Материалът е взет от сайта www.hystology.ru

Ухото е периферната част на слуховия и вестибуларния анализатор. Това е сложен комплекс от структурни елементи, в които са разположени рецептори, които осигуряват възприемането на звукови, вибрационни и гравитационни сигнали. Структурата на органа на слуха и равновесието включва външно, средно и вътрешно ухо. Рецепторните клетки са разположени в определени области на вътрешната повърхност на кухините и каналите на вътрешното ухо, чиято съвкупност се нарича мембранен лабиринт.

В ембрионалния период развитието на мембранния лабиринт започва с инвагинацията на ектодермата в подлежащия мезенхим в областта на задния мозък под формата на слухова ямка, която се превръща в слухов мехур. Последният е свързан за известно време с външната среда чрез тесен ендолимфатичен канал; с по-нататъшното развитие този канал се затваря при повечето животни. Клетките на многоредовата епителна обвивка на слуховия мехур отделят ендолимфа, която изпълва неговата кухина. Слуховият мехур се разделя на два отдела, като в горния отдел се образува разширение - утрикулус (матка) и три полукръгли канала с ампули. В долната част на везикула се появява торбовидна издатина - сакулус (торбичка) и в края му сляп израстък, който се удължава и извива в кохлеарния канал.

В епитела на утрикулуса, сакулуса и ампулата се образуват области, съдържащи рецепторни клетки, а в епитела на базалната част на кохлеарния канал чувствителните клетки са разположени в лента и са част от спиралния (Кортиев) орган.

От околния мезенхим първо се развива хрущялна капсула, която по конфигурация повтаря сложната форма на получените части на вътрешното ухо. По-късно, след края на осификацията, се образува костен лабиринт.

външно ухо(auris externa) се състои от ушна мида и външен слухов проход, завършващ с тъпанчевата мембрана, която разделя външното ухо от средното ухо.

Ушна мидаслужи като добър звукоприемник. Тази функция е особено развита при някои животински видове (коне, кучета, котки, прилепи и др.), при които рефлексният контрол на ушната мида улеснява

Ориз. 191. Схема на структурата на ухото:

а- външен слухов канал: b - тимпанична мембрана; в - тимпанична кухина; g - чук; д- наковалня; д- стреме; g - слухова тръба; h - полукръгъл канал; и - матка; до - чанта; л- вестибюл; м- охлюв; н- овална и относно- кръгли прозорци.

местоположение на източника на звук. В допълнение, ушната мида, покрита с коса, е защитен орган, предотвратяващ проникването на насекоми и частици във външния слухов канал. Основата на ушната мида е еластичен хрущял, покрит с кожа, в която има корени на косата и мастни жлези. Мускулите, които движат ушната мида, са съставени от набраздена мускулна тъкан.

Външен слухов проходпри животните има различна дължина и служи за провеждане на звукови вибрации към тъпанчето. Основата на външния слухов канал е тръба от еластичен хрущял, преминаваща в каменистата кост в костна тъкан. Кожата на ушния канал съдържа алвеоларни мастни и модифицирани тръбни потни жлези. Последните са облицовани с еднослоен цилиндричен епител, секретиращ течност, съдържаща слуз и пигменти. Смес от секрети на жлезите е ушна кал.

Тъпанче- слабо разтеглива преграда с дебелина 0,1 мм. От страната на ушния канал то е покрито с многослоен плосък епител, а от страната на средното ухо с еднослоен плосък епител. Основата на мембраната е влакнеста съединителна тъкан, съдържаща основно колагенови влакна, които образуват радиален - външен слой и циркулярен - вътрешен. Дръжката на чука е вплетена в съединителната тъкан на мембраната.

Средно ухо(auris media) представлява тъпанчевата кухина със слуховите костици вътре в нея - чукче, наковалня и стреме (фиг. 191). Птиците имат само една слухова костица (колона). Костната стена на кухината е облицована с един слой цилиндричен ресничест епител (с изключение на повърхността на тъпанчевата мембрана и слуховите осикули). В стената, разделяща средното от вътрешното ухо, има два отвора или „прозорци“. Едно овално прозорче отделя тъпанчевата кухина от вестибуларната скала на кохлеята.Той е затворен от пластинката на стремето и нейния лигамент. Друго прозорче е кръгло – то отделя тъпанчевата кухина от scala tympani и е затворено от фиброзна мембрана. С помощта на слуховите костици звуковите вибрации, разпространяващи се във въздуха на външния слухов канал, се предават към овалния прозорец и се превръщат в вибрации на течност - перилимфата на вътрешното ухо. Слуховите костици са свързани помежду си чрез стави и са прикрепени чрез връзки към стената на тъпанчевата кухина. Средното ухо съдържа специален механизъм, състоящ се от два мускула: единият е прикрепен към дръжката на чука, а вторият към стремето. Рефлекторното свиване на тези мускули под действието на много силни звуци намалява амплитудата на осцилаторните движения на слуховите осикули, което води до намаляване на звуковото налягане в областта на овалния прозорец.

тъпанчева кухинаСредното ухо е свързано чрез слуховата тръба (tuba auditiva) с назофарингеалната кухина. Частта от тръбата, съседна на тимпаничната кухина, се състои от костна тъкан и по-близо до фаринкса от хиалинен хрущял. Лигавицата на слуховата тръба е покрита с многоредов ресничест епител, съдържащ чашковидни клетки. В собствения си слой е развита мрежа от еластични влакна и съдържа лигавични или смесени жлези, които са добре развити при овцете. При конете слуховата тръба образува издатина - дивертикул, покрита отвътре с лигавица с многоредов ресничест епител. Чрез слуховата тръба се регулира налягането на въздуха в тъпанчевата кухина на средното ухо.

вътрешно ухо(auris interna) се намира в скалистата част на каменистата кост на черепа и се състои от система от костни кухини и извити канали - костен лабиринт, вътре в който има система от кухини и канали с по-малки размери и различна форма - мембранен лабиринт. Между костния лабиринт и стените на мембранозния лабиринт има пространства, изпълнени с течност - перилимфа, наподобяваща по своя йонен състав цереброспиналната течност. Кухината на мембранния лабиринт съдържа ендолимфа, която се различава от перилимфата с високо съдържание на калиеви йони.

В костния лабиринт има три части: вестибюл, три полукръгли канала и кохлея, вътре в която са съответните мембранни части. Мембранната част на преддверието е представена от две торбички - утрикулус и сакулус. Утрикулусът комуникира с мембранни полукръгли канали, разположени в три взаимно перпендикулярни равнини. Единият край на всеки канал е разширен като колба и се нарича ампула. Сакулусът е свързан с мембранния канал на кохлеята чрез малък канал. В стената на всяка торбичка има възвишения, наречени петна, или макули, а в стената на ампулите, издигания, наречени миди (crista ampullaris). Макули - петна от утрикулус и сакулус и миди - кристи на ампулите на полукръглите канали са онези чувствителни устройства, в които възникват сигнали, когато позицията на главата или тялото се промени в пространството. Тези специализирани зони на вестибуларния апарат са облицовани с

Ориз. 192. Схема на структурата на статичното петно ​​на макулата (според Colmer):

1 - поддържащи клетки; 2 - рецепторни клетки; 3 - косми на рецепторни клетки; 4 - желатиново вещество; 5 - отолити; 6 - нервни влакна.

