Периодът от живота на клетката от момента на нейното раждане в резултат на деленето на клетката майка до следващото делене или смърт се нарича жизнен (клетъчен) цикъл на клетка.

Клетъчният цикъл на клетките, способни да се възпроизвеждат, включва два етапа: - ИНТЕРФАЗА (етап между деленията, интеркинеза); - ПЕРИОД НА ДЕЛЕНИЕ (митоза). В интерфазата клетката се подготвя за делене - синтез на различни вещества, но основното е дублирането на ДНК. По отношение на продължителността, той съставлява по-голямата част от жизнения цикъл. Интерфазата се състои от 3 периода: 1) Предсинтетичен - G1 (ji one) - настъпва веднага след края на деленето. Клетката расте, натрупва различни вещества (богати на енергия), нуклеотиди, аминокиселини, ензими. Подготвя се за синтез на ДНК. Една хромозома съдържа 1 ДНК молекула (1 хроматид). 2) Синтетичен - S е удвояването на материала - репликацията на ДНК молекулите. Повишен синтез на протеини и РНК. Има удвояване на броя на центриолите.

3) Постсинтетичен G2 - премитотичен, синтезът на РНК продължава. Хромозомите съдържат 2 свои копия - хроматиди, всяка от които носи 1 ДНК молекула (двуверижна). Клетката е готова за делене, хромозомата е спрализирана.

Амитоза - директно делене

Митоза - индиректно делене

Мейоза - редукционно делене

АМИТОЗА- рядко, особено в стареещи клетки или при патологични състояния (възстановяване на тъкани), ядрото остава в интефазно състояние, хромозомите не се сперират. Ядрото е разделено чрез стесняване. Цитоплазмата може да не се раздели, тогава се образуват двуядрени клетки.

МИТОЗА- универсален начин на разделяне. В жизнения цикъл това е само малка част. Цикълът на епитемните чревни клетки на котка е 20 - 22 часа, митозата - 1 час. Митозата се състои от 4 фази.

1) ПРОФАЗА - настъпва скъсяване и удебеляване на хромозомите (спирализация), те са ясно видими. Хромозомите се състоят от 2 хроматиди (удвояване по време на интерфазата). Ядрото и ядрената обвивка се разпадат, цитоплазмата и кариоплазмата се смесват. Разделените клетъчни центрове се отклоняват по дългата ос на клетката към полюсите. Образува се вретено на делене (състоящо се от еластични протеинови нишки).

2) МЕТОФАЗА - хромозомите са разположени в една и съща равнина по екватора, образувайки метафазна плоча. Вретеното на делене се състои от 2 вида нишки: едната свързва клетъчните центрове, втората - (техният брой = броят на хромозомите 46) са прикрепени, в единия край към центрозомата (клетъчния център), другата към центромера на хромозомата. Центромерата също започва да се дели на 2. Хромозомите (в края) се разделят в областта на центромерата.

3) АНАФАЗАТА е най-кратката фаза на митозата. Влакната на вретеното започват да се скъсяват и хроматидите на всяка хромозома се отдалечават една от друга към полюсите. Всяка хромозома се състои само от 1 хроматид.

4) ТЕЛОФАЗА - хромозомите се концентрират в съответните клетъчни центрове, деспирализират се. Образуват се нуклеолите, ядрената обвивка, образува се мембрана, която разделя сестринските клетки една от друга. Сестринските клетки се разделят.

Биологичното значение на митозата е, че в резултат на нея всяка дъщерна клетка получава точно същия набор от хромозоми и следователно точно същата генетична информация, която притежава майчината клетка.

7. МЕЙОЗА – ДЕЛЕНИЕ, УЗРЯВАНЕ НА ПОЛОВИТЕ КЛЕТКИ

Същността на сексуалното размножаване е сливането на 2 ядра от зародишни клетки (гамети) на сперматозоид (мъжка) и яйцеклетка (женска). По време на развитието зародишните клетки претърпяват митотично делене, а по време на узряването - мейотично делене. Следователно зрелите зародишни клетки съдържат хаплоиден набор от хромозоми (p): P + P = 2P (зигота). Ако гаметите са имали 2n (диплоидни), тогава потомството ще има тетраплоидно (2n+2n)=4n брой хромозоми и т.н. Броят на хромозомите в родителите и потомството остава постоянен. Броят на хромозомите се намалява наполовина чрез мейоза (гаметогенеза). Състои се от 2 последователни раздела:

намаляване

Еквационален (изравняващ)

без интерфаза между тях.

