нуклеоли -плътни, интензивно оцветени заоблени образувания в ядрото с големина 1-2 микрона. Може да са няколко. Ядрата се образуват в ядрото в областта на нуклеоларните организатори, които обикновено се намират в областта на вторичните стеснения на някои хромозоми. Има гени, кодиращи рибозомна РНК. Нуклеолите са съставени от гранулирани и фибриларни компоненти. Гранулите на нуклеолите са субединици на рибозоми, а нишките са молекули на получената рибозомна РНК. Последните се свързват с протеини, идващи от цитоплазмата, за да образуват рибозомни субединици. Тези субединици навлизат в цитоплазмата през ядрени пори, където се комбинират, за да образуват рибозоми и се свързват с информационната РНК за протеинов синтез. Колкото по-висока е функционалната, синтетична активност на клетката, толкова по-многобройни и по-големи са нейните ядра.

Транскрипция на нерибозомни гени.

Ядрена протеинова матрица.

Кариоплазма(ядрен сок) е течният компонент на ядрото, истински разтвор на биополимери, в който хромозомите и ядрото са разположени в суспендирано състояние. По своите физични и химични свойства кариоплазмата е близка