епител, в който има два вида клетки: рецепторни (косъм) и поддържащи (фиг. 192). Високите поддържащи клетки с техните разширени основи са разположени върху базалната мембрана. На апикалния им полюс, достигайки свободната повърхност на епителния слой, се развиват микровили. Между опорните клетки, правилно редуващи се, са разположени космени чувствителни клетки, които с основите си не достигат до базалната пластина. Основата им е в контакт с аферентни и еферентни нервни окончания, а на апикалната повърхност има от 40 до 100 косъмчета - реснички. Сред космите един подвижен и най-дълъг е киноцилията, останалите са неподвижни и са разположени стъпаловидно по височина - стереоцилии. Рецепторните клетки се делят на два типа. Клетките от първия тип са под формата на конуси със заоблена основа, затворени в чашовидно разширен край на аферентното нервно влакно, с което се образуват синаптични контакти. Клетките от втория тип са с цилиндрична форма и аферентни и еферентни нервни окончания прилягат към основата им, образувайки характерни синапси (фиг. 193).

Повърхността на епитела на макулата е покрита с желеобразна маса - отолитна мембрана, която включва калцитни кристали - отолити или статокония. Когато тялото се движи в пространството, отолитната мембрана се измества, огъва космите на рецепторните клетки, което води до тяхното възбуждане или инхибиране. Отклонението на космите от стереоцилиума към киноцилиума предизвиква възбуждащ ефект, а от киноцилиума към стереоклиите предизвиква инхибиращ ефект.

В епитела на макулата са разположени на групи различно поляризирани космени клетки, в резултат на което при плъзгането на отолитната мембрана в една посока се стимулира само определена група клетки, които регулират тонуса на определени мускули на тялото.

Повърхността на епитела на мидите е покрита с желатинообразно вещество под формата на купол (купула) с височина до 1 mm и способно да затвори лумена на ампулата. В веществото на купола има власинки от рецепторни клетки, чиято фина структура и тяхната инервация са подобни на клетките на макулата (фиг. 194). Стимулът за рецепторните клетки на гребените на полукръговите канали е ъгловото ускорение на главата в равнината на този канал. При завъртане на главата ендолимфата се движи в полукръговия канал. Полученото изместване на купола огъва космите

Ориз. 193.

Схема на ултрамикроскопската структура на клетките на макулата (НО- при бозайници б- при птици):
а - рецепторна клетка за коса тип I; б - чашковидно аферентно нервно окончание; в- многоклетъчни контакти на нервните влакна в макулата на птиците; Ж- рецепторна клетка тип II; д- неподвижни косми (стереоцилия); д- подвижна мигла (киноцилиум); и- поддържащи клетки; h - техните микровили.

рецепторни клетки, което води до увеличаване или намаляване на честотата на импулсите на тези клетки, което се предава на нервните окончания, подходящи за клетките на косата.

За разлика от рецепторите на полукръглите канали, които реагират на ъглови ускорения, отолитните рецептори на утрикулуса и сакулуса реагират на линейни ускорения.

Възбуждането от рецепторните клетки на вестибуларния апарат се разпространява по протежение на дендритите на биполярни клетки, телата на които са разположени във вестибуларния ганглий. Аксоните на тези клетки, като част от влакната на вестибуларния нерв, отиват към нервните клетки на вестибуларните ядра на продълговатия мозък от тяхната страна. Комплексът от вестибуларни ядра на продълговатия мозък е първата точка, където се извършва първичната обработка на информацията за движението и положението на тялото и главата в пространството. От клетките на вестибуларните ядра процесите следват до нервните клетки на таламуса, невроните на които през

Ориз. 194. Схема на структурата на мида на ампулата (според Colmer):

1 - епителни поддържащи клетки; 2 - рецепторни космени клетки; 3 - косми на рецепторни клетки; 4 - желатиново вещество под формата на купол; 5 - нервни влакна.

аксоните са свързани с нервните клетки на темпоралната област на мозъчната кора, която е центърът на анализатора на баланса.

Охлюв- част от вътрешното ухо, където се намират рецепторите, които възприемат звуковите вибрации. Кохлеята, под формата на костен спираловиден канал вътре в каменистата кост, е усукана под формата на черупка около аксиалната кост и образува до пет завъртания при животните. Части от кохлеята, насочени към оста, се означават вътрешни, а насочени в обратна посока - външни. По цялата дължина на вътрешната част на стената на канала има костна издатина - спираловидна пластинка с удебелен периост - спирален лимб. Последният е разделен на две устни: горна - вестибуларна и долна - тимпанична. Вдлъбнатината между тях се нарича спирален жлеб. В основата на спиралната ламина е спиралният ганглий.

Удебеляването на периоста по външната повърхност на стената на костния кохлеарен канал се нарича спирален лигамент.

Между спиралната пластина и спиралния лигамент са опънати две съединителнотъканни мембрани, които под формата на спирала се простират по целия кохлеарен канал. Една от тях - базиларната мембрана отвътре преминава в тимпаничната устна на лимба. Другата страна на вестибуларната мембрана е свързана с вестибуларната устна, а другата страна със спиралния лигамент на известно разстояние от мястото на закрепване на базиларната мембрана. В основата на базиларната мембрана има тънки колагенови влакна, по-дълги в горната част на кохлеята и къси в основата. Между влакната и фибрилите е основното хомогенно вещество, съдържащо гликозаминогликани. Така по цялата дължина, почти до самия връх на кохлеята, костният канал е разделен от две мембрани на три канала или стълба. Горен канал - Scala vestibularis изхожда от foramen ovale и

Ориз. 195. Схема на структурата на част от кохлеята в напречно сечение:

A - спирална плоча; 1 - лимб; а - вестибуларна устна; b- барабанна устна; в- спираловиден улей; d - спирален ганглий; B - спирален лигамент; 2 - базиларна мембрана; 3 - вестибуларна мембрана; 4 - вестибуларна стълба; 5 - барабанна стълба; 6 - мембранен канал на кохлеята; 7 - съдова лента; 8 - еднослоен плосък епител; 9 - ендотел; AT- спирален (кортиев) орган; д- вътрешна клетка-колона; д- външна клетка-колона; и- тунел; h - вътрешна космена клетка; и- външни космени клетки; до - външни фалангеални клетки; л- външни гранични клетки; м- външни поддържащи клетки; н- покривна текториална плоча (фиг. Козлов).

продължава до върха на кохлеята. Долният канал - scala tympani започва от кръгъл прозорец, а в горната част на кръстовището на вестибуларната и базиларната мембрана през тесен отвор - helicotrema комуникира с вестибуларната скала. И двете стълбища са пълни с перилимфа.

Средната скала, или мембранният канал на кохлеята, не комуникира с кухината на други канали и е изпълнена с ендолимфа. На напречен разрез кохлеарният канал има формата на триъгълник (фиг. 195), чиито страни са образувани от вестибуларната мембрана, базиларната мембрана и съдовата ивица, разположена на външната стена на костната кохлея. Съдовата лента е представена от многоредов епителен слой, разположен върху базалната плоча. Сред високите епителни клетки в него има много кръвоносни капиляри. Смята се, че епителът на съдовата лента изпълнява секреторна функция - произвежда ендолимфа.

Вестибуларната мембрана от страната на кухината на мембранозния канал е покрита с еднослоен плосък епител, а от страната на вестибуларната скала - с ендотел, преминаващ в ендотела на периоста. Базиларната плоча от страната на scala tympani също е покрита с тънък слой ендотел, под който има кръвоносни капиляри. От страната на кухината на средата, т.е. мембранозния канал на кохлеята, върху базиларната плоча има специализиран епител, който образува звуковъзприемащия апарат на слуховия анализатор - спиралния (Кортиев) орган.