ПРОФАЗА 1 Е РАЗЛИЧНА ОТ ПРОФАЗАТА НА МИТОЗАТА.

1. Лептонема (тънки нишки) в ядрото, диплоиден набор (2p) от дълги тънки хромозоми 46 бр.

2. Зигонема - хомоложни хромозоми (сдвоени) - 23 двойки при човека конюгат (ципа) "напасване" на гена към гена са свързани по цялата дължина 2n - 23 бр.

3. Пачинема (дебели нишки) хомолог. Хромозомите са тясно свързани (бивалентни). Всяка хромозома се състои от 2 хроматиди, т.е. двувалентен - от 4 хроматиди.

4. Diplonema (двойни нишки) хромозомна конюгация се отблъскват взаимно. Има усукване, а понякога и обмен на счупени части от хромозоми - кръстосване (кросинговър) - това драстично увеличава наследствената променливост, нови комбинации от гени.

5. Диакинеза (движение в далечината) - профазата завършва, хромозомите се спрализират, ядрената мембрана се разпада и започва втората фаза - метафазата на първото делене.

Метафаза 1 - бивалентите (тетрадите) лежат по екватора на клетката, образува се вретеното на делене (23 двойки).

Анафаза 1 - към всеки полюс те се разминават не на 1-ви хроматид, а на 2 хромозоми. Комуникацията между хомоложните хромозоми е отслабена. Сдвоените хромозоми се отдалечават една от друга към различни полюси. Образува се хаплоиден набор.

Телофаза 1 - в полюсите на вретеното се събира единичен хаплоиден набор от хромозоми, в който всеки тип хромозома е представен не от двойка, а от 1-ва хромозома, състояща се от 2 хроматиди, цитоплазмата не винаги е разделена.

Мейоза 1-деленето води до образуването на клетки, които носят хаплоиден набор от хромозоми, но хромозомите се състоят от 2 хроматиди, т.е. имат двойно повече ДНК. Следователно клетките вече са готови за 2-ро делене.

Мейоза 2деление (еквивалент). Всички етапи: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 и телофаза 2. Преминава като митоза, но хаплоидните клетки се делят.

В резултат на разделянето майчините двойноверижни хромозоми, разделяйки се, образуват едноверижни дъщерни хромозоми. Всяка клетка (4) ще има хаплоиден набор от хромозоми.

ТОГАВА. в резултат на 2 методически разделения възниква:

Повишена наследствена променливост поради различни комбинации от хромозоми в комплектите деца

Броят на възможните комбинации от двойки хромозоми = 2 на степен n (броят на хромозомите в хаплоидния набор е 23 - човек).

Основната цел на мейозата е да създаде клетки с хаплоиден набор от хромозоми - тя се осъществява поради образуването на двойки хомоложни хромозоми в началото на мейотичното деление 1 и последващото разминаване на хомолозите в различни дъщерни клетки. Образуването на мъжки зародишни клетки е сперматогенеза, женски - овогенеза.

клетъчен цикъл

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на една клетка от момента на образуването й чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.Съдържание [покажи]

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото фрагментиране на яйцата на бодлокожите, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се подготвят за клетъчното делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G1-фаза (от английски gap - празнина) или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фаза (от английски synthesis - синтетичен), по време на която се репликира ДНК на клетъчното ядро, центриолите също се удвояват (ако ги има, разбира се).

G2-фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

митоза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа, in vivo тези шест етапа образуват динамична последователност.

