Основните структурни компоненти на обонятелната сетивна система. Физиология на обонятелната система. Определение на органа на обонянието

Обонятелният анализатор е представен от две системи - основната и вомероназалната,всяка от които има три части:

Периферни (органи на обонянието - невроепител на носа);

Междинен, състоящ се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клетки на обонятелни луковици);

Централни (палеокортикални, таламични, хипоталамични и неокортикални проекции).

Човешкият hoc има три камери: долна, средна и горна. Долната и средната камера изпълняват всъщност санитарна роля, затопляйки и пречиствайки вдишвания въздух. Основният орган на обонянието, който е периферната част на сетивната система, е представен от ограничен участък от носната лигавица - обонятелна областпокриващи при човека горната и отчасти средната черупка на носната кухина, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната област се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят, поради наличието на пигмент в клетките. Липсват убедителни доказателства за участието на този пигмент във възприемането на миризми.

Обонятелен епителпокрива обонятелната област на носа, има дебелина от 100-150 микрона и съдържа три вида клетки:

1 - обонятелен (рецептор),

2 - опора,

3 - базална (регенеративна).

В съединителнотъканния слой на обонятелната обвивка при сухоземните гръбначни животни има крайни участъци на жлезите на Боуман, чиято тайна покрива повърхността на обонятелния епител.

Броят на обонятелните рецептори е много голям и до голяма степен се определя от площта, заета от обонятелния епител и плътността на рецепторите в него. Като цяло в това отношение човек принадлежи към слабо миришещи същества (микроматика). Например при редица животни - кучета, плъхове, котки и др. - обонятелната система е много по-развита (макроматика).

Ориз. Схема на структурата на обонятелния епител: OB - обонятелен клуб; OK - референтна клетка; CO - централни процеси на обонятелни клетки; BC - базална клетка; BM - базална мембрана; VL, обонятелни косми; MVR, обонятелни микровили; MVO - микровили от поддържащи клетки

Обонятелна рецепторна клетка- биполярна клетка, имаща вретеновидна форма. На повърхността на рецепторния слой той се удебелява под формата на обонятелен клуб, от който се простират косми (реснички), всеки косъм съдържа микротубули (9 + 2). Централните процеси на обонятелните рецептори са немиелинизирани нервни влакна, които се събират в снопове от 10-15 влакна (обонятелни нишки) и, преминавайки през дупките на етмоидната кост, се изпращат до обонятелната крушка на мозъка.

Подобно на вкусовите клетки и външните сегменти на фоторецепторите, обонятелните клетки непрекъснато се обновяват. Продължителността на живота на обонятелната клетка е около 2 месеца.

механизми за приемане.Молекулите на миризмата са в контакт с обонятелната лигавица. Предполага се, че приемникът на миришещите молекули са протеинови макромолекули, които променят своята конформация, когато към тях се прикрепят миришещи молекули. Това предизвиква отваряне на натриеви канали в плазмената мембрана на рецепторната клетка и, като следствие, генериране на деполяризиращ рецепторен потенциал, което води до импулсен разряд в рецепторния аксон (влакно на обонятелния нерв).

Обонятелните клетки са в състояние да реагират на милиони различни пространствени конфигурации на миризливи молекули. Междувременно всяка рецепторна клетка е способна да реагира с физиологично възбуждане на своя характерен, макар и широк спектър от миризливи вещества. По-рано се смяташе, че ниската селективност на единичен рецептор се дължи на наличието на много видове обонятелни рецепторни протеини в него, но наскоро беше установено, че всяка обонятелна клетка има само един тип мембранен рецепторен протеин. Самият този протеин е способен да свързва много миризливи молекули с различни пространствени конфигурации.правило "една обонятелна клетка - един обонятелен рецепторен протеин"значително опростява предаването и обработката на информация за миризми в обонятелната луковица - първият нервен център за превключване и обработка на хемосензорна информация в мозъка.

Под действието на миризливи вещества върху обонятелния епител от него се записва многокомпонентен електрически потенциал. Електрическите процеси в обонятелната лигавица могат да бъдат разделени на бавни потенциали, отразяващи възбуждането на рецепторната мембрана, и бърза (пикова) активност, която принадлежи на единични рецептори и техните аксони. Бавният общ потенциал включва три компонента: положителен потенциал, отрицателен потенциал за включване (нарича се електрофталмограма, EOG) и отрицателен потенциал за изключване. Повечето изследователи смятат, че EOG е генераторният потенциал на обонятелните рецептори.

Ориз. Схема на структурата на обонятелната система. (Процеси на неврони, носещи различни рецептори, отиват в различни гломерули на обонятелната луковица)

Структурата и функцията на обонятелната луковица. Обонятелният път първо се превключва в обонятелната луковица, която е свързана с мозъчната кора.В парната обонятелна луковица на човек се разграничават шест слоя, които са разположени концентрично, като се брои от повърхността:

I слой - влакна на обонятелния нерв;

II слой - слой от обонятелни гломерули (гломерули), които са сферични образувания с диаметър 100-200 микрона, в които се случва първото синаптично превключване на влакната на обонятелния нерв към невроните на обонятелната крушка;

III слой - външен ретикуларен, съдържащ лъчеви клетки; дендритът на такава клетка, като правило, влиза в контакт с няколко гломерула;

Слой IV - слой от митрални клетъчни тела, съдържащ най-големите клетки на обонятелната луковица - митрални клетки. Това са големи неврони (диаметърът на сомата е най-малко 30 μm) с добре развит апикален дендрит с голям диаметър, който е свързан само с един гломерул. Образуват се аксони на митралните клетки обонятелен тракт,която включва и аксони на лъчеви клетки. В рамките на обонятелната луковица аксоните на митралните клетки отделят многобройни колатерали, които образуват синаптични контакти в различни слоеве на обонятелната луковица;

V слой - (вътрешен ретикуларен);

VI слой - зърнест слой. Съдържа телата на зърнестите клетки. Слоят от гранулирани клетки директно преминава в клетъчните маси на така нареченото предно обонятелно ядро, което се означава като обонятелни центрове от трети ред.

В отговор на адекватна стимулация се записва бавен дългосрочен потенциал в обонятелната луковица, на издигащия се фронт и на върха на който се записват предизвикани вълни. Те се срещат в обонятелната луковица на всички гръбначни животни, но честотата им е различна. Ролята на това явление при разпознаването на миризмата не е ясна, но се смята, че ритъмът на електрическите трептения се формира поради постсинаптичните потенциали в крушката.

Митралните клетки комбинират своите аксони в снопове на обонятелния тракт, който преминава от луковицата до структурите на обонятелния мозък .

Обонятелен трактобразува обонятелен триъгълник, където влакната са разделени на отделни снопове. Част от влакната отиват към куката на хипокампуса, другата част преминава през предната комисура към противоположната страна, третата група влакна отива към прозрачната преграда, четвъртата група отива към предната перфорирана субстанция. В куката на хипокампуса е кортикалния край на обонятелния анализатор, който е свързан с таламуса, ядрата на хипоталамуса и структурите на лимбичната система.

Устройство и функция на централната част на обонятелния анализатор.

Влакната на обонятелния тракт завършват в различни части на предния мозък: в предното обонятелно ядро, страничната част на обонятелния туберкул, препириформните и периамигдалните области на кората, както и в кортико-медиалната част на амигдалния комплекс в съседство с него, включително ядрото на страничния обонятелен тракт, в който се смята, че влакната също идват от допълнителната обонятелна луковица. Връзките на обонятелната луковица с хипокампуса и други части на обонятелния мозък при бозайниците се осъществяват чрез един или повече превключватели. От първичната обонятелна кора нервните влакна се изпращат до медиовентралното ядро на таламуса, към което също има пряк вход от вкусовата система. Влакната на медиовентралното ядро на таламуса, от своя страна, се изпращат до фронталната област на неокортекса, която се счита за най-високия интегративен център на обонятелната система. Влакната от препириформения кортекс и обонятелния туберкул преминават каудално, образувайки част от медиалния сноп на предния мозък. Краищата на влакната на този сноп се намират в хипоталамуса.

По този начин характеристиката на обонятелната система се състои по-специално във факта, че нейните аферентни влакна по пътя си към кората не се превключват в таламуса и не преминават към противоположната страна на главния мозък.Доказано е, че наличието на значителен брой центрове на обонятелния мозък не е необходимо за разпознаване на миризми, следователно повечето от нервните центрове, в които се проектира обонятелният тракт, могат да се считат за асоциативни центрове, които осигуряват връзката на обонятелната сетивна система с други сетивни системи и организирането на тази основа на редица сложни форми.поведение – хранително, отбранително, полово. От описанието на тези центрове става ясно, че обонянието е тясно свързано с храненето и сексуалното поведение.

