Лекция 21: Слюнные железы.
Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
облегчает артикуляцию;
формирования пищевого комка и его проглатывания;
очистка ротовой полости от пищевых остатков;
защиты от микроорганизмов (лизоцим);
Эндокринная функция:
выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.
Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика . В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.
Всех слюнных желез развиваются из эктодермы , как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность .
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.
Концевые отделы (portio terminalis ) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis ), включающие вставочные (ductus intercalates ) и исчерченные (ductus striatus ), междольковые (ductus interlobularis ) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae ).
Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые).
Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны . В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).
Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).
Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима , а также иммуноглобулинов класса A.
Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8-9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5- 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.
Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.
Околоушные железы
Околоушная железа (gl. parotis ) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.
Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti ), и миоэпителиальных клеток . Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.
Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.
Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность , образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Проток околоушной железы , начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.
Подчелюстные железы
Подчелюстная железа (gll. submaxillare ) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10-18 серомукозных клеток, из которых лишь 4-6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti ) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum ). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.
Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.
Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.
Подъязычные железы
Подъязычная железа (gl. sublinguale ) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток . Полулуния, образованные серомукозными клетками , в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.
В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.
Васкуляризация . Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.
Для слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.
Иннервация . Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.
Возрастные изменения . После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет.
В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.
Регенерация . Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих . Восстановление паренхимы желёз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.
Некоторые термины из практической медицины:
- сиалорея , син.: птиализм, гиперсаливация (сиало- греч. sialon слюна + греч. rhoia течение, истечение) -- увеличенное выделение слюны пониженной вязкости;
- свинка , син. паротит эпидемический -- острая инфекционная болезнь, вызываемая вирусом паротита , передающимся воздушно-капельным путем; характеризуется воспалением околоушных желез, реже
Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития
ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА -- самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы--около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы -- 25--30 г.
Эмбриология. Первые зачатки околоушной железы обнаруживаются на восьмой неделе эмбриональной жизни. Первичной формой этой железы, как и других слюнных желез, является цилиндрическое выпячивание эпителия ротовой полости; дистальная часть этого выпячивания разветвляется, являясь почвой для образования дальнейших элементов железы; на поперечных разрезах видны сплошные эпителиальные тяжи, в центре которых формируются полости (будущие протоки). На 15-й неделе образуется капсула околоушной железы. На 12-й неделе околоушная железа лежит очень близко к костным зачаткам нижней челюсти. Иногда видны среди клеток периоста нижней челюсти. В это время околоушная железа лежит близко также и к зачаткам барабанной перепонки. Канализация протоков, формирование концевых трубок околоушной железы идет путем систематического их разъединения и распределения. Клетки околоушной железы развиваются на пятом месяце.
У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8--9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.
Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15--20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5--6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев -- глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.
Околоушная железа богата сосудами и нервами; ее артерии берут начало из многих источников: все эти сосуды дают богатейшую артериальную сеть, капилляры которой подходят к собственной оболочке железы, не приходя в контакт с секреторным эпителием железы. Вены проходят в междольковых перегородках, унося кровь в наружную яремную вену. Отток лимфы совершается через многочисленные различного просвета сосуды, проходящие также в перегородках долек; лимф, сосуды лишены клапанов; они несут лимфу в лимфатические узлы околоушной железы.
Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей -- истинные вазомоторы, другие -- секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.
