Иннервация сердца - это снабжение его нервами, обеспечивающее связь данного органа с ЦНС. Звучит просто, но ведь всем известно, насколько удивителен человеческий организм. Снабжение сердца нервами - это самый настоящий отдельный биомир. А ещё сложная, но интересная анатомическая тема. И сейчас её рассмотрению хотелось бы уделить немного внимания.
Парасимпатическая иннервация
О ней стоит рассказать в первую очередь, поскольку сердце получает не одну, а несколько иннерваций - парасимпатическую, симпатическую и чувствительную. С первой из перечисленных следует начать.
Итак, преганглионарные нервные волокна (для которых характерно медленное проведение импульсов) относятся к блуждающим нервам. Они заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца - узлах, которые представляют собой совокупность особых клеток, состоящих из аксонов, дендритов и тел.
В ганглиях находятся вторые нейроны с отростками, идущими к проводящей системе, коронарным сосудам и миокарду - среднему слою сердца, составляющему основную часть его. Также там расположены Н-холинорецепторы. Это быстродействующие ионотропные рецепторы - мембранные каналы, по которым происходит движение ионов.
На эффекторных клетках (тех, которые разрушают антитела), в свою очередь, располагаются М-холинорецепторы, передающие сигнал через гетеротримерные G-белки.
Важно отметить, что при возбуждении ЦНС в синаптическую щель (промежуток между мембраной аксона и тела/дендрита) поступают различные биологически активные вещества, пептиды (цепи аминокислот) в том числе. Это важно учитывать, поскольку им свойственна модулирующая функция, позволяющая изменять величину и направленность реакции сердца на главный медиатор (вещество, передающее импульсы от одной клетки к другой).
Также надо упомянуть, что волокна от правого блуждающего нерва снабжают синусно-предсердный узел (синоатриальный), а также миокард правого предсердия. А от левого - атриовентрикулярный.
Происходящие процессы
Продолжая тему парасимпатической иннервации сердца, следует поговорить о некоторых немаловажных процессах. Важно знать, что правый блуждающий нерв оказывает влияние на ЧСС, а левый - на АВ-проводимость. Иннервация желудочков, к слову, выражена очень слабо, поэтому и влияние она оказывает косвенное - лишь осуществляя торможение симпатических эффектов.
Впервые всё это было изучено в середине XIX века братьями Вебер. Именно они выявили, что раздражение блуждающих нервов (которых и касается всё сказанное выше) тормозит работу главного органа - вплоть до полной остановки.
Впрочем, стоит вернуться к М-холинорецепторам. На них оказывает воздействие ацетилхолин, являющийся медиатором, отвечающим за нервно-мышечную передачу. В данном случае он активирует каналы К+. Они представляют собой заполненные водой поры и выполняют роль катализатора транспортировки ионов К+.
В результате этого сложного процесса, говоря простым языком, может произойти следующее:
- Выход К+ из клетки. Последствия: замедление ритма и проведения в АВ-узле, снижение возбудимости и силы сокращений, уменьшение периода рефрактерности.
- Снижение активности протеинкиназы А, которая отвечает за активацию и инактивацию ферментов в организме. Как следствие - уменьшение её проводимости.
Кстати, ещё стоит отметить вниманием такое понятие, как «ускользание сердца». Это - явление, при котором его сокращения прекращаются из-за того, что блуждающий нерв слишком долго находится в возбуждённом состоянии, но потом сразу же восстанавливаются. Уникальный феномен... По сути, так организм избегает смертельной опасности - остановки сердца.
Симпатическая иннервация
Её также важно затронуть вниманием. Исходя из вышеизложенного, можно понять, что кратко иннервацию сердца описать сложно, тем более простым языком. Но всё же с симпатической разобраться проще. Как минимум потому, что её нервы, в отличие от блуждающих, равномерно распределены по всем отделам сердца.
Итак, есть первые нейроны - псевдоуниполярные клетки. Они располагаются в боковых рогах 5-ти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Их отростки заканчиваются в верхних и в шейных узлах, где начинаются вторые нейроны, отходящие непосредственно к сердцу (об этом говорилось выше).
То, как симпатические нервы влияют на сердце, было изучено в XIX веке братьями Цион, а затем и Иваном Петровичем Павловым. Они выяснили, что вследствие этого наблюдается положительный хронотропный эффект. То есть, увеличение частоты сокращений.