Еферентната регулация на активността на обонятелната луковица все още не е достатъчно проучена, въпреки че има морфологични предпоставки, които показват възможността за такива влияния.

Кодиране на обонятелна информация.Въз основа на някои психофизиологични наблюдения върху възприемането на човешки миризми излъчват 7 основни миризми: на мускус, на камфор, на цветя, на ефир, на мента, на пикантност и на гниене.

Според теорията на J. Aymour и R. Moncrieff (стереохимична теория), миризмата на веществото се определя от формата и размера на миришещата молекула, която според конфигурацията си се приближава до рецепторното място на мембраната „като ключ към ключалка”. Концепцията за различни типове рецепторни места, взаимодействащи със специфични одорантни молекули предполага, че има седем вида рецепторни места. Рецептивните места са в близък контакт с молекулите на ароматизатора, докато зарядът на мястото на мембраната се променя и в клетката възниква потенциал.

Изследвания с използване на микроелектроди показват, че единичните рецептори реагират на стимулация чрез увеличаване на честотата на импулсите, което зависи от качеството и интензитета на стимула. Всеки обонятелен рецептор реагира не на едно, а на много миризливи вещества, като дава "предпочитание" на някои от тях. Смята се, че тези свойства на рецепторите, които се различават по своята настройка към различни групи вещества, могат да бъдат в основата на кодирането на миризми и тяхното разпознаване в центровете на обонятелната сетивна система. При електрофизиологични изследвания на обонятелната луковица беше установено, че електрическият отговор, регистриран в нея под действието на миризма, зависи от миризливото вещество: с различни миризми пространствената мозайка от възбудени и инхибирани области на луковицата се променя

Чувствителността на човешката обонятелна система.Тази чувствителност е доста висока: един обонятелен рецептор може да бъде възбуден от една молекула миризливо вещество, а възбуждането на малък брой рецептори води до появата на усещане. В същото време промяната в интензивността на действието на веществата (прагът на дискриминация) се оценява от хората доста грубо (най-малката възприемана разлика в силата на миризмата е 30-60% от първоначалната му концентрация). При кучетата тези цифри са 3-6 пъти по-високи.

Адаптация на обонятелния анализаторможе да се наблюдава при продължително действие на миризливо вещество. Адаптацията настъпва доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (подушване). По отношение на много миризливи вещества, пълната адаптация настъпва доста бързо, т.е. миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т.н. По отношение на редица вещества адаптацията става бавно и само частично. При краткотрайно действие на слаб вкус или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления се появяват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори.. Понякога, особено при честото действие на същия вкус или обонятелен стимул, в мозъчната кора възниква постоянен фокус на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, към което е възникнала повишена възбудимост, може да се появи и под действието на различни други вещества. Освен това усещането за съответния мирис или вкус може да стане натрапчиво, появявайки се дори при липса на каквито и да е вкусови или мирисни стимули, с други думи, възникват илюзии и халюцинации. Ако по време на обяд кажете, че ястието е развалено или кисело, тогава някои хора имат съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат. Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други миризми, т.к различни аромати действат на различни рецептори.

Функции на обонятелния анализатор.С участието на обонятелния анализатор се осъществява ориентация в околното пространство и протича процесът на опознаване на външния свят. Той влияе върху хранителното поведение, участва в тестването на храната за ядливост, в настройката на храносмилателния апарат за обработка на храната (чрез условнорефлекторния механизъм), а също и върху отбранителното поведение, като помага да се избегне опасността поради способността да се разграничават вещества, вредни за Човек има обоняние, което ефективно улеснява извличането на информация от паметта. По този начин реакцията към миризмите е не само работа на обонятелните органи, но и социално преживяване. Чрез миризмите можем да възстановим атмосферата от минали години или да придобием спомени, свързани с конкретни житейски обстоятелства. Обонянието играе важна роля в емоционалната сфера на човека.

Освен това "обонятелната памет" има също толкова важна биологична цел. Въпреки факта, че образът на „сродната душа“ в човека се изгражда главно въз основа на информация, получена чрез зрението и слуха, индивидуалната телесна миризма също е ориентир за разпознаване на подходящ обект за успешно размножаване. За по-ефективно възприемане на тези миризми и подходяща реакция към тях природата е създала „спомагателна“ обонятелна система. вомероназална система.

Периферната част на вомероназалната или допълнителната обонятелна система е вомероназален (Якобсонов) орган. Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете й страни на границата между хрущяла на преградата и вомера. В допълнение към органа на Джейкъбсон, вомероназалната система включва вомероназалния нерв, терминалния нерв и неговото собствено представителство в предния мозък, допълнителната обонятелна луковица.

Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на половите органи (регулиране на сексуалния цикъл и сексуалното поведение) и с емоционалната сфера.

Епителът на вомероназалния орган се състои от рецепторни и дихателни части. Рецепторната част е подобна по структура на обонятелния епител на главния обонятелен орган. Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.

Междинната или проводяща част на вомероназалната система е представена от немиелинизирани влакна на вомероназалния нерв, които, подобно на основните обонятелни влакна, се комбинират в нервни стволове, преминават през дупките на етмоидната кост и се свързват с допълнителната обонятелна крушка, който се намира в дорзомедиалната част на главната обонятелна луковица и има подобна структура.

При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система се насочват към медиалното преоптично ядро и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро и средното ядро на амигдала. Връзките на проекциите на вомероназалния нерв при хората все още не са достатъчно проучени.

Според развитието на способността за миризма всички животни се разделят на макросматици, в които обонятелният анализатор е водещ (хищници, гризачи, копитни животни и др.), микросматици, за които зрителните и слуховите анализатори са от първостепенно значение ( примати, включително хора, птици) и аносматици, при които няма обоняние (китоподобни). В човешкия микросматик до 10 милиона обонятелни рецептори са разположени на площ от 5-10 cm 2. При макроматична немска овчарка повърхността на обонятелния епител е 200 cm 2, а общият брой на обонятелните клетки е повече от 200 милиона.

(рецептивната повърхност на обонятелния анализатор) при човека се намира в горната част на носната кухина. Той покрива горната носна раковина (израстък на етмоидната кост на черепа) и горната част на носната преграда и съдържа рецепторни клетки, поддържащи клетки, разположени между рецепторните клетки, и базални клетки, разположени в основата на обонятелния епител ( Фиг. 12.3).

Ориз. 12.3.

Базалните клетки всъщност са стволови клетки и през целия живот, в процеса на тяхното делене и растеж, те се превръщат в нови рецепторни клетки. По този начин те компенсират трайната загуба на обонятелни рецептори поради тяхната смърт (животът на обонятелния рецептор е приблизително 60 дни). В допълнение, в лигавицата на носната кухина има обонятелни жлези, които отделят слуз, който овлажнява повърхността на рецепторните клетки и допринася за концентрацията на миризливи вещества там. При хрема лигавиците се подуват, което не позволява на обонятелните (миризливи) молекули да достигнат до рецепторните клетки, така че прагът на дразнене рязко се повишава и обонянието временно изчезва.

Обонятелните рецептори са предимно сензорни, т.е. са част от нервната клетка. Това са биполярни неврони с къс неразклонен дендрит и дълъг аксон. Тялото на неврона заема средно положение в дебелината на обонятелния епител. Дендритът завършва с малко сферично удебеляване - обонятелен клуб, на върха на който има 10-12 подвижни реснички, които са обонятелни рецептори. Ресничките излизат на повърхността на носната лигавица и се потапят в слузта, произвеждана от обонятелните жлези. На мембраната на ресничките има протеинови рецептори, с които са свързани обонятелните молекули, което води до генериране на рецепторен потенциал.

Немиелинизираните аксони на обонятелните клетки са сглобени в около 20-40 обонятелни нишки, които всъщност са обонятелните нерви. Характеристика на проводящия участък на обонятелната система е, че неговите аферентни влакна не се пресичат и нямат превключване в таламуса. Обонятелните нерви навлизат в черепната кухина през отвори в етмоидната кост и завършват в невроните на обонятелните луковици. Обонятелните луковици са разположени на долната повърхност на предните лобове на теленцефалона в обонятелния жлеб (виж фиг. 9.6) и са част от палеокортекс. Те представляват образувания с кръгла или овална форма с кухина отвътре. Размерът на обонятелните луковици, като правило, е тясно свързан със степента на развитие на обонянието. И така, при някои торбести, дължината на луковицата е до половината от цялата дължина на полукълбото, при приматите и птиците те са слабо развити, при зъбните китове те напълно отсъстват. Обонятелните луковици са единствената част от мозъка, чието двустранно отстраняване винаги води до пълна загуба на обоняние.