Органът на Корти се състои от два вида вътрешни и външни клетки: рецепторни (косма) и поддържащи (поддържащи). Последните със своите основи са разположени върху базалната плочка, разположена между комплекса от епителни клетки на спиралния орган и съединителнотъканната част на базиларната мембрана. Има няколко вида поддържащи клетки. Поддържащите клетки-стълбове по дължината на спиралния орган са разположени в два реда: ред вътрешни и няколко външни стълба. Разширената основа на тези клетки лежи върху базалната мембрана, а апикалните полюси на клетките са наклонени един към друг и образуват своеобразен свод, който покрива триъгълен канал - тунел, пълен с ендолимфа. През тунела преминават немиелинизирани нервни влакна, съдържащи дендрити от неврони на спиралния ганглий. Цитоплазмата на стълбовете има висока еластичност поради наличието на голям брой тонофибрили в нея.

В непосредствена близост до външните клетки на стълбовете има три реда клетки на външната фаланга. Тези цилиндрични клетки в апикалния край имат вдлъбнатина във формата на чаша и фалангеален израстък, който достига до повърхността на спиралния орган и завършва с пластина. Фалангеалните плочи, свързващи се помежду си, образуват мрежеста мембрана, в дупките на която са разположени горните краища на слуховите клетки, а тялото им е в съседство с вътрешната страна на фалангеалния процес (фиг. 196). По този начин рецепторните клетки са разделени една от друга чрез процеси на фалангеални клетки. В цитоплазмата сноп от тонофибрили минава по дължината на клетката, продължавайки в процеса.

Извън клетките на фалангата има гранични клетки. На апикалната повърхност на тези клетки има голям брой микровили, а в цитоплазмата има капки липоиди, вакуоли, гликоген, което показва тяхната трофична функция. Постепенно намалявайки по височина, граничните външни клетки преминават в ниско поддържащи клетки, които покриват останалата част от базиларната мембрана и преминават в епитела на съдовата ивица. От вътрешната страна има един ред фалангови клетки и след това вътрешни гранични цилиндрични клетки, които, намалявайки по височина, преминават в кубичния епител на спиралния канал.

Рецепторните космени клетки са разположени от двете страни на стълбовите клетки, като вътрешните космени клетки са подредени в един ред, а външните - в три реда. По дължината на спиралния орган има до 20 000 рецепторни клетки.

Ориз. 196. Рецепторни и поддържащи клетки на спиралния орган (според Colmer):

а- стълбови клетки; b - клетки на фалангата; в - фалангеален процес; g - фалангова плоча; д- мрежеста мембрана; д- на открито и и- вътрешни космени клетки; ч- нервни влакна, които образуват синапси върху слуховите клетки; и - синапси на слухови клетки; да се- спираловиден тунел.

Всяка рецепторна клетка със своята заоблена основа е в съседство с вдлъбнатина на апикалната повърхност на фалангеалната клетка. По този начин слуховите клетки нямат пряк контакт с базалната ламина. Ядрата в тези клетки са разположени в базалния полюс. В цитоплазмата те имат значително количество митохондрии и гликоген. На апикалната повърхност на рецепторните клетки има кутикуларна пластинка с власинки - стереоцилия. С електронномикроскопски методи е установено, че върху вътрешните клетки има 30-60 къси косъмчета, подредени под формата на праволинейна четка. На всяка външна рецепторна клетка има до 120 по-дълги косми, подредени под формата на извита (U-образна) четка.

Над върховете на космените клетки има лентовидна пластина с желеобразна консистенция - покривна мембрана, състояща се от прозрачно основно вещество, съдържащо гликозаминогликани, и тънки влакна. С един ръб покривната мембрана е свързана с горната страна на вестибуларната устна на спиралния лимб, а другият ръб, който има формата на език в напречното сечение, е в контакт с космените клетки навсякъде; космите на последните са потопени в веществото на мембраната.

Ориз. 197. Схемата на анализатора на слуха и баланса:

а - статично петно ​​(макула); b - чувствителен неврон на вестибуларния ганглий; в- неврон на вестибуларното ядро ​​на продълговатия мозък; d - неврони на таламуса; д- окончания на аксоните им в кората на полукълбата; д- чувствителни неврони на спиралния ганглий; и- неврони на слуховия туберкул на продълговатия мозък; ч- неврони на слуховия анализатор в зрителните туберкули; и - окончанията на техните аксони върху пирамидалните клетки на кората; да се- спирален орган.

По време на звукова експозиция вибрациите на тъпанчевата мембрана през системата от слухови костици на средното ухо привеждат в колебателно движение мембраната на овалния прозорец и лимфата на вестибуларната и тимпаничната скала. Релимфните трептения се предават на вестибуларната мембрана и след това в кухината на мембранния канал на кохлеята, задвижвайки ендолимфата и базиларната мембрана в движение. Показано е, че всяка звукова височина съответства на определена дължина на участъка от базиларната мембрана, обхванат от колебателния процес. Когато нискочестотните звуци действат върху ухото, базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. В този случай космите се изместват спрямо покривната (текториална) мембрана и се възбуждат рецепторните клетки. Под действието на високочестотни звуци базиларната мембрана участва в колебателния процес само в ограничена зона близо до овалния прозорец. Съответно ще се възбудят по-малък брой рецепторни клетки - само тези, които са разположени върху базиларната мембрана в основата на кохлеята.

Анализатор на слуха (фиг. 197). От слуховите клетки на спиралния (Кортиев) орган дразненето се предава на клетките на спиралния ганглий. Аксоните на тези клетки влизат във влакната на кохлеарния нерв, който във вътрешния слухов канал се свързва с вестибуларния нерв в един статоакустичен нерв. След като навлязат в черепната кухина, нервните влакна, принадлежащи към клетките на спиралния ганглий, отново се отделят, навлизат в продълговатия мозък и завършват върху клетките на слуховия туберкул. Тези клетки, които служат като втори неврони на анализатора, изпращат процеси към медиалните геникуларни тела на таламуса. Тук се намират мултиполярни невроцити, чиито аксони достигат до клетките на мозъчната кора. От последния започват низходящите пътища на слуховия анализатор.

Органът на слуха и равновесието възприема и преобразува звуковите вибрации в нервна възбуда и определя положението на тялото в пространството.

Рецепторните клетки са разположени в определени области на вътрешната повърхност на кухините и каналите на вътрешното ухо, чиято съвкупност се нарича мембранен лабиринт.

Кухината на мембранозния канал съдържа ендолимфна течност, която има подобен състав на церебралната течност.

Мембранният лабиринт се образува от задълбочаването на ектодермата в подлежащия мезенхим под формата на слухова ямка, която се превръща в слухов везикул. За известно време слуховият везикул е свързан с външната среда чрез тесен ендолимфатичен канал, който нараства с по-нататъшно развитие при повечето животни.

Слуховият мехур е облицован отвътре с еднослоен многоредов епител и изпълнен с ендолимфатична течност.

Кухината на слуховия мехур се разделя на две части: горна и долна. В горния отдел се образува разширение - матката и три полукръгли канала с ампули. В долната част на везикула се появява сакуларна издатина - торбичка, която има сляп израстък, който се удължава и се извива в кохлеарния канал.

В епитела на матката се образуват ампула, торбичка, области, съдържащи рецепторни клетки. В епитела на базалната част на кохлеарния канал чувствителните клетки са разположени в лента и се диференцират като част от спиралния (Кортиев) орган.