Чувствительная иннервация
Она может быть как сознательной, так и рефлекторной. Чувствительная иннервация сердца первого типа осуществляется:
- Нейронами спинномозговых узлов (первыми). Их рецепторные окончания образуются дендритами в слоях стенки сердца.
- Вторыми нейронами симпатической нервной системы. Они находятся в собственных ядрах задних рогов спинного мозга.
- Третьими нейронами. Расположены в вентролатеральных ядрах. Их дендриты отходят к клеткам четвёртого и второго слоёв постцентральной извилины.
Что относительно рефлекторной иннервации? Её обеспечивают нейроны нижнего и верхнего узлов блуждающего нерва, о котором столько всего было рассказано выше.
Есть ещё один нюанс, который необходимо отметить вниманием. Чувствительную иннервацию сердца (на схеме это обычно не показывается) осуществляют афферентные клетки второго типа Догеля, что находятся в узлах сердечных сплетений. Именно благодаря их дендритам в стенке сердца формируются рецепторы, с которыми замыкающиеся на эффекторных нейронах аксоны образуют внецентральную рефлекторную дугу. Она является очередной сложной системой, обеспечивающей мгновенную регуляцию кровоснабжения всех локальных отделов человеческого сердца.
Миокард
Это - средний мышечный слой сердца. Он составляет основную часть его массы, о чём уже упоминалось выше. И раз речь идёт про деятельность сердца, то миокард обойти вниманием нельзя.
Его особенность - создание ритмических движений мышцы (чередование сокращений с расслаблением). Но вообще, у миокарда четыре свойства - возбудимость, автоматизм, проводимость, а также сократимость. О каждом из них вкратце стоит рассказать.
- Возбудимость. По сути, это «ответ» сердца на раздражитель (химический, механический, электрический). Интересно, что реагирует мышца только на сильные воздействия. Раздражитель допороговой силы ею не воспринимается. Это всё из-за особого строения миокарда - возбуждение по нему проносится быстро. Поэтому, чтобы мышца отреагировала, оно должно быть ярко выраженным.
- Автоматизм и проводимость. Так называется способность пейсмейкерных клеток (водителей ритма) к инициации спонтанного возбуждения, при котором не требуется участие нейрогуморального контроля. Оно возникает в проводящей системе, после чего распространяется по всем частям миокарда.
- Сократимость. Это свойство, понять которое легче всего. И тут есть кое-какие особенности. Мало кто знает, что сила сокращений зависит от длины мышечных волокон. Чем больше крови притекает к сердцу - тем сильнее они растягиваются. И тем мощнее становятся сокращения. Это важно, так как от силы зависит полное опорожнение сердечных полостей, что, в свою очередь, поддерживает равновесие количество притекающей и утекающей крови.
Строение мышцы и кровоток
Выше было немало сказано про чувствительную, симпатическую и парасимпатическую иннервацию сердца. Теперь можно перейти к теме, касающейся его кровоснабжения. Которая тоже весьма подробна, интересна и сложна.
Сердечная мышца - это центр процесса кровообращения. Именно её работа обеспечивает движение важнейшей биологической жидкости по сосудам.
Все приблизительно знают, как устроено сердце. Это - мышечный орган, находящийся посередине груди. Он делится на левое и правое отделения, у каждого из которых есть желудочек и предсердие. Оттуда всё и начинается. Кровь, которая поступает к органу, сначала попадает в предсердие, затем в желудочек, а потом - в крупные артерии. То, в каком направлении движется биожидкость, задают клапаны.
Интересно, что кровь с низким содержанием кислорода отправляется от сердца в лёгкие. Там происходит её очищение от CO 2 с последующим насыщением кислородом. Потом кровь попадает в венулы, а затем и в более крупные вены. После чего отправляется обратно к сердцу. Попав в полые вены, кровь попадает в правое предсердие.
Вот так простым языком и можно описать большой круг кровообращения. Обратив внимание на показанную ниже схему, можно примерно представить, как всё выглядит. И, естественно, кровоснабжение сердца тоже происходит по описанному принципу.
Кровяное давление
Немного стоит поговорить и о нём. Ведь давление имеет непосредственное отношение к кровоснабжению сердца. Оно создаётся каждый раз, когда очередная «порция» выбрасывается в аорту и в лёгочную артерию. А происходит это постоянно.