Както всички кортикални структури, обонятелните луковици имат слоеста структура. Те разграничават шест концентрично разположени слоя (фиг. 12.4). Най-забележителните от тях са: слоят гломерули (вторият слой, като се брои от повърхността); митрален клетъчен слой (четвърти слой).

Ориз. 12.4.

Митралните клетки получават информация от рецепторите, а аксоните на митралните клетки образуват обонятелен тракт, водещ до други обонятелни центрове. Разклонените краища на влакната на обонятелните нерви и разклонените дендрити на митралните клетки, преплитайки се и образувайки синапси един с друг, образуват характерни образувания - гломерули (гломерули). Те включват и процесите на други неврони на обонятелната луковица - сноп и перигломеруларен. Най-дълбокият клетъчен слой е гранулираният, неговите гранулирани неврони, заедно с фасцикуларни и йеригломерулни клетки, осъществяват странични връзки.

Обонятелната крушка получава информация не само от рецепторите. Еференти от други кортикални структури завършват на неговите неврони (главно на гранулирани). Това дава възможност да се промени състоянието на невроните на луковицата, поради което реакцията на миризми може да се промени в зависимост от общото ниво на мозъчна активация, нужди и мотивация, което е много важно при прилагането на поведенчески програми, свързани например с търсенето на храна , размножаване и териториално поведение.

Аксоните на митралните клетки образуват обонятелния тракт. Неговите немиелинизирани влакна отиват до различни образувания на предния мозък (предно обонятелно ядро, амигдала, септални ядра, хипоталамични ядра, хипокампус, препириформен кортекс и др.). Дясната и лявата обонятелна област са в контакт с предната комисура. Еферентните влакна към обонятелната луковица също преминават през обонятелния тракт.

Повечето области, които получават информация от обонятелния тракт, се считат за асоциативни центрове. Те осигуряват връзката на обонятелната система с други анализатори и организирането на тази основа на много сложни форми на поведение - хранително, защитно, сексуално и др. Особено важни в този смисъл са връзките с хипоталамуса и амигдалата, чрез които обонятелните сигнали достигат до центровете, отключващи различни видове безусловни (инстинктивни) реакции.

Добре известно е, че обонятелните стимули са способни да предизвикват емоции и да извикват спомени. Това се дължи на факта, че почти всички обонятелни центрове са включени в LS, което е тясно свързано с формирането и протичането на емоциите и паметта.

Обонятелната сетивна система заема много важно място в живота на животните. Именно тя играе важна роля в намирането на храна, избягването на хищници и вредните фактори на околната среда, намирането на индивиди от противоположния пол или разпознаването на членовете на собствения им вид. Така например при някои видове пеперуди мъжът може да намери женска, разположена на разстояние 8-10 км от него, ръководена от миризмата, излъчвана от нейната полова жлеза. Освен това обонятелната система получава особено значение в процесите на обмен на информация между индивиди от собствения си вид - това е предаването на алармени и опасни сигнали, маркиращи територията.

Няма съмнение, че обонянието играе важна роля в човешкия живот, въпреки че това значение често се подценява. Тъй като човекът е значително по-нисък от огромното мнозинство животни в такава чувствителност към миризми и в специфичността на миризмата, някои изследователи смятат, че обонянието е рудимент, т.е. в процеса на еволюцията е загубил първоначалния си смисъл. Освен това човек, за разлика от животните, се ориентира в пространството, главно с помощта на зрението, а в социалната среда - с помощта на слуха и речта. Междувременно обонятелната хеморецепция играе много по-голяма роля в човешкия живот, отколкото обикновено се смята. Една от причините за такова неочевидно голямо значение на обонянието е, че обонятелните сигнали оказват влияние върху физиологичните процеси и човешката психика, като често са в безсъзнание. И така, експериментът показва, че след като на човек беше дадено някакво летливо вещество, чиято миризма той не усещаше (той не осъзнаваше, че химичният състав на околната среда се е променил), имаше промяна в нивото на хормоните му в кръвта, промяна в емоционалните оцветени реакции, физическо и умствено представяне и т.н. Много добре и доста интересно, тези и други въпроси, по-специално връзката на обонянието със социалната идентификация, сексуалното (избор на сексуален партньор) и родителското поведение , се разглеждат в учебника Жуков Д.А. „Биологични основи на поведението. хуморални механизми.

Подобно на вкусовата сетивна система, обонятелната увеличава шансовете ни за оцеляване, като информира за качеството на околната среда и храната, наличието на редица токсични вещества. През последните години интензивно се развива ароматерапията, базирана на използването на миризливи вещества за здравни, рехабилитационни и терапевтични цели.

Периферна част на обонятелния анализатор.Обонятелните рецептори се намират в обонятелен епител (обонятелна лигавица),покриващи горната носна раковина. Многоредовият обонятелен епител съдържа обонятелни рецепторни клетки, базални и поддържащи клетки (фиг. 6.2). Обонятелният епител лежи върху базалната мембрана, под която са разположени обонятелните (Боуманови) жлези, които произвеждат слуз. Отделителните канали на жлезите се отварят на повърхността на обонятелния епител, осигурявайки изхода на слуз, което допринася за ефективно обонятелно приемане (слузът е средата, в която миризливите вещества се разтварят и взаимодействат с обонятелните рецепторни клетки).

Фиг.6.2. Схема на структурата на обонятелния епител

OB - обонятелен клуб; ОК - поддържаща клетка; CO, централни процеси на обонятелни клетки; BC, базална клетка; BM, базална мембрана; VL, обонятелни косми; MVR, обонятелни микровили и MVO, поддържащи клетъчни микровили.

обонятелни рецепторни клеткиса първични биполярни сензорни клетки и имат два процеса - дендрит (в горната част на клетката) и аксон (в основата на клетката). При човека броят на рецепторите е 10 милиона, докато например при немската овчарка, която принадлежи към макросматиците, те са 224 милиона. Дендритът на повърхността на обонятелния епител завършва със специално сферично удебеляване - крушка, или обонятелен клуб. Той е важен цитохимичен център на обонятелната рецепторна клетка. На върха на клуба има 10-12 най-тънки реснички (косъмчета), всяка от които съдържа микротубули. Ресничките са потопени в секрета на жлезите на Боуман. Наличието на такива косми десетократно увеличава площта на рецепторната мембрана с молекули на миризливи вещества.

Аксоните (дълги централни процеси) се събират в снопове от 15-40 влакна (обонятелни нишки) и, преминавайки през етмоидната плоча на етмоидната кост, се изпращат до обонятелната крушка на мозъка.

поддържащи клеткиотделят една рецепторна клетка от друга и образуват повърхността на обонятелния епител. Тези клетки, глиални по произход, имат микровили на повърхността си. Смята се, че поддържащите клетки (като жлезите на Боуман) участват в образуването на секрет, който покрива обонятелния епител. В допълнение, те изпълняват фагоцитна функция и вероятно ръководят процеса на растеж на процесите на рецепторните клетки.

Базални клеткиразположен върху базалната мембрана. Те са способни да се делят и служат като източник на регенерация на рецепторни клетки. Както знаете, обонятелните рецепторни клетки (като вкусовите пъпки и външните сегменти на фоторецепторите) се обновяват постоянно - продължителността на живота им е приблизително 1,5 месеца. Базалните клетки никога не излизат на повърхността на обонятелния епител, т.е. не са пряко свързани с възприемането на миризливи вещества.

Механизъм на обонятелната рецепция. Обонятелното възприятие, т.е. съдържанието на едно миризливо вещество или комплекс от миризливи вещества в анализираната част от въздуха започва с процеса на взаимодействие на миризливото вещество с ресничките на обонятелния клуб на рецепторната клетка (разрушаването на ресничките изключва хеморецепторната функция, който обаче се възстановява при регенерирането им). За да направите това, молекулата на миризливото вещество трябва да бъде възприета от съответния протеинов рецептор, разположен в мембраната на ресничките, т.е. взаимодействат с него (когато молекули на химично вещество са прикрепени към макромолекула на рецепторен протеин, конформацията на последния се променя). В резултат на това взаимодействие йонната пропускливост на дендритната мембрана на рецепторната клетка се променя, настъпва деполяризация, която при достигане на критично ниво предизвиква генериране на потенциал за действие в сомата на клетката. Този потенциал се изпраща по аксона към обонятелната луковица.

Нека разгледаме по-подробно съвременните идеи за етапите на този процес.