Ложе и фасция околоушной железы. Ложе околоушной железы в большей своей части выстлано тонким слоем клетчатки, в некоторых местах более толстым, принимающим характер апоневроза. Околоушная железа, как и все железы, окружена соединительнотканным листком, истинной капсулой. Капсула, облекая железу тонким листком, дает в глубь железы перегородки и тем самым разделяет ее на отдельные дольки. Вокруг капсулы расположены фасциальные образования соседней мускулатуры: снаружи поверхностная пластинка фасции шеи, сзади предпозвоночная (превертебральная) пластинка и внутри шилоглоточный апоневроз и сосудистое влагалище. Обычно этот ряд фасций описывают как один целый, соединительнотканный чехол железы, различая в нем поверхностный (наружный) и глубокий (внутренний) листки. Поверхностный листок фасции околоушной железы является продолжением фасции наружной поверхности грудино-ключично-сосковой мышцы и переходит на лицо, прикрепляясь к углу и к заднему краю ветви нижней челюсти, отчасти к фасции жевательной мышцы и к нижнему краю скуловой дуги. Глубокий листок, отделившись от предыдущего у переднего края грудино-ключично-сосковой мышцы, направляется к боковым стенкам глотки, последовательно покрывая заднее брюшко двубрюшной мышцы, шиловидный отросток и связки и мышцы, на нем укрепляющиеся; затем фасция покрывает часть задней поверхности внутренней крыловидной мышцы и у заднего края ветви нижней челюсти сливается с поверхностным листком. Внизу оба листка переходят друг в друга в узком месте между углом нижней челюсти и грудино-ключично-сосковой мышцей, создавая тем самым прочную перегородку между ложем околоушной железы и ложем подчелюстной железы. Наверху поверхностный листок укрепляется на нижнем крае скуловой дуги и на хрящевой части наружного слухового прохода. Глубокий листок у основания шиловидного отростка срастается с надкостницей нижней поверхности височной кости. Некоторые части капсулы околоушной железы очень прочны (напр., на наружной поверхности железы и у нижнего ее полюса), другие, наоборот, очень тонки (напр., часть, прилегающая к глотке и к наружному слуховому проходу). Благодаря проникающим в глубь железы отросткам капсулы выделить железу из капсулы удается только с большим трудом, причем особо затруднительно выделение наружной части и переднего края железы; наоборот, железа легко вылущается около наружного слухового прохода, у жевательной мышцы, мышц шиловидного отростка и двубрюшной мышцы и у нижнего ее полюса.
Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей -- снаружи и крыловидной мышцей -- внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним -- наружный слуховой проход и передним -- височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).
Внешняя синтопия. Околоушная железа, повторяя форму своего ложа, имеет также три поверхности (наружную, переднюю и заднюю) и два основания. Кожа данной области тонкая, подвижная, у женщин и детей гладкая, у мужчин частью покрыта волосами. Подкожная клетчатка (кроме ожиревших лиц) тонкая и спаяна с кожей. Глубже проходит часть пучков подкожной мышцы шеи и мышцы смеха, незначительные сосуды и нервные ветви, исходящие из шейного сплетения. Еще глубже расположена околоушная фасция. Задняя поверхность железы прилежит ко всем тем органам и тканям, которые составляют заднюю поверхность ложа околоушной железы. Изредка околоушная железа дает отросток между грудино-ключично-сосковой и двубрюшной мышцами.
Передняя поверхность железы заполняет все углубления передней поверхности ложа, давая изредка отросток между внутренней крыловидной мышцей и нижней челюстью и часто по наружной поверхности жевательной мышцы, лишь немного при этом не доходи до ее переднего края; в таком случае железа своим выдавшимся вперед краем прикрывает свой выводной проток и маскирует его начало. Между железой и постоянно движущейся ветвью нижней челюсти часто встречается серозная сумка.
Верхняя часть околоушной железы закрывает значительную часть капсулы височно-челюстного сустава и срастается с ней. Внутри от этого сочленения железа прилежит к хрящевой и костной частям наружного слухового прохода, куда часто при гнойных паротитах вскрывается гнойник. Нижним полюсом околоушная железа граничит с ложем подчелюстной железы. Внутренним ребром околоушной железы обращена к глотке, нередко доходя до ее стенки, образованной верхним сжимателем глотки. Здесь расположены и его ветви, ветви челюстной артерии и восходящая небная артерия; в глубине вверху проходит концевая часть слуховой трубы. Посредством слабой фиброзной перегородки, т. н. крыльев глотки, задняя поверхность околоушной железы отделена от сосудисто-нервного пучка шеи.
