Строение клетки 2. Функции клетки. Общий план строения прокариотической клетки

Клетки делятся на прокариотические и эукариотические. Первые - это водоросли и бактерии, которые содержат генетическую информацию в одной единственной органелле, - хромосоме, а эукариотические клетки, составляющие более сложные организмы, такие как человеческое тело, имеют четко дифференцированное ядро, в котором находится несколько хромосом с генетическим материалом.

Эукариотическая клетка

Прокариотическая клетка

Строение

Клеточная или цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана (оболочка) - это тонкая структура, которая отделяет содержимое клетки от окружающей среды. Она состоит из двойного слоя липидов с белковыми молекулами толщиной примерно 75 ангстрем.

Клеточная мембрана сплошная, но у нее имеются многочисленные складки, извилины, и поры, что позволяет регулировать прохождение через нее веществ.

Клетки, ткани, органы, системы и аппараты

Клетки , Человеческий организм - слагаемое элементов, которые слаженно действуют, чтобы эффективно выполнять все жизненные функции.

Ткань - это клетки одинаковой формы и строения, специализированные на выполнении одной и той же функции. Различные ткани объединяются и образуют органы, каждый из которых выполняет конкретную функцию в живом организме. Кроме того, органы также группируются в систему для выполнения определенной функции.

Ткани:

Эпителиальная - защищает и покрывает поверхность тела и внутренние поверхности органов.

Соединительная - жировая, хрящевая и костная. Выполняет различные функции.

Мышечная - гладкая мышечная ткань, поперечнополосатая мышечная ткань. Сокращает и расслабляет мышцы.

Нервная - нейроны. Вырабатывает и передает и принимает импульсы.

Размер клеток

Величина клеток очень разная, хотя в основном она колеблется от 5 до 6 микронов (1 микрон = 0,001 мм). Этим объясняется тот факт, что многие клетки не могли рассмотреть до изобретения электронного микроскопа, разрешающая способность которого составляет от 2 до 2000 ангстрем (1 ангстрем = 0,000 000 1 мм).Размер некоторых микроорганизмов меньше 5 микрон, но есть и клетки-гиганты. Из наиболее известных - это желток птичьих яиц, яйцеклетка размером около 20 мм.

Есть еще более поразительные примеры: клетка ацетабулярии, морской одноклеточной водоросли, достигает 100 мм, а рами, травянистого растения, - 220 мм - больше ладони.

От родителей к детям благодаря хромосомам

Ядро клетки претерпевает различные изменения, когда клетка начинает делиться: исчезают оболочка и ядрышки; в это время хроматин становится более плотным, образуя в итоге толстые нити - хромосомы. Хромосома состоит из двух половин - хроматид, соединенных в месте сужения (центрометр).

Наши клетки, так же как и все клетки животных и растений, подчиняются так называемому закону численного постоянства, согласно которому число хромосом определенного вида постоянно.

Кроме того, хромосомы распределяются парами, идентичными между собой.

В каждой клетке нашего тела имеется 23 пары хромосом, представляющих собой несколько удлиненных молекул ДНК. Молекула ДНК принимает форму двойной спирали, состоящей из двух групп сахарофосфата, откуда в виде ступенек винтовой лестницы выступают азотистые основы (пурины и пирамидины).

Вдоль каждой хромосомы располагаются гены, ответственные за наследственность, передачу генных признаков от родителей к детям. Именно они определяют цвет глаз, кожи, форму носа и т. д.

Митохондрии

Митохондрии - это органеллы округлой или удлиненной формы, распределенные по всей цитоплазме, содержащие водянистый раствор ферментов, способные осуществлять многочисленные химические реакции, например клеточное дыхание.

С помощью этого процесса высвобождается энергия, которая необходима клетке для выполнения ее жизненных функций. Митохондрии находятся в основном в наиболее активных клетках живых организмов: клетках поджелудочной железы и печени.

Ядро клетки

Ядро, одно в каждой человеческой клетке, является ее основным компонентом, так как это организм, управляющий функциями клетки, и носитель наследственных признаков, что доказывает его важность в размножении и передаче биологической наследственности.

В ядре, размер которого колеблется от 5 до 30 микрон, можно различить следующие элементы:

Ядерная оболочка. Она двойная и позволяет веществам проходить между ядром и цитоплазмой благодаря своей пористой структуре.
Ядерная плазма. Светлая, вязкая жидкость, в которую погружены остальные ядерные структуры.
Ядрышко. Сферическое тельце, изолированное или в группах, участвующее в образовании рибосом.
Хроматин. Вещество, которое может принимать различную окраску, состоящее из длинных нитей ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). Нити представляют собой частицы, гены, каждый из которых содержит информацию об определенной функции клетки.

Ядро типичной клетки

Клетки кожи живут в среднем одну неделю. Эритроциты живут 4 месяца, а костные клетки - от 10 до 30 лет.

Центросома

Центросома обычно находится рядом с ядром и играет важнейшую роль в митозе, или клеточном делении.

Она состоит из 3 элементов:

Диплосома. Состоит из двух центриол - цилиндрических структур, расположенных перпендикулярно.
Центросфера. Полупрозрачное вещество, в которое погружена диплосома.
Астер. Лучистое образование из нитей, выходящих из центросферы, имеющее важное значение для митоза.

Комплекс Гольджи, лизосомы

Комплекс Гольджи состоит из 5-10 плоских дисков (пластин), в котором различают основной элемент - цистерну и несколько диктиосом, или скопление цистерн. Эти диктиосомы разъединяются и распределяются равномерно во время митоза, или деления клетки.