Давление становится выше, когда сердца, выполняя более сильные и частые сокращения, выбрасывает кровь в аорту. А ещё при сужении артериол. Падает давление тогда, когда артерии расширяются. Впрочем, на его величину влияет ещё и количество циркулирующей крови, а также то, насколько она вязкая.
Стоит отметить интересный нюанс. По мере удаления от мышцы давление крови постепенно уменьшается. Минимальные показатели наблюдаются в венах. И разница между высоким давлением (аорта) и низким (лёгочные, полые вены) является фактором, обеспечивающим непрерывный ток крови.
Что касательно показателей? Нормальное давление - это 120 на 70 (допустимо 80) мм рт. ст. Оно стабильно примерно до 40 лет. Затем чем старше становится человек - тем выше его давление. Для людей в возрасте от 50 до 60 нормой является 144/85 мм рт. ст. А для тех, кто старше 80-ти, - 150/80 мм рт. ст.
У отклонений от нормы есть свои названия, и большинству они знакомы. Гипертония - это стойкое повышение давления, наблюдаемое у человека, находящегося в состоянии покоя. А гипотонией называется понижение. Чем бы из двух ни страдал человек, у него всё равно будет в некоторой мере нарушено кровоснабжение органов.
Частота сердечных сокращений
Про иннервацию сердца, внутрисердечные и внесердечные нервные сплетения было сказано достаточно - теперь стоит поговорить и про ЧСС. Многие полагают, что частота сердечных сокращений - это просто синоним слова «пульс». Что ж, ошибочно.
Это - количество сокращений, выполняемое сердечной мышцей за определённую временную единицу. Как правило, за минуту. А пульс - количество расширений артерии, происходящее в момент выброса сердцем крови. Его величина может совпадать с показателями ЧСС, но только у полностью здоровых людей.
Если, например, ритмы сердца нарушены, то и мышца сокращается беспорядочно. Бывает, что два раза подряд - тогда левый желудочек просто не успевает наполняться кровью. В таком случае второе сокращение происходит, когда он пустой. А значит из него не выбрасывается кровь в аорту. Соответственно, и пульс в артериях не прослушивается. Но сокращение произошло, а значит «счёт» ЧСС идёт.
В то же время есть такое понятие, как дефицит пульса. Наблюдается при мерцательной аритмии. Характеризуется несоответствием ЧСС частоте пульса. Частоту сокращений в таких случаях не удастся выявить, измерив пульс. Для этого надо выслушивать удары сердца. При помощи фонендоскопа, например.
Нормы ЧСС
Их стоит знать каждому человеку, которому небезразличен его организм. Что ж, вот общепринятая таблица по возрастам нормы ЧСС у здоровых людей.
Возраст человека | Частота сокращений (минимум и максимум) | Среднее значение |
До 1 месяца | ||
От 1 месяца до 1 года | ||
От 1 года до 2 лет | ||
От 4-х до 6-ти | ||
От 6-ти до 8-ми | ||
От 8-ми до 10-ти | ||
От 10-ти до 12-ти | ||
От 12-ти до 15-ти | ||
Взрослые до 50-ти | ||
Следует отметить, что если у человека наблюдается повышенная частота сокращений, то это - тахикардия. Нужно беспокоиться, когда их количество превышает 80 в минуту. Если частота сокращений меньше 60, то тоже ничего хорошего в этом нет, так как данный феномен является нарушением - брадикардией.
По таблице норм ЧСС по возрастам можно сверить свои показатели. Но ещё стоит помнить, что частота зависит от тренированности человека, его пола и размеров тела. У пациентов с хорошей физической подготовкой ЧСС всегда ниже нормы - около 50 в минуту. У женщин, как правило, выше на 5-6 за единицу времени, чем у мужчин.
Кстати, ЧСС также зависит от суточных биоритмов, это стоит учитывать. Наиболее высоки показатели с 15:00 до 20:00.
Незначительные колебания пульса и ЧСС - это нормальное явление, но если они наблюдаются слишком часто, то есть повод для беспокойства. Нередко это является симптомом вегето-сосудистой дистонии, эндокринных расстройств и прочих заболеваний.
