Биологичното значение на клетъчното делене.Новите клетки възникват в резултат на разделянето на съществуващите. Ако едноклетъчен организъм се раздели, тогава от него се образуват два нови. Многоклетъчният организъм също започва своето развитие най-често с една клетка. Чрез многократни деления се образуват огромен брой клетки, които изграждат тялото. Клетъчното делене осигурява размножаването и развитието на организмите, а оттам и непрекъснатостта на живота на Земята.

клетъчен цикъл- животът на клетката от момента на нейното образуване в процеса на делене на майчината клетка до нейното собствено делене (включително това делене) или смърт.

По време на този цикъл всяка клетка расте и се развива по такъв начин, че да изпълнява успешно своите функции в тялото. Освен това клетката функционира известно време, след което или се разделя, образувайки дъщерни клетки, или умира.

Различните видове организми имат различно време на клетъчния цикъл: напр. бактериитрае около 20 минути ресничести обувки- от 10 до 20 ч. Клетките на многоклетъчните организми в ранните стадии на развитие се делят често, след което клетъчните цикли значително се удължават. Например, веднага след раждането на човек, мозъчните клетки се делят огромен брой пъти: 80% от мозъчните неврони се образуват през този период. Повечето от тези клетки обаче бързо губят способността си да се делят, а някои оцеляват до естествената смърт на организма, без изобщо да се делят.

Клетъчният цикъл се състои от интерфаза и митоза (фиг. 54).

Интерфаза- интервал на клетъчния цикъл между две деления. По време на цялата интерфаза хромозомите не са спираловидни, те са разположени в клетъчното ядро ​​под формата на хроматин. По правило интерфазата се състои от три периода: предсинтетичен, синтетичен и постсинтетичен.

Пресинтетичен период (G,)е най-дългата част от интерфазата. Може да продължи в различни видове клетки от 2-3 часа до няколко дни. През този период клетката расте, броят на органелите се увеличава в нея, енергията и веществата се натрупват за последващото дублиране на ДНК.По време на периода Gj всяка хромозома се състои от един хроматид, т.е. броят на хромозомите ( П)и хроматиди (със)мачове. Набор от хромозоми и хромо-

матид (ДНК молекули) на диплоидна клетка в периода G r на клетъчния цикъл може да се изрази чрез писане 2p2s.

В синтетичен период (S)Възниква дублиране на ДНК, както и синтез на протеини, необходими за последващото образуване на хромозоми. ATсъщия период има удвояване на центриолите.

Дублирането на ДНК се нарича репликация.По време на репликацията специални ензими разделят двете вериги на оригиналната родителска ДНК молекула, разкъсвайки водородните връзки между комплементарните нуклеотиди. Молекулите на ДНК полимеразата, основният ензим на репликацията, се свързват с разделените вериги. След това молекулите на ДНК полимеразата започват да се движат по родителските вериги, като ги използват като шаблони и синтезират нови дъщерни вериги, избирайки нуклеотиди за тях според принципа на комплементарност (фиг. 55). Например, ако част от родителската ДНК верига има нуклеотидната последователност A C G T G A, тогава частта от дъщерната верига ще изглежда така TGCAC. ATВъв връзка с това репликацията се означава като реакции на матричен синтез. ATрепликацията произвежда две идентични двуверижни ДНК молекули ATвсяка от тях включва една верига от оригиналната родителска молекула и една новосинтезирана дъщерна верига.

В края на S-периода всяка хромозома вече се състои от две идентични сестрински хроматиди, свързани една с друга в центромера. Броят на хроматидите във всяка двойка хомоложни хромозоми става четири. По този начин наборът от хромозоми и хроматиди на диплоидна клетка в края на S-периода (т.е. след репликация) се изразява от записа 2p4s.

Постсинтетичен период (G 2)настъпва след удвояване на ДНК.По това време клетката натрупва енергия и синтезира протеини за предстоящото делене (например тубулин протеин за изграждане на микротубули, които впоследствие образуват вретеното на делене). През целия период С 2 наборът от хромозоми и хроматиди в клетката остава непроменен - ​​2n4c.

Интерфазата завършва и започва разделение,което води до образуването на дъщерни клетки. По време на митоза (основният метод на клетъчно делене при еукариотите), сестринските хроматиди на всяка хромозома се отделят една от друга и влизат в различни дъщерни клетки. Следователно младите дъщерни клетки, навлизащи в нов клетъчен цикъл, имат набор 2p2s.

По този начин клетъчният цикъл обхваща периода от времето от появата на клетка до пълното й разделяне на две дъщерни и включва интерфаза (Gr, S-, C2-периоди) и митоза (виж фиг. 54). Такава последователност от периоди на клетъчния цикъл е характерна за постоянно делящите се клетки, например за клетките на зародишния слой на епидермиса на кожата, червения костен мозък, лигавицата на стомашно-чревния тракт на животните, клетките на образователната тъкан на растенията. Те са в състояние да се делят на всеки 12-36 часа.