Лизосомы, «желудок» клетки, образуются из пузырьков комплекса Гольджи: они содержат пищеварительные ферменты, которые позволяют им переваривать пишу, поступающую в цитоплазму. Их внутренняя часть, или микус, выстлана толстым слоем полисахаридов, которые препятствуют тому, чтобы эти ферменты разрушили собственный клеточный материал.

Рибосомы

Рибосомы - это клеточные органеллы диаметром около 150 ангстрем, которые прикреплены к оболочкам эндоплазматического ретикулума или свободно размещаются в цитоплазме.

Они состоят из двух подъединиц:

большая подъединица состоит из 45 молекул белка и 3 РНК (рибонуклеиновой кислоты);
меньшая подъединица состоит из 33 молекул белка и 1 РНК.

Рибосомы объединяются в полисомы с помощью молекулы РНК и синтезируют белки из молекул аминокислот.

Цитоплазма

Цитоплазма - это органическая масса, расположенная между цитоплазматической мембраной и оболочкой ядра. Содержит внутреннюю среду - гиалоплазму - вязкую жидкость, состоящую из большого количества воды и содержащую белки, моносахариды и жиры в растворенном виде.

Она является частью клетки, наделенной жизненной активностью, потому что внутри нее двигаются различные клеточные органеллы и происходят биохимические реакции. Органеллы выполняют в клетке ту же роль, что и органы в человеческом теле: производят жизненно важные вещества, генерируют энергию, выполняют функции пищеварения и выведения органических веществ и т. д.

Примерно треть цитоплазмы составляет вода.

Кроме того, в цитоплазме содержится 30% органических веществ (углеводов, жиров, белков) и 2-3% неорганических веществ.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум - это структура в виде сети, образованная заворачиванием цитоплазматической оболочки в саму себя.

Считается, что этот процесс, известный как инвагинация, привел к появлению более сложных существ с большими потребностями в белках.

В зависимости от наличия или отсутствия рибосом в оболочках различают два типа сетей:

1. Эндоплазматический ретикулум складчатый. Совокупность плоских структур, соединенных между собой и сообщающихся с ядерной мембраной. К ней прикреплено большое количество рибосом, поэтому ее функция заключается в накоплении и выделении белков, синтезированных в рибосомах.

2. Эндоплазматический ретикулум гладкий. Сеть из плоских и трубчатых элементов, которая сообщается со складчатым эндоплазматическим ретикулумом. Синтезирует, выделяет и переносит жиры по всей клетке, вместе с белками складчатого ретикулума.

Хотите читать всё самое интересное о красоте и здоровье, подпишитесь на рассылку !

Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.

одноклеточный организм

Абсолютное большинство тканей состоит из клеток, однако имеются и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и некоторые животные ткани, в частности сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.

Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается ок. 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров. При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.

Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.

Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами клеток.

В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят от плоидности, т.е. от числа наборов хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить путем введения в него растительного препарата колхицина. Поскольку подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они и сами крупнее. Однако это явление можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.

Структура клетки.

Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).

Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.

Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.

Описать типичный состав клетки не представляется возможным прежде всего потому, что существуют большие различия в количестве запасаемых продуктов и воды. В клетках печени содержится, например, 70% воды, 17% белков, 5% жиров, 2% углеводов и 0,1% нуклеиновых кислот; оставшиеся 6% приходятся на соли и низкомолекулярные органические соединения, в частности аминокислоты. Растительные клетки обычно содержат меньше белков, значительно больше углеводов и несколько больше воды; исключение составляют клетки, находящиеся в состоянии покоя. Покоящаяся клетка пшеничного зерна, являющегося источником питательных веществ для зародыша, содержит ок. 12% белков (в основном это запасаемый белок), 2% жиров и 72% углеводов. Количество воды достигает нормального уровня (70–80%) только в начале прорастания зерна.

«ТИПИЧНАЯ» ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

«ТИПИЧНАЯ» РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.

Именно с разрушением клеточных стенок связана гибель многих бактерий под действием пенициллина. Дело в том, что внутри бактериальной клетки концентрация солей и низкомолекулярных соединений очень высока, а потому в отсутствие укрепляющей стенки вызванный осмотическим давлением приток воды в клетку может привести к ее разрыву. Пенициллин, препятствующий во время роста клетки формированию ее стенки, как раз и приводит к разрыву (лизису) клетки.

Клеточные стенки и капсулы не участвуют в метаболизме, и часто их удается отделить, не убивая клетку. Таким образом, их можно считать наружными вспомогательными частями клетки. У клеток животных клеточные стенки и капсулы, как правило, отсутствуют.

Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро. Ниже мы рассмотрим более подробно структуру и функции этих частей клетки.

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.

В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия – низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений.

Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.

Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.

Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.

Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.

Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.

В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.

В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.

МОДЕЛЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ, демонстрирующая положение белковых молекул относительно двойного слоя липидных молекул. Белки большинства клеток, расположенные на поверхности липидного бислоя или погруженные в него, могут несколько смещаться в боковом направлении. В клеточной мембране высших организмов присутствует также холестерин.

Цитоплазма

В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.

Эндоплазматический ретикулум. Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.

Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды.

Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.

ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.

Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.

Фибриллярные структуры. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.

Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.

Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.

Ядро

Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.

Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.