Внутренняя синтопия околоушной железы. Кроме околоушной железы, в ее ложе расположены артерии, вены, нервы, лимф, сосуды и узлы. Главная артерия ложа -- наружная сонная артерия, которая проникает в передневнутреннюю часть ложа, идет сначала между апоневрозом и железой, затем углубляется в самое вещество железы, имея слегка косое направление, до шейки суставного отростка нижней челюсти; изредка наружная сонная артерия проходит вне железы, между ней и глоткой. В железе наружная сонная артерия дает ветви: заднюю ушную, поверхностную височную и челюстную. Несколько кнаружи от наружной сонной артерии сверху вниз идет наружная яремная вена, покидающая железу у нижнего ее полюса; при прохождении вены внутри железы в вену впадают: поперечная лицевая и задняя ушная вены; ствол вены, в свою очередь, слагается из поверхностной височной и челюстной вен. Околоушное ложе пронизано многочисленными крупными лимфатическими сосудами, идущими с черепа и лица и впадающими в лимф, узлы околоушной железы. Лимфатические узлы околоушной железы делятся на поверхностные и глубокие; первые расположены под небольшим слоем наружной поверхности железы и собирают лимфу кожи лица, наружной поверхности ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной полости; глубокие лимф. узлы, очень мелкие, лежат по ходу наружной сонной артерии и внутренней яремной вены; к ним притекает лимфа наружного слухового прохода, мягкого неба и задней половины носовой полости. Лимфа из узлов околоушной железы идет частью в узлы, расположенные близ выхода наружной яремной вены, частью в узлы под грудино-ключично-сосковой мышцей.
Из нервов, проходящих сквозь толщу околоушной железы, важнейшими являются лицевой и ушно-височный. Лицевой нерв по выходе из черепа через шилососцевидное отверстие сейчас же вступает в толщу околоушной железы, направляясь косо сзади наперед, внутри кнаружи и немного сверху вниз; сначала нерв лежит глубоко и, продвигаясь вперед, приближается к наружной поверхности железы, располагаясь всегда кнаружи от наружной сонной артерии и наружной яремной вены. У заднего края ветви нижней челюсти, иногда и раньше, еще в толще железы, нерв распадается на свои главные ветви. Ушно-височный нерв отделяется от нижнечелюстного нерва чаще всего двумя ветвями, охватывает среднюю мозговую артерию, проходит между обеими крыловидными мышцами выше челюстной артерии и позади суставного отростка нижней челюсти проникает в околоушной железе, где нерв распадается на ряд стволиков; из них первый поворачивает вверх и идет вместе и позади поверхностной височной артерии; эта ветвь анастомозирует с лицевым нервом; второй короткий стволик дает в своей периферической части утолщение в виде пластинки, из которой выходят многочисленные тончайшие веточки; часть их вступает в кожу ушной раковины и наружного слухового прохода, анастомозирует с симпатическим сплетением наружной сонной артерии и ее ветвей, часть же в виде многочисленных тончайших веточек вступает в околоушной железе; они анастомозируют между собой и с ветвями лицевого нерва, образуя таким образом целую нервную сеть на глубокой поверхности железы, откуда идут концевые ветви в вещество околоушной железы.