От околния мезенхим първо се развива хрущялна капсула, която по конфигурация повтаря сложната форма на получените части на вътрешното ухо. В бъдеще, след края на осификацията, се образува костен лабиринт.

Периферната част на слуховия и вестибуларния анализатор е ухото, което включва външно, средно и вътрешно.

Външното ухо (ушната мида с мускулите и външния слухов проход) събира и концентрира звуковите вълни. Ушната мида има плътна основа от еластичен хрущял, покрита с кожа. Мускулите движат ушната мида, за да определят местоположението на източника на звук. Функцията за улавяне на звука е особено развита при някои животински видове (коне, кучета, котки, прилепи и др.).

Външният слухов проход е покрит с кожа, в началната част е покрит с косми.

Границата между външното и средното ухо е два милиметра тъпанче,изградени от циркулярни и радиални влакна от рехава фиброзна съединителна тъкан. Отвън тъпанчевата мембрана е покрита с плосък стратифициран епител, отвътре - с еднослоен епител.

Средното ухо се намира в тъпанчевата кухина на петрозната кост и съдържа четири слухови костици: чук, наковалня, лещовидна кост и стреме(фиг. 68).

Кухината на средното ухо е облицована с плосък епител и подлежаща рехава фиброзна съединителна тъкан. От дорзалната

Ориз. 68.

7 - външен слухов канал; 2- чук; 3- наковалня; 4 - стреме; 5 - полукръгъл канал; 6 - овална чанта; 7-овален прозорец; кръгла чанта; 9- вестибюл; 10- охлюв; 11- слухова тръба; /2-заоблен прозорец; 13- тимпанична кухина; 14-

тъпанче

страна на кухината преминава канала на лицевия нерв. Средното ухо комуникира с фаринкса слухови, или евстахиева тръба.

От средното ухо вътрешното ухо е ограничено от овални и кръгли прозорци - дупки в преградата между кухините на тъпанчевата и каменистата част на петрозната кост, покрити с тънки мембрани на съединителната тъкан.

Вътрешното ухо е разположено в скалистата част на каменистата кост и е представено от костен лабиринт (виж фиг. 68).

В костния лабиринт има мембранен лабиринт, който включва:

органът на слуха под формата на мембранен канал на кохлеята; орган на равновесие с мембранни полукръгли канали, матка и торбичка.

мембранен канал на кохлеятатова е спираловиден канал, изпълнен с течност (ендолимфа) и разположен в кухината на костната кохлея. В пространството между мембранните и костните канали има перилимфа.През лумена на мембранозния канал е опъната тънка съединителнотъканна мембрана с дължина до 35 mm, която се увеличава до върха на кохлеята 10...12 пъти и се състои от 25...30 хиляди еластични влакна - слухови струни.Мембранният канал на кохлеята в напречното сечение има формата на триъгълник (фиг. 69). Страните на мембранозния канал се образуват от вестибуларната мембрана, съдовата ивица с огромен брой кръвни капиляри и базиларната или основната мембрана.

Отстрани на кухината на канала основната мембрана е покрита с епител, който образува рецепторната част на слуховия анализатор - спирален (Кортиев) орган, който възприема звука.

Орган на Кортиобразуван от специализиран епител, състоящ се от два вида клетки: рецепторни (косъм) и поддържащи (поддържащи) (виж фиг. 69).

Поддържащите (поддържащите) клетки са разположени върху базиларната мембрана. Различават се следните видове поддържащи клетки: стълбови клетки, фаланги, гранични клетки (фиг. 70).

Поддържащите клетки-стълбове по дължината на спиралния орган са разположени в два реда: ред вътрешни и няколко външни стълба. Цитоплазмата на клетките има висока еластичност поради наличието на голям брой фибрили в нея. Разширената основа е разположена върху базалната мембрана, а апикалните полюси на клетките са наклонени един към друг, поради което образуват своеобразен свод. Сводът обхваща триъгълен канал - тунел, изпълнен с ендолимфа. През тунела преминават немиелинизирани нервни влакна, съдържащи дендрити от неврони на спиралния ганглий.

В непосредствена близост до клетките на стълба има три реда външни и един ред вътрешни фалангеални клетки.

Фалангеалните клетки на апикалния полюс имат чашовидна депресия, в която са разположени рецепторни клетки, изолирани една от друга чрез фалангеални процеси.

Ориз. 69.

/ - мембранен канал на кохлеята; 2-базиларна мембрана; J - съдова лента; 4- вестибуларна мембрана; 5 - кортиева мембрана; b - спирален лигамент; 7- орган на Корти

Ориз. 70.

1 - слухови (космени) клетки; 2 - граница; 3 - фаланга; 4 -клетка-стълбове

Сред граничните клетки се разграничават външни и вътрешни. Външните гранични клетки съдържат липидни капчици, вакуоли, гликоген в цитоплазмата, което показва трофична функция. Постепенно намалявайки на височина, клетките преминават в ниски опорни клетки, които покриват останалата част от базиларната мембрана и преминават в епитела на съдовата ивица.

Цилиндричните вътрешни гранични клетки постепенно намаляват на височина и преминават в кубичния епител на спиралния улей.

Рецепторните или слуховите космени клетки са разположени от двете страни на стълбовите клетки, докато вътрешните космени клетки са подредени в един ред, а външните - в три реда. Всяка рецепторна клетка със закръглена основа е в съседство с чашовидна депресия на апикалната повърхност на фалангеалната клетка, т.е. слуховите клетки нямат пряк контакт с базиларната мембрана. По дължината на спиралния орган има до 20 000 рецепторни клетки.

Ядрата на рецепторните клетки са разположени в базалния полюс, цитоплазмата съдържа значително количество митохондрии и гликоген. На апикалната повърхност има пластина с власинки - стереоцилия. С електронномикроскопски методи е установено, че всяка вътрешна рецепторна клетка има 30...60 къси власинки, подредени под формата на четка. Всяка външна рецепторна клетка има до 120 по-дълги косми, подредени под формата на извита (U-образна) четка.

Над върховете на космените клетки има лентовидна пластина с желеобразна консистенция - покривна мембрана, състояща се от прозрачно основно вещество, съдържащо гликозаминогликани, и тънки влакна. С един ръб покривната мембрана е свързана с горната страна на вестибуларната устна на спиралния лимб, другият ръб, който има формата на език в напречното сечение (виж Фиг. 69), е в контакт с косата клетки.

По време на звукова експозиция вибрациите на външната тимпанична мембрана през осикулите на средното ухо карат мембраната на овалния прозорец и перилимфата вътре в костния лабиринт да вибрират и причиняват вибрации на мембранния лабиринт и ендолимфата.

При трептене на основната мембрана власинките на слуховите клетки се допират до покривната пластинка, чието огъване дразни слуховите клетки и рецепторния апарат. Вътре в слуховите клетки звуковите вълни се трансформират в нервно възбуждане, което по слуховия и след това статоакустичен нерв преминава през кохлеарния ганглий до продълговатия мозък; възбуждането се предава допълнително към слуховите хълмове на квадригемината на средния мозък и към ядрата на диенцефалона, след това към темпоралните лобове на мозъчната кора, където се извършва най-високият анализ и синтез на звука.

Орган за равновесие. Това е вид чувствително устройство, което улавя промените в позицията на частите на тялото в пространството. В кухината на костното преддверие са разположени органът на равновесието с мембранните полукръгли канали, матката и торбичката.