Объём сердца
Ещё одна тема, которую следует отметить вниманием. Существуют такие понятия - систолический и минутный объем сердца. К иннервации сердца и его кровоснабжению они имеют непосредственное отношение. И об этом - чуть подробней.
Количество крови, которое желудочек выбрасывает за определённую единицу времени (общепринято - минута), называется минутным объёмом сердца. У здорового взрослого человека он равен примерно 4.5-5 литрам. Кстати, объём одинаков как для левого, так и для правого желудочка.
Если разделить минутный объём на количество сокращений мышцы, то получится пресловутый систолический. Расчет крайне прост. Сердце здорового человека в минуту выполняет примерно 70-75 сокращений. Значит, систолический объём равен 65-70 миллилитрам крови.
Хотя, конечно, это обобщённые показатели. Отойдя от темы физиологии и иннервации сердца, стоит отметить вниманием так называемый метод интегральной реографии. Это способ, посредством которого можно предельно точно определить пресловутые объёмы у конкретного человека. Естественно, он не прост - проводится регистрация электрического сопротивления тканей, сопротивление крови и многие другие данные. Также есть формулы для проведения более сложных расчётов. Но это уже сложная анатомия, и иннервации сердца данная тема касается не напрямую.
Заключение
Итак, выше была довольно-таки подробно, пусть и вкратце, рассмотрена вегетативная иннервация сердца, строение мышцы, тема кровоснабжения, давления и ЧСС. Исходя из всего изложенного, можно сделать вывод, который и так является очевидным: в нашем организме всё взаимосвязано. Одно не способно существовать без другого. Особенно если речь идёт о сердце. Ведь его работа - это основной источник механической энергии движения крови в сосудах, обеспечивающей непрерывность обмена веществ и поддержание энергии в организме.
Данная мышца функциональна, и она имеет отлично развитую многоступенчатую систему регуляции, благодаря которой происходит приспособление её деятельности к динамично меняющимся условиям функционирования системы кровообращения, а также к потребностям организма.
Для закрепления знаний, касающихся обсуждаемой темы, стоит обратить внимание на схемы, представленные выше.
Введение
2. Сердечный цикл
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Сердце человека - центральный орган кровеносной системы - представляет собой полый мышечный орган, имеющий форму конуса, расположенный в грудной полости и функционирующий как насос, обеспечивая движение крови в системе кровообращения.. Он делится на правую и левую половины сплошной перегородкой. Каждая из половин состоит из двух отделов: предсердия и желудочка, соединяющиеся между собой отверстием, которое закрывается створчатым клапаном. В левой половине клапан состоит из двух створок, в правой - из трех.
Для сердечной мышцы характерна автоматия, т.е. способность генерировать собственную электрическую активность. Изолированное сердце и даже изолированная клетка сердечной мышцы будут ритмически сокращаться сами по себе.
Сокращения сердца находятся под контролем как нервной, так и эндокринной систем. Волокна вегетативной нервной системы могут менять ритм сокращений: симпатическая стимуляция увеличивает, а парасимпатическая уменьшает частоту сокращений сердечной мышцы.
За последние десятилетия в связи с применением гистохимических и электронно-микроскопических методов получены новые данные о строении нервного аппарата сердца человека, в результате чего уточнены представления о распределении в оболочках сердца нервных сплетений и узлов и внесены изменения в схему иннервации сердца, поэтому актуальность выбранной темы сомнений не вызывает.
Цель данной работы: всестороннее изучение и характеристика иннервации сердца, проводящей системы сердца, а также сердечного цикла.
Работа состоит из введения, двух глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем работы 11 страниц.
1. Иннервация сердца. Проводящая система сердца
Деятельностью сердца управляют сердечные центры продолговатого мозга и варолиева моста. Импульсы от сердечных центров передаются по симпатическим нервам и парасимпатическим нервам, они касаются частоты сокращений, силы сокращений и скорости триовентрикулярного проведения. Как и в остальных органах, передатчиками нервных влияний на сердце служат медиаторы - ацетилхолин в парасимпатической нервной системе и норадреналин в симпатической нервной системе.
Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношении. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца регулируется центральной нервной системой (ЦНС).
И.П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» в 1883 году доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, то есть способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и влияния ЦНС. Таким образом, этот орган – саморегулирующая система.