За разлика от тях повечето клетки на многоклетъчния организъм тръгват по пътя на специализация и след като преминат през част от Gj периода, могат да преминат в т.нар. период на почивка (Go-период).Клетките, които са в G n -периода, изпълняват специфичните си функции в организма, в тях протичат метаболитни и енергийни процеси, но няма подготовка за репликация. Такива клетки, като правило, трайно губят способността си да се делят. Примерите включват неврони, клетки на лещата на окото и много други.

Въпреки това, някои клетки, които са в Gn период (например левкоцити, чернодробни клетки), могат да го напуснат и да продължат клетъчния цикъл, след като са преминали през всички периоди на интерфаза и митоза. Така чернодробните клетки могат отново да придобият способността да се делят след няколко месеца престой в латентен период.

Клетъчна смърт.Смъртта (смъртта) на отделни клетки или техните групи постоянно се среща в многоклетъчните организми, както и смъртта на едноклетъчните организми. Клетъчната смърт може да бъде разделена на две категории: некроза (от гръцки. некрос- мъртви) и апоптоза, която често се нарича програмирана клетъчна смърт или дори клетъчно самоубийство.

Некроза- смърт на клетки и тъкани в жив организъм, причинена от действието на увреждащи фактори. Причините за некрозата могат да бъдат излагане на високи и ниски температури, йонизиращо лъчение, различни химикали (включително токсини, отделяни от патогени). Наблюдава се и некротична клетъчна смърт в резултат на тяхното механично увреждане, нарушено кръвоснабдяване и тъканна инервация, алергични реакции.

В увредените клетки пропускливостта на мембраната се нарушава, протеиновият синтез спира, други метаболитни процеси спират, ядрото, органелите и накрая цялата клетка се разрушават. Характеристика на некрозата е, че цели групи клетки претърпяват такава смърт (например при инфаркт на миокарда част от сърдечния мускул, съдържаща много клетки, умира поради спиране на доставката на кислород). Обикновено умиращите клетки се атакуват от левкоцити и в зоната на некроза се развива възпалителна реакция.

апоптоза- програмирана клетъчна смърт, регулирана от организма. По време на развитието и функционирането на тялото някои от клетките му умират без пряко увреждане. Този процес протича на всички етапи от живота на организма, дори в ембрионалния период.

В един възрастен организъм също постоянно се случва планирана клетъчна смърт. Загиват милиони кръвни клетки, кожен епидермис, лигавица на стомашно-чревния тракт и др.. След овулацията умират част от яйчниковите фоликуларни клетки, след лактация - клетките на млечната жлеза. В тялото на възрастен човек 50-70 милиарда клетки умират всеки ден в резултат на апоптоза. По време на апоптозата клетката се разпада на отделни фрагменти, заобиколени от плазмалемата. Обикновено фрагменти от мъртви клетки се поемат от левкоцити или съседни клетки, без да предизвикват възпалителен отговор. Попълването на изгубените клетки се осигурява чрез делене.

Така апоптозата, така да се каже, прекъсва безкрайността на клетъчните деления. От своето „раждане“ до апоптозата клетките преминават през определен брой нормални клетъчни цикли. След всеки от тях клетката преминава или към нов клетъчен цикъл, или към апоптоза.

1. Какво представлява клетъчният цикъл?

2. Какво се нарича интерфаза? Какви основни събития се случват в G r, S- и 0 2 -периодите на интерфазата?

3. Какви клетки се характеризират с G 0 -nepnofl? Какво се случва през този период?

4. Как се осъществява репликацията на ДНК?

5. Еднакви ли са ДНК молекулите, които изграждат хомоложните хромозоми? Като част от сестрински хроматиди? Защо?

6. Какво е некроза? Апоптоза? Какви са приликите и разликите между некроза и апоптоза?

7. Какво е значението на програмираната клетъчна смърт в живота на многоклетъчните организми?

8. Защо смятате, че в по-голямата част от живите организми основният пазител на наследствената информация е ДНК, а РНК изпълнява само спомагателни функции?

Глава 1. Химични компоненти на живите организми

• § 1. Съдържанието на химични елементи в тялото. Макро- и микроелементи
• § 2. Химични съединения в живите организми. неорганични вещества

Глава 2. Клетка - структурна и функционална единица на живите организми

• § 10. Историята на откриването на клетката. Създаване на клетъчната теория
• § 15. Ендоплазмен ретикулум. Комплекс Голджи. Лизозоми

Глава 3

• § 24. Обща характеристика на метаболизма и преобразуването на енергия

Глава 4. Структурна организация и регулация на функциите в живите организми

За да може клетката да се раздели напълно, тя трябва да се увеличи по размер и да създаде достатъчен брой органели. И за да не загуби наследствена информация при разделянето наполовина, тя трябва да направи копия на своите хромозоми. И накрая, за да разпредели наследствената информация строго равномерно между две дъщерни клетки, трябва да подреди хромозомите в правилния ред, преди да ги разпредели между дъщерните клетки. Всички тези важни задачи се решават по време на клетъчния цикъл.