Костно предверие- това е закръглена кухина с диаметър 5 mm, има отвор, водещ към вътрешния слухов канал, през който излиза равновесният слухов нерв, който се насочва към ромбовидния мозък. Противоположната страна на вестибюла е обърната към тъпанчевата кухина, има прозорец на вестибюла, затворен от стремето. Полукръглите канали се отварят в задната стена на вестибюла с четири отвора, каналът на кохлеята започва в предната стена и краниовентрално от него към медиалната повърхност на петрозната кост - водоснабдяването на вестибюла.

Три костни полукръгли канала са разположени в три взаимно перпендикулярни равнини. В краищата на мембранните канали има разширения - мембранни ампули,чиято повърхност е събрана в гънки т.нар балансирани гребени.Тези миди съдържат рецептори - космени клетки, потопени в ендолимфата. При движение, завъртане на главата, ендолимфата притиска и огъва космите, причинявайки дразнене на клетките.

Има точки на равновесие в матката и торбичката - макула.Дразненията, свързани с промяната на положението на тялото в пространството, се възприемат от равновесното място на матката, а вибрациите - от равновесното място на торбичката. Нервните импулси от полукръглите канали и мембранните торбички се изпращат по балансирания слухов нерв през ганглия до вестибуларните ядра на продълговатия мозък, оттам до гръбначния мозък или кората на малкия мозък. Нервните импулси могат да навлязат в червеното ядро ​​на средния мозък и от него - в гръбначния мозък или в зрителните туберкули, а от тях - в по-високите кортикални центрове - темпоралните лобове на мозъчната кора. Усещането за положението на тялото предизвиква рефлекторна реакция на мускулната система, която осигурява баланса на тялото на животното.

1.5 РАЗВИТИЕ НА ОРГАНИТЕ НА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ В ОНТОГЕНЕЗАТА

Образуването на мембранния лабиринт в онтогенезата на човека започва с удебеляване на ектодермата на повърхността на главата на ембриона отстрани на невралната пластина. На 4-та седмица от вътрематочното развитие ектодермалното удебеляване увисва, образува слухова ямка, която се превръща в слухов мехур, отделяйки се от ектодермата и потъвайки в главата на ембриона (на 6-та седмица). Везикулата се състои от стратифициран епител, секретиращ ендолимфа, която изпълва лумена на везикулата. След това балонът се разделя на две части. Една част (вестибуларна) се превръща в елипсовидна торбичка с полукръгли канали, втората част образува сферична торбичка и кохлеарен лабиринт. Размерът на къдриците се увеличава, кохлеята нараства и се отделя от сферичната торбичка. В полукръглите канали се развиват миди, в матката и сферичната торбичка - петна, в които са разположени невросензорни клетки. През 3-ия месец от вътрематочното развитие формирането на мембранния лабиринт основно завършва. В същото време започва образуването на спирален орган. От епитела на кохлеарния канал се образува покривна мембрана, под която се диференцират космените рецепторни (сензорни) клетки. Разклоненията на периферната част на вестибулокохлеарния нерв (VIII черепномозъчен нерв) са свързани с посочените рецепторни (космени) клетки. Едновременно с развитието на мембранния лабиринт около него първо се образува слухова капсула от мезенхима, който се заменя с хрущял, а след това с кост.

Кухината на средното ухо се развива от първата фарингеална торбичка и страничната част на горната фарингеална стена. Слуховите костици произхождат от хрущяла на първата (чукче и инкус) и втората (стреме) висцерални дъги. Проксималната част на първия (висцерален) джоб се стеснява и се превръща в слухова тръба. Появява се противоположно

в възникващата тимпанична кухина, инвагинацията на ектодермата - хрилният жлеб се трансформира допълнително във външния слухов канал. Външното ухо започва да се формира в ембриона на 2-ия месец от вътреутробния живот под формата на шест туберкули, обграждащи първата хрилна цепка.

Ушната мида на новороденото е сплескана, хрущялът му е мек, кожата, която го покрива, е тънка. Външният слухов канал при новородено е тесен, дълъг (около 15 mm), стръмно извит, има стеснение на границата на разширените медиални и странични части. Външният слухов канал, с изключение на тимпаничния пръстен, има хрущялни стени. Тъпанчевата мембрана при новородено е сравнително голяма и почти достига размерите на мембраната на възрастен - 9 х 8 mm. Той е наклонен по-силно, отколкото при възрастен, ъгълът на наклон е 35-40 ° (при възрастен 45-55 °). Размерът на слуховите осикули и тъпанчевата кухина при новородено и възрастен се различават малко. Стените на тъпанчевата кухина са тънки, особено горната. Долната стена на места е представена от съединителна тъкан. Задната стена има широк отвор, водещ към мастоидната пещера. Мастоидните клетки при новороденото липсват поради слабото развитие на мастоидния процес. Слуховата тръба при новородено е права, широка, къса (17-21 mm). През първата година от живота на детето слуховата тръба расте бавно, през втората година по-бързо. Дължината на слуховата тръба при дете през първата година от живота е 20 mm, след 2 години - 30 mm, след 5 години - 35 mm, при възрастен - 35-38 mm. Луменът на слуховата тръба постепенно се стеснява от 2,5 mm при 6-месечно дете до 1-2 mm при 6-годишно дете.

Вътрешното ухо е добре развито към момента на раждането, размерите му са близки до тези на възрастен. Костните стени на полукръглите канали са тънки, постепенно се удебеляват в резултат на сливането на осификационните ядра в пирамидата на темпоралната кост.

Аномалии в развитието на слуха и равновесието

Нарушенията в развитието на рецепторния апарат (спирален орган), недоразвитието на слуховите осикули, което предотвратява тяхното движение, водят до вродена глухота. Понякога има дефекти в положението, формата и структурата на външното ухо, които като правило са свързани с недоразвитие на долната челюст (микрогнатия) или дори с нейното отсъствие (агнатия).

Анатомия и еволюция на нервната система

Органът на слуха е анатомично разделен на външно, средно и вътрешно ухо. Външното ухо се състои от ушна мида, слухов канал и тъпанчева мембрана. Ушната мида изпълнява рогова функция, играе роля в механизма на бинауралния слух...

Биофизика на слуха

ухо слухова аудиометрия звук Структурата и функциите на елементите на външното и средното ухо. Фигура 1. 1 - ушна мида, 2 - ушен канал, 3 - тимпанична мембрана ...

Опитът да противопоставим нашите сетивни органи един на друг ни води до важно фундаментално откритие: еволюцията не може да си позволи да осигури на живо същество маловажен или напълно безполезен сетивен орган...

Интересни концепции на съвременната естествознание

Фигура 2 показва как скоростта на реакцията напред и назад се променя с времето. В началото, когато изходните материали са изместени, скоростта на правата реакция е висока, а скоростта на обратната реакция е нула...

Наследственост и растеж. Развитие на кората на главния мозък. Принципи на еволюцията

слух ухо анализатор Органът на слуха и органът на равновесието, които изпълняват различни функции, са обединени в сложна система...

Орган на слуха и равновесието. Провеждащи пътища на слуховия анализатор

Защитата на слуха и навременните превантивни мерки трябва да бъдат редовни, тъй като някои заболявания могат да провокират увреждане на слуха и в резултат на това ориентация в пространството ...

Орган на слуха и равновесието. Провеждащи пътища на слуховия анализатор

Органът на слуха и равновесието се кръвоснабдява от няколко източника. Клонове от системата на външната каротидна артерия се приближават до външното ухо: предните ушни клонове на повърхностната темпорална артерия, ушните клонове на тилната артерия и задната ушна артерия ...