Миризливите вещества проникват в обонятелната област, когато въздухът се вдишва през носа или през хоаните, когато въздухът влиза през устата. При спокойно дишане почти целият въздух преминава през долния носов проход и има малък контакт с лигавицата на обонятелната област, разположена в горния носов проход. Обонятелните усещания в този случай са само резултат от дифузия между вдишания въздух и въздуха на обонятелната област. Слаби миризми с такова дишане не се усещат. За да достигнат миризливите вещества до обонятелните рецептори, е необходимо по-дълбоко дишане или няколко кратки вдишвания, бързо следващи едно след друго. Ето как животните (човекът не е изключение) подушват чрез увеличаване на въздушния поток в горния носов проход. Прониквайки в горния носов проход, химикалите действат върху обонятелните клетки, които поради своята специфика позволяват на човек да различи една миризма от друга и дори да улови определена миризма в смес от няколко миризми. Смята се, че обонятелните клетки имат множество възприятия за миризма, но обхватът на възможностите на всяка от тях е различен, т.е. поотделно, всяка рецепторна клетка е способна да реагира с физиологично възбуждане на своя характерен, макар и широк спектър от миризливи вещества. Важно е тези спектри да са подобни в различните клетки. В резултат на това всяка миризма предизвиква електрически отговор на много рецепторни клетки в обонятелната лигавица, в която се образува определена мозайка (специфичен модел) от електрически сигнали. Такава мозайка, индивидуална за всяка миризма, е код за миризма, което от своя страна се дешифрира във висшите центрове на обонятелния анализатор. Концентрацията на миризливо вещество се отразява в общото ниво на клетъчно възбуждане (увеличаване или намаляване на честотата на импулсите).

Пренасяне на информация от обонятелни рецептори.Както беше отбелязано по-горе, централните процеси на обонятелните рецепторни клетки, които изпълняват функциите на аксон, обединявайки се с други подобни аксони, образуват обонятелни нишки (15-40 броя), които проникват в черепната кухина през крибриформната плоча на същата кост и отидете на обонятелна луковица.Обонятелните луковици са първият мозъчен център, в който се извършва обработката на импулси, получени от обонятелните рецепторни клетки, и това е единствената част от мозъка, чието двустранно отстраняване винаги води до пълна загуба на обоняние. Обонятелните луковици са образувания с кръгла или овална форма с кухина вътре или вентрикул. Хистологично в обонятелните луковици се разграничават шест концентрично разположени клетъчни слоя и четири вида неврони - митрални, фасцикуларни, гранулирани и перигломеруларни.

Основните характеристики на обработката на информация в обонятелната луковица са: 1) конвергенция на чувствителни клетки към митрални клетки (аксоните на около 1000 обонятелни клетки завършват в дендрити на една митрална клетка), 2) изразени инхибиторни механизми и 3) еферентен контрол на импулсите, влизащи в крушката. По този начин фасцикуларните клетки и гранулираните клетки на обонятелните луковици са инхибиторни неврони, поради което се осъществява низходящият контрол на обонятелната аферентация.

Носната лигавица също съдържа свободни нервни окончания. тригеминален нерв (5-та двойка черепни нерви),някои от които също могат да реагират на миризми. В областта на фаринкса обонятелните стимули са в състояние да възбудят влакната глософарингеален (IX)и блуждаещи (Х) нерви. Всички те участват в образуването на обонятелни усещания. Тяхната роля, която по никакъв начин не е свързана с обонятелния нерв, се запазва и когато функцията на обонятелния епител е нарушена в резултат на например инфекция (грип), травматични мозъчни наранявания, тумори (и свързани мозъчни операции) . В такива случаи се говори за хипосмия, характеризиращ се със значително повишаване на прага на възприятие. При хипофизарен хипогонадизъм (синдром на Калман) обонянието се осигурява изключително от тези нерви, тъй като в този случай възниква аплазия на обонятелните луковици.

Централни проекции на обонятелната сензорна система.Образуват се аксони на митралните клетки обонятелен тракт,доставяне на информация до различни части на теленцефалона и преди всичко до невроните на предното перфорирано вещество или предното обонятелно ядро и невроните на зоната пелуцида. Тези области се наричат от редица автори. първични проекционни зони на кората на обонятелния анализатор. На свой ред аксоните на тези неврони образуват трактове, водещи до други структури на теленцефалона: препириформни и периамигдални области на кората, ядра на амигдалния комплекс, хипокампус, парахипокампален гирус, uncus, пириформен кортекс, темпорален извивка (?). В допълнение, чрез амигдалния комплекс (ядрата на амигдалата) се осигурява комуникация и с вегетативните ядра. хипоталамус. Така информацията от обонятелните рецепторни клетки достига до почти всички структури. лимбична системаи само частично - структурите на новата кора. Тази пряка връзка на обонятелния анализатор с лимбичната система обяснява наличието на значим емоционален компонент в обонятелното възприятие. Така например миризмата може да предизвика чувство на удоволствие или отвращение, като същевременно променя функционалното състояние на организма. На това се основава ароматерапията.

Доказано е, че наличието на такъв значителен брой обонятелни мозъчни центрове не е необходимо за разпознаване на миризми. Смята се, че горните структури на мозъка са асоциативни центрове, които осигуряват връзката на обонятелната сензорна система с други сензорни системи и организацията на тази основа на редица сложни форми на поведение (хранително, защитно, сексуално и др.) , които се контролират от лимбичната система на мозъка. С други думи, тези центрове ви позволяват да получите обонятелни усещания и в същото време (и това е може би най-важното в тяхната дейност) ви позволяват да определите текущата нужда и нейното осъзнаване, т.е. мотивация, както и поведенческа дейност, свързана с реализацията на тази потребност, нейната вегетативна подкрепа и оценка на ситуацията, която се изразява във формирането на определено емоционално състояние.

Важно е да се подчертае, че обонятелната сензорна система е фундаментално различна от всички други сензорни системи по това, че нейните аферентни влакна не преминават към противоположната страна на главния мозък, не се превключват в таламуса и най-вероятно нямат представителство в структурите на неокортекса.Такива характеристики на структурната и функционална организация се дължат на факта, че обонятелната рецепция е един от най-древните видове чувствителност.

Освен това не бива да се подценява значението на сетивната обонятелна система за опазването на вида, тъй като тя определя естеството на сексуалното поведение на животните (а може би до известна степен и на хората), избор на партньор и всичко свързано с репродуктивния процес, тъй като рецепторите за протеинов синтез в обонятелните рецепторни клетки са строго контролирани от гени. Експериментите с животни показват, че невронните реакции на обонятелния тракт могат да бъдат променени чрез инжектиране на тестостерон, т.е. възбуждането на обонятелните неврони корелира със съдържанието на полови хормони в организма. Несъмнено такива данни трябва да се екстраполират към хората с известна степен на предпазливост. Тези въпроси са разгледани по-подробно в учебника Жуков Д.А. „Биологични основи на човешкото поведение. хуморални механизми.

Обонятелни усещания миризливи химикали обонятелен невроепител, които са първични рецептори обонятелни луковици, формиране на проекции към лимбични структури макросматика микросматика

Миризми и миризми

Таблица 7. 1.

Класификация на първичните миризми (според Eimur)

Обонятелен епител

Обонятелният епител при хората е разположен главно в горната и отчасти в средната черупка на носната кухина, съдържа три вида клетки: биполярни хеморецепторни неврони, поддържащи клетки и базални клетки (фиг. 7.1). Биполярните сензорни клетки са първични сензорни рецептори, техният брой при хората е около 10 милиона (в макросматиката, например при прасе или куче, техният брой е приблизително 225 милиона). поддържащи клеткиса аналози на глиалните клетки, поддържат и разделят рецепторните клетки, участват в метаболитни процеси и фагоцитоза. Базални клеткиразположени на основната мембрана, те обграждат централните израстъци на рецепторните клетки и са предшественици на новообразуваните клетки на обонятелния епител. Първичните сетивни неврони на обонятелния епител съществуват не повече от 60 дни, след което се разрушават. Нови рецепторни клетки, образувани от базалните клетки, заместват мъртвите предшественици, установявайки синаптични контакти с централните участъци. Остатъците от разлагащи се рецепторни клетки се фагоцитират от поддържащи клетки. Способност регенерациясетивните неврони е присъщо само на обонятелната система и не се наблюдава в други сетивни системи.

Дендритите на биполярните обонятелни клетки са снабдени с 10 - 20 ресничкиизпъкнали от епитела и потопени в слой обонятелна слуз. Ресничките увеличават повърхността на плазмената мембрана на рецепторните клетки и съдържат специфичен за обонятелния епител хеморецептивни протеинии функционално свързани G протеини. Прикрепването на миризливи молекули към хеморецепторните протеини е придружено от каскада от биохимични реакции, включващи вторични посланици и последващо образуване потенциали за действиерецепторни клетки. Аксоните на рецепторните клетки следват през базалната мембрана и, когато се комбинират, образуват снопове от немиелинизирани влакна. обонятелен нерв, които преминават през дупките на етмоидната кост и отиват към обонятелните луковици.