Гистология. По строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой; клетки ее вырабатывают водянистый секрет, содержащий фермент а-амилазу, растворенный белок и соли. Околоушные железы -- дольчатая железа; отдельные дольки (первичные) образуются в результате группировки ряда концевых отделов с относящимися к ним протоками; соединение некоторого числа таких долек дает более крупные доли железы (вторичные). Дольки отделены друг от друга сильно развитой, пронизанной жиром соединительной тканью. Концевые отделы (главные, секреторные отделы, аденомеры) имеют форму слепых, нередко удлиненных мешков, клетки которых (секреторный эпителий) расположены на тонкой, лишенной форменных элементов базальной мембране. Эпителий слагается из кубических или конических клеток с ядром, расположенным в нижней трети их, и базофильной протоплазмой, в той или иной степени наполненной сильно преломляющими свет секреторными гранулами. Кроме белковых секреторных клеток, в концевых отделах обнаруживают базальные (корзинчатые) клетки, которые также лежат на базальной мембране, вплотную прилегая к ней. Эти элементы содержат способные к активному сокращению фибриллы и являются, таким образом, миоэпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани находятся различные клеточные элементы, в т. ч. плазматические клетки, жировые клетки и лимфоциты, которые встречаются либо поодиночке, либо группами. Последние иногда формируют настоящие лимф, узелки. В соединительнотканных перегородках проходят сосуды, нервы и выделительные каналы железы -- протоки.
По выходе из концевого отдела железы слюна последовательно протекает по вставочному отделу, слюнным трубкам и выводным протокам, поступая в главный коллектор околоушных желез -- проток околоушных желез.
Вставочные отделы околоушных желез представлены тонкими, сравнительно длинными (до 0,3 мм) разветвленными трубками, которые выстланы кубическим или плоским эпителием и содержат базальные миоэпителиальные элементы. У новорожденных детей клетки этих отделов выделяют слизь; с возрастом секреторная деятельность вставочных отделов прекращается.
Слюнные трубки образуются в результате слияния нескольких вставочных отделов и проходят в толще самих долек; их стенка построена из тонкой соединительной ткани и призматического эпителия с центральным ядром, богатым хроматином, и протоплазмой, имеющей продольную исчер-ченность. Эти клетки обнаруживают несомненные признаки секреторной деятельности; по-видимому, они принимают участие в регулировке содержания в слюне воды и солей. Как и вставочные отделы, слюнные трубки также содержат базальные клетки.
Выводные протоки околоушной железы внутри долек выстланы двурядным высокопривматическим эпителием; в междольковой соединительной ткани по мере утолщения выводных протоков их эпителий последовательно становится многорядным, затем многослойным кубическим и, наконец, в ближайших к слизистой оболочке ротовой полости участках протока -- многослойным плоским.
Пороки развития. Отсутствие или ненормальное положение околоушной железы встречается редко. В литературе описано около 20 случаев отсутствия околоушной железы. (С. Н. Касаткин, 1949). Чаще железа отсутствовала справа; в пяти случаях не обнаружена с обеих сторон. При отсутствии железы не развивается и ее проток. Однако в одном наблюдении С. Н. Касаткина при аплазии околоушной железы имелся хорошо сформированный проток (ширина его была несколько больше обычной), оканчивавшийся у заднего края ветви нижней челюсти веретенообразным расширением.
Еще реже наблюдается врожденное необычное положение околоушной железы -- смещение ее (гетеротопия) на наружную поверхность жевательной мышцы, на передний отдел этой мышцы. Грубер при отсутствии околоушной железы на ее нормальном месте обнаружил на задней границе щечной области большую железу, соответствующую по своему положению и стимулировавшую новообразование. Булгаков описал отсутствие правой околоушной железы при наличии добавочных железок с выводными протоками.
Наиболее часто устье протока находится на слизистой оболочке щеки, на уровне промежутка между первым и вторым верхними большими коренными зубами, иногда же на уровне второго, реже первого верхнего моляра. В отдельных случаях отмечено смещение устья протока кпереди (до уровня второго верхнего премоляра) или кзади (до уровня верхнего зуба мудрости). Кроме того, отверстие это может располагаться на различной высоте: на уровне края верхней десны, середины коронки верхнего зуба, на уровне нижнего края коронки.
О врожденном свище стенонова протока, наблюдавшемся Розером, упоминает Кениг. Поммрих описал врожденный свищ стенонова протока, сочетавшийся с врожденной поперечной расщелиной лица.