Клетъчният цикъл е важен, защото демонстрира най-важното: способността за възпроизвеждане, растеж и диференциране. Обмяната също протича, но не се взема предвид при изучаване на клетъчния цикъл.

Определение на понятието

клетъчен цикъл е периодът от живота на клетката от раждането до образуването на дъщерни клетки.

В животинските клетки клетъчният цикъл, като интервал от време между две деления (митози), продължава средно от 10 до 24 часа.

Клетъчният цикъл се състои от няколко периода (синоним: фази), които естествено се сменят един друг. Общо първите фази на клетъчния цикъл (G 1, G 0, S и G 2) се наричат интерфаза , а последната фаза се нарича .

Ориз. един.Клетъчен цикъл.

Периоди (фази) на клетъчния цикъл

1. Периодът на първия растеж G1 (от английски Growth - растеж) е 30-40% от цикъла, а периодът на почивка G 0

Синоними: постмитотичен (идва след митоза) период, пресинтетичен (преминава преди синтеза на ДНК) период.

Клетъчният цикъл започва от раждането на клетка в резултат на митоза. След деленето дъщерните клетки намаляват по размер и в тях има по-малко органели от нормалното. Следователно "новородената" малка клетка в първия период (фаза) на клетъчния цикъл (G 1) расте и се увеличава по размер, а също така образува липсващите органели. За всичко това има активен синтез на протеини. В резултат на това клетката става пълноценна, може да се каже, "възрастна".

Как обикновено завършва периодът на растеж G 1 за една клетка?

1. Влизането на клетката в процеса. Благодарение на диференциацията клетката придобива специални характеристики, за да изпълнява функциите, необходими за целия орган и тяло. Диференциацията се задейства от контролни вещества (хормони), които действат върху съответните молекулни рецептори на клетката. Клетка, която е завършила своята диференциация, отпада от цикъла на делене и влиза период на почивка G 0 . Необходимо е действието на активиращи вещества (митогени), за да претърпи дедиференциация и да се върне отново в клетъчния цикъл.
2. Смърт (смърт) на клетката.
3. Навлизането в следващия период от клетъчния цикъл е синтетично.

2. Синтетичен период S (от английски Synthesis - синтез), е 30-50% от цикъла

Концепцията за синтез в името на този период се отнася до синтез (репликация) на ДНК , а не към други процеси на синтез. След като достигне определен размер в резултат на преминаването на периода на първия растеж, клетката навлиза в синтетичния период или фаза S, в която се извършва синтеза на ДНК. Поради репликацията на ДНК клетката удвоява своя генетичен материал (хромозоми), т.к ядрото прави точно копие на всяка хромозома. Всяка хромозома се превръща в двойник и целият набор от хромозоми става двойник, или диплоиден . В резултат на това клетката вече е готова да раздели наследствения материал по равно между две дъщерни клетки, без да загуби нито един ген.

3. Периодът на втория растеж G 2 (от английски Growth - растеж), е 10-20% от цикъла

Синоними: премитотичен (минава преди митозата) период, постсинтетичен (идва след синтетичен) период.

Периодът G 2 е подготвителен за следващото клетъчно делене. По време на втория период на растеж на G 2 клетката произвежда протеини, необходими за митозата, по-специално тубулин за вретеното на делене; създава запас от енергия под формата на АТФ; проверява дали репликацията на ДНК е завършена и се подготвя за разделяне.

4. Периодът на митотично деление M (от английски Mitosis - митоза), е 5-10% от цикъла

След деленето клетката е в нова фаза G 1 и клетъчният цикъл е завършен.

Регулиране на клетъчния цикъл

На молекулярно ниво преходът от една фаза на цикъла към друга се регулира от два протеина - циклини циклин-зависима киназа(CDK).

За регулиране на клетъчния цикъл се използва процесът на обратимо фосфорилиране/дефосфорилиране на регулаторните протеини, т.е. добавяне на фосфати към тях, последвано от елиминиране. Ключовото вещество, което регулира навлизането на клетката в митоза (т.е. нейния преход от фаза G 2 към фаза М), е специфична серин/треонин протеин киназа, който носи името фактор на зреене- FS, или MPF, от английски maturation promoting factor. В своята активна форма този протеинов ензим катализира фосфорилирането на много протеини, участващи в митозата. Това са например хистон Н 1, който е част от хроматина, ламин (компонент на цитоскелета, разположен в ядрената мембрана), транскрипционни фактори, протеини на митотичното вретено и редица ензими. Фосфорилирането на тези протеини от фактора на съзряване MPF ги активира и задейства процеса на митоза. След завършване на митозата регулаторната субединица на PS, циклин, е белязан с убиквитин и претърпява разграждане (протеолиза). Сега е твой ред протеинова фосфатаза, които дефосфорилират протеини, участвали в митозата, което ги превежда в неактивно състояние. В резултат на това клетката се връща в състояние на интерфаза.