висши обонятелни центрове

Страничният обонятелен тракт е разделен на няколко части, завършващи в лимбичните структури на предния мозък: предно обонятелно ядро, преграда, пириформени парахипокампаленобласти на кората. Невроните на тези структури се възбуждат, когато получават аферентна информация от обонятелните рецептори и я предават хипокампус, сливиците, хипоталамуси ретикуларна формациясреден мозък. Друг приемник на сигнали, получени от обонятелните рецептори и преобразувани в лимбичния кортекс, е медиовентрално ядро на таламуса. Невроните на това ядро предават информация на фронтални области на кората, които в крайна сметка се оказват най-високото интегративно ниво на обонятелната система.

Повечето проекционни области на обонятелния тракт не участват пряко във възприемането на миризми, тяхната физиологична роля е да формират асоциацииобонятелна система с други сетивни системи при формиране на хранително, сексуално и защитно поведение. Активирането на структурите на лимбичната система, свързани с възприемането на миризми, създава емоционален компонентобонятелно възприятие, което определя субективното отношение към определена миризма.

Нарушения на обонянието

Най-често обонятелните нарушения се причиняват от нарушен достъп на миризливи вещества до обонятелния епител, други причини могат да бъдат увреждане на самия епител или на пътищата. Пълната загуба на обонятелна чувствителност се обозначава с термина аносмиякогато се отнася само за определени миризми, те говорят за специфична аносмия. Намалената чувствителност се определя като хипосмия, а изкривената обонятелна чувствителност се нарича дисосмия: с него приятните миризми изглеждат неприятни, в други случаи има миризма, която всъщност липсва в околната среда.

Загубата на обоняние не се счита за толкова тежка, колкото загубата на зрение или слух, при която човек става инвалид. Оценката обикновено се основава единствено на възприеманите последици от аносмия или хипосмия, когато е очевидно само, че цялата храна губи аромата си и всичко останало губи уникалната си миризма, с която са надарени растенията, морските вълни и книгите. По правило не се взема предвид фактът, че обонятелните усещания влияят върху поведението не само чрез съзнателни, но и чрез несъзнателни впечатления, което обаче е много трудно да се вземе предвид и оцени.

Таблица 7.2.

Помощ 7.1. Субективни класификации на миризмата

Създадена през първата четвърт на 20 век, класификацията Zwaardemaker обединява субективно подобни миризми в отделни класове. Това са: 1) клас основни миризми; 2) клас ароматни миризми (камфор, пикантен, анасон, лимон, бадем); 3) клас балсамови миризми (цветя, лилия, бадем); 4) клас кехлибарено-мускусни миризми; 5) клас миризми на чесън; 6) клас на миризми на изгоряло; 7) клас каприлови миризми (от лат. capra - коза); 8) клас неприятни миризми (наркотични, дървеници); 9) клас гадни миризми. Различните вещества се разпределят произволно и субективно в класове и, например, разпределянето на неприятни и гадни миризми в различни класове не е оправдано по никакъв начин.

Избор на група основни миризми, за да обясни всичко останало чрез различните им комбинации, е дадено в класификацията на Крокър и Хендерсън, която е много подобна на идеята за вкусово възприятие, базирано на четири основни вкуса. По аналогия с тях бяха идентифицирани четири основни миризми (ароматна, кисела, изгоряла и каприлова) и съответно се предполагаше, че има четири вида обонятелни рецептори, които специфично се свързват с веществата-носители на всяка миризма. За да се оцени всяка сложна миризма, субектите са помолени да зададат интензитета на всяка от основните миризми в нея, като я изразят като число в диапазона от 0 до 8, за да характеризират в крайна сметка тази миризма с четирицифрено число от 0001 до 8888. Тази класификация също не е теоретично обоснована, тъй като не е доказана хипотезата за съществуването на точно четири вида рецептори за свързване с миризливи вещества. То, разбира се, също е субективно, подобно на цифровата оценка на интензитета на самата миризма.

Класификацията на Hening се основава на идеята за шест основни миризми, разположени в триизмерно пространство под различни ъгли на тристенна призма. Шест произволно избрани основни миризми (флорални, плодови, гниещи, пикантни, смолисти и изгоряло), според автора, съответстват на шестте основни обонятелни усещания, а всички останали трябва да бъдат поставени върху равнините и ръбовете на призмата или вътре то. Тази класификация има същия дефект като предишните, тъй като изолирането на основните миризми, както и основните обонятелни усещания, не е физиологично обосновано по никакъв начин.

Помощ 7.2. Олфактометрия

Олфактометърнаречено устройство, предназначено да определи количествено обонятелната чувствителност при хората. За това се използват последователно свързани колби с две гърла, в които се създава намаляваща концентрация на миризливи вещества. С помощта на тръби с дюзи във формата на маслина, поставени в носа, субектът трябва да изтегли въздух, наситен с миризливи вещества от бутилката, и да определи минималното обонятелно усещане. При някои конструкции на олфактометри въздух с изпарения от миризливи вещества се вкарва в бутилката с помощта на спринцовка и след това чувствителността може да се оцени чрез минималното количество въздух, което трябва да се въведе, за да се получи обонятелно усещане. Други конструкции на олфактометри използват порести материали, импрегнирани с миризливи вещества, микрокапсули, съдържащи стандартни проби от такива вещества.

Помощ 7.3. Парфюмни ароматни продукти

В началото на 19 век в Кьолн е направена и пусната в продажба ароматна течност, наречена „Кьолнска вода“. По-късно се произвежда във Франция и „кьолнската вода“ във френската транскрипция се нарича одеколон. До средата на 19 век възникват първите парфюмерийни компании, като в същото време се създават основните принципи за приготвяне на парфюми. Парфюмните ароматни продукти включват парфюми, парфюмна вода, тоалетна вода. Като суровина за производството на парфюмерийни продукти се използват спиртни екстракти от листа, семена, плодове и корени на ароматни растения, чийто общ брой е близо 3500. Ароматните смоли на някои растения се използват за увеличаване на трайността на създадените миризми. Суровините от животински произход (амбра, мускус, цибетка, бобър) имат своя собствена остра и неприятна миризма, но тези вещества допринасят за хармоничния състав на всички използвани аромати и създават чувствен компонент на миризмата. Добавянето на синтетични аромати обикновено подобрява трайността на парфюмите и позволява неочаквани комбинации от аромати.

Парфюмът (на френски - parfum, на английски - perfume) е най-концентрираната и скъпа течност, съдържаща от 15 до 22% от парфюмната композиция, разтворена в 90% алкохол. Съдържат смес от ароматни масла и най-скъпите натурални цветни есенции, имат концентриран и наситен аромат, най-подходящ за тържествени церемонии. Ароматът на добрия парфюм никога не се възприема като остър, а като постепенно нарастващ и развиващ се в проявата на много от неговите компоненти, създавайки "симфония".Парфюмираната вода (eau de parfum) по отношение на концентрацията на етерични масла заема междинна позиция между парфюми и тоалетна вода, съдържа 12-13 процента ароматни суровини в 90% алкохол. Парфюмната вода понякога се нарича дневен парфюм. Тоалетната вода (тоалетна вода) има концентрация на ароматни вещества от около 8 - 10 процента в 85% алкохол, което ви позволява да я използвате няколко пъти на ден. Означението Eau de Cologne най-често се среща на бутилки с ароматни течности за мъже, които са аналози на тоалетната вода. Концентрацията на ароматни вещества в такива течности е 3 - 5 процента в 70-80% алкохол. Дезодорантите се използват като хигиенично и освежаващо средство, което елиминира миризмата на пот, като в същото време имат собствен аромат.

Има различни класификации на парфюмите в зависимост от миризмата, но всички те са субективни и схематични. Флораленгрупата аромати е най-многобройна, включва парфюми, в които доминира миризмата на цвете или цветен букет с добавяне на плодови или горски аромати: Готино вода жена, дюна, Кензо, Вечност за мъже, Лора, Вечност, Джуп!, хоме, Хюго, Габриела Сабатини, Трезор, Шанел н5, Фаренхайт, Магнитни, Далисиме, Хюго жена, Анаис Ана" аз" с, очарование, Давидов, Бустер, бягство, добре живот, Бъда. цитрусигрупата аромати се отличава с използването на етерични масла, извлечени отцитрусова кора: бергамот, мандарина, лимон. Ароматът на горчиви портокалови цветя, миризмата на жасмин или дървесни миризми се добавят към тези компоненти: Л" Eau ал Кензо, един, Бъда, дюна изливам хоме, Черути1881. ШипърГрупа аромати съдържабукет от пачули, дъбов мъх, тамян и бергамот. Отличава се с изискана сладост с лека горчивина и ободряваща свежест: моменти, Ysatis, Палома, Пикасо, Красив.