Страница 23 из 68
Железы делят на две большие группы: 1) железы с внешней секрецией - экзокринные, выделяющие секрет во внешнюю среду (на поверхность кожи, в полость желудочно-кишечного тракта, в полость дыхательных и половых путей); 2) железы с внутренней секрецией - эндокринные, выделяющие вырабатываемые ими вещества (гормоны или инкреты) в кровь или лимфу.
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны. Как правило, они имеют дольчатое строение. Среди них крупные железы, такие, как слюнные (подчелюстная, околоушная, подъязычная), поджелудочная, печень, кожные и др. Большую группу составляют внутристеночные железы, выделяющие свой секрет на поверхность органа (например, языка, пищевода, желудка и др.), т. е. их функция связана с функцией органа, в стенке которого они расположены. Железа состоит из секреторного, или концевого, отдела и выводного протока. Если проток короткий, его называют шейкой.
Секреторные отделы образованы клетками, вырабатывающими секрет. Их называют железистыми, или секреторными. В цитоплазме секреторных клеток в большем или меньшем количестве содержатся капли жира, гликогена, белковые гранулы и т. д. Вид секреторной клетки меняется в зависимости от того, в какой стадии секреции она находится: образует, накапливает или выделяет секрет. Синтез (образование) секрета, его накопление в клетке и выделение происходят в направлении от базальной к апикальной части клетки. Секреторные отделы могут иметь форму трубки или пузырька (альвеолы). В зависимости от формы концевого отдела экзокринные железы делят на трубчатые, альвеолярные или трубчато-альвеолярные.
Выводные протоки желез построены из клеток, которые, как правило, секрета не выделяют. Проток может ветвиться или не ветвиться. С этим связано деление желез на простые и сложные. У простой железы проток имеет вид короткой (шейка) или длинной трубки, куда открывается один концевой отдел. У сложной железы проток ветвится и в него открывается большое количество концевых отделов (такая железа напоминает гроздь винограда). Сложные железы располагаются в более глубоких слоях органа, чем простые, или даже образуют самостоятельные органы (печень, поджелудочная железа, слюнные, молочные железы).
По типу секреции, т. е. на основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают железы мерокриновые, апокриновые и голокриновые. Мерокриновые железы - самая большая группа желез у млекопитающих. Образованный ими секрет в виде капель или гранул выходит из клетки без разрушения ее цитоплазмы. Апокриновыми являются молочная и некоторые потовые железы. У них в процессе образования секрета апикальные части клеток разрушаются, отделяются и входят в состав секрета. В дальнейшем разрушенные части восстанавливаются. В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью секреторных клеток, а части разрушенных клеток входят в состав секрета. Это практически не секреция, а форма гибели клеток. У человека такой тип секреции имеют сальные железы.
Выделяемый железами секрет может быть белковым, слизистым, смешанным (белково-слизистый), сальным.
Железы наддиафрагмального отдела
пищеварительного тракта (слюнные, железы языка, пищевода, молочная, потовые и сильные) эктодермального происхождения. Их крупные протоки выстланы многослойным эпителием, мелкие - двухслойным.
Слюнные железы (околоушная, подъязычная, подчелюстная). Каждая из них представлена системой ветвящихся протоков, выстланных многослойным эпителием, количество слоев которого снижается по мере уменьшения калибра протока. Мелкие выводные протоки - слюнные трубки и вставочные отделы - принимают участие в формировании секрета, регулируя водную и солевую его часть. Концевые железистые отделы в этих железах отличны по строению. В околоушной железе они представлены типичными белковыми клетками (рис. 42, А). Секреторные отделы этой железы округлой формы, имеют маленький просвет. Границы между клетками нечеткие. Ядро клетки располагается, как правило, в центре. Околоушная железа - типичный пример белковой железы.