В неделящейся клетке хромосомы прикреплены в одной или нескольких точках к ядерной мембране. В обычном неспирализованном состоянии хромосомы настолько тонки, что не видны в световой микроскоп. На определенных локусах (участках) одной или нескольких хромосом формируется присутствующее в ядрах большинства клеток плотное тельце – т.н. ядрышко. В ядрышках происходит синтез и накопление РНК, используемой для построения рибосом, а также некоторых других типов РНК.

Деление клетки

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Сама интерфаза состоит из трех фаз: G1, S и G2. Ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.

G1 (4–8 ч). Это фаза начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе.

S (6–9 ч). Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине.

G2. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

Митоз

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Если не вдаваться в детали, то началом этого процесса следует считать выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.

Ниже приводится описание митоза в типичной животной клетке. Его принято разделять на четыре стадии.

I. Профаза. Особая клеточная структура – центриоль – удваивается (иногда это удвоение происходит в S-периоде интерфазы), и две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя т.н. веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры – хромосомной органеллы, сходной по функциям с центриолью. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются.

III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом.

IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа.

Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.

Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей. Если из яйцеклетки морского ежа удалить путем микроманипуляций ядро, то веретено после этого продолжает формироваться и яйцеклетка продолжает делиться. Это показывает, что наличие хромосом не является необходимым условием для деления клетки.

Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).

МИТОЗ, процесс деления клетки, подразделяется на четыре стадии. Между митотическими делениями клетка находится в стадии интерфазы.

Мейоз

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

МЕЙОЗ обеспечивает образование мужских и женских гамет. Он свойствен всем растениям и животным, размножающимся половым путем.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ" и А"В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Чередование поколений

Примитивные клетки: прокариоты

Все изложенное выше относится к клеткам растений, животных, простейших и одноклеточных водорослей, в совокупности называемых эукариотами. Эукариоты эволюционировали из более простой формы – прокариотов, которые в настоящее время представлены бактериями, включая архебактерий и цианобактерий (последних раньше называли синезелеными водорослями). В сравнении с клетками эукариотов прокариотические клетки мельче и имеют меньше клеточных органелл. У них есть клеточная мембрана, но отсутствует эндоплазматический ретикулум, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Митохондрии отсутствуют, но окислительные ферменты обычно прикреплены к клеточной мембране, которая таким образом становится эквивалентом митохондрий. Прокариоты лишены также хлоропластов, а хлорофилл, если он имеется, присутствует в виде очень мелких гранул.

Прокариоты не имеют окруженного мембраной ядра, хотя место расположения ДНК можно выявить по его оптической плотности. Эквивалентом хромосомы служит цепочка ДНК, обычно кольцевая, с намного меньшим количеством прикрепленных белков. Цепочка ДНК в одной точке прикрепляется к клеточной мембране. Митоз у прокариотов отсутствует. Его заменяет следующий процесс: ДНК удваивается, после чего клеточная мембрана начинает расти между соседними точками прикрепления двух копий молекулы ДНК, которые в результате этого постепенно расходятся. В конечном итоге клетка делится между точками прикрепления молекул ДНК, образуя две клетки, каждая со своей копией ДНК.

Дифференцировка клетки

Многоклеточные растения и животные эволюционировали из одноклеточных организмов, клетки которых после деления оставались вместе, образуя колонию. Изначально все клетки были идентичными, но дальнейшая эволюция породила дифференцировку. В первую очередь дифференцировались соматические клетки (т.е. клетки тела) и половые клетки. Далее дифференцировка усложнялась – возникало все больше различных клеточных типов. Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма – повторяет в общих чертах этот эволюционный процесс (филогенез).

Физиологически клетки дифференцируются отчасти за счет усиления той или иной особенности, общей для всех клеток. Например, в мышечных клетках усиливается сократительная функция, что может быть результатом совершенствования механизма, осуществляющего амебоидное или иного типа движение в менее специализированных клетках. Аналогичный пример – тонкостенные клетки корня с их отростками, т.н. корневыми волосками, которые служат для всасывания солей и воды; в той или иной степени эта функция присуща любым клеткам. Иногда специализация связана с приобретением новых структур и функций – примером может служить развитие локомоторного органа (жгутика) у сперматозоидов.

Дифференцировка на клеточном или тканевом уровне изучена довольно подробно. Мы знаем, например, что иногда она протекает автономно, т.е. один тип клетки может превращаться в другой независимо от того, к какому типу клеток относятся соседние. Однако часто наблюдается т.н. эмбриональная индукция – явление, при котором один тип ткани стимулирует клетки другого типа дифференцироваться в заданном направлении.

В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Тем не менее это не всегда так, в особенности у растительных клеток.

Различия в структуре и функциях в конечном счете определяются тем, какие типы белков синтезируются в клетке. Поскольку синтезом белков управляют гены, а набор генов во всех клетках тела одинаков, дифференцировка должна зависеть от активации или инактивации тех или иных генов в различных типах клеток. Регуляция активности генов происходит на уровне транскрипции, т.е. образования информационной РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Только транскрибированные гены производят белки. Синтезируемые белки могут блокировать транскрипцию, но иногда и активируют ее. Кроме того, поскольку белки являются продуктами генов, одни гены могут контролировать транскрипцию других генов. В регуляции транскрипции участвуют также гормоны, в частности стероидные. Очень активные гены могут многократно дуплицироваться (удваиваться) для производства большего количества информационной РНК.

Развитие злокачественных образований часто рассматривалось как особый случай клеточной дифференцировки. Однако появление злокачественных клеток является результатом изменения структуры ДНК (мутации), а не процессов транскрипции и трансляции в белок нормальной ДНК.