Когато човек слуша, ушите му реагират на звукови вълни или на най-малката промяна в движението на въздуха. Ухото преобразува тези вълни и електронни импулси и ги предава на мозъка, където се трансформират в звуци...

Теории на еволюцията

Теорията за прекъснатото равновесие е разработена от палеонтолозите Н. Елдреж и С. Гулд. В процеса на видообразуване те идентифицират фази на продължителна стагнация, редуващи се с бързи, спазматични периоди на морфогенеза...

Еволюция на нервната система

Онтогенезата или индивидуалното развитие на организма се разделя на два периода: пренатален (вътрематочен) и постнатален (след раждането).

Еволюция на органа на слуха

При по-висшите гръбначни органът на слуха - органът на Корти - като цяло е вторично сетивна космена клетка, подобна по своята организация ...

Развитие на външното ухо. Външното ухо се развива от мезенхимната тъкан около хрилния жлеб I. В средата на втория месец от ембрионалното развитие се образуват три туберкули от тъканта на I и II хрилни дъги. Благодарение на растежа им се образува ушната мида. Аномалиите на развитие са липсата на ушната мида или неправилното формиране на външното ухо поради неравномерния растеж на отделните туберкули.

развитие на средното ухо. За втория месец кухината на средното ухо се развива в ембриона от дисталната част на хрилната бразда I. Проксималната част на сулкуса се трансформира в слуховата тръба. В този случай ектодермата на хрилния жлеб и ендодермата на фарингеалния джоб са разположени близо една до друга. Тогава слепият край на дъното на фарингеалния джоб се отдалечава от повърхността му и е заобиколен от мезенхим. От него се образуват слуховите костици; до 9-ия месец от вътрематочния период те са заобиколени от ембрионална съединителна тъкан и тъпанчевата кухина като такава отсъства, тъй като е изпълнена с тази тъкан.

На третия месец след раждането ембрионалната съединителна тъкан на средното ухо се резорбира, освобождавайки слуховите костици.

Развитие на вътрешното ухо. Първоначално се полага мембранозният лабиринт. В началото на 3-та седмица от ембрионалното развитие, в края на главата, отстрани на невралната бразда в ембриона, слуховата пластина е положена в ектодермата, която в края на тази седмица е потопена в мезенхима и след това се завързва под формата на слухов мехур (фиг. 560). На 4-та седмица по посока на ектодермата от дорзалната част на слуховия мехур нараства ендолимфатичният канал, който поддържа връзка с преддверието на вътрешното ухо. Кохлеята се развива от вентралната част на слуховия мехур. Полукръговите канали се полагат в края на 6-та седмица от вътрематочния период. В началото на третия месец матката и торбичката се изолират в преддверието.

В момента на диференциация на мембранния лабиринт мезенхимът постепенно се концентрира около него, който се превръща в хрущял и след това в кост. Между хрущяла и мембранния лабиринт остава тънък слой, изпълнен с мезенхимни клетки. Те се превръщат в нишки от съединителна тъкан, които висят на мембранния лабиринт.

560. Три етапа на развитие на кухината на средното ухо и слуховите костици (по Patten).

A: 1 - ендолимфатичен канал; 2 - отметка на вътрешното ухо; 3 - първи хрилен жлеб; 4 - първи фарингеален джоб; 5 - полагане на слуховите осикули. B: 1 - полагане на темпоралната кост; 2 - мезенхим; 3 - наковалня за отметка; 4 - полагане на чука; 5 - маркер на външния слухов канал; b - маркер на стремето; 7 - зачатък на кухината на средното ухо; 8 - слухова тръба; 9 - отметка на вътрешното ухо; 10 - ендолимфатичен канал. B: 1 - сквамозна част на темпоралната кост: 2 - ембрионална съединителна тъкан в тъпанчевата кухина; 3 - външно ухо: 4 - чук, 5 - външен слухов канал; 6 - тъпанче; 7 - ембрионална съединителна тъкан на мястото на бъдещата кухина на средното ухо; 8 - тимпанична кухина; 9 - слухова груба; 10 - център на ендохондрална осификация в темпоралната кост; 31 - кръгъл прозорец; 12 - кохлея: 13 - стреме в овалния прозорец; 14 - наковалня; 15 - VII нерв; 16 - ампула на предния вертикален канал; 17 - ендолимфатичен канал.

Аномалии на развитие. Има пълно отсъствие на ушната мида и външния слухов канал, техния малък или голям размер. Често срещана аномалия е допълнително извиване и трагус. Възможно недоразвитие на вътрешното ухо с атрофия на слуховия нерв.

Възрастови особености. При новородено ушната мида е сравнително по-малка, отколкото при възрастен, и няма ясно изразени извивки и туберкули. Едва до 12-годишна възраст достига формата и размера на ушната мида на възрастен. След 50-60 години хрущялът й започва да се втвърдява. Външният слухов канал при новороденото е къс и широк, а костната част се състои от костен пръстен. Размерът на тъпанчето при новородено и възрастен е почти еднакъв. Тимпаничната мембрана е разположена под ъгъл от 180 ° спрямо горната стена, а при възрастен - под ъгъл от 140 °. Тимпаничната кухина е изпълнена с течност и клетки на съединителната тъкан, луменът й е малък поради дебелата мукозна мембрана. При деца до 2-3 години горната стена на тъпанчевата кухина е тънка, има широка каменисто-люспеста пукнатина, изпълнена с фиброзна съединителна тъкан с множество кръвоносни съдове. При възпаление на тимпаничната кухина инфекцията може да проникне през кръвоносните съдове в черепната кухина. Задната стена на тъпанчевата кухина е свързана чрез широк отвор с клетките на мастоидния процес. Слуховите костици, въпреки че съдържат хрущялни точки, съответстват на размера на възрастен. Слуховата тръба е къса и широка (до 2 mm). Хрущялната част лесно се разтяга, поради което при възпаление на назофаринкса при деца инфекцията лесно прониква в тимпаничната кухина. Формата и размерът на вътрешното ухо не се променят през целия живот.

Филогенеза. Статокинетичният апарат при нисшите животни е представен под формата на ектодермални ями (статоцисти), които са облицовани с механорецептори. Ролята на статолити се изпълнява от песъчинка (отолит), която навлиза в ектодермалната ямка отвън. Отолитите дразнят рецепторите, върху които лежат, и възникват импулси, които позволяват да се ориентирате в позицията на тялото. Когато една песъчинка се измести, ще възникнат импулси, които информират тялото от коя страна се нуждае от опора, за да избегне падане или обръщане. Предполага се, че тези органи са и слухови апарати.

При насекомите слуховият апарат е представен от тънка кутикуларна мембрана, под която се намира трахеалният мехур; между тях лежат рецепторите на сетивните клетки.

Слуховият апарат на гръбначните животни произхожда от нервите на страничната линия. В близост до главата се появява ямка, която постепенно се отделя от ектодермата и се превръща в полукръгли канали, преддверието и кохлеята.

Тема 29. СТРУКТУРА НА ОРГАНИТЕ НА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Развитие на органа на слуха и баланса

В 22-дневен ембрион на нивото на ромбовидния мозък се появяват сдвоени удебеления на ектодермата - слухови плакоди. Чрез инвагинация и последващо отделяне от ектодермата се образува слуховият мехур. От медиалната страна рудиментарният слухов ганглий е в съседство със слуховия мехур, от който впоследствие се диференцират ганглийът на вестибюла и ганглийът на кохлеята. С развитието си в слуховия мехур се появяват две части - елипсовидна торбичка (utriculus с полукръгли канали) и сферична торбичка (sacculus) с рудимента на кохлеарния канал.