К слизистым железам, в частности, относятся железы пищевода и некоторые железы языка.
А - общий вид; Б - подчелюстная железа; В - подъязычная железа; Г - околоушная железа при большом увеличении: 1 - междольковая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - долька; 4 - вставочный отдел; 5 - слюнная трубка; 6 - междольковый проток; 7 - секреторный белковый концевой отдел; 8 - жировые клетки; 9 - слизистый концевой отдел; 10 - смешанный концевой отдел.
Секреторные отделы слизистых желез неправильной формы, с большим просветом и четкими границами клеток. Клетки окрашиваются базофильно. Ядра их сплющены и оттеснены к базальной мембране тяжелым слизистым секретом. Слизь как в ротовой полости, так и в лежащих ниже отделах пищеварительного тракта, увлажняя поверхность, способствует передвижению пищевых частиц.
В подчелюстной железе концевые отделы состоят в основном из слизистых клеток: белковые клетки окружают их в виде полулуний. Соответственно эта железа выделяет смешанный секрет (рис. 42, Б).
В железах энтодермального происхождения
(внутристеночные железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа) все протоки выстланы однослойным эпителием.
Печень (рис. 43, А) - самая крупная железа. Она построена из долек, имеющих форму усеченной пирамиды. В центре дольки располагается центральная вена, к которой радиально сходятся печеночные пластинки, состоящие из печеночных клеток, расположенных в два ряда. В центре пластинки проходит желчный капилляр. Между пластинками расположены кровеносные капилляры (синусоидные), в которых течет смешанная кровь. Стенка капилляра образована ретикулоэндотелиальными клетками. Дольки окружены соединительной тканью. По углам дольки располагаются триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и желчного протока, собирающего желчь из желчных капилляров и несущего ее в желчеотводящие пути.
Печень продуцирует желчь, принимает большое участие в белковом, углеводном и жировом обмене, выполняет защитную и обезвреживающую функцию.
Поджелудочная железа состоит из экзокринного и эндокринного отделов (рис. 43, Б). Концевые отделы экзокринной части построены из клеток конической формы. Гранулы секрета концентрируются в апикальной части клеток. Протоки однослойны, наиболее крупные из них имеют в своей оболочке мышечные элементы. Эта часть поджелудочной железы выделяет белковый секрет, включающий необходимые ферменты для переваривания белков, углеводов и жиров. Эндокринные отделы описаны ниже.
Молочная железа имеет дольчатое строение (рис. 44). Система выводных протоков начинается молочными ходами, покрытыми кубическим эпителием. 
Рис. 43. б
Поддиафрагмальные железы.
А - печень человека (общий вид): 1 - междольковая соединительная ткань; а - центральная вена, б - печеночные трабекулы, в - внутридольковый синусоидный капилляр; 2 - триада (вена, артерия, желчный проток); Б - поджелудочная железа: 1 - концевой отдел, 2 - клетки панкреатического островка (Лангерганса), 3 - междольковая соединительная ткань, 4 - междольковый выводной проток, 5 - кровеносный сосуд, 6 - пластинчатое тельце.
Рис. 44.
Молочная железа.
А - нелактирующая; Б - лакирующая: 1 - долька железы; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - выводной I проток; 4 - секреторный концевой отдел; 5 - кровеносные сосуды; 6 - жировые клетки.
Они переходят в молочные синусы (синусы выстланы уже многорядным эпителием), которые сливаются в выводные протоки, открывающиеся на вершине соска. Эти протоки выстланы многослойным эпителием. Молочные ходы до периода лактации заканчиваются слепыми трубочками, а во время беременности и лактации на них образуются многочисленные концевые железистые отделы - альвеолы. Эпителий альвеолы в этот период в зависимости от стадии секреторного цикла может быть высоким призматическим или кубическим - после отделения секрета по апокриновому типу. Второй слой клеток альвеолы образуют миоэпителиальные клетки. Функционирование железы тесно связано с состоянием половой и всей нейроэндокринной системы.