PS (MPF) е хетеродимерен ензим, който включва регулаторна субединица, а именно циклин, и каталитична субединица, а именно циклин-зависима киназа CZK (CDK от английски cyclin dependent kinase), известна също като p34cdc2; 34 kDa. Активната форма на този ензим е само CZK + циклинов димер. В допълнение, активността на CZK се регулира чрез обратимо фосфорилиране на самия ензим. Циклините са наречени така, защото тяхната концентрация се променя циклично според периодите на клетъчния цикъл, по-специално тя намалява преди началото на клетъчното делене.

Редица различни циклини и циклин-зависими кинази присъстват в клетките на гръбначните животни. Различни комбинации от две субединици на ензима регулират началото на митозата, началото на процеса на транскрипция във фазата G1, прехода на критичната точка след завършване на транскрипцията, началото на процеса на репликация на ДНК в S периода на интерфазата (начален преход) и други ключови преходи на клетъчния цикъл (не са показани на схемата).
В ооцитите на жаба влизането в митоза (G2/M преход) се регулира чрез промяна на концентрацията на циклин. Циклинът се синтезира непрекъснато в интерфазата, докато се достигне максималната концентрация в М фазата, когато се задейства цялата протеинова фосфорилираща каскада, катализирана от PS. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеинази, които също се активират от PS. В други клетъчни системи активността на PS се регулира от различни степени на фосфорилиране на самия ензим.

растеж на човешкото тялопоради увеличаване на размера и броя на клетките, докато последният се осигурява от процеса на делене или митоза. Клетъчната пролиферация възниква под въздействието на извънклетъчни растежни фактори, а самите клетки преминават през повтаряща се последователност от събития, известни като клетъчен цикъл.

Има четири основни фази: G1 (пресинтетичен), S (синтетичен), G2 (постсинтетичен) и M (митотичен). Това е последвано от разделяне на цитоплазмата и плазмената мембрана, което води до две идентични дъщерни клетки. Фазите Gl, S и G2 са част от интерфазата. Хромозомната репликация се случва по време на синтетичната фаза или S-фазата.
Мнозинство клеткине подлежат на активно делене, тяхната митотична активност се потиска по време на GO фазата, която е част от G1 фазата.

Продължителност на М-фазатае 30-60 минути, докато целият клетъчен цикъл отнема около 20 часа.В зависимост от възрастта нормалните (нетуморни) човешки клетки претърпяват до 80 митотични цикъла.

процеси клетъчен цикълсе контролират чрез последователно повтарящо се активиране и инактивиране на ключови ензими, наречени циклин зависими протеин кинази (CKK), както и техните кофактори, циклини. В същото време под влиянието на фосфокинази и фосфатази се извършва фосфорилиране и дефосфорилиране на специфични циклин-CZK комплекси, отговорни за началото на определени фази на цикъла.

Освен това на съответния етапи, подобни на CZK протеинипричиняват уплътняване на хромозомите, разкъсване на ядрената мембрана и реорганизация на микротубулите на цитоскелета, за да се образува вретено на делене (митотично вретено).

G1 фаза на клетъчния цикъл

G1-фаза- междинен етап между М- и S-фазите, по време на който се наблюдава увеличаване на количеството на цитоплазмата. Освен това в края на G1 фазата се намира първата контролна точка, на която се проверява възстановяването на ДНК и условията на околната среда (дали са достатъчно благоприятни за преминаване към S фаза).

В случай на ядрена ДНКповреден, активността на протеина р53 се увеличава, което стимулира транскрипцията на р21. Последният се свързва със специфичен комплекс циклин-CZK, отговорен за прехвърлянето на клетката към S-фазата и инхибира нейното делене на етапа на Gl-фазата. Това позволява на възстановяващите ензими да поправят повредени ДНК фрагменти.

Когато се появят патологии p53 протеинова репликация на дефектна ДНКпродължава, което позволява на делящите се клетки да натрупват мутации и допринася за развитието на туморни процеси. Ето защо протеинът p53 често се нарича "пазител на генома".