Описанието на клетъчното делене се основава на данните от светлинна микроскопия в комбинация с микрофилмиране и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Естествената последователност на променящите се периоди на клетъчния цикъл се осъществява чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо в нея да има контролни точки. Ако клетката "премине" контролната точка, тогава тя продължава да се "движи" през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато пречките не бъдат премахнати , предотвратявайки преминаването на клетката през КПП. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: контролна точка в G1, където целостта на ДНК се проверява преди навлизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, където репликацията на ДНК се проверява за правилността на репликацията на ДНК, контролна точка в G2, където се проверяват пропуснатите щети при преминаване на предишни контролни точки или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Увеличаването на синтеза на протеина p53 води до индуциране на синтеза на протеина p21, инхибитор на клетъчния цикъл

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на някои туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фазата. Когато мутациите водят до загуба на гени на протеин p53 или когато се променят, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, докато други пораждат злокачествени клетки .

Циклините са семейство протеини, които са активатори на циклин-зависими протеин кинази (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключови ензими, участващи в регулацията на еукариотния клетъчен цикъл. Циклините са получили името си поради факта, че тяхната вътреклетъчна концентрация периодично се променя, докато клетките преминават през клетъчния цикъл, достигайки максимум на определени етапи от него.

Каталитичната субединица на циклин-зависимата протеин киназа се активира частично в резултат на взаимодействие с молекулата на циклин, която образува регулаторната субединица на ензима. Образуването на този хетеродимер става възможно, след като циклинът достигне критична концентрация. В отговор на намаляване на концентрацията на циклин, ензимът се инактивира. За пълното активиране на циклин-зависимата протеин киназа трябва да настъпи специфично фосфорилиране и дефосфорилиране на определени аминокиселинни остатъци в полипептидните вериги на този комплекс. Един от ензимите, които осъществяват такива реакции, е CAK киназата (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависима киназа

Циклин-зависимите кинази (CDKs) са група протеини, регулирани от циклин и циклин-подобни молекули. Повечето CDK участват във фазите на клетъчния цикъл; те също регулират транскрипцията и обработката на иРНК. CDK са серин/треонин кинази, които фосфорилират съответните протеинови остатъци. Известни са няколко CDKs, всяка от които се активира от един или повече циклини и други подобни молекули след достигане на тяхната критична концентрация, и в по-голямата си част CDKs са хомоложни, различаващи се главно в конфигурацията на мястото на свързване на циклин. В отговор на намаляване на вътреклетъчната концентрация на определен циклин настъпва обратимо инактивиране на съответния CDK. Ако CDK се активират от група циклини, всеки от тях, сякаш прехвърля протеин кинази един към друг, поддържа CDK в активирано състояние за дълго време. Такива вълни на активиране на CDK възникват по време на G1 и S фазите на клетъчния цикъл.

Списък на CDK и техните регулатори

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин С

CDK9; циклин Т1, циклин Т2а, циклин Т2b, циклин К

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитозата (или директното клетъчно делене) се среща по-рядко в соматичните еукариотни клетки, отколкото митозата. За първи път е описан от немския биолог Р. Ремак през 1841 г., терминът е предложен от хистолог. У. Флеминг по-късно - през 1882г. В повечето случаи амитозата се наблюдава в клетки с намалена митотична активност: това са стареещи или патологично променени клетки, често обречени на смърт (клетки на ембрионалните мембрани на бозайници, туморни клетки и др.). По време на амитозата интерфазното състояние на ядрото е морфологично запазено, ядрото и ядрената мембрана са ясно видими. Липсва репликация на ДНК. Не се наблюдава спирализиране на хроматина, хромозомите не се откриват. Клетката запазва присъщата си функционална активност, която почти напълно изчезва по време на митозата. По време на амитозата се дели само ядрото и без да се образува вретено на делене, следователно наследственият материал се разпределя произволно. Липсата на цитокинеза води до образуването на двуядрени клетки, които впоследствие не могат да влязат в нормален митотичен цикъл. При повтарящи се амитози могат да се образуват многоядрени клетки.

