Нервная система делится на центральную и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.
Развитие. Источником развития нервной системы являются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца - спинной мозг. Из нервного гребня формируются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и периферических нервных узлов вегетативной нервной системы.
В результате пролиферации клеток нервной трубки утолщаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) краевая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсальную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, задние и боковые столбы.
Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащевого - серое вещество, из краевой вуали - белое вещество спинного мозга.
Нейробласты передних столбов дифференцируются в моторные нейроны, аксоны которых образуют передние корешки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.
Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам локализации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых направляются в его серое и белое вещество.
Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.
Чувствительные нервные узлы. Имеются в области головы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.
Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами.
Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон).
Таким образом, спинномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спинномозговых нервов.
Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие, более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность).
Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.
Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных половин (правой и левой). Граница между этими половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.
На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества - центральный канал спинного мозга.
С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвленными дендритами.
Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами, пространство вокруг центрального канала - X пластиной.
Студневидное вещество локализовано в I-IV пластинах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чувствительность).
Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга.
Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) - проприоцептивные импульсы.
Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) корешковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.
Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.
Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).
Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.
Ядра нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).
Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.
Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.
К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).
Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.
Медиально-промежуточное ядро располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны направляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам медиально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.
Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.
Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).
Латерально-промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th 1) до 2-го поясничного (L 2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная кранеальнее Th l и каудальнее 1-го крестцового (S 1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов.
Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.
Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.
Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.
В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.
Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6 - из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и 1 латерально-промежуточное ядро).
Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика:
1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешками;
2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга;
3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.
В передних канатиках проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в задних канатиках - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках - и нисходящие, и восходящие пути.
Основных восходящих путей 5:
1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus);
3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),
4) задний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.
Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.
Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.
Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.
Пирамидные пути - это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пирамидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамидные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещивается в продолговатом мозге и образует латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.
Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.
Отличия вегетативной и соматической нервной системы
Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.
Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.
Строение вегетативной системы
Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.
В вегетативной нервной системе различают:
- Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
- Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. в основном интрамуральные.
- Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.
В состав ее входит:
- Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
- Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.
Рефлекторная дуга автономной нервной системы
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:
- чувствительное или афферентное;
- вставочное или ассоциативное;
- эффекторное.
Их взаимодействие осуществляется без участия дополнительных вставочных нейронов, как в рефлекторной дуге центральной нервной системы.
Чувствительное звено
Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.
Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.
Вставочное звено
Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.
Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.
Эфферентное звено
Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.
Дуги расположены в боковых рогах.
Строение нервного узла
Ганглий - это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка - мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.
Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.
Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.
Вегетативные нервные ганглии разделяются на:
- Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону - это периферический отросток, центральный - от тела нейрона в мозговой центр.
- состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.
Симпатические ганглии
Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.
Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.
Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.
Рецепторы ганглиев
Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители - это повреждение кожи и другие).
В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.
Функции ганглиев
Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.
Спинной мозг
Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками:мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга,паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаютсяядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, ипучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяютгубчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов.Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагаетсясобственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагаетсядорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяютмедиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру.Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуютмедиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища.Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различаютвосходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Понятие о периферической нервной системе. Ганглии и нервы. Общие принципы хода и ветвления нервов. Спинномозговые ганглии и нервы. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы. Черепные ганглии и нервы.
Периферическая нервная система - это часть нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Ее основными функциями являются:
1. Проведение нервных импульсов от всех рецепторов в центральную нервную систему (сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга).
2. Отведение нервных импульсов от центральных структур головного и спинного мозга (регулирующих и управляющих) ко всем органам и тканям.
К периферической нервной системе относятся ганглии и нервы с их корешками, сплетениями и окончаниями.
Ганглий (ganglion, нервный узел) - это скопление тел нейронов на периферии, которое окружено соединительно-тканной оболочкой. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. Ганглии могут усиливать или ослаблять проведение нервного импульса, а также распространять нервный импульс на большое количество нейронов. Они располагаются по ходу нервов.
Классификация ганглиев . В зависимости от функции они делятся на аффекторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные), а в зависимости от топографии - на спинномозговые, черепные и вегетативные.