Амбър(ориенталски, ориенталски) парфюми могат да имат богата, а понякога и остра, сладникава или пронизваща екзотична миризма, която зависи от състава на смолисти и балсамови вещества, кехлибар и мускус, жасмин, ирис, сандалово дърво, портокалов цвят. Понякога в същата група се включват пикантни парфюми, по-малко сладки и с доминиращи миризми на карамфил, черен пипер, дафинов лист, както и с добавяне на дървесни и животински миризми. Ориенталските парфюми, според парфюмеристите, съдържат най-чувствените, еротични аромати:Самсара, Лулу, обсебване, опиум изливам У дома, опиум, Венеция, Нуит д" Ете, Рома, Касниир, Ле Мъжки, страст, Маги noire, Противоречие, Л" Eau д" lssey хоме. където Рома, обсебване, Противоречие. мирише на папратсъчетават миризмите на лавандула, бергамот, кумарин с аромати на дървесни нотки и дъбов мъх в основата. Името на групата идва от парфюма Fougere royale (кралска папрат), създаден през 19 век. Тези парфюми имат свежа, леко горчива миризма, която се счита за мъжка: Дракар Ноар.

Помощ 7.4. ароматерапия

Ароматерапията е едно от направленията на алтернативната медицина, което се основава на ефекта на миризмите върху психическото и физическото състояние на човека. Обонятелните усещания по време на ароматерапията се комбинират с лечебните ефекти на етеричните масла, които проникват в тялото при вдишване или нанасяне върху кожата. Ароматерапията използва естествени етерични масла, чиито ефекти са известни на хората от много дълго време, дори преди да бъде разработена техниката за извличането им чрез дестилация. В Египет археолозите са открили следи от използването на етеричномаслени растения за медицински и козметични цели, както и за балсамиране на мъртви, датиращи от 4-то хилядолетие пр.н.е. Някои растителни вещества, които са част от тамяна, се споменават в Стария завет, като сандалово дърво, смирна и тамян. Има повече от две хиляди растения, от които могат да се извличат етерични масла, които представляват прозрачни или леко оцветени летливи течности, които имат подчертан характерен мирис и не се разтварят във вода. Количеството органични и неорганични вещества, които съставляват етеричните масла, варира от 120 до 500, например етеричното масло от тамян съдържа около 300 компонента.

Терминът ароматерапия, въведен през 1928 г. от френския химик-парфюмерист Gattefosse, недвусмислено показва постигането на желания терапевтичен ефект с помощта на обонятелните усещания и положителните емоции, предизвикани от тях. Въпреки това, терапевтичният ефект на ароматерапията се проявява не само в резултат на обонятелните усещания и емоциите, генерирани от тях, но и в резултат на приема на компоненти на естествени етерични масла в тялото през дихателните пътища (вдишване, вдишване) и през кожата (ароматни масажи, компреси, вани). Компонентите на етеричните масла, които са влезли в човешкото тяло, очевидно могат да действат върху много биохимични и физиологични процеси, но този въпрос не е проучен много и повечето от съществуващите идеи за ефекта на етеричните масла се основават на емпирична регистрация на видимите последици от употребата им.

Терапевтичният ефект на ароматерапията е отбелязан при преумора, апатия, стрес, безсъние и сексуални разстройства. Има информация за противовъзпалителното и стимулиращо имунната система действие на етеричните масла, които имат и бактерицидни свойства. Аналгетичният ефект на етеричните масла се проявява в намаляването под тяхно влияние на болката при мигрена, невралгия, артрит, остеохондроза, както и мускулна болка, причинена от прекомерна или продължителна работа. Ароматните масла, използвани в козметологията, ускоряват регенерацията на клетките на кожата, като по този начин забавят нейното стареене и я правят еластична. Използват се при лечение на някои кожни заболявания (екзема, акне, себорея, косопад и др.). Сред физиологичните последици от употребата на ароматни вещества са:

1).Освежаващ ефект (предизвикват етерични масла от кананга, ела, безсмъртниче, къдрава мента, мента, лавандула, мандарина, бигардия, портокал, лимон).

2). Ободряващ ефект, повишена ефективност (аромат на лимон, жасмин). Стимулиращ ефект (етерични масла от кориандър, индийско орехче, карамфил, мента, върбинка, розмарин, хвойна, исоп и лимон).

3). Релаксиращо и успокояващо действие (иланг-иланг, босилек, галбанум, безсмъртниче, лайка, лавандула, маточина, мимоза, бигардия, портокал, роза, сандалово дърво, ванилия и кедър). Маслото от иланг-иланг стимулира производството на ендорфини, които имат аналгетичен ефект, предизвикват еуфория и стимулират сексуалната функция. Успокояващо действат копър, здравец, жасмин, лайка, маточина, бигардия, ванилия, лимонов пелин.

четири). Антистресово действие (етерични масла от бергамот, галбанум, здравец, жасмин, кориандър, лавандула, мимоза, бигардия).

Любителите на ароматерапията я смятат за естествена контрамярка срещу суровата градска среда, наситена с миризми на изгоряло, токсични химикали, силни изкуствени парфюми и хранителни овкусители. Използването на етерични масла се счита за средство за пресъздаване на хармонията на човека с природата. За разлика от фармацевтичните продукти, етеричните масла, използвани в ароматерапията, рядко имат странични ефекти, използването им за облекчаване на психо-емоционалния стрес може да замени транквиланти, а за повишаване на ефективността - психостимуланти. Етеричните масла могат да се използват не само за медицински цели, но и просто за да се насладите на техните аромати, както много хора са правили от хиляди години. Ограничение, а понякога и противопоказание за ароматерапията, е алергично променената човешка чувствителност, която трябва да се помни.

Помощ 7.5. Модификация на поведението с феромони

Миризмите на тялото предизвикват поведенчески и физиологични реакции, проявяващи се чрез модулации на майчиното поведение, промени в настроението и отношенията между съпрузите. Способността на някои човешки феромони да повишават настроението може да се използва за облекчаване на депресията. Някои парфюмерийни компании започнаха да произвеждат парфюми, одеколони и дезодоранти, съдържащи феромони, което според производителите улеснява установяването на любовна връзка. Някои методи на еротичен масаж, съчетани с действието на телесни миризми (феромони), са ефективен начин за възстановяване на потентността.

Мъжките феромони на много животински видове имат способността да ускоряват пубертета на женските и да повишават тяхната плодовитост. В същото време феромоните в урината на възрастни мъжки, доминиращи в групата, инхибират пубертета на малките на мъжки плъхове. Този ефект се проявява чрез ниско ниво на тестостерон при плъхове и забавяне на тяхното сексуално развитие. Биологичното значение на инхибиторния ефект на феромоните е изключването на най-слабите мъже от репродуктивната дейност и допринася за запазването на йерархията в тази общност. Практикувано в някои мъжки общности, демонстративното уриниране върху един от членовете на тази общност означава определянето му на най-ниския социален ранг. В тази връзка се предлага използването на мъжки феромони или техни синтетични аналози за потискане на сексуалното насилие и агресивното поведение, особено сред подрастващите.

Сексуалните насилници често са склонни да приписват действията си спрямо жертвата на несъзнателно привличане. Един от факторите, провокиращи подобни действия, могат да бъдат феромоните, отделяни от жертвата, особено след като по време на стреса, който обикновено изпитва жертвата, освобождаването на феромони се увеличава. В тази връзка се предлага "вомероназална кастрация" на лица, склонни към насилие, чрез въвеждането им във вомероназалния орган на химикали (детергенти), които предотвратяват действието на феромоните. Може да се предположи, че подобна мярка може да предотврати извършването на насилствени действия не само от сексуален характер, но и в по-широк смисъл.

Въпроси за самоконтрол

146. Кое от следните не е част от обонятелната сетивна система?

А. Обонятелен невроепител.

Б. Обонятелни луковици.

Б. Пириформена кора.

D. Парахипокампален гирус.

Г. Постцентрална извивка.

147. Кое от изброените не е характерно за обонятелните рецептори?

О. Има около 60 дни.

Б. Те се заменят с нови рецептори, образувани от базалните клетки.

Б. Те са вторични сензорни рецептори.

Ж. Имат 10-20 реснички.

Г. Имат G-протеини за активиране на вторични посредници.

148. Какво определя индивидуалната чувствителност на обонятелния рецептор към миризливи вещества?

А. Свойства на молекула на миризливо вещество.

B. Обонятелен профил на сетивен неврон.

Б. Абсолютен праг на чувствителност.

Г. Диференциален праг на чувствителност.

D. Секреция на обонятелна слуз.

149. Кои клетки образуват латералния обонятелен тракт със своите аксони?