Тази концепция все още се появява в някои учебници до 80-те години. Понастоящем се смята, че всички явления, приписвани на амитозата, са резултат от неправилна интерпретация на недостатъчно подготвени микроскопски препарати или интерпретация на явления, съпътстващи клетъчното разрушаване или други патологични процеси като клетъчно делене. В същото време някои варианти на еукариотно ядрено делене не могат да се нарекат митоза или мейоза. Такова е, например, разделянето на макронуклеусите на много реснички, където без образуване на вретено се извършва сегрегация на къси фрагменти от хромозоми.

От Уикипедия, свободната енциклопедия

Клетъчен цикъл- това е периодът на съществуване на клетка от момента на нейното образуване чрез разделяне на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хемопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото раздробяване на яйцата на бодлокожите, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

• Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се подготвят за клетъчното делене.
• Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

• G 1 -фаза (от англ. празнина- празнина), или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;
• S-фази (от английски. синтез- синтез), по време на който се репликира ДНК на клетъчното ядро, центриолите също се удвояват (ако съществуват, разбира се).
• G 2 -фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат G 1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G 0 .

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

• кариокинеза (разделяне на ядрото);
• цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа.

Описанието на клетъчното делене се основава на данните от светлинна микроскопия в комбинация с микрофилмиране и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от променящи се периоди на клетъчния цикъл се осъществява по време на взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо в нея да има контролни точки. Ако клетката "премине" контролната точка, тогава тя продължава да се "движи" през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато препятствията, които са попречили на клетка от преминаване през КПП бяха премахнати. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: контролна точка в G1, където целостта на ДНК се проверява преди навлизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, където репликацията на ДНК се проверява за правилността на репликацията на ДНК, контролна точка в G2, където се проверяват пропуснатите щети при преминаване на предишни контролни точки или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на няколко туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фазата. Когато мутациите водят до загуба на гени на протеин p53 или когато се променят, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, докато други пораждат злокачествени клетки .

Напишете отзив за статията "Клетъчен цикъл"

Литература

1. Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). „Визуална биохимия“,
2. Ченцов Ю.С., (2004). „Въведение в клетъчната биология“. М.: ICC "Akademkniga"
3. Копнин Б. П., „Механизми на действие на онкогени и туморни супресори“