Эндокринные железы (рис. 45) регулируют процессы роста, развития, обмена веществ.
К ним относятся: гипофиз, эпифиз, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, надпочечники, панкреатические островки (островки Лангерганса) поджелудочной железы, половые железы, плацента, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта. Каждая из желез внутренней секреции построена из различных гормонпродуцирующих клеток, оформленных в продольные или замкнутые тяжи, или островки, между которыми располагаются широкие кровеносные капилляры. Секреторные продукты эндокринных желез (гормоны) выделяются в ток крови. В отличие от секретов экзокринных желез характерной особенностью гормонов является их малое количество по объему и дистантный характер действия.
Щитовидная железа (см. рис. 45,А). Эта железа регулирует процессы обмена веществ, роста. В ней образуется несколько гормональных продуктов. Щитовидная железа человека состоит из двух долей, связанных перешейком, и образована замкнутыми пузырьками - фолликулами - различной величины. В полостях фолликулов находится коллоид - вещество, содержащее накапливающийся секрет. Стенка фолликула образована однослойным эпителием, форма которого меняется в зависимости от функциональной активности железы: кубический в нормальных условиях, при усилении функции железы он становится призматическим, а при понижении функции - плоским. Между фолликулами находится соединительная ткань, в которой располагаются отдельные скопления фолликулярных клеток - интерфолликулярные островки. Фолликулы густо оплетены кровеносными капиллярами. Кроме фолликулярных клеток, образующих гормон тироксин, в стенке фолликула имеются парафолликулярные клетки, участвующие в регуляции обмена кальция (вырабатывается свой специфический гормон - тиреокальцитонин).
Околощитовидные железы (см. рис. 45, Б). Они построены из тяжей и скоплений эпителиальных клеток, между которыми лежат прослойки соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Секреторные клетки желез трех видов. Основная часть представлена так называемыми главными клетками - мелкими, светлыми, кроме которых имеются темные и оксифильные клетки. Количество темных и оксифильных клеток с возрастом увеличивается. В железе вырабатывается паратиреоидный гормон, который является антагонистом гормона щитовидной железы - тиреокальцитонина.
Надпочечники (см. рис. 45, Г). Функция надпочечников многообразна. Гормоны их регулируют водносолевой обмен, обмен углеводов, влияют на проницаемость капилляров и т. д. Надпочечник состоит из двух слоев - коркового и мозгового. Корковый, наружный, слой представляет собой систему эпителиальных тяжей, свернутых в виде клубочков (клубочковая зона), а затем идущих перпендикулярно поверхности надпочечника (пучковая зона). На границе с мозговым слоем они анастомозируют между собой, образуя сетчатую зону. Тяжи эпителиальных клеток прослоены широкими капиллярами. Мозговая часть надпочечников образована рыхлыми скоплениями округлых или многоугольных клеток, расположенных короткими тяжами. Количество широких (синусоидных) капилляров в этой зоне особенно велико. Клетки мозгового слоя получили название хромаффинных (адреноцитов), в связи с тем что при обработке раствором бихромата калия в них отлагается зеленовато-бурый осадок восстановленного хрома. Среди них выделяют два вида - адреноциты и норадреноциты.
Гипофиз (рис. 45, В). Основная железа эндокринной системы, через которую благодаря ее связи с промежуточным мозгом от центральной нервной системы передаются импульсы всем эндокринным органам. Это происходит благодаря тому, что гипофиз вырабатывает ряд гормонов (криотропные гормоны), которые регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя доля наиболее крупная, образована эпителиальными тяжами, которые, разветвляясь и соединяясь друг с другом, образуют густую сеть, обильно оплетенную кровеносными капиллярами. Тяжи построены из клеток двух типов: главных (хромофобные) и хромаффинных, среди которых различают оксифильные и базофильные. Главные клетки составляют половину общего числа клеток, оксифильные - 30 - 35%, базофильные - 4-10%. Клетки отличны как по своему строению, так и в функциональном отношении. Соотношение между ними варьирует в зависимости от состояния организма и интенсивности гормонообразования в гипофизе.