Сердце обладает сложно устроенным внутриорганным нервным аппаратом, который представлен сердечными нервами, исходящими из грудного аортального сплетения, входящими в сердце, нервными ганглиями - скоплениями нервных клеток, расположенных в его стенке и нервными волокнами, берущими начало от нервных клеток сердечных ганглиев, и, наконец, нервными окончаниями – рецепторами и эффекторами.
Выход нервов из грудного аортального сплетения происходит у медиальной стенки верхней полой вены, спереди и сзади восходящей части аорты, между аортой и легочным стволом, позади, слева и справа от легочного ствола. По нервам к сердцу подходят чувствительные нервные волокна, состоящие из блуждающего нерва и из спинномозговых узлов, вегетативные двигательные волокна, представленные преганглионарными парасимпатическими и постганглионарными симпатическими составляющими (рис.1).
Рис.1. Иннервация сердца.
Проводящая система сердца (ПСС)
Кровь доставляется к стенке сердца по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно-эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий, снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна, образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции. Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие.
Иннервация сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов, образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.
Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на мышечных клетках.
Концевые веточки дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные окончания, которые можно разделить на две группы (рис.2).
Рис. 2. Схема иннервации сердца
1 - афферентное волокно блуждающего нерва; 2 - афферентное волокно, проходящее через узел; 3 - внутрисердечный парасимпатический узел; 4 - постганглионарное волокно; 5 - преганглионарное волокно; б - звездчатый симпатический узел; 7 - механорецепторы; 8 - мышечные рецепторы; 9 - кровеносный сосуд; 10 - миокардиоциты; 11 - двигательные нервные окончания.
Одна группа - механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа - мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для сигнализации о сокращении миоцитов. Кроме того, с участием различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях, образуются местные рефлекторные дуги.
Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляются его проводящей системой. Это атипичные мышечные волокна (сердечные проводящие мышечные волокна), состоящие из сердечных проводящих миоцитов, богато иннервированных, с небольшим количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы, которые обладают способностью проводить раздражения от нервов сердца к миокарду предсердий и желудочков.
Центрами проводящей системы сердца являются два узла (рис. 3):
1) синусно-предсердный узел (узел Киса-Флека), расположенный в стенке правого предсердия между отверстием верхней полой вены и правым ушком и отдающий ветви к миокарду предсердий;
2) предсердно-желудочковый узел (узел Ашоффа-Тавары), лежащий в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки. Книзу этот узел переходит в предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), который связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мышечной части межжелудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки. Концевые разветвления волокон (волокна Пуркинье) проводящей системы сердца, на которые распадаются эти ножки, заканчиваются в миокарде желудочков.
 |
Рис. 3. Схема проводящей системы сердца
1 - синусно-предсердный узел; 2 - предсердно-желудочковый узел;
3 - предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 - его ножки и разветвления
Все эти компоненты проводящей системы образованные атипичными мышечными клетками, которые в функциональном отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его проведении и передаче сократительным миоцитам.
Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2-3 раза.
Однако в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой формы. В функциональном отношении это водители ритма - пейсмекеры. Весьма характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и слабое развитие миофибриллярного аппарата.
Миофибриллы занимают самую периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации, вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум, отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления (сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные миоциты.
Проводящая система сердца. Иннервация сердца.
Важную роль в ритмичной работе сердца и в координации деятельности мускулатуры отдельных камер сердца играет проводящая система сердца , представляющая собой сложное нервно-мышечное образование. Мышечные волокна, входящие в ее состав (проводящие волокна), имеют особое строение: их клетки бедны миофибриллами и богаты саркоплазмой, поэтому светлее. Они видимы иногда невооруженным глазом в виде светло окрашенных ниточек и представляют менее дифференцированную часть первоначального синцития, хотя по величине превосходят обычные мышечные волокна сердца. В проводящей системе различают узлы и пучки.
1. Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, расположен в участке стенки правого предсердия (в sulcus terminalis, между верхней полой веной и правым ушком). Он связан с мускулатурой предсердий и имеет значение для их ритмичного сокращения.