Връзки

клетъчен цикъл Фази Други фази Регулатори

Откъс, характеризиращ клетъчния цикъл

„Граждани на Москва!
Вашите нещастия са жестоки, но негово величество императорът и кралят иска да ги спре. Ужасни примери са ви научили как той наказва непокорството и престъплението. Предприети са строги мерки за спиране на объркването и възстановяване на общата безопасност. Бащината администрация, избрана измежду вас, ще бъде вашата община или градско управление. Ще се грижи за вас, за вашите нужди, за вашата полза. Членовете му се отличават с червена лента, която ще се носи през рамо, а градоначалникът ще има бял пояс върху нея. Но, като се изключи времето на офиса им, те ще имат само червена панделка около лявата си ръка.
Градската полиция е създадена в съответствие с предишната ситуация и чрез нейната дейност съществува по-добър ред. Правителството назначи двама генерални комисари, или началници на полицията, и двадесет комисари, или частни съдебни изпълнители, назначени във всички части на града. Ще ги познаете по бялата панделка, която ще носят около лявата си ръка. Някои църкви от различни деноминации са отворени и богослуженията се извършват безпрепятствено. Вашите съграждани се връщат ежедневно в жилищата си и са дадени заповеди да намерят помощ и закрила в тях след нещастие. Това са средствата, които правителството използва, за да възстанови реда и да облекчи вашето положение; но за да постигнете това, е необходимо да обедините усилията си с него, за да забравите, ако е възможно, вашите нещастия, които сте преживели, да се предадете на надеждата за не толкова жестока съдба, да сте сигурни, че неизбежна и позорна смърт очаква онези, които се осмелят да посегнат на вашите личности и на останалото ви имущество и в крайна сметка не се съмняват, че ще бъдат запазени, защото такава е волята на най-великия и най-справедливия от всички монарси. Войници и жители, от която и нация да сте! Възстановете общественото доверие, източникът на щастието на държавата, живейте като братя, оказвайте си взаимна помощ и защита един на друг, обединете се, за да опровергаете намеренията на злонамерени хора, подчинявайте се на военните и гражданските власти и скоро сълзите ви ще спрат течаща.
Що се отнася до храната на войските, Наполеон заповяда всички войски да отидат в Москва последователно a la maraude [плячка], за да си набавят провизии, така че по този начин армията да бъде осигурена за в бъдеще.
От религиозна страна, Наполеон нареди ramener les popes [да върнат свещениците] и да възобновят службата в църквите.
По отношение на търговията и храната за армията навсякъде беше развешено следното:
Прокламация
„Вие успокоявате московчани, занаятчии и работници, които нещастията са отстранили от града, и вие, разпръснати земеделци, които неразумен страх все още задържа в нивите, слушайте! Тишината се връща в тази столица и в нея се възстановява редът. Вашите сънародници излизат смело от скривалищата си, като виждат, че са уважавани. Всяко насилие, извършено над тях и тяхното имущество, се наказва незабавно. Негово Величество Императорът и Кралят ги покровителства и не смята никого от вас за свои врагове, освен онези, които не се подчиняват на заповедите му. Той иска да сложи край на вашите нещастия и да ви върне в дворовете и семействата ви. Следвайте благотворителните му намерения и елате при нас без никаква опасност. Жители! Върнете се с увереност в жилищата си: скоро ще намерите начини да задоволите нуждите си! Занаятчии и трудолюбиви занаятчии! Върнете се към ръкоделието си: чакат ви къщи, магазини, пазачи и ще получите дължимото заплащане за труда си! И вие, най-после, селяни, напуснете горите, където сте се скрили от ужаса, върнете се без страх в колибите си, с точната увереност, че ще намерите защита. В града се създават навеси, където селяните могат да донесат своите излишни запаси и земни растения. Правителството предприе следните мерки за осигуряване на свободната им продажба: 1) От това число селяните, фермерите и живеещите в околностите на Москва могат да донесат своите доставки в града, без значение какъв вид, без никаква опасност за два определени складове, тоест на Mokhovaya и Okhotny Ryad. 2) Тези храни ще се купуват от тях на такава цена, за която купувачът и продавачът се споразумеят помежду си; но ако продавачът не получи справедливата цена, която иска, той ще бъде свободен да ги отнесе обратно в своето село, в което никой не може да му се намеси под никакъв претекст. 3) Всяка неделя и сряда са планирани седмично за големи дни за търговия; защо достатъчен брой войски ще бъдат изпратени във вторник и събота по всички главни пътища, на такова разстояние от града, за да защитават тези каруци. 4) Ще се вземат такива мерки, за да не се спъват селяните с техните каруци и коне на връщане. 5) Незабавно средствата ще бъдат използвани за възстановяване на нормалната търговия. Жители на града и селата, и вие, работници и занаятчии, от която и нация да сте! Вие сте призовани да изпълните бащините намерения на Негово Величество Императора и Краля и да допринесете заедно с него за общото благоденствие. Носете в краката му благоговение и доверие и не се колебайте да се обедините с нас!“
По отношение на повдигането на духа на войските и народа постоянно се правеха прегледи, раздаваха се награди. Императорът яздеше на кон по улиците и утешаваше жителите; и въпреки цялата си загриженост за държавните дела, той самият посещава създадените по негова заповед театри.
По отношение на благотворителността, най-добрата доблест на коронованите, Наполеон също направи всичко, което зависеше от него. На благотворителните институции той заповяда да се впише Maison de ma mere [Домът на майка ми], като този акт съчетава нежно синовно чувство с величието на добродетелта на монарха. Той посети сиропиталището и като целуна белите си ръце на сираците, които беше спасил, любезно разговаря с Тутолмин. След това, според красноречивата презентация на Тиер, той заповяда заплатите на войските му да бъдат раздадени на руснаците, направени от него фалшиви пари. Relevant l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers. [Издигайки използването на тези мерки чрез действие, достойно за него и френската армия, той нареди разпределението на облагите на изгорените. Но тъй като доставките на храна бяха твърде скъпи, за да ги дават на хора от чужда земя и в по-голямата си част враждебни, Наполеон сметна за по-добре да им даде пари, за да могат да си набавят собствена храна отстрани; и той заповяда да ги облекат с книжни рубли.]