Методы изучения клетки

Световой микроскоп. В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.

Другая трудность состоит в том, что большинство клеточных компонентов прозрачны и коэффициент преломления у них почти такой же, как у воды. Для улучшения видимости часто используют красители, имеющие разное сродство к различным клеточным компонентам. Окрашивание применяют также для изучения химии клетки. Например, некоторые красители связываются преимущественно с нуклеиновыми кислотами и тем самым выявляют их локализацию в клетке. Небольшая часть красителей – их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены.

Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома. Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.

Электронный микроскоп. Электронный микроскоп имеет разрешающую способность ок. 1–2 нм. Этого достаточно для изучения крупных белковых молекул. Обычно необходимо окрашивание и контрастирование объекта солями металлов или металлами. По этой причине, а также потому, что объекты исследуются в вакууме, с помощью электронного микроскопа можно изучать только убитые клетки.

Авторадиография. Если добавить в среду радиоактивный изотоп, поглощаемый клетками в процессе метаболизма, то его внутриклеточную локализацию можно затем выявить с помощью авторадиографии. При использовании этого метода тонкие срезы клеток помещают на пленку. Пленка темнеет под теми местами, где находятся радиоактивные изотопы.

Центрифугирование. Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить – механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования (чаще всего – в градиенте плотности). Обычно такие очищенные компоненты сохраняют высокую биохимическую активность.

Клеточные культуры. Некоторые ткани удается разделить на отдельные клетки так, что клетки при этом остаются живыми и часто способны к размножению. Этот факт окончательно подтверждает представление о клетке как единице живого. Губку, примитивный многоклеточный организм, можно разделить на клетки путем протирания сквозь сито. Через некоторое время эти клетки вновь соединяются и образуют губку. Эмбриональные ткани животных можно заставить диссоциировать с помощью ферментов или другими способами, ослабляющими связи между клетками.

Американский эмбриолог Р.Гаррисон (1879–1959) первым показал, что эмбриональные и даже некоторые зрелые клетки могут расти и размножаться вне тела в подходящей среде. Эта техника, называемая культивированием клеток, была доведена до совершенства французским биологом А.Каррелем (1873–1959). Растительные клетки тоже можно выращивать в культуре, однако по сравнению с животными клетками они образуют большие скопления и прочнее прикрепляются друг к другу, поэтому в процессе роста культуры образуются ткани, а не отдельные клетки. В клеточной культуре из отдельной клетки можно вырастить целое взрослое растение, например морковь.

Микрохирургия. С помощью микроманипулятора отдельные части клетки можно удалять, добавлять или каким-то образом видоизменять. Крупную клетку амебы удается разделить на три основных компонента – клеточную мембрану, цитоплазму и ядро, а затем эти компоненты можно вновь собрать и получить живую клетку. Таким путем могут быть получены искусственные клетки, состоящие из компонентов разных видов амеб.

Если принять во внимание, что некоторые клеточные компоненты представляется возможным синтезировать искусственно, то опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию в лабораторных условиях новых форм жизни. Поскольку каждый организм развивается из одной единственной клетки, метод получения искусственных клеток в принципе позволяет конструировать организмы заданного типа, если при этом использовать компоненты, несколько отличающиеся от тех, которые имеются у ныне существующих клеток. В действительности, однако, полного синтеза всех клеточных компонентов не требуется. Структура большинства, если не всех компонентов клетки, определяется нуклеиновыми кислотами. Таким образом, проблема создания новых организмов сводится к синтезу новых типов нуклеиновых кислот и замене ими природных нуклеиновых кислот в определенных клетках.

Слияние клеток. Другой тип искусственных клеток может быть получен в результате слияния клеток одного или разных видов. Чтобы добиться слияния, клетки подвергают воздействию вирусных ферментов; при этом наружные поверхности двух клеток склеиваются вместе, а мембрана между ними разрушается, и образуется клетка, в которой два набора хромосом заключены в одном ядре. Можно слить клетки разных типов или на разных стадиях деления. Используя этот метод, удалось получить гибридные клетки мыши и цыпленка, человека и мыши, человека и жабы. Такие клетки являются гибридными лишь изначально, а после многочисленных клеточных делений теряют большинство хромосом либо одного, либо другого вида. Конечный продукт становится, например, по существу клеткой мыши, где человеческие гены отсутствуют или имеются лишь в незначительном количестве. Особый интерес представляет слияние нормальных и злокачественных клеток. В некоторых случаях гибриды становятся злокачественными, в других нет, т.е. оба свойства могут проявляться и как доминантные, и как рецессивные. Этот результат не является неожиданным, так как злокачественность может вызываться различными факторами и имеет сложный механизм.

Лекция: Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки - основа её целостности

Клетка является сложной многокомпонентной открытой системой, что значит – она имеет постоянную связь с внешней средой путем обмена энергии и веществ.

Органоиды клеток

Плазматическая мембрана - это двойной слой из фосфолипидов, пронизанный молекулами протеинов. На наружном слое располагаются гликолипиды и гликопротеины. Проницаема избирательно для жидкостей. Функции - защитная, а также связь и взаимодействие клеток меж собой.

Ядро. Функционально – хранит ДНК. Ограничено двойной пористой мембраной, связанной через ЭПС с наружной мембраной клетки. Внутри ядра находится ядерный сок и располагаются хромосомы.