А. Биполярни рецепторни клетки.

Б. Първични сензорни неврони.

Б. Перигломерулни клетки на обонятелните луковици.

Г. Митрални клетки на обонятелните луковици.

Г. Гранулирани клетки на обонятелните луковици.

А. В основата на носната преграда.

Б. В горните раковини на носната кухина.

Б. В средните носни раковини на носната кухина.

Г. В обонятелните луковици.

Г. Във висшите обонятелни центрове.

151. Коя от посочените миризми отсъства в стереохимичната класификация на Еймур?

Б. Мента.

V. Кисело.

Г. Мъск.

Д. Гнилост.

152. Попадналите в носната кухина миризливи молекули се абсорбират от:

А. Биполярни сензорни неврони.

Б. Поддържащи клетки.

Б. Базални клетки.

G. Обонятелна слуз.

Г. Вторични посредници.

153. Каква система от вторични посланици не се използва в биполярните сензорни неврони на обонятелния епител?

А. Цикличен аденозин монофосфат.

B. Цикличен гуанозин монофосфат.

B. Фосфолипаза C.

D. Инозитол-3-фосфат.

D. Диацилглицерол.

154. От какво се образуват обонятелните нерви?

А. Процеси на биполярни клетки.

Б. Влакната на опорните клетки.

Б. Аксони на базални клетки.

G. Снопове от влакна на митралните клетки.

D. Аксони на лъчеви клетки.

155. Коя структура не получава аферентни сигнали от обонятелния тракт?

А. Предно обонятелно ядро.

Б. Обонятелна луковица.

Б. Преграда.

Г. Пириформена кора.

D. Парахипокампална кора.

156. Коя от посочените области на кората е най-високото интегративно ниво на обонятелната сетивна система?

А. Тилна област.

Б. Постцентрален гирус.

Б. Прецентрален гирус.

D. Горна темпорална извивка.

D. Фронтална област.

157. Миризмата на:

А. Евкалипт.

V. Лимон.

Г. Розмарин.

158. Дейността на коя структура на мозъка се променя в резултат на действието на феромоните и определя сексуалното желание?

А. Обонятелни луковици.

Б. Медиален хипоталамус.

Б. Префронтален кортекс.

Г. Темпорална кора.

Г. Постцентрална извивка.

159. Какъв термин се използва за обозначаване на промяна в обонятелната чувствителност, при която приятните миризми започват да се възприемат като неприятни?

А. Аносмия.

Б. Хипосмия.

Б. Дизосмия.

G. Macrosmia.

D. Микросмия.

160. Каква миризма е най-характерна за феромоните, излъчвани от хората?

А. монетен двор.

Б. Мъск.

V. Ефирен.

Г. Каприлови.

D. Всички отговори са грешни.

Глава 7

Обонятелни усещаниявъзникват в резултат на действие миризливи химикалинавлизане в носната кухина от външната среда заедно с въздуха по време на вдишване или от устната кухина по време на хранене. Ароматите дразнят хеморецепторните клетки обонятелен невроепител, които са първични рецептори. Тези клетки, разположени в носната кухина, представляват периферната част на обонятелната система. Представен е неговият централен отдел обонятелни луковици, формиране на проекции към лимбични структуримозъка, а мозъчната кора участва в последващата обработка на сензорна информация. За разлика от повечето бозайници, принадлежащи към макросматикасъс силно развито обоняние, човек принадлежи, както делфините и китовете, към микросматика, за които ролята на миризмата в организацията на поведението е много по-малка.

Миризми и миризми

Веществата, които носят миризма, трябва да бъдат летливи, за да навлязат в носната кухина с въздуха, и разтворими, за да проникнат в рецепторните клетки през слоя обонятелна слуз, покриваща епитела на носните раковини. Огромен брой вещества отговарят на тези изисквания и човек може да различи хиляди различни миризми, но не може да се намери строго съответствие между миризмата и структурата на химическата молекула. Поради това обстоятелство повечето от съществуващите теории за миризмите се основават на произволния избор на няколко класа първични миризми по аналогия със съществуващите модалности на вкуса (Справка 7.1).

В средата на двадесети век R. Moncrieff R.W. предполага съществуването на няколко типа обонятелни хеморецептори, способни да прикрепят химически молекули с определена стереохимична конфигурация. Тази хипотеза е в основата стереохимична теория на миризмите, който се основава на идентифициране на съответствието между стереохимичната форма на молекулите на миризливите вещества и присъщата им миризма. Формата на миризливите молекули се установява от резултатите от изследването им чрез рентгенова дифракция и инфрачервена спектроскопия, последвано от конструиране на триизмерни модели на молекули.

Експерименталното обосноваване на стереохимичната теория е извършено от Eimur (Amoore J.E.), който успява да идентифицира седем различни класа сред няколкостотин изследвани миризливи молекули. Всеки от тях съдържаше вещества с подобна стереохимична конфигурация на молекули и подобна миризма. Всички вещества с подобна миризма също имат геометрично подобна форма на молекули, различна от молекулите на вещества с различна миризма. Изкуствено синтезирани и следователно не срещани в природата молекули с определена форма имаха миризма, съответстваща на дадената им форма. Седем миризми, присъщи на седем класа миризливи молекули, се считат за първични в стереохимичната теория, а всички други миризми се обясняват в рамките на тази теория чрез различни комбинации от първични миризми (Таблица 7.1).

Човек може да се ориентира в света около себе си с помощта на различни видове анализатори. Ние имаме способността да усещаме различни явления от външната среда с помощта на обоняние, слух, зрение и други сетива. Всеки от нас има различни анализатори, развити в различна степен. В тази статия ще се опитаме да разберем как работи обонятелният анализатор, както и да анализираме какви функции изпълнява и какъв ефект има върху здравето.

Определение на органа на обонянието

Смята се, че човек може да получи по-голямата част от информацията, идваща отвън, чрез зрението, но при липса на обоняние картината на света не би била толкова вълнуваща и ярка за нас. Като цяло обонянието, докосването, зрението, слуха - това е, което помага на човек да възприема света около себе си правилно и пълно.

Обонятелната система ви позволява да разпознавате онези вещества, които имат способността да се разтварят и да летят. Помага да се възприемат образите на света субективно, чрез миризми. Основната цел на обонятелния орган е да даде възможност за обективна оценка на качеството на въздуха и храната. Защо обонянието изчезва е от интерес за мнозина. Повече за това по-късно.

Основните функции на обонятелната система

Сред всички функции на този сетивен орган могат да се разграничат най-важните за човешкия живот:

Оценка на консумираната храна за нейната ядливост и качество. Именно обонянието ни позволява да определим доколко даден продукт е подходящ за консумация.
Формирането на такъв тип поведение като храна.
Това е обонятелният орган, който играе важна роля в предварителната настройка на такава важна система като храносмилателната.
Позволява ви да идентифицирате вещества, които могат да бъдат опасни за хората. Но това не са всички функции на обонятелния анализатор.
Обонянието ви позволява да възприемате феромони, под въздействието на които може да се формира и променя такъв тип поведение като сексуално.
С помощта на обонятелния орган човек може да се ориентира в околната среда.

Заслужава да се отбележи, че при хора, които са загубили зрението си по една или друга причина, чувствителността на обонятелния анализатор често се увеличава с порядък. Тази функция им позволява да се ориентират по-добре във външния свят.

Структурата на органите на обонянието

Тази сензорна система включва няколко отдела. И така, можем да различим:

Периферен отдел. Включва клетки от рецепторен тип, които се намират в носа, в неговата лигавица. Тези клетки имат реснички, обвити в слуз. Именно в него се случва разтварянето на вещества, които имат миризма. В резултат на това възниква химическа реакция, която след това се трансформира в нервен импулс. Какво друго включва структурата на обонятелния анализатор?
Диригентски отдел. Тази част от обонятелната система е представена от обонятелния нерв. Именно по него се разпространяват импулси от обонятелните рецептори, които след това навлизат в предната част на мозъка, в която има така наречената обонятелна луковица. В него се извършва първичният анализ на данните, след което се извършва предаването на нервните импулси към следващия отдел на обонятелната система.
Централен отдел. Този отдел се намира непосредствено в две области на мозъчната кора - във фронталната и темпоралната. Именно в тази част на мозъка се извършва окончателният анализ на получената информация и именно в тази част мозъкът формира реакцията на тялото ни към въздействието на миризмата. Ето кои разделения на обонятелния анализатор съществуват.

Нека разгледаме всеки от тях по-подробно.

Периферна обонятелна система

Процесът на изучаване на обонятелната система трябва да започне с първата, периферна част на анализатора на миризми. Този участък се намира директно в носната кухина. Лигавицата на носа в тези части е малко по-дебела и обилно покрита със слуз, която е защитна бариера срещу изсушаване и служи като посредник при отстраняване на остатъците от дразнители в края на процеса на тяхното излагане.