Фазите G1, S и G2 на клетъчния цикъл се наричат ​​общо интерфаза. Делителната клетка прекарва по-голямата част от времето си в интерфаза, докато расте в подготовка за делене. Фазата на митозата е свързана с ядрено делене, последвано от цитокинеза (разделяне на цитоплазмата на две отделни клетки). В края на митотичния цикъл се образуват две различни. Всяка клетка съдържа идентичен генетичен материал.

Времето, необходимо на клетката да завърши деленето, зависи от нейния тип. Например клетките в костния мозък, кожните клетки, стомашните и чревните клетки се делят бързо и постоянно. Други клетки се делят според нуждите, замествайки повредени или мъртви клетки. Тези видове клетки включват бъбречни, чернодробни и белодробни клетки. Други, включително нервните клетки, спират да се делят след узряването.

Периоди и фази на клетъчния цикъл

Схема на основните фази на клетъчния цикъл

Двата основни периода на еукариотния клетъчен цикъл включват интерфаза и митоза:

Интерфаза

През този период клетката удвоява собствената си и синтезира ДНК. Изчислено е, че делящата се клетка прекарва около 90-95% от времето си в интерфаза, която се състои от следните 3 фази:

• Фаза G1:интервал от време преди синтеза на ДНК. В тази фаза клетката увеличава своя размер и количество, подготвяйки се за делене. в тази фаза те са диплоидни, което означава, че имат два комплекта хромозоми.
• S-фаза:стъпка в цикъла, по време на който се синтезира ДНК. Повечето клетки имат тесен времеви прозорец, през който се извършва синтеза на ДНК. Съдържанието на хромозоми в тази фаза се удвоява.
• Фаза G2:период след синтеза на ДНК, но преди митозата. Клетката синтезира допълнителни протеини и продължава да расте по размер.

Фази на митоза

По време на митозата и цитокинезата съдържанието на майчината клетка се разпределя равномерно между двете дъщерни клетки. Митозата има пет фази: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

• Профаза:на този етап настъпват промени както в цитоплазмата, така и в делящата се клетка. кондензира в отделни хромозоми. Хромозомите започват да мигрират към центъра на клетката. Ядрената обвивка се разрушава и на противоположните полюси на клетката се образуват вретеновидни влакна.
• Прометафаза:фазата на митозата в еукариотните соматични клетки след профаза и предшестваща метафаза. В прометафазата ядрената мембрана се разпада на множество "мембранни везикули" и хромозомите вътре образуват протеинови структури, наречени кинетохори.
• Метафаза:на този етап ядрото напълно изчезва, образува се вретеновидно делене и хромозомите се намират върху метафазната плоча (равнина, която е еднакво отдалечена от двата полюса на клетката).
• Анафаза:на този етап сдвоените хромозоми () се разделят и започват да се движат към противоположните краища (полюси) на клетката. Вретеното на делене, което не е свързано с, се разширява и удължава клетката.
• Телофаза:на този етап хромозомите достигат нови ядра и генетичното съдържание на клетката се разделя по равно на две части. Цитокинезата (еукариотно клетъчно делене) започва преди края на митозата и завършва малко след телофазата.

цитокинеза

Цитокинезата е процес на делене на цитоплазмата в еукариотните клетки, които произвеждат различни дъщерни клетки. Цитокинезата възниква в края на клетъчния цикъл след митоза или.

При деленето на животинските клетки цитокинезата възниква, когато контрактилният пръстен образува разделен жлеб, който разцепва клетъчната мембрана наполовина. Изгражда се клетъчна пластина, която разделя клетката на две части.

Веднага щом клетката завърши всички фази на клетъчния цикъл, тя се връща към фазата G1 и целият цикъл се повтаря отново. Клетките на тялото също могат да бъдат в състояние на покой, което се нарича фаза Gap 0 (G0) по всяко време от техния жизнен цикъл. Те могат да останат на този етап за много дълъг период от време, докато не бъдат дадени сигнали за преминаване през клетъчния цикъл.