Структурата на органа на слуха

Външното ухо включва ушната мида, външния слухов проход и тъпанчевата мембрана, която предава звуковите вибрации към слуховите костици на средното ухо. Ушната мида се образува от еластичен хрущял, покрит с тънка кожа. Външният слухов канал е покрит с кожа, съдържаща космени фоликули, типични мастни жлези и церуминозни жлези, модифицирани мастни жлези, които произвеждат ушна кал. Външната повърхност на тъпанчето е покрита с кожа. Отвътре, от страната на тъпанчевата кухина, тъпанчевата мембрана е облицована с еднослоен кубичен епител, който е отделен от външния слой от тънка съединителнотъканна пластина.

Средното ухо съдържа слуховите костици - чукче, наковалня и стреме, които предават вибрациите от тъпанчевата мембрана към мембраната на овалното прозорче. Тимпаничната кухина е облицована със стратифициран епител, който се превръща в еднослоен цилиндричен ресничест в отвора на слуховата тръба. Между епитела и костта има слой от плътна фиброзна съединителна тъкан. Костта на медиалната стена на тъпанчевата кухина има два прозореца - овален и кръгъл, които отделят тъпанчевата кухина от костния лабиринт на вътрешното ухо.

Вътрешното ухо се образува от костния лабиринт на слепоочната кост, който съдържа мембранен лабиринт, който повтаря неговия релеф. Костният лабиринт е система от полукръгли канали и кухината на предверието, която комуникира с тях. Мембранозният лабиринт е система от тънкостенни съединителнотъканни тръби и торбички, разположени вътре в костния лабиринт. В костните ампули мембранозните канали се разширяват. В вестибюла мембранозният лабиринт образува две свързани помежду си торбички: улус (елипсовидна торбичка), в която се отварят мембранозните канали, и сакулус (сферична торбичка). Мембранните полуокръжни канали и торбички на преддверието са изпълнени с ендолимфа и комуникират с кохлеята, както и с ендолимфния сак, разположен в черепната кухина, където се резорбира ендолимфата. Епителната обвивка на ендолимфатичния сак съдържа цилиндрични клетки с плътна цитоплазма и ядра с неправилна форма, както и цилиндрични клетки със светла цитоплазма, високи микровили, множество пиноцитни везикули и вакуоли. В лумена на сака присъстват макрофаги и неутрофили.

Структурата на охлюва. Кохлеята е спирално усукан костен канал, развил се като израстък на преддверието. Кохлеята образува 2,5 вихри с дължина около 35 mm. Базиларната (основна) и вестибуларната мембрана, разположени вътре в кохлеарния канал, разделят неговата кухина на три части: scala tympani, scala vestibularis и мембранен кохлеарен канал (средната скала или кохлеарния канал). Ендолимфата изпълва мембранния канал на кохлеята, а перилимфата изпълва вестибуларната и тимпаничната скала. Scala tympani и вестибуларната скала се свързват в горната част на кохлеята през отвор (helicotrema). В мембранозния канал на кохлеята на базиларната скала има рецепторен апарат - спирален (или Corti) орган.

Концентрацията на К+ в ендолимфата е 100 пъти по-голяма, отколкото в перилимфата; Концентрацията на Na+ в ендолимфата е 10 пъти по-малка, отколкото в перилимфата.

Перилимфата е близка по химичен състав до кръвната плазма и сиуида и заема междинна позиция между тях по съдържание на протеини.

Структурата на кортиевия орган. Органът на Корти съдържа няколко реда космени клетки, свързани с текториалната (покривна) мембрана. Има вътрешна и външна коса и поддържащи клетки.

Космовите клетки са рецептори, образуват синаптични контакти с периферните израстъци на сетивните неврони на спиралния ганглий. Вътрешните космени клетки образуват един ред, имат разширена основа, 30–60 неподвижни микровили (стереоцилии), преминаващи през кутикулата в апикалната част. Стереоцилиите са разположени в полукръг, отворени към външните структури на кортиевия орган. Вътрешните космени клетки са първични сензорни клетки, които се възбуждат в отговор на звуков стимул и предават възбуждане към аферентните влакна на слуховия нерв. Изместването на покривната мембрана причинява деформация на стереоцилиите, в чиято мембрана се отварят механочувствителни йонни канали и настъпва деполяризация. На свой ред деполяризацията насърчава отварянето на чувствителни към напрежение Ca 2+ и K+ канали, вградени в базолатералната мембрана на космената клетка. Полученото увеличение на концентрацията на Ca 2+ в цитозола инициира секреция (най-вероятно глутамат) от синаптичните везикули, последвано от ефекта му върху постсинаптичната мембрана като част от аферентните терминали на слуховия нерв.

Външните космени клетки са разположени в 3-5 реда, имат цилиндрична форма и стереоцилии. Миозинът се разпределя по стереоцилиите на фиброзната клетка.

поддържащи клетки. Поддържащите клетки включват вътрешни фалангеални клетки, вътрешни стълбови клетки, външни фалангови клетки на Deiters, външни стълбови клетки, клетки на Hensen и клетки на Boettcher. Фалангеалните клетки влизат в контакт с космените клетки на базалната мембрана. Процесите на външните фалангеални клетки вървят успоредно на външните космени клетки, без да ги докосват на значителна дължина, а на нивото на апикалната част на космените клетки влизат в контакт с тях. Поддържащите клетки са свързани чрез междинни връзки, образувани от междинния мембранен протеин конексин-26. Gap junctions участват във възстановяването на нивото на K+ в ендолимфата по време на следи от реакции след възбуждане на космени клетки.

Начинът на предаване на слуховото дразнене

Веригата за предаване на звуковото налягане е следната: тимпаничната мембрана, след това слуховите костици - чукчето, наковалнята, стремето, след това - мембраната на овалния прозорец, перилимфната базиларна и текториална мембрана и мембраната на кръглия прозорец.

Когато стремето се измести, частиците на релимфата се придвижват по вестибуларната скала и след това през helicotrema по scala tympani до кръглия прозорец.

Течността, изместена от изместването на мембраната на овалния отвор, създава свръхналягане във вестибуларния канал. Под въздействието на това налягане базалната част на основната мембрана ще се смеси към scala tympani. От базалната част на основната мембрана към хеликотремата се разпространява колебателна реакция под формата на вълна. Изместването на текториалната мембрана спрямо космените клетки под действието на звука предизвиква тяхното възбуждане. Изместването на мембраната спрямо сензорния епител отклонява стереоцилиите на космените клетки, което отваря механочувствителни канали в клетъчната мембрана и води до клетъчна деполяризация. Получената електрическа реакция, наречена микрофонен ефект, следва формата на аудио сигнала в неговата форма.

Структурата и функционирането на органа на равновесието

В ампулното разширение на полукръговия канал има кристи (или миди). Чувствителните зони в торбичките се наричат ​​петна.

Съставът на епитела на петна и кристи включва чувствителни косми и поддържащи клетки. В епитела на петна киноцилиите са разпределени по специален начин. Тук космените клетки образуват групи от няколкостотин единици. Във всяка група киноцилиите са ориентирани по един и същи начин, но ориентацията на самите групи е различна. Епителът на петната е покрит с отолитна мембрана. Отолитите са кристали от калциев карбонат. Епителът на кристите е заобиколен от желатинообразен прозрачен купол.