2. Предсердно-желудочковый узел , nodus atrioventricularis, расположен в стенке правого предсердия, близ cuspis septalis трехстворчатого клапана. Волокна узла, непосредственно связанные с мускулатурой предсердия, продолжаются в перегородку между желудочками в виде предсердно-желудочкового пучка, fasciculus atrioventricularis (пучок Гиса) . В перегородке желудочков пучок делится на две ножки - crus dextrum et sinistrum, которые идут в стенки соименных желудочков и ветвятся под эндокардом в их мускулатуре. Предсердно-желудочковый пучок имеет весьма важное значение для работы сердца, так как по нему передается волна сокращения с предсердий на желудочки, благодаря чему устанавливается регуляция ритма систолы - предсердий и желудочков.
Следовательно, предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком. Обычно раздражение из правого предсердия передается с синусно-предсердного узла на предсердно-желудочковый, а с него по предсердно-желудочковому пучку на оба желудочка.
Нервы, обеспечивающие иннервацию сердечной мускулатуры, обладающей особым строением и функцией, отличаются сложностью и образуют многочисленные сплетения. Вся нервная система слагается из: 1) подходящих стволов, 2) экстракардиальных сплетений, 3) сплетений в самом сердце и 4) связанных со сплетением узловых полей.
Функционально нервы сердца делятся на 4 вида (И. П. Павлов): замедляющие и ускоряющие, ослабляющие и усиливающие . Морфологически эти нервы идут в составе n. vagus и ветвей truncus sympathicus. Симпатические нервы (главным образом, постганглионарные волокна) отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici от грудных узлов симпатического ствола.
Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci cervicales superiores), грудного (rami cardiaci thoracici) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci cervicales inferiores). Подходящие к сердцу нервы слагаются в две группы - поверхностную и глубокую . Из перечисленных источников формируются два нервных сплетения:
1) поверхностное, plexus cardiacus superficialis, между дугой аорты (под ней) и бифуркацией легочного ствола;
2) глубокое, plexus cardiacus profundus, между дугой аорты (позади нее) и бифуркацией трахеи.
Эти сплетения продолжаются в plexus coronarius dexter et sinister, окружающие соименные сосуды, а также в сплетение, расположенное между эпикардом и миокардом. От последнего сплетения отходят внутриорганные разветвления нервов. В сплетениях содержатся многочисленные группы ганглиозных клеток, нервные узлы.
Афферентные волокна начинаются от рецепторов и идут вместе с эфферентными в составе блуждающего и симпатических нервов.
Тела первых нейронов расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу. Постганглионарные волокна идут в составе нескольких сердечных нервов. Большая часть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, отходит от звездчатого узла. В ганглиях находятся Н‑холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются β‑адренорецепторы. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и потому действует дольше. Этим объясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нерва в течение некоторого времени сохраняются учащение и усиление сердечных сокращений.
Симпатические нервы в отличие от блуждающих равномерно распределены по всем отделам сердца.
Влияние на сердце симпатических нервов впервые было изучено братьями Цион (1867), а затем И.П.Павловым. Ционы описали при раздражении симпатических нервов сердца положительный хронотропный эффект), соответствующие волокна они назвали nn. accelerantes cordis (ускорители сердца).
При раздражении симпатического нерва или непосредственном воздействии адреналина или норадреналина наблюдаются положительные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.
Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием симпатических нервов или их медиатора.
Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздражения нерва (рис.).
Рис. . Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки .
А - резкое усиление и учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва (отметка раздражения на нижней линии); Б - действие физиологического раствора, взятого из первого сердца во время стимуляции симпатического нерва, на второе сердце, не подвергавшееся раздражению.
И.П.Павлов (1887) обнаружил нервные волокна (усиливающий нерв), усиливающие сердечные сокращения без заметного учащения ритма (положительный инотропный эффект).
Инотропный эффект «усиливающего» нерва хорошо виден при регистрации внутрижелудочкового давления электроманометром. Выраженное влияние «усиливающего» нерва на сократимость миокарда проявляется особенно при нарушениях сократимости.
Рис. . Влияние «усиливающего нерва» на динамику сокращений сердца;
«Усиливающий» нерв не только усиливает обычные сокращения желудочков, но и устраняет альтернацию, восстанавливая неэффективные сокращения до обычных (рис.). Альтернация сердечных сокращений – это явление, когда одно «нормальное» сокращение миокарда (в желудочке развивается давление, превышающее давление в аорте и осуществляется выброс крови из желудочка в аорту) чередуется со «слабым» сокращением миокарда, при котором давление в желудочке в систолу не достигает давления в аорте и выброса крови не происходит. По мнению И.П.Павлова, волокна «усиливающего» нерва являются специально трофическими, т.е. стимулирующими процессы обмена веществ.