G0 фаза на клетъчния цикъл

Клетъчната пролиферация при бозайниците е възможна само с участието на секретирани от други клетки извънклетъчни растежни фактори, които упражняват своите ефекти чрез каскадна сигнална трансдукция на протоонкогени. Ако по време на фазата G1 клетката не получи подходящите сигнали, тогава тя излиза от клетъчния цикъл и влиза в състояние G0, което може да продължи няколко години.

G0 блокът се осъществява с помощта на протеини - супресори на митозата, един от които е ретинобластомен протеин(Rb протеин), кодиран от нормални алели на ретинобластомния ген. Този протеин се свързва със специфични регулаторни протеини, блокирайки стимулирането на транскрипцията на гени, необходими за клетъчната пролиферация.

Извънклетъчните растежни фактори разрушават блока чрез активиране Gl-специфични циклин-CZK-комплекси, които фосфорилират Rb протеина и променят неговата конформация, в резултат на което връзката с регулаторните протеини се разкъсва. В същото време последните активират транскрипцията на кодираните от тях гени, които задействат процеса на пролиферация.

S фаза на клетъчния цикъл

Стандартно количество Двойни вериги на ДНКвъв всяка клетка, съответстваща на диплоидния набор от едноверижни хромозоми, е обичайно да се обозначава като 2C. Комплектът 2C се поддържа през G1 фазата и се удвоява (4C) по време на S фазата, когато се синтезира нова хромозомна ДНК.

Започвайки от края S-фазии до фазата М (включително фазата G2), всяка видима хромозома съдържа две здраво свързани ДНК молекули, наречени сестрински хроматиди. Така в човешките клетки от края на S-фазата до средата на М-фазата има 23 двойки хромозоми (46 видими единици), но 4C (92) двойни спирали на ядрена ДНК.

В процеса митозаразпределението на идентични набори от хромозоми върху две дъщерни клетки става по такъв начин, че всяка от тях съдържа 23 двойки 2C ДНК молекули. Трябва да се отбележи, че фазите G1 и G0 са единствените фази на клетъчния цикъл, по време на които 2C наборът от ДНК молекули съответства на 46 хромозоми в клетките.

G2 фаза на клетъчния цикъл

Второ контролна точка, който проверява размера на клетката, е в края на фазата G2, разположена между S-фазата и митозата. Освен това на този етап, преди да се премине към митоза, се проверява пълнотата на репликацията и целостта на ДНК. Митоза (М-фаза)

1. Профаза. Хромозомите, всяка от които се състои от две идентични хроматиди, започват да се кондензират и стават видими вътре в ядрото. На противоположните полюси на клетката около две центрозоми от тубулинови влакна започва да се образува вретеновиден апарат.

2. прометафаза. Ядрената мембрана се отделя. Кинетохорите се образуват около центромерите на хромозомите. Тубулиновите влакна проникват в ядрото и се концентрират близо до кинетохорите, свързвайки ги с влакна, излизащи от центрозомите.

3. метафаза. Напрежението във влакната кара хромозомите да се подредят в средата в една линия между полюсите на вретеното, като по този начин образуват метафазната плоча.

4. Анафаза. ДНК на центромера, разделена между сестрински хроматиди, се дублира, хроматидите се разделят и се отклоняват по-близо до полюсите.

5. Телофаза. Отделените сестрински хроматиди (които отсега нататък се считат за хромозоми) достигат полюсите. Около всяка от групите се развива ядрена мембрана. Уплътненият хроматин се разпръсква и се образуват нуклеоли.

6. цитокинеза. Клетъчната мембрана се свива и в средата между полюсите се образува бразда за разцепване, която в крайна сметка разделя двете дъщерни клетки.

Центрозомен цикъл

в G1 фаза времедвойка центриоли, свързани с всяка центрозома, се отделят. По време на S- и G2-фазите се образува нов дъщерен центриол вдясно от старите центриоли. В началото на М-фазата центрозомата се отделя, двете дъщерни центрозоми се отклоняват към полюсите на клетката.

Този урок ви позволява самостоятелно да изучавате темата "Жизнен цикъл на клетката". На него ще говорим за това какво играе основна роля в клетъчното делене, какво предава генетичната информация от едно поколение на друго. Освен това ще изучавате целия жизнен цикъл на клетката, който също се нарича последователност от събития, протичащи от момента на формирането на клетката до нейното разделяне.

Тема: Размножаване и индивидуално развитие на организмите

Урок: Жизнен цикъл на клетката

1. Клетъчен цикъл

Според клетъчната теория новите клетки възникват само чрез деленето на предишни майчини клетки. Хромозомите, които съдържат ДНК молекули, играят важна роля в процесите на клетъчно делене, тъй като те осигуряват трансфера на генетична информация от едно поколение на друго.

Затова е много важно дъщерните клетки да получават еднакво количество генетичен материал и е съвсем естествено преди това клетъчно деленеима удвояване на генетичния материал, тоест молекулата на ДНК (фиг. 1).