Цитоплазма. Представляет собой гелеобразное полужидкое внутреннее содержимое клетки. Функционально – обеспечивает связь органоидов между собой, является средой их существования.

Ядрышко. Это – собранные вместе части рибосом. Округлое, очень мелкое тело, расположенное недалеко от ядра. Функция – синтез рРНК.

Митохондрии. Двумембранный органоид. Внутренняя мембрана собрана в складки, называемые кристами, на них располагаются ферменты, участвующие в реакциях окислительного фосфорилирования, то есть синтеза АТФ, что и является основной функцией.

Рибосомы. Состоят из большей и меньшей субъединиц, не имеют мембран. Функционально – участвуют в сборке белковых молекул.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) . Одномембранная структура во всем объеме цитоплазмы, состоящая из полостей сложной геометрии. На гранулярной ЭПС расположены рибосомы, на гладкой – ферменты для синтеза жиров.

Аппарат Гольджи. Это уплощенные цистернообразные полости мембранной структуры. От них могут отделяться пузырьки с необходимыми для метаболизма веществами. Функции – накопление, преобразование, сортировка липидов и белков, образование лизосом.

Клеточный центр. Это область цитоплазмы, в которой содержатся центриоли – микротрубочки. Их функция – правильное распределение генетического материала при митозе, образование митотического веретена.

Лизосомы. Одномембранные пузырьки с ферментами, участвующие в переваривании макромолекул. Функционально – растворяют крупные молекулы, уничтожают старые структуры в клетке.

Клеточная стенка. Представляет собой плотную оболочку из целлюлозы, осуществляет скелетную функцию у растений.

Пластиды. Мембранные органоиды. Существует 3 вида – хлоропласты, где совершается фотосинтез, хромопласты, содержащие красящие вещества, и лейкопласты, являющиеся хранилищами крахмала.

Вакуоли. Пузырьки, которые в растительных клетках могут занимать до 90% объема клетки и содержать питательные вещества. У животных – вакуоли пищеварительные, сложной структуры, небольшого размера. Отвечают также за выделение ненужных веществ во внешнюю среду.

Микрофиламенты (микротрубочки). Белковые немембранные структуры, отвечающие за движение органоидов и цитоплазмы внутри клетки, появление жгутиков.

Компоненты клетки являются взаимосвязанными пространственно, химически и физически и находятся в постоянном взаимодействии между собой.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ

Кле ́ тка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всехорганизмов (кромевирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формахжизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо состоят из множества клеток (многоклеточныеживотные, растения игрибы), либо являютсяодноклеточными организмами (многиепростейшие ибактерии). Разделбиологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил названиецитологии . В последнее время принято также говорить о биологии клетки, иликлеточной биологии .

Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis ). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учѐный Роберт Гук (известный нам благодарязакону Гука). В1665 году, пытаясь понять, почемупробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного иммикроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты в ульях медоносных пчел, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «ячейка, клетка»).

В 1675 году итальянский врачМ. Мальпиги, а в1682 году - английский ботаникН. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В1674 году голландский мастерАнтоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы (инфузории, амѐбы, бактерии). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки -эритроциты исперматозоиды. Таким образом, уже к началу XVIII века учѐные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802-1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками.Ж. Б. Ламарк в1809 году

распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учѐныйЯ. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в1839 ввѐл термин «протоплазма». В 1831 году английский ботаникР. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое.

Методы исследования клеток

Впервые клетки удалось увидеть только после создания световых микроскопов, с того времени и до сих пор микроскопия остается одним из важнейших методов исследования клеток. Световая (оптическая) микроскопия, несмотря на своѐ сравнительно небольшое разрешение, позволяла наблюдать за живыми клетками. В ХХ веке была изобретенаэлектронная микроскопия, давшая возможность изучить ультраструктуру клеток.

В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.

– их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены.

Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома . Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.

Оптическая микроскопия

В оптическом микроскопе увеличение объекта достигается благодаря серии линз, через которые проходит свет. Максимальное увеличение, которое можно достичь благодаря оптическому микроскопу, составляет около 1000. Еще одной важной характеристикой является

разрешения только около 200 нм; такое разрешение было получено еще в конце

XIX века. Таким образом, малейшие структуры, которые можно наблюдать под оптическим микроскопом, это митохондрии ибактерии, линейный размер которых составляет примерно 500 нм. Однако объекты размером меньше 200 нм видны в световом микроскопе только тогда, если они сами излучают свет. Эта особенность используется вфлуоресцентной микроскопии , когда клеточные структуры или отдельные белки связываются со специальнымифлуоресцентными белками или антителами с флуоресцентными метками. На качество изображения, полученного с помощью оптического микроскопа, влияет такжеконтрастность - еѐ можно увеличить, используя различные методы окраски клеток. Для изучения живых клеток используютфазовоконтрастную, дифференциальную интерференционно-контрастную итемнопольную микроскопию.Конфокальные микроскопы позволяют улучшить качество флуоресцентных изображений.

Электронная микроскопия

В 30-х годах XX века был сконструированэлектронный микроскоп, в котором вместо света через объект пропускается пучок электронов. Теоретический предел разрешения для современных электронных микроскопов составляет около 0,002 нм, однако из практических причин для биологических объектов достигается разрешение только около 2 нм. С помощью электронного микроскопа можно изучать ультраструктуру клеток. Различают два основных типа электронной микроскопии:

сканирующую и трансмиссионную.