Нерв (nervus) - это группа нервных волокон, которые заключены в общий соединительно-тканный каркас. В нерве различают эпиневрий , одевающий нерв с поверхности, периневрий , одевающий пучки волокон, и эндоневрий , одевающий каждое нервное волокно в отдельности. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в периневрии - артериолы и капилляры, а в эндоневрии - кровеносные капилляры преимущественно продольного направления. Кроме этого, под пери- и эндоневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральными и субарахноидальными пространствами мозга. Что же касается иннервации оболочек нервов, то она осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.
Биомеханические свойства нерва определяются его соединительно-тканными компонентами. При малых деформациях основными факторами, определяющими прочность нерва являются эластические и коллагеновые волокна эпиневрия, которые выполняют роль амортизаторов и принимают на себя большую часть деформирующей нагрузки. При больших деформациях и разрыве основными факторами, определяющими его прочность являются - периневрий и эндоневрий.
Форма нервов . Нервы бывают разной толщины и длины. Нервы большого диаметра называются нервными стволами (trunci), а малого диаметра - нервными ветвями (rami). В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаково на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно, нередко они имеют зигзагообразный ход, что является структурным резервом растяжимости при движении туловища и конечности. Кроме этого, имеются еще и видовые особенности прохождения нервных волокон. Так, например, подмышечный нерв, у собаки - нерв на всем протяжении имеет сплетения, а у кошки только - в проксимальной части.
Классификация нервов . В зависимости от выполняемой функции нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные, а в зависимости от топографии - спинномозговые, черепные и вегетативные. В основном нервы бывают смешанными, т.е. в них проходят как чувствительные и двигательные волокна. Афферентные волокна делятся на болевые, тактильные, термические, а эфферентные - на двигательные, секреторные и трофические
Возрастные изменения нервов . С возрастом в нервах происходит снижение количества нервных волокон, уменьшение их диаметра, особенно миелиновых волокон и разрастание соединительно-тканных оболочек. Наиболее сильно увеличивается эпиневрий, в основном за счет разрастания липоцитов. Периневрий и эндоневрий утолщаются за счет волокон преимущественно коллагеновых, что то же связано со старением, но уже соединительной ткани (Слуцкий Л.И.,1969). Уменьшение количества нервных волокон связано так же с возрастным изменением кровоснабжения нервов. С утолщением сосудистой стенки наблюдается небольшое расширение просвета артерии, но темп нарастания толщины ее стенки превышает увеличение ее просвета, что приводит к нарушению гемодинамики нерва. С возрастом извилистость волокон уменьшается: снижается способность нервов компенсировать физиологические растяжения и небольшие патологические повреждения, которые возникают в процессе жизнедеятельности.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ
1. Все крупные нервы (нервные стволы) идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервные пучки, окруженные общими соединительно-тканными влагалищами. Каждый такой пучок, как правило, состоит из нерва, артерии, двух вен и нескольких лимфатических сосудов.
2. Все нервы идут к органам по кратчайшему пути, т.е. магистрально. Если в процессе внутриутробного развития органы перемещаются, то нерв соответственно удлиняется и следует за ними.
3. Согласно принципу билатеральной симметрии все нервы являются парными (правыми и левыми) и идут симметрично от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.
4. Согласно принципу сегментарности нервы отходят от тех сегментов мозга, которые соответствуют зачаткам мышц - миотомам, из которых происходят эти мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, имеют несколько источников иннервации и по ним можно проследить «бывшую когда то сегментарность».
5. В кости нервы входят вместе с сосудами через питательные отверстия в местах закрепления сухожилий мышц и связок; в скелетные мышцы - преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы; во внутренние органы нервы часто входят с вогнутой поверхности, образуя вместе с сосудами ворота органа.
6. Деление нервов на ветви происходит по трем типам:
а) магистральный тип - нерв отдает боковые ветви ко всем органам, расположенным на пути его следования;
б) дихотомический тип - нерв делится на два равнозначных нерва;
в) рассыпной тип - нерв распадается на несколько мелких ветвей.
7. По своему ходу нервы могут обмениваться с близлежащими нервами своими нервными волокнами и далее переплетаясь между собой формируют сплетения ( plexus ). Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов. Они представляют собой сложные соединения, где происходит обмен между нервными волокнами, пучками, нервами . Сплетения обеспечивают полисегментальную иннервацию и могут распространять, замещать и даже восстанавливать нервные импульсы. Согласно принципу топографии они могут быть наружными и внутренними. К внутренним относят сплетения в ЦНС, нервных стволах (подмышечный нерв, лицевой нерв), нервах и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями спинномозговых нервов (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, хвостовое).
СПИННОМОЗГОВЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ
Центральная нервная система сообщается с периферической при помощи корешков нервов. Корешки спинномозговых нервов имеют значительное отличие в своем строении от нервов. В них почти отсутствует эпиневрий и периневрий, поэтому пучки нервных волокон окружены только эндоневрием, происходящим из мягкой мозговой оболочки. Поэтому количество соединительной ткани в корешках с/м нервов значительно меньше, чем в нервах и колеблется от 0,06% до 3,6% от всей площади поперечного сечения.
Формирование спинномозговых нервов (nervi spinales ) . Все спинномозговые нервы образуются двумя корнями (корешками): дорсальным и вентральным. Дорсальный (radix dorsalis), принято относить к чувствительным, в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия (ganglion spinalis), который образован чувствительными нейронами, а вентральный (radix ventralis) - к двигательным. При этом нервные волокна обеих корешков вначале идут прямолинейно, потом объединяются в общий нервный ствол, где переплетаются и даже образуют сплетения внутри пучков.
Лишь у ланцетника и миног дорсальные и вентральные корни идут на периферию самостоятельными нервами. Начиная с акул (хрящевые рыбы), в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом в общий ствол нерва.
От общего смешанного нервного ствола перед выходом из позвоночного канала отходят две ветви:
1) ветвь к оболочкам спинного мозга (r.meningeus);
2) белая соединительная ветвь (r.communicans albus) (преганглионарное волокно), которая идет к симпатическому ганглию (ganglia trunci symphathici) и получает от него серую соединительную ветвь (r.communicans griseus) (постганглионарное волокно), которая далее сливается с общим нервным стволом.
Затем ствол делится на дорсальные (n.dorsales) и вентральные нервы (n.ventrales) соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи.
Дорсальные спинномозговые нервы иннервируют надпозвоночную группу мышц и кожу, а вентральные - мускулатуру подпозвоночной группы мышц, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный с/м нерв делится на латеральные и медиальные ветви для иннервации поверхностного и глубокого слоев мышц и органов.
Классификация спинномозговых нервов
Все с/м нервы топографически подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Количество пар с/м нервов, кроме шейных и хвостовых, соответствует количеству позвонков.
1) Шейные с/м ( n . cervicales ) в количестве 8 пар выходят через межпозвоночное отверстие и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Как дорсальные, так и вентральные шейные с/м нервы образуют друг с другом сплетения.
a ) Дорсальные ветви (r.dorsalis) иннервируют полуостистую м. головы, остистую м. шеи, длиннейшую м. шеи, пластыревидную м., трапециевидную м…, кожный покров. Отдельные ветви характеризуются определенным ходом и зоной иннервации, поэтому получают специальное название.
К ним относят большой затылочный нерв (n . occipitalis major) , идущий к затылочно-атлантному, атланто-осевому суставам, их мышцам и кожному покрову этой области.
Кроме этого, дорсальные ветви 3, 4, 5, 6 шейных с/м нервов образуют глубокое шейное сплетение
б) Вентральные ветви (r.ventralis) иннервируют длинную м. головы, длинную м. шей, грудинно-нижнечелюстную м. К специальным ветвям относятся:
Большой ушной нерв (n. auricularis magnus) иннервирует мышцы ушной раковины и кожный покров основания головы;
Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме;
Надключичный нерв (n.supraclavicularis) разветвляется в кожном покрове плечевого сустава, плеча и подгрудка.
Кроме этого, вентральные ветви 5, 6, 7, 8 шейных с/м нервов и вентральные ветви 1, 2 грудных с/м нервов участвуют в формировании плечевого сплетения (plexus brachialis). Плечевое сплетение располагается на медиальной поверхности лопатки, вентрально от лестничной мышцы и из него выходит 8 основных нервов, которые иннервируют грудную конечность.
2) Грудные с/м нервы ( n . thoracici ) , количество их пар соответствует количеству позвонков определенного вида животного. Грудные с/м нервы также делятся на дорсальные и вентральные ветви.
a) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры позвоночного столба, дорсальную зубчатую краниальную м., ромбовидную м, трапециевидную м., кожный покров….