Какво представлява клетъчният цикъл? Жизнен цикъл на клетката- последователността от събития, настъпващи от момента на образуване на дадена клетка до нейното разделяне на дъщерни клетки. Според друга дефиниция клетъчният цикъл е животът на клетката от момента, в който тя се появява в резултат на деленето на клетката-майка до нейното собствено делене или смърт.

По време на клетъчния цикъл клетката расте и се променя по такъв начин, че да изпълнява успешно функциите си в многоклетъчния организъм. Този процес се нарича диференциация. След това клетката успешно изпълнява функциите си за определен период от време, след което преминава към делене.

Ясно е, че всички клетки на един многоклетъчен организъм не могат да се делят безкрайно, в противен случай всички същества, включително хората, биха били безсмъртни.

Ориз. 1. Фрагмент от ДНК молекула

Това не се случва, защото в ДНК има "гени на смъртта", които се активират при определени условия. Те синтезират определени протеини-ензими, които разрушават структурата на клетката, нейните органели. В резултат на това клетката се свива и умира.

Тази програмирана клетъчна смърт се нарича апоптоза. Но в периода от момента, в който клетката се появи до апоптозата, клетката преминава през много деления.

2. Етапи на клетъчния цикъл

Клетъчният цикъл се състои от 3 основни етапа:

1. Интерфаза - период на интензивен растеж и биосинтеза на определени вещества.

2. Митоза или кариокинеза (разделяне на ядрото).

3. Цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

Нека характеризираме по-подробно етапите на клетъчния цикъл. Така че първият е интерфазен. Интерфазата е най-дългата фаза, период на интензивен синтез и растеж. Клетката синтезира много вещества, необходими за нейния растеж и изпълнението на всичките й присъщи функции. По време на интерфазата се извършва репликация на ДНК.

Митозата е процес на ядрено делене, при който хроматидите се отделят един от друг и се преразпределят под формата на хромозоми между дъщерните клетки.

Цитокинезата е процесът на разделяне на цитоплазмата между две дъщерни клетки. Обикновено под името митоза, цитологията комбинира етапи 2 и 3, т.е. клетъчно делене (кариокинеза) и разделяне на цитоплазмата (цитокинеза).

3. Интерфаза

Нека характеризираме интерфазата по-подробно (фиг. 2). Интерфазата се състои от 3 периода: G1, S и G2. Първият период, пресинтетичен (G1), е фазата на интензивен клетъчен растеж.

Ориз. 2. Основните етапи от жизнения цикъл на клетката.

Това е мястото, където се извършва синтеза на определени вещества, това е най-дългата фаза, която следва клетъчното делене. В тази фаза се натрупват вещества и енергия, необходими за следващия период, тоест за удвояване на ДНК.

Според съвременните концепции в периода G1 се синтезират вещества, които инхибират или стимулират следващия период от клетъчния цикъл, а именно синтетичния период.

Синтетичният период (S) обикновено продължава от 6 до 10 часа, за разлика от предсинтетичния период, който може да продължи до няколко дни и включва дублиране на ДНК, както и синтеза на протеини, като хистонови протеини, които могат да образуват хромозоми. До края на синтетичния период всяка хромозома се състои от две хроматиди, свързани помежду си чрез центромера. През този период центриолите се удвояват.

Постсинтетичният период (G2) настъпва веднага след удвояването на хромозомата. Продължителността му е от 2 до 5 часа.

През същия период се натрупва енергията, необходима за по-нататъшния процес на клетъчно делене, тоест директно за митозата.

През този период се извършва разделянето на митохондриите и хлоропластите и се синтезират протеини, които впоследствие ще образуват микротубули. Микротубулите, както знаете, образуват нишката на вретеното и сега клетката е готова за митоза.

4. Процес на дублиране на ДНК

Преди да преминете към описание на методите за клетъчно делене, помислете за процеса на дублиране на ДНК, което води до образуването на две хроматиди. Този процес протича в синтетичния период. Дублирането на една ДНК молекула се нарича репликация или редупликация (фиг. 3).

Ориз. 3. Процесът на репликация (редупликация) на ДНК (синтетичен период на интерфаза). Ензимът хеликаза (зелено) развива двойната спирала на ДНК, а ДНК полимеразите (синьо и оранжево) допълват комплементарните нуклеотиди.

По време на репликацията част от молекулата на майчината ДНК се разплита на две вериги с помощта на специален ензим хеликаза. Освен това, това се постига чрез разкъсване на водородните връзки между комплементарни азотни бази (AT и G-C). Освен това, за всеки нуклеотид от диспергираните ДНК вериги, ензимът ДНК полимераза коригира неговия комплементарен нуклеотид.

Така се образуват две двуверижни ДНК молекули, всяка от които включва една верига от родителската молекула и една нова дъщерна верига. Тези две ДНК молекули са абсолютно идентични.