Сканирующая (растровая) электронная микроскопия (РЭМ ) используется для изучения поверхности объекта. Образцы зачастую покрывают тонкой пленкой золота. РЭМ

позволяет получать объемные изображения. Трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия (ПЭМ ) - используется для изучения внутреннего

строения клетки. Пучок электронов пропускается через объект, предварительно обработанный тяжелыми металлами, которые накапливаются в определенных структурах, увеличивая ихэлектронную плотность. Электроны рассеиваются на участках клетки с большей электронной плотностью, в результате чего на изображениях эти области выглядят темнее.

Фракционирование клеток. Для установления функций отдельных компонентов клетки важно выделить их в чистом виде, чаще всего это делается с помощью метода дифференциальногоцентрифугирования . Разработаны методики, позволяющие получить чистые фракции любых клеточных органелл. Получение фракций начинается с разрушенияплазмалеммы и образования гомогената клеток. Гомогенат последовательно центрифугируется при различных скоростях, на первом этапе можно получить четыре фракции: (1) ядер и крупных обломков клеток, (2) митохондрий, пластид, лизосом и пероксисом, (3) микросом - пузырьковаппарата Гольджи иэндоплазматического ретикулума, (4) рибосом, в супернатанте останутся белки и более мелкие молекулы. Дальнейшее дифференциальное центрифугирование каждой из смешанных фракций позволяет получить чистые препараты органелл, к которым можно применять разнообразные биохимические и микроскопические методы.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

прокариоты (доядерные) - более простые по строению;

эукариоты (ядерные) - более сложные. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (отлат. pro - перед, до игреч. κάρῠον -ядро, орех) - организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, уцианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекулаДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемыйнуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемогохроматина). К прокариотам относятсябактерии, в том числецианобактерии (сине-зелѐные водоросли), иархеи. Основное содержимое клетки, заполняющее весь еѐ объѐм, - вязкая зернистая

цитоплазма.

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (отгреч. ευ - хорошо, полностью и κάρῠον - ядро, орех)

Организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключѐн в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплѐнных изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства комплекс с белками-гистонами, называемыйхроматином .

Строение эукариотической клетки. Схематическое изображение животной клетки.

Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку . У высших растений она состоит из целлюлозы. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.. У клеток животных клеточные стенки, как правило, отсутствуют.

Под клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана илиплазмалемма . Толщина плазматической мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно только с помощью электронного микроскопа.

Внутри клетка заполнена цитоплазмой , в которой расположены различныеорганоиды иклеточные включения, а также генетический материал в виде молекулыДНК. Каждый изорганоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Плазматическая мембрана обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для

клетки среде. Она представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.

В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой.

Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану:

Диффузия - проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры (вода, ионы), либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

Облегченная диффузия - специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом, или молекулой и переносят их через мембрану.

Активный транспорт . Этот механизм сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными

белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Nа+ /К+ -насос в клетках животных, активно выкачивающий ионы Nа наружу, поглощая при этом ионы К+ .

В сочетании с активным транспортом ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие

– первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.

Экзоцитоз (экзо - наружу), благодаря нему, клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли, или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Так выделяются пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др..

Структура цитоплазмы.

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другиеорганоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемыхмикротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белковдинеинов икинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельныебелковые молекулы также недиффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн),

которая называется эндоплазматическим ретикулумом (илиэндоплазматическая сеть ,ЭПР илиЭПС ). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикрепленырибосомы, относят кгранулярному (илишероховатому ) эндоплазматическому

ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому ЭПР , принимающему участие в синтезелипидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветомядерной оболочки. Канальцы открываются и на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки.

Крошечные тельца, называемые рибосомами , покрывают поверхность шероховатого эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом около 15 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи)

представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образованиялизосом. Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки -везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы

(транс -Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Лизосомы

Лизосомы (греч. «лизео» - растворяю, «сома» - тело) представляют собой небольшие округлые тельца. Эти мембранные органоиды клетки имеют овальную форму и диаметр 0,5 мкм Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы: белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Но если лизосома

повреждается от каких-либо внешних воздействий, то разрушается вся клетка или часть ее.

При внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли.

При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды, не убивая клетку. Такое частичное переваривание обеспечивает клетке на какое-то время необходимый минимум питательных веществ.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Например, исчезновение хвоста у головастика лягушек происходит под действием ферментов лизосом.. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Информационным центром клетки, местом хранения и воспроизводства наследственной информации, которая определяет все признаки данной клетки и организма в целом, является ядро . Удаление ядра из клетки, как правило, ведет к ее быстрой гибели. Форма и размеры ядра клетки очень изменчивый зависят от вида организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки. Общий план

строения ядра одинаков у всех клеток эукариот. Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы ),хроматина иядрышка (одного или нескольких). От цитоплазмы содержимое ядра отделено двойной мембраной или так называемойядерной оболочкой . Наружная мембрана в некоторых местах переходит в каналы эндоплазматического ретикулума; к ней прикреплены рибосомы.Клеточное ядро содержит молекулыДНК, на которых записана генетическая информация организма. . Этим определяется ведущая роль клеточного ядра в наследственности. В ядре происходитрепликация - удвоение молекул ДНК, а такжетранскрипция- синтез молекулРНК на матрице ДНК. Сборкарибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемыхядрышками . Ядерная оболочка пронизана множеством пор, диаметр которых около 90 нм. Благодаря наличию пор, обеспечивающих избирательную проницаемость, ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые ипромежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в составжгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания

формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, повидимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборамимикротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может

колебаться для разных организмов от 1 до 3.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюсаверетена деления. Послецитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путѐм синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Митохондрии

Митохондрии - особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ - универсального носителя энергии. В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом

аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение.

Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Цитология - наука о клетке. Наука о клетке называется цитологией (греч. "цитос"-клетка, "логос"-наука). Предмет цитологии - клетки многоклеточных животных и растений, а также одноклеточных организмов, к числу которых относятся бактерии, простейшие и одноклеточные водоросли. Цитология изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, функции клеток в организме животных и растений, размножение и развитие клеток, приспособления клеток к условиям окружающей среды. Современная цитология - наука комплексная. Она имеет самые тесные связи с другими биологическими науками, например с ботаникой, зоологией, физиологией, учением об эволюции органического мира, а также с молекулярной биологией, химией, физикой, математикой. Цитология - одна из относительно молодых биологических наук, ее возраст около 100 лет. Возраст же термина "клетка" насчитывает свыше 300 лет. Впервые название "клетка" в середине XVII в. применил Р.Гук. Рассматривая тонкий срез пробки с помощью микроскопа, Гук увидел, что пробка состоит из ячеек - клеток.

Клетка – элементарная единица всего живого, поэтому ей присущи свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, обмен веществ, раздражимость, рост, развитие, размножение, регенерация и другие свойства.

Снаружи клетка покрыта клеточной мембраной, отделяющей клетку от внешней среды. Она выполняет следующие функции: защитную, разграничительную, рецепторную (восприятие сигналов внешней среды), транспортную.

Цитоплазма образует ряд специфических структур. Это межклеточные соединения, микроворсинки, реснички, клеточные отростки. Межклеточные соединения (контакты) подразделяются на простые и сложные. При простом соединении цитоплазмы соседних клеток формируют выросты, которые соединяют клетки. Между цитоплазмами всегда сохраняется межклеточная щель. При сложных соединениях клетки соединяются с помощью волокон, а расстояния между клетками почти нет. Микроворсинки – это лишенные органоидов пальцевидные выросты клетки. Реснички и жгутики выполняют функцию движения.

Митохондрии содержат вещества, богатые энергией, участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. Количество, размеры и расположение митохондрий зависит от функции клетки, ее потребности в энергии. Митохондрии содержат собственную ДНК. Около 2% ДНК клетки содержится в митохондриях. В рибосомах образуются клеточные белки. Рибосомы участвуют в синтезе белка, присутствуют во всех клетках человека, за исключением зрелых эритроцитов. Рибосомы могут свободно располагаться в цитоплазме. Они синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки. Синтез белка связан с процессом транскрипции – переписывания информации, хранящейся в ДНК.

Ядро – важнейший органоид клетки: в нем содержится особое вещество хроматин, из которого перед делением клетки образуются нитевидные хромосомы – носители наследственных признаков и свойств человека. В состав хроматина входят ДНК и небольшое количество РНК. В делящемся ядре хроматин спирализуется, в результате чего становятся видимыми хромосомы. Ядрышко (одно или несколько) – плотное округлое тельце, размеры которого тем больше, чем интенсивнее протекает белковый синтез. В ядрышке образуются рибосомы.

Клетка любого организма представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетка осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).

Биофизические процессы в клетках обеспечивают реализацию механизмов нервной регуляции, регуляцию физико-химических показателей внутренней среды (осмотическое давление, рН), создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения, выделение секретов (гормонов, ферментов и других биологически активных веществ), реализацию действия фармакологических препаратов. Данные процессы возможны благодаря функционированию транспортной системы . С переносом веществ через мембраны также связаны процессы метаболизма клетки, в том числе биоэнергетические и многие другие. Фармакологическое действие практически любого лекарственного препарата также обусловлено его проникновением через клеточные мембраны, а эффективность в значительной степени зависит от ее проницаемости.

Функции клеток

Тело человека имеет клеточное строение. Клетки находятся в межклеточном веществе, которое обеспечивает им механическую прочность, питание и дыхание. Клетки разнообразны по размерам, форме, функциям. Изучением строения и функций клеток занимается цитология (греч. "цитос" - клетка).

Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоев молекул, обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. Пространство между мембранами соседних клеток заполнено жидким межклеточным веществом. Главная функция мембраны: осуществляется обмен веществ между клеткой и межклеточным веществом.

Цитоплазма - вязкое полужидкое вещество. Цитоплазма содержит ряд мельчайших структур клетки - органоидов, которые выполняют различные функции: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр, ядро.

Эндоплазматическая сеть - система канальцев и полостей, пронизывающая всю цитоплазму. Основная функция - участие в синтезе, накопление и передвижение основных органических веществ, вырабатываемых клеткой, синтез белка.

Рибосомы - плотные тельца, содержащие белок и рибо-нуклеиновую - (РНК) кислоту. Они являются местом синтеза белка. Комплекс Гольджиограниченные мембранами полости с отходящими от них трубочками и расположенными на их концах пузырьками. Основная функция - накопление органических веществ, образование лизосом.

Клеточный центр образован двумя тельцами, которые участвуют в делении клетки. Эти тельца расположены возле ядра.

Ядро - важнейшая структура клетки. Полость ядра заполнена ядерным соком. В нем находятся ядрышко, нуклеиновые кислоты, белки, жиры, углеводы, хромосомы. В хромосомах заключена наследственная информация. Для клеток характерно постоянное количество хромосом. В клетках тела человека содержится по 46 хромосом, а в половых клетках - по 23.