Клетките, които съдържат генетични мутации, се поставят за постоянно във фазата G0, за да се предотврати тяхното репликиране. Когато клетъчният цикъл се обърка, нормалният клетъчен растеж се нарушава. Могат да се развият, които да поемат контрола върху собствените си сигнали за растеж и да продължат да се възпроизвеждат безпрепятствено.

Клетъчен цикъл и мейоза

Не всички клетки се делят чрез процеса на митоза. Организмите, които се размножават сексуално, също претърпяват вид клетъчно делене, наречено мейоза. Мейозата възниква в и е подобна на процеса на митоза. Въпреки това, след пълен клетъчен цикъл, четири дъщерни клетки се образуват в мейозата. Всяка клетка съдържа половината от броя хромозоми на оригиналната (родителска) клетка. Това означава, че зародишните клетки са. Когато хаплоидните мъжки и женски зародишни клетки се комбинират в процес, наречен , те образуват една, наречена зигота.

Жизнен цикъл на клетката, или клетъчен цикъл, е периодът от време, през който тя съществува като единица, т.е. периодът от живота на клетката. Продължава от момента на възникване на клетката в резултат на деленето на нейната майка и до края на самото й делене, когато тя се "разпада" на две дъщерни.

Има моменти, когато клетката не се дели. Тогава неговият жизнен цикъл е периодът от появата на клетка до смъртта. Обикновено клетките на редица тъкани на многоклетъчните организми не се делят. Например нервни клетки и червени кръвни клетки.

В жизнения цикъл на еукариотните клетки е обичайно да се разграничават редица специфични периоди или фази. Те са характерни за всички делящи се клетки. Фазите са означени като G1, S, G2, M. От фазата G1 клетката може да премине към фазата G0, оставайки в която не се дели и в много случаи се диференцира. В същото време някои клетки могат да се върнат от G 0 към G 1 и да преминат през всички етапи на клетъчния цикъл.

Буквите във фазовите съкращения са първите букви на английските думи: празнина (пролука), синтез (синтез), митоза (митоза).

Клетките се осветяват с червен флуоресцентен индикатор във фаза G1. Останалите фази на клетъчния цикъл са зелени.

месечен цикъл G 1 - пресинтетичен– започва веднага след появата на клетката. В този момент той е по-малък по размер от майката, има малко вещества, броят на органелите е недостатъчен. Следователно в G 1 се извършва клетъчен растеж, синтез на РНК, протеини и изграждане на органели. Обикновено G 1 е най-дългата фаза от жизнения цикъл на клетката.

S - синтетичен период. Най-важната му отличителна черта е дублирането на ДНК от репликация. Всяка хромозома се състои от две хроматиди. През този период хромозомите все още са деспирализирани. В хромозомите, в допълнение към ДНК, има много хистонови протеини. Следователно в S-фазата хистоните се синтезират в големи количества.

AT постсинтетичен период - G 2Клетката се подготвя за делене, обикновено чрез митоза. Клетката продължава да расте, синтезът на АТФ протича активно, центриолите могат да се удвоят.

След това влиза клетката фаза на клетъчно делене - М. Тук се извършва деленето на клетъчното ядро. митозапоследвано от разделяне на цитоплазмата цитокинеза. Завършването на цитокинезата бележи края на жизнения цикъл на дадена клетка и началото на два нови клетъчни цикъла.

Фаза G0понякога наричан период на "почивка" на клетката. Клетката "напуска" нормалния цикъл. През този период клетката може да започне да се диференцира и никога да не се върне към нормалния цикъл. Фазата G0 може също да включва стареещи клетки.

Преходът към всяка следваща фаза на цикъла се контролира от специални клетъчни механизми, така наречените контролни точки - контролно-пропускателни пунктове. За да започне следващата фаза, всичко трябва да е готово за това в клетката, в ДНК-то да няма груби грешки и т.н.

Фази G 0 , G 1 , S, G 2 се образуват заедно интерфаза - I.