б) Вентральные ветви 1 и 2 участвуют в формировании плечевого сплетения, а остальные называются межреберными нервами (n.intercostals) и идут вместе с одноименными сосудами в межреберных пространствах.
3) Поясничные с/м нервы ( n . lumbales ) . Количество их соответствует числу поясничных позвонков.
А) Дорсальные ветви поясничных с/м нервов иннервируют экстензоры поясницы, ягодичные м., кожный покров и из них происходят краниальные ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei craniales).
б) Вентральные ветви образуют поясничное сплетение (plexus lumbalis). Из него выходят 6 основных нервов для иннервации брюшных стенок, наружных органов размножения и тазовой конечности.
4) Крестцовые с/м нервы ( n . sacrales ) . Количество их соответствует числу крестцовых позвонков.
а) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры тазобедренного сустава, кожный покров крупа и из них происходят средние ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei media).
б) Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение (plexus sacralis). Из него выходят 5 основных нервов для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости.
5) Хвостовые с/м нервы ( n . caudales ) , в количестве 5-6 пар, образуют хвостовое сплетение. Дорсальные (вентральные) ветви хвостовых с/м нервов соединяясь образуют дорсальный (вентральный) нерв хвоста, который идет до кончика хвоста.
ЧЕРЕПНЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ
Черепных нервов (n.cranii) у домашних животных 12 пар. Они формируются примитивно, т.е. их дорсальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность. Одни из черепных нервов - 5, 7, 8, 9 и 10 пары содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорсальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев - это 3, 4, 6 и 12 пары гомологичны вентральным с/м нервам. Что же касается 1 и 2 пары, то по-своему происхождению они стоят обособленно от всех остальных нервов и представляют собой «часть головного мозга выдвинутую на периферию».
Классификация черепных нервов . В зависимости от происхождения, строения и объектов иннервации черепные нервы разделяются на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные.
Чувствительные черепные нервы их развитие связано с развитием рецепторного аппарата и появлением органов чувств. К ним относятся 1, 2 и 8 пары.
1) 1 пара - обонятельные нервы ( n . n . olfactorii , 15-20 нитей) образованы отростками рецепторных клеток обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Они проникают через продырявленную пластину решетчатой кости в обонятельные луковицы и идут в ядра обонятельного мозга.
2) 2 пара - зрительный нерв ( n . opticus ) образован отростками ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые формируют единый толстый ствол. После входа в черепную полость через зрительное отверстие часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты, направляясь к ядрам промежуточного мозга.
3) 8 пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis) образован двумя корешками (вестибулярным и улитковым), на каждом из них располагаются ганглии (вестибулярный - g.Vestibulare и улитковый - g.cochleare). Ганглии образованы телами чувствительных нейронов, дендриты которых воспринимают вестибулярные и звуковые сигналы из окружающей среды. Волокна вестибулярного корня проходят во внутреннем слуховом проходе и заканчиваются на дне четвертого мозгового желудочка, а волокна улиткового корня идут с лицевым нервом и образуют трапециевидное тело продолговатого мозга.
Двигательные черепные нервы образованы двигательными нервными волокнами, которые являются отростками клеток двигательных ядер ствола головного мозга. К ним относятся 3, 4, 6, 11 и 12 пары. 3, 4 и 6 пары иннервируют мускулатуру, происшедшую из трех пред-ушных сегментов (предчелюстного, подчелюстного, подъязычного).
1) 3 пара - глазо-двигательный нерв ( n . oculomotorius ) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует большинство мышц глаза и разделяется на две ветви: дорсальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктору зрачка.
2) 4 пара - блоковой нерв (n.trochlearis) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует дорсальную косую мышцу глаза и обеспечивает вращение глаз.
3) 6 пара - отводящий нерв ( n . abducens ) выходит от ядер продолговатого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и оттягиватель глазного яблока, благодаря ему становится возможным смыкание век.