Невъзможно е да развиете цялата голяма ДНК молекула за репликация едновременно. Следователно репликацията започва в отделни участъци на молекулата на ДНК, образуват се къси фрагменти, които след това се зашиват в дълга нишка с помощта на определени ензими.

Продължителността на клетъчния цикъл зависи от вида на клетката и от външни фактори като температура, наличие на кислород, наличие на хранителни вещества. Например бактериалните клетки се делят на всеки 20 минути при благоприятни условия, чревните епителни клетки на всеки 8-10 часа, а клетките на върховете на корените на лука се делят на всеки 20 часа. А някои клетки на нервната система никога не се делят.

Появата на клетъчната теория

През 17 век английският лекар Робърт Хук (фиг. 4), използвайки самоделен светлинен микроскоп, вижда, че коркът и другите растителни тъкани се състоят от малки клетки, разделени от прегради. Той ги нарече клетки.

Ориз. 4. Робърт Хук

През 1738 г. немският ботаник Матиас Шлейден (фиг. 5) стига до извода, че растителните тъкани са изградени от клетки. Точно една година по-късно зоологът Теодор Шван (фиг. 5) стига до същото заключение, но само по отношение на животинските тъкани.

Ориз. 5. Матиас Шлейден (вляво) Теодор Шван (вдясно)

Той стигна до извода, че животинските тъкани, подобно на растителните, са изградени от клетки и че клетките са в основата на живота. Въз основа на клетъчни данни учените формулираха клетъчна теория.

Ориз. 6. Рудолф Вирхов

След 20 години Рудолф Вирхов (фиг. 6) разширява клетъчната теория и стига до извода, че клетките могат да възникнат от други клетки. Той пише: „Където съществува клетка, трябва да има предишна клетка, точно както животните произлизат само от животно, а растенията само от растение ... Всички живи форми, независимо дали са животински или растителни организми, или техните съставни части , са доминирани от вечния закон на непрекъснатото развитие.

Структурата на хромозомите

Както знаете, хромозомите играят ключова роля в клетъчното делене, тъй като пренасят генетична информация от едно поколение на следващо. Хромозомите са изградени от ДНК молекула, свързана с протеини чрез хистони. Рибозомите също съдържат малко количество РНК.

В делящите се клетки хромозомите са представени под формата на дълги тънки нишки, равномерно разпределени в целия обем на ядрото.

Индивидуалните хромозоми са неразличими, но техният хромозомен материал е оцветен с основни багрила и се нарича хроматин. Преди клетъчното делене хромозомите (фиг. 7) се удебеляват и скъсяват, което им позволява да се видят ясно в светлинен микроскоп.

Ориз. 7. Хромозоми в профаза 1 на мейозата

В разпръснато, т.е. разтегнато състояние, хромозомите участват във всички процеси на биосинтеза или регулират процесите на биосинтеза, а по време на клетъчното делене тази функция е спряна.

При всички форми на клетъчно делене, ДНК на всяка хромозома се репликира, така че да се образуват две идентични, двойни полинуклеотидни ДНК вериги.

Ориз. 8. Структурата на хромозомата

Тези вериги са заобиколени от протеинова обвивка и в началото на клетъчното делене изглеждат като еднакви нишки, разположени една до друга. Всяка нишка се нарича хроматид и е свързана с втората нишка чрез неоцветяваща област, която се нарича центромер (фиг. 8).

Домашна работа

1. Какво представлява клетъчният цикъл? От какви етапи се състои?

2. Какво се случва с клетката по време на интерфазата? Какви са етапите на интерфазата?

3. Какво е репликация? Какво е неговото биологично значение? Кога се случва? Какви вещества са включени в него?

4. Как възниква клетъчната теория? Назовете учените, участвали в неговото формиране.

5. Какво е хромозома? Каква е ролята на хромозомите в клетъчното делене?

1. Техническа и хуманитарна литература.

2. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

3. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

4. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

5. Интернет портал Schooltube.

Библиография

1. Каменски А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Обща биология 10-11 клас Дропла, 2005 г.

2. Биология. 10 клас. Обща биология. Основно ниво / П. В. Ижевски, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-ро изд., преработено. – Вентана-Граф, 2010. – 224стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 11-то изд., стереотип. - М.: Образование, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 клас. Обща биология. Профилно ниво / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5 изд., стереотип. - Дропла, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 6-то изд., доп. - Дропла, 2010. - 384 с.

клетъчен цикъл

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на една клетка от момента на образуването й чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.Съдържание [покажи]

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото фрагментиране на яйцата на бодлокожите, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се подготвят за клетъчното делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G1-фаза (от английски gap - празнина) или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фаза (от английски synthesis - синтетичен), по време на която се репликира ДНК на клетъчното ядро, центриолите също се удвояват (ако ги има, разбира се).