Рис. . Устранение «усиливающим» нервом альтернации силы сокращений сердца;
а - до раздражения, б - во время раздражения нерва. 1 - ЭКГ; 2 - давление в аорте; 3 - давление в левом желудочке до раздражения и во время раздражения нерва.
Влияние нервной системы на ритм сердца в настоящее время представляются как корригирующее, т.е. ритм сердца зарождается в его водителе ритма, а нервные влияния ускоряют или замедляют скорость спонтанной деполяризации клеток водителя ритма, ускоряя или замедляя частоту сердцебиений.
В последние годы стали известны факты, свидетельствующие о возможности не только корригирующих, но и пусковых влияний нервной системы на ритм сердца, когда сигналы, приходящие по нервам, инициируют сокращения сердца. Это можно наблюдать в опытах с раздражением блуждающего нерва в режиме, близком к естественной импульсации в нем, т.е. «залпами» («пачками») импульсов, а не непрерывным потоком, как это делалось традиционно. При раздражении блуждающего нерва «залпами» импульсов сердце сокращается в ритме этих «залпов» (каждому «залпу» соответствует одно сокращение сердца). Меняя частоту и характеристику «залпов», можно управлять ритмом сердца в широких пределах.
Воспроизведение сердцем центрального ритма резко изменяет электрофизиологические параметры деятельности синоатриального узла. При работе узла в режиме автоматии, а также при изменениях частоты под влиянием раздражения блуждающего нерва в традиционном режиме возбуждение возникает в одной точке узла, в случае воспроизведения центрального ритма в инициации возбуждения принимает участие одновременно множество клеток узла. На изохронной карте движения возбуждения в узле этот процесс отражается не в виде точки, а в виде большой площади, образованной одновременно возбуждающимися структурными элементами. Сигналы, обеспечивающие синхронное воспроизведение сердцем центрального ритма, отличаются по своей медиаторной природе от общетормозных влияний блуждающего нерва. По-видимому, выделяющиеся в этом случае наряду с ацтилхолином регуляторные пептиды отличаются по своему составу, т.е. реализация каждого типа эффектов блуждающего нерва обеспечивается своей смесью медиаторов («медиаторные коктейли»).
С целью изменения частоты посылки «пачек» импульсов из сердечного центра продолговатого мозга у людей можно воспользоваться такой моделью. Человеку предлагают дышать чаще, чем сокращается его сердце. Для этого он следит за миганием лампочки фотостимулятора и на каждую вспышку света производит одно дыхание. Фотостимулятор устанавливается с частотой, превышающей исходную частоту сердцебиений. За счет иррадиации возбуждения с дыхательных на сердечные нейроны в продолговатом мозге в сердечных эфферентных нейронах блуждающего нерва формируются «пачки» импульсов в новом, общем для дыхательных и сердечных центров, ритме. При этом синхронизация ритмов дыхания и сердцебиения достигается за счет «залпов» импульсов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. В опытах на собаках феномен синхронизации дыхательных и сердечных ритмов наблюдается при резком учащении дыхания во время перегревания. Как только ритм учащающегося дыхания станет равным частоте сердцебиений, оба ритма синхронизируются и учащаются или урежаются в определенном диапазоне синхронно. Если при этом нарушить проведение сигналов по блуждающим нервам посредством их перерезки или холодовой блокады, то синхронизация ритмов исчезнет. Следовательно, и в этой модели сердце сокращается под влиянием «залпов» импульсов, приходящих к нему по блуждающим нервам.
Совокупность изложенных экспериментальных фактов позволила сформировать представление о существовании наряду с внутрисердечным и центрального генератора ритма сердца (В.М.Покровский). При этом последний в естественных условиях формирует адаптивные (приспособительные) реакции сердца, воспроизводя ритм сигналов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. Внутрисердечный генератор обеспечивает поддержание жизни за счет сохранения насосной функции сердца в случае выключения центрального генератора при наркозе, ряде заболеваний, обмороке и т.д.
Кровоснабжение и иннервация сердца.