Лизосомы - округлые тельца с комплексом ферментов внутри. Их основная функция - переваривание пищевых частиц и удаление отмерших органоидов.

В состав клеток входят неорганические и органические соединения.

Неорганические вещества - вода и соли. Вода составляет до 80% массы клетки. Она растворяет вещества, участвующие в химических реакциях: переносит питательные вещества, выводит из клетки отработанные и вредные соединения.

Минеральные соли - хлорид натрия, хлорид калия и др., играют важную роль в распределении воды между клетками и межклеточным веществом. Отдельные химические элементы: кислород, водород, азот, сера, железо, магний, цинк, йод, фосфор участвуют в создании жизненно важных органических соединений.

Органические соединения образуют до 20-30% массы каждой клетки. Среди них наибольшее значение имеют белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.

Белки - основные и самые сложные из встречающихся в природе органических веществ. Молекула белка имеет большие размеры, состоит из аминокислот. Белки служат строительным материалом клетки. Они участвуют в формировании мембран клетки, ядра, цитоплазмы, органоидов. Белки-ферменты являются ускорителями течения химических реакций. Только в одной клетке насчитывается до 1000 разных белков. Состоят из углерода, водорода, азота, кислорода, серы, фосфора.

Углеводы - состоят из углерода, водорода, кислорода. К углеводам относятся глюкоза, животный крахмал гликоген. При распаде 1 г освобождается 17,2 кДж энергии.

Жиры образованы теми же химическими элементами, что и углеводы. Жиры нерастворимы в воде. Входят они в состав клеточных мембран, служат запасным источником энергии в организме. При расщеплении 1 г жира освобождается 39,1 кДж энергии.

Нуклеиновые кислоты бывают двух типов - ДНК и РНК.

ДНК находится в ядре, входит в состав хромосом, определяет состав белков клетки и передачу наследственных признаков и свойств от родителей к потомству. Функции РНК связаны с образованием характерных для этой клетки белков.

Основное жизненное свойство клетки - обмен веществ. Из межклеточного вещества в клетки постоянно поступают питательные вещества и кислород и выделяются продукты распада.

Вещества, поступившие в клетку, участвуют в процессах биосинтеза.

Биосинтез - это образование белков, жиров, углеводов и их соединений из более простых веществ. Одновременно с биосинтезом в клетках происходит распад органических соединений. Большинство реакций распада идет с участием кислорода и освобождением энергии. В результате обмена веществ состав клеток постоянно обновляется: одни вещества образуются, а другие разрушаются.

Свойство живых клеток, тканей, целого организма реагировать на внешние или внутренние воздействия - раздражители называется раздражимостью. В ответ на химические и физические раздражения в клетках возникают специфические изменения их жизнедеятельности.

Клеткам свойственны рост и размножение. Каждая из образовавшихся дочерних клеток растет и достигает размеров материнской. Новые клетки выполняют функцию материнской клетки. Продолжительность жизни клеток различна: от нескольких часов до десятков лет.

Живая клетка обладает рядом жизненных свойств: обменом веществ, раздражимостью, ростом и размножением, подвижностью, на основе которых осуществляются функции целого организма.

Оболочка клеток.

Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.

Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс.

Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.

Плазматическая мембрана.

Под гликокаликсом и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (лат. "мембрана"-кожица, пленка), граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно только с помощью электронного микроскопа.

В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.

Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке. Транспорт веществодна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.

Клетки, образующие у многоклеточных животных разнообразные ткани (эпителиальную, мышечную и др.), соединяются друг с другом плазматической мембраной. В местах соединения двух клеток мембрана каждой из них может образовывать складки или выросты, которые придают соединениям особую прочность.

Соединение клеток растений обеспечивается путем образования тонких каналов, которые заполнены цитоплазмой и ограничены плазматической мембраной. По таким каналам, проходящим через клеточные оболочки, из одной клетки в другую поступают питательные вещества, ионы, углеводы и другие соединения.

На поверхности многих клеток животных, например различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, - микроворсинки. Наибольшее количество микроворсинок находится на поверхности клеток кишечника, где происходит интенсивное переваривание и всасывание переваренной пищи.

Фагоцитоз.

Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. "фагео" - пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в "мембранной упаковке" погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.

Цитоплазма.

Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. Ядро располагается в центральной части цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.

Эндоплазматическая сеть.

Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Рибосомы.

Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляютя. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Митохондрии.

В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. "митос" - нить, "хондрион" - зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Пластиды.

В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

Хлоропласт.

Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто они имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке обычно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла. Xлоропласт - основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. е. образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света.

По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры - граны. Они сложены наподобие стопки монет.

В мембранах гран располагаются молекулы хлорофилла, потому именно здесь происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК. и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов. Хлоропласты размножаются делением.

Хромопласты находятся в цитоплазме клеток разных частей растений: в цветках, плодах, стеблях, листьях. Присутствием хромопластов объясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков цветков, плодов, осенних листьев.

Лейкопласты.

Они находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений, например в стеблях, корнях, клубнях. Форма лейкопластов разнообразна.

Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.

Аппарат Гольджи.

Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Лизосомы.

Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Клеточный центр.

В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

Клеточные включения.

К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.

Ядро.

Каждая клетка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также клетки с двумя, тремя, с несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это - многоядерные клетки.

Ядерный сок - полужидкое вещество , которое находится под ядерной оболочкой и представляет внутреннюю среду ядра.