Средняя доля (промежуточная) состоит из однородных эпителиальных клеток, иногда образующих фолликулоподобные структуры. У человека эта доля бывает недоразвитой.
Задняя доля построена из клеток глии и их многочисленных отростков. Ткань содержит большое количество кровеносных капилляров. В заднюю долю входят волокна от нейросекреторных ядер подбугорной области (гипоталамус), в концевых отделах которых депонируются гормоны клеток этих ядер, имеющие большое значение в регуляции кровяного давления, тонуса гладкой мускулатуры.
Эпифиз (шишковидная железа). Функциональное значение этой железы окончательно не установлено. Имеются указания на ее значение для роста и полового созревания. Установлено ее влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Железа состоит из тяжей и групп клеток, различных по форме, среди которых выделяют темные и светлые клетки, прослоенные многочисленными капиллярами.
Рис. 45.
Эндокринные железы.
А - щитовидная железа: 1 - соединительнотканные междольковые перегородки, 2 - фолликулы щитовидной железы, 3 - коллоид в фолликуле, 4 - межфолликулярные островки; Б - околощитовидная железа: 1 - соединительнотканная капсула, 2 - гормонпродуцирующие клетки; В - гипофиз: 1 - передняя доля (аденогипофиз), 2 - промежуточная часть, 3 - задняя доля (нейрогипофиз); Г - надпочечник: 1 - капсула, 2 - корковое вещество: а - клубочковая зона, б - пучковая зона, в - сетчатая зона, 3 - мозговое вещество, г - синусоидный капилляр.
Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреатические островки, островки Лангерганса). При обычных методах окраски эндокринная часть представляет собой бледно окрашиваемые участки различной величины - от нескольких клеток до значительных скоплений. Их светлые полигональные клетки образуют тяжи, между которыми располагаются капилляры. Различают несколько типов клеток - А, В, D, PP. В-клетки вырабатывают гормон инсулин, обеспечивающий усвоение глюкозы из крови (составляют до 70%), А-клетки (до 22%) - гормон глюкагон, регулирующий поступление глюкозы из депо (печень) в кровь, D-клетки (до 8%) - соматостатин - вещество, регулирующее функцию А- и В-клеток, РР-клетки (менее 1%) - панкреатический полипептид, принимающий участие в регуляции функций экзокринного отдела поджелудочной железы и жирового обмена в организме.
Половые железы.
Эндокринная деятельность головых желез связана с наличием в них так называемой интерстициальной ткани. Эти светлые полигональной формы клетки тесно связаны с капиллярами. Такая ткань в семеннике состоит из гландулоцитов (клетки Лейдига) и представлена в виде больших или меньших островков, лежащих между семенными канальцами. В яичнике эта ткань получила название интерстициальной железы. В это понятие входит: а) сама интерстициальная ткань, б) специальные внутренние оболочки фолликулов, состоящие из аналогичного вида клеток; в) атретические тела, образованные этими оболочками при обратном развитии фолликула. Количество всех этих клеточных групп варьирует в зависимости от возраста и времени полового цикла. Кроме интерстициальной ткани, эндокринной функцией обладает желтое тело, которое, как указано ниже, образуется после выхода ооцита из яичника и во время беременности достигает полного развития.
Все железы внутренней секреции находятся в тесном функциональном взаимодействии. Их деятельность регулируется нервной системой.
Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся - околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
Облегчает артикуляцию;
Формирования пищевого комка и его проглатывания;
Очистка ротовой полости от пищевых остатков;
Защиты от микроорганизмов (лизоцим);
2. Эндокринная функция:
Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа . Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая , по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая ) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.