Сердце получает артериальную кровь, как правило, из двух коронарных (венечных) левой и правой артерий. Правая венечная артерия начинается на уровне правого синуса аорты, а левая венечная - на уровне левого его синуса. Обе артерии начинаются от аорты, несколько выше полулунных клапанов, и лежат в венечной борозде. Правая венечная артерия проходит под ушком правого предсердия, по венечной борозде огибает правую поверхность сердца, затем по задней поверхности влево, где анастомозирует с ветвью левой венечной артерии. Наиболее крупной ветвью правой венечной артерии является задняя межжелудочковая ветвь, которая по одноименной борозде сердца направляется в сторону его верхушки. Ветви правой венечной артерии снабжают кровью стенку правого желудочка и предсердия, заднюю часть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка, синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы проводящей системы сердца.
Левая венечная артерия находится между началом легочного ствола и ушком левого предсердия, делится на две ветви: переднюю межжелудочковую и сгибательную. Передняя межжелудочковая ветвь идет по одноименной борозде сердца в сторону его верхушки и анастомозирует с задней межжелудочковой ветвью правой венечной артерии. Левая венечная артерия кровоснабжает стенку левого желудочка, сосочковые мышцы, большую часть межжелудочковой перегородки, переднюю стенку правого желудочка и стенку левого предсердия. Ветви венечных артерий дают возможность снабжать кровью все стенки сердца. Вследствие высокого уровня обменных процессов в миокарде анастомо-зирующие между собой микрососуды в слоях сердечной мышцы повторяют ход пучков мышечных волокон. Кроме того, существуют и другие типы кровоснабжения сердца: правовенечный, левовенечный и средний, когда миокард получает больше крови с соответствующей ветви венечной артерии.
Вен сердца больше, чем артерий. Большинство крупных вен сердца собирается в один венозный синус.
В венозный синус впадают: 1) большая вена сердца -
отходит от верхушки сердца, передней поверхности правого и левого желудочков, собирает кровь от вен передней поверхности обоих желудочков и межжелудочковой перегородки; 2) средняя вена сердца -
собирает кровь от задней поверхности сердца; 3) малая вена сердца -
лежит на задней поверхности правого желудочка и собирает кровь из правой половины сердца; 4) задняя вена левого желудочка -
формируется на задней поверхности левого желудочка и отводит с этой области кровь; 5) косая вена левого предсердия -
берет начало на задней стенке левого предсердия и собирает от него кровь.
В сердце находятся вены, непосредственно открывающиеся в правое предсердие: передние вены сердца,
в которые поступает кровь из передней стенки правого желудочка, и наименьшие вены сердца,
впадающие в правое предсердие и частично в желудочки и левое предсердие.
Сердце получает чувствительную, симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Симпатические волокна от правого и левого симпатических стволов, проходя в составе сердечных нервов, передают импульсы, которые ускоряют ритм сердца, расширяют просвет венечных артерий, а парасимпатические волокна проводят импульсы, которые замедляют сердечный ритм и суживают просвет венечных артерий. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе нервов к соответствующим центрам спинного и головного мозга.
Схема иннервации сердца (по В. П. Воробьеву) выглядит следующим образом. Источниками иннервации сердца являются сердечные нервы и ветви, которые идут к сердцу; внеорганные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), расположенные около дуги аорты и легочного ствола; внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца и распределяется по всем его слоям.
Верхний, средний и нижний шейные, а также грудные сердечные нервы начинаются от шейного и верхних II-V узлов правого и левого симпатических стволов. Сердце иннервируется также сердечными ветвями от правого и левого блуждающих нервов.
Поверхностное внеорганное сердечное сплетение лежит на передней поверхности легочного ствола и на вогнутой полуокружности дуги аорты; глубокое внеорганное сплетение находится позади дуги аорты (впереди бифуркации трахеи). В поверхностное внеорганное сплетение входят верхний левый шейный сердечный нерв из левого шейного симпатического узла и верхняя левая сердечная ветвь из левого блуждающего нерва. Ветви внеорганных сердечных сплетений образуют единое внутриорганное сердечное сплетение, которое в зависимости от расположения в слоях сердечной мышцы условно подразделяется на подэпи-кардиальное, внутримышечное и подэндокардиальное сплетения.
Иннервация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, изменяет ее в соответствии с потребностями организма.