Тук се осъществява контактът на миризливото вещество с рецепторните клетки. Епителът е представен от два вида клетки:

Клетките от втория тип имат двойка процеси. Първият посяга към обонятелните луковици, а вторият прилича на пръчка с мехурче, покрито с реснички в края.

диригентски отдел

Вторият участък провежда нервните импулси и всъщност представлява нервните пътища, които образуват обонятелния нерв. Представен е от няколко снопчета, преминаващи във визуалния туберкул.

Този отдел е взаимосвързан с лимбичната система на тялото. Това обяснява защо изпитваме различни емоции, когато възприемаме миризми.

Централна част на обонятелния анализатор

Условно този отдел може да бъде разделен на две части - обонятелна крушка и отдели в темпоралния лоб на мозъка.

Този отдел се намира в непосредствена близост до хипокампуса, в предната част на пириформения лоб.

Механизъм за възприемане на миризми

За да може миризмата да се възприема ефективно, молекулите трябва първо да се разтворят в слузта, която заобикаля рецепторите. След това специфични протеини, вградени в мембраната на рецепторните клетки, взаимодействат със слузта.

Този контакт може да възникне, ако има съответствие между формите на молекулите на веществото и протеините. Слузта изпълнява функцията да контролира наличността на рецепторни клетки за стимулни молекули.

След като започне взаимодействието между рецептора и веществото, протеиновата структура се променя и в клетъчните мембрани се отварят натриеви йонни канали. След това натриевите йони влизат в мембраните и възбуждат положителни заряди, което води до промяна в полярността на мембраните.

След това медиаторът се освобождава от рецептора и това води до образуването на импулс в нервните влакна. Чрез тези импулси дразненето се предава на следните участъци на обонятелната система. Как да възстановите обонянието ще бъде описано по-долу.

Адаптация на обонятелната система

Човешката обонятелна система има такава характеристика като способността да се адаптира. Това се случва, ако стимулът засяга обонянието за дълго време.

Обонятелният анализатор може да се адаптира за различен период от време. Може да отнеме от няколко секунди до няколко минути. Продължителността на периода на адаптация зависи от следните фактори:

Периодът на излагане на миризливото вещество върху анализатора.
Нивото на концентрация на миризливо вещество.
Скоростта на движение на въздушните маси.

Понякога казват, че обонянието се е влошило. Какво означава? Обонянието се адаптира доста бързо към някои вещества. Групата от такива вещества е доста голяма и адаптирането към тяхната миризма става много бързо. Пример е нашето привикване към миризмата на собственото ни тяло или дрехи.

Ние обаче се адаптираме към друга група вещества или бавно, или изобщо частично.

Каква роля играе обонятелният нерв в това?

Теория за възприемане на миризми

В момента учените твърдят, че има повече от десет хиляди различими миризми. Въпреки това, всички те могат да бъдат разделени на седем основни категории, така наречените първични миризми:

цветна група.
Група монетен двор.
Мускулна група.
Етерна група.
Гнила група.
група камфор.
Каустична група.

Те са включени в комплекта миризливи вещества за изследване на обонятелния анализатор.

В случай, че усетим смесица от няколко миризми, нашата обонятелна система е в състояние да ги възприеме като една единствена, нова миризма. Молекулите на миризми от различни групи имат различни форми и също така носят различен електрически заряд.

Различните учени се придържат към различни теории, обясняващи механизма, по който възниква възприемането на миризми. Но най-често срещаният е този, според който се смята, че мембраните имат няколко вида рецептори с различна структура. Те имат чувствителност към молекули с различна форма. Тази теория се нарича стереохимична. Защо обонянието изчезва?

Видове обонятелни разстройства

В допълнение към факта, че всички имаме обоняние на различно ниво на развитие, някои могат да покажат нарушения във функционирането на обонятелната система:

Аносмията е разстройство, при което човек не може да възприема миризми.
Хипосмията е заболяване, при което има намалено обоняние.
Хиперосмия - характеризира повишена чувствителност към миризми.
Паросмията е изкривено възприемане на миризмата на вещества.
Нарушена диференциация.
Наличието на обонятелни халюцинации.
Обонятелната агнозия е разстройство, при което човек усеща миризмата, но не е в състояние да я идентифицира.

Трябва да се отбележи, че в течение на живота човек губи чувствителност към различни миризми, тоест чувствителността намалява. Учените са установили, че до 50-годишна възраст човек е в състояние да възприема около половината от миризмите, отколкото в младостта си.

Обонятелна система и промени, свързани с възрастта

По време на вътрематочното развитие на обонятелната система при детето, първо се образува периферната част. Този процес започва около втория месец от развитието. В края на осмия месец цялата обонятелна система вече е напълно оформена.

Веднага след раждането вече е възможно да се наблюдава как детето възприема миризмите. Реакцията се вижда в движенията на лицевите мускули, сърдечната честота или положението на тялото на детето.

Именно с помощта на обонятелната система детето успява да разпознае миризмата на майката. Също така обонятелният орган е съществен компонент при формирането на храносмилателни рефлекси. С израстването на детето способността му да различава миризмите се увеличава значително.

Ако сравним способността за възприемане и разграничаване на миризми при възрастни и деца на възраст 5-6 години, тогава при възрастните тази способност е много по-висока.

В какви случаи се наблюдава загуба или намаляване на чувствителността към миризми?

Веднага щом човек загуби чувствителност към миризми или нивото му намалее, веднага започваме да се чудим защо това се е случило и как да го поправим. Сред причините, които влияят върху тежестта на възприемането на миризми, има:

ТОРС.
Увреждане на носната лигавица от бактерии.
Възпалителни процеси, които възникват в синусите и носните проходи поради наличието на инфекция.
Алергични реакции.

Загубата на обоняние винаги по някакъв начин зависи от нарушения във функционирането на носа. Именно той е основният орган, който ни осигурява способността да обоняваме. Следователно, най-малкото подуване на носната лигавица може да причини смущения във възприемането на миризми. Често обонятелните нарушения показват, че скоро могат да се появят симптоми на ринит, а в някои случаи, само след възстановяване, може да се установи, че чувствителността към миризми е намаляла.

Как да възстановим обонянието?

В случай, че след настинка сте загубили обонянието си, как да го върнете, лекуващият лекар ще може да предложи. Най-вероятно ще ви бъдат предписани локални лекарства, които са вазоконстриктори. Например "Нафтизин", "Фармазолин" и др. С тях обаче не трябва да се злоупотребява.

Употребата на тези средства за дълго време може да предизвика обратния ефект - ще има подуване на лигавицата на назофаринкса и това може да спре процеса на възстановяване на обонянието.

Трябва да се отбележи, че дори преди началото на възстановяването, можете да започнете да предприемате мерки, за да върнете обонянието на предишното му ниво. Изглежда възможно да направите това дори у дома. Например, можете да вдишвате с пулверизатор или да правите парни бани. Тяхната цел е да направят слузта в носните проходи по-мека и това може да допринесе за по-бързото възстановяване.

В този случай можете да вдишвате обикновена пара или пара от инфузия на билки с лечебни свойства. Тези процедури трябва да правите поне три пъти на ден, по около 20 минути. Важно е парата да се вдишва през носа и да се издишва през устата. Такава процедура ще бъде ефективна през целия период на заболяването.

Можете също да прибягвате до методи на традиционната медицина. Основният начин за връщане на обонянието възможно най-бързо е вдишването. Най-популярните рецепти включват:

Вдишване на пари от етерично масло от босилек.
Парна инхалация с добавяне на евкалиптово масло.
Парна инхалация с добавка на лимонов сок и етерични масла от лавандула и мента.

В допълнение към инхалациите, за да възстановите обонянието, можете да вкарате носа с камфор и ментолови масла.

Те също могат да помогнат за възстановяване на изгубеното обоняние:

Процедурата за затопляне на синусите с помощта на синя лампа.
Циклично напрежение и отслабване на мускулите на носа.
Измиване със солеви разтвори.
Вдишване на аромата на лечебни билки, като лайка, кимион или мента.
Използването на терапевтични тампони, които се вкарват в носните проходи. Те могат да бъдат навлажнени с ментово масло, смесено с прополисова тинктура в алкохол.
Приемане на бульон от градински чай, който е много ефективен в борбата срещу УНГ заболявания.

Ако редовно прибягвате до поне няколко от горните превантивни мерки, тогава ефектът няма да закъснее. Използвайки такива народни методи, обонянието може да се върне дори след няколко години, след като сте го загубили, тъй като рецепторите на обонятелния анализатор ще бъдат възстановени.