G2-фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

митоза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа, in vivo тези шест етапа образуват динамична последователност.

Описанието на клетъчното делене се основава на данните от светлинна микроскопия в комбинация с микрофилмиране и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Естествената последователност на променящите се периоди на клетъчния цикъл се осъществява чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо в нея да има контролни точки. Ако клетката "премине" контролната точка, тогава тя продължава да се "движи" през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато пречките не бъдат премахнати , предотвратявайки преминаването на клетката през КПП. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: контролна точка в G1, където целостта на ДНК се проверява преди навлизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, където репликацията на ДНК се проверява за правилността на репликацията на ДНК, контролна точка в G2, където се проверяват пропуснатите щети при преминаване на предишни контролни точки или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Увеличаването на синтеза на протеина p53 води до индуциране на синтеза на протеина p21, инхибитор на клетъчния цикъл

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на някои туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фазата. Когато мутациите водят до загуба на гени на протеин p53 или когато се променят, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, докато други пораждат злокачествени клетки .

Циклините са семейство протеини, които са активатори на циклин-зависими протеин кинази (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключови ензими, участващи в регулацията на еукариотния клетъчен цикъл. Циклините са получили името си поради факта, че тяхната вътреклетъчна концентрация периодично се променя, докато клетките преминават през клетъчния цикъл, достигайки максимум на определени етапи от него.

Каталитичната субединица на циклин-зависимата протеин киназа се активира частично в резултат на взаимодействие с молекулата на циклин, която образува регулаторната субединица на ензима. Образуването на този хетеродимер става възможно, след като циклинът достигне критична концентрация. В отговор на намаляване на концентрацията на циклин, ензимът се инактивира. За пълното активиране на циклин-зависимата протеин киназа трябва да настъпи специфично фосфорилиране и дефосфорилиране на определени аминокиселинни остатъци в полипептидните вериги на този комплекс. Един от ензимите, които осъществяват такива реакции, е CAK киназата (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависима киназа

Циклин-зависимите кинази (CDKs) са група протеини, регулирани от циклин и циклин-подобни молекули. Повечето CDK участват във фазите на клетъчния цикъл; те също регулират транскрипцията и обработката на иРНК. CDK са серин/треонин кинази, които фосфорилират съответните протеинови остатъци. Известни са няколко CDKs, всяка от които се активира от един или повече циклини и други подобни молекули след достигане на тяхната критична концентрация, и в по-голямата си част CDKs са хомоложни, различаващи се главно в конфигурацията на мястото на свързване на циклин. В отговор на намаляване на вътреклетъчната концентрация на определен циклин настъпва обратимо инактивиране на съответния CDK. Ако CDK се активират от група циклини, всеки от тях, сякаш прехвърля протеин кинази един към друг, поддържа CDK в активирано състояние за дълго време. Такива вълни на активиране на CDK възникват по време на G1 и S фазите на клетъчния цикъл.

Списък на CDK и техните регулатори

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин С

CDK9; циклин Т1, циклин Т2а, циклин Т2b, циклин К

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитозата (или директното клетъчно делене) се среща по-рядко в соматичните еукариотни клетки, отколкото митозата. За първи път е описан от немския биолог Р. Ремак през 1841 г., терминът е предложен от хистолог. У. Флеминг по-късно - през 1882г. В повечето случаи амитозата се наблюдава в клетки с намалена митотична активност: това са стареещи или патологично променени клетки, често обречени на смърт (клетки на ембрионалните мембрани на бозайници, туморни клетки и др.). По време на амитозата интерфазното състояние на ядрото е морфологично запазено, ядрото и ядрената мембрана са ясно видими. Липсва репликация на ДНК. Не се наблюдава спирализиране на хроматина, хромозомите не се откриват. Клетката запазва присъщата си функционална активност, която почти напълно изчезва по време на митозата. По време на амитозата се дели само ядрото и без да се образува вретено на делене, следователно наследственият материал се разпределя произволно. Липсата на цитокинеза води до образуването на двуядрени клетки, които впоследствие не могат да влязат в нормален митотичен цикъл. При повтарящи се амитози могат да се образуват многоядрени клетки.

Тази концепция все още се появява в някои учебници до 80-те години. Понастоящем се смята, че всички явления, приписвани на амитозата, са резултат от неправилна интерпретация на недостатъчно подготвени микроскопски препарати или интерпретация на явления, съпътстващи клетъчното разрушаване или други патологични процеси като клетъчно делене. В същото време някои варианти на еукариотно ядрено делене не могат да се нарекат митоза или мейоза. Такова е, например, разделянето на макронуклеусите на много реснички, където без образуване на вретено се извършва сегрегация на къси фрагменти от хромозоми.