Космовите клетки присъстват във всяка ампула на полукръглите канали и в макулите на торбичките на предверието. Има два вида космени клетки. Клетките от тип I обикновено са разположени в центъра на мидите, докато клетките от тип II са разположени в периферията. Клетките и от двата типа в апикалната част съдържат 40–110 неподвижни косми (стереоцилии) и една реснички (киноцилии), разположени по периферията на снопа стереоцилии. Най-дългите стереоцилии са разположени близо до киноцилиума, докато дължината на останалите намалява с отдалечаване от киноцилиума.

Космените клетки са чувствителни към посоката на стимула (чувствителност към посоката). Когато стимулът е насочен от стереоцилиума към киноцилиума, космената клетка се възбужда. При противоположна посока на стимула реакцията се потиска. Клетките от тип I са с форма на амфора със закръглено дъно и се намират в бокалната кухина на аферентния нервен край. Еферентните влакна образуват синаптични окончания на аферентни влакна, свързани с клетки тип I. Клетките тип II имат формата на цилиндри със заоблена основа. Характерна особеност на тези клетки е тяхната инервация: нервните окончания тук могат да бъдат както аферентни (повечето), така и еферентни.

При свръхпрагова звукова стимулация (акустична травма) и под действието на някои ототоксични лекарства (антибиотици стрептомицин, гентамицин) космените клетки умират. Възможността за тяхното регенериране от прогениторни клетки на невросензорния епител е от голямо практическо значение, счита се за установена за птици и интензивно изследвана при бозайници.

Вестибуларният нерв се образува от процеси на биполярни неврони във вестибуларния ганглий. Периферните процеси на тези неврони се приближават до космените клетки на всеки полукръгъл канал, утрикулус и сакулус, а централните отиват до вестибуларните ядра на продълговатия мозък.

От книгата Канон на медицината автор Абу Али ибн Сина

За природата на органа и неговите части Казваме: органите са тела, родени от първата смес от похвални сокове, както соковете са тела, родени от първата смес от елементи.Сред органите има прости органи и има сложни . Простите органи са тези, всякакви осезаеми

От книгата Детски болести. Пълна справка автор автор неизвестен

УВРЕЖДАНЕ НА ЗРИТЕЛНИЯ ОРГАН Поради повърхностното си разположение очите са изключително уязвими, а тежестта на увреждането им се определя до голяма степен от необходимостта от постоянното им функциониране. Ако жертвата има голям брой различни наранявания, но не

От книгата Нормална човешка анатомия: бележки от лекции автор М. В. Яковлев

6. СКЕЛЕТ НА СВОБОДНИЯ ГОРЕН КРАЙНИК. СТРУКТУРА НА РАМЕННАТА КОСТ И КОСТИ НА ПРЕДМИШНИЦАТА. СТРУКТУРА НА КОСТИТЕ НА РЪКАТА Раменната кост (humerus) има тяло (централна част) и два края. Горният край преминава в главата (capet humeri), по ръба на която преминава анатомичната шийка (collum anatomykum).

От книгата Очни болести: бележки от лекции автор Лев Вадимович Шилников

8. УСТРОЙСТВО НА СКЕЛЕТА НА СВОБОДНАТА ЧАСТ НА ДОЛНИЯ КРАЙНИК. СТРУКТУРА НА БЕДРЕНАТА КОСТ, ПАТЕЛА И ПЪЩЪЛ. СТРУКТУРА НА КОСТИТЕ НА СТЪПАЛОТО Бедрената кост (os femoris) има тяло и два края. Проксималният край преминава в главата (caput ossis femoris), в средата на която се намира

От книгата Очни болести автор автор неизвестен

2. УСТРОЙСТВО НА УСТАТА. СТРУКТУРА НА ЗЪБИТЕ Устната кухина (cavitas oris) при затворени челюсти се изпълва от езика. Външните му стени са езиковата повърхност на зъбните дъги и венците (горна и долна), горната стена е представена от небето, долната стена е представена от мускулите на горната част на шията, които

От книгата Науката - за очите: как да върнем бдителността. Препоръки на лекаря с упражнения автор Игор Борисович Медведев

5. Бойни наранявания на органа на зрението Бойните наранявания на органа на зрението имат редица съществени характеристики в сравнение с мирновременните наранявания. За разлика от битовите наранявания, всички бойни наранявания са огнестрелни рани. По-често нараняванията на очите са причинени от шрапнел, куршум

От книгата Космически костюм за стрес. Отървете се от психическото претоварване и възвърнете здравето си бързо, лесно и завинаги от Георг Енрих

Глава 5. УВРЕДИ НА ОРГАНА НА ЗРЕНИЕТО ВИДОВЕ УВРЕЖДАНЕ НА ОЧИТЕ Травмите на органа на зрението са доста чести. Те представляват 5-10% от всички очни заболявания.Очните травми са една от основните причини за слепота и инвалидност. По различни данни в около 60-86% от случаите

От книгата Rainbow of Insight автор Олег Панков

ИЗГАРЯНЕ НА ЗРИТЕЛНИЯ ОРГАН Изгарянията на окото и спомагателния му апарат могат да бъдат причинени от следните фактори: - химични; - термични; - радиация Тежестта на лезията зависи от свойствата на увреждащото вещество, продължителността на неговото излагане , навременност и качество

От книгата Работохоличен опит или как да се отървете от хемороидите автор Александър Мадера

Наранявания на очите Приблизително 10% от всички заболявания на очите се дължат на наранявания. Резултатът от тях може да бъде както пълна слепота, така и инвалидност. Между 60 и 80% от нараняванията на очите се случват по време на работа. Мъжете са по-склонни да се наранят, отколкото жените. обикновено,

От книгата Наръчник на окулиста автор Вера Подколзина

Спокойна органна тренировка Шестдесет процента от руското население е на ръба на нервен срив. Това означава, че има остра липса на спокойствие. И лекарите казват, че около 60% от всички болести възникват на нервна основа. Обърнете внимание: и там, и тук - 60%.

От книгата Здрав мъж във вашия дом автор Елена Юриевна Зигалова

Неоселен и заболявания на органа на зрението Катаракта, дегенерация на макулата, атрофия на зрителния нерв. Прогресирането на тези заболявания може да спре приема на селен. Ефектът върху зрителната острота е малък, но някои хора имат значителен положителен резултат.

От книгата на автора

Глава 7. ПЕСЕНТА НА БОЛНОТО ТЯЛО Докато пишех тази книга за хемороидите, научих едно много важно нещо за себе си: най-важното нещо за всеки човек, който иска да бъде здрав, е способността да контролира тялото си, като не позволява на своите собствените си органи да са неактивни и да се разболяват (което, в

ГЛАВА 8 ИЗГАРЯНИЯ НА ЗРИТЕЛНИЯ ОРГАН Изгарянията на окото и неговите придатъци могат да бъдат причинени от химични, термични и радиационни фактори. Тежестта на лезията зависи от свойствата на увреждащото вещество, продължителността на въздействието му, навременността и качеството на оказване

От книгата на автора

Анализатори на слуха и баланса (орган на слуха и баланса, ухо) Във всички времена ухото е не по-малко почитано от окото. И още повече. Все пак малкият принц Антоан дьо Сент-Екзюпери е сигурен, че най-важното е невидимо за очите. И крал Лир казва на ослепения Глостър: „Да видя