4) 11 пара - добавочный нерв ( n . accessorius ) образуется черепными и спинномозговыми корешками. С/м корешки отходят от первых шести шейных сегментов, а черепные - от продолговатого мозга. Соединяясь, корешки выходят общим стволом через рваное отверстие. Однако черепные волокна от продолговатого мозга вплетаются в 10 пару (блуждающий нерв) и образует в нем возвратный нерв. Спинномозговые волокна идут к плечеголовной м., трапециевидной м. и грудинно-нижнечелюстной м. (11 пара, как самостоятельный нерв, отделился от вагуса только у млекопитающих.)
5) 12 пара - подъязычный нерв ( n . hypoglossus ) выходит от ядер продолговатого мозга через подъязычное отверстие. Вступает в связь с первым шейным с/м нервом, образует петлю подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости, которые образовались из под-жаберного миотома. Черепным нервом он стал только у рептилий.
Смешанные черепные нервы . Их развитие тесно связано с формированием жаберного аппарата и с первичной сегментацией головы. К ним относятся 5, 7, 9 и 10 пары.
1) 5 пара - тройничный нерв ( n . trigeminus ) . На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 5 пара является как бы дорсальными корешками для 3 и 4 пары черепных нервов. Он образован двумя корешками (дорсальный и вентральный), которые отходят от ядер среднего и заднего мозга. На дорсальном чувствительном корешке располагается тройничный ганглий - g.trigeminale (Гассеров). Дистально от ганглия оба корешка соединяются в общий ствол ещё в черепной полости, далее ствол делится на три нерва: глазничный (n.ophthalmicus), верхнечелюстной (n.maxillaris) и нижнечелюстной (n.mandibularis). Этот нерв основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы, а также двигательный для жевательной мускулатуры.
2) 7 пара - лицевой нерв ( n ..facialis) На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 7 пара является как бы дорсальным корешком 6 пары черепных нервов. Он выходит от ядер продолговатого мозга, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой кости. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий – g.geniculi. Этот нерв основной чувствительный для языка (вкусовые сосочки), а также двигательный для всей мимической мускулатуры. В своем составе содержит парасимпатические волокна для слюнных желез.
3) 9 пара - языкоглоточный нерв ( n . glossopharyngeus ) . Он выходит от ядер продолговатого мозга 4-5 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет каменистый ганглий – g.proximale, образованный телами чувствительных нейронов. Нерв общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки, а также двигательный - для расширителей глотки. В своем составе содержит парасимпатические нервные волокна для слюнных желез. Не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции за-ушных миотомов.
4) 10 пара- блуждающий нерв ( n . vagus ). Он выходит от ядер (чувствительное, двигательное, парасимпатическое) продолговатого мозга 10-15 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет яремный ганглий – g. proximale, а при соединении с симпатическим стволом – узловатый ганглий – g. distale. Блуждающий нерв сложный по составу, осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна (мышцы глотки и гортани). Он относится к автономной нервной системе.
Таким образом, по ходу черепных нервов (5, 7, 8, 9, 10) встречаются черепные ганглии, которые образованы телами чувствительных нейронов. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживавшие в далеком прошлом жаберную мускулатуру. У млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры: жевательные м. (5 пара); мимические м. (7 пара); расширитель глотки (9 пара); сжиматели глотки, мышцы гортани, гладкую мускулатуру внутренних органов (10 пара); трапециевидную и плечеголовную м. (11 пара).
ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
Лекция
Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.
1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.
2.Анатомическое строение спинного мозга.
3.Характеристика серого вещества спинного мозга.
4.Характеристика белого вещества спинного мозга.
5.Ядра спинного мозга и их значение.
6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.
7.Характеристика спинального ганглия.
8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.
Список слайдов
1.Спинной мозг. План строения. 472
2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.
3.Спинной мозг. Передние рога. 475.
4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.
5.Спинной мозг.Эпендимная глия.
6.Двигательное ядро переднего рога. 795.
7.Белое вещество спинного мозга. 470.
8.Спинальный ганглий 476.
9.Спинальный ганглий (схема). 799.
10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.
11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.
12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.
13.Нерные клетки спинного мозга. 458.
14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.
Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.
С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.
К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.
Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)
Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.
Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.
В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.
Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.
Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.
Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.
При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.
Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.
Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.
Спинной мозг
Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.
Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.
Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)
В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.
В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.
Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.
Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.
Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.
Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.
Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.
В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.
Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.
Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.
Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.
Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.
Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.
Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.
В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.
В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.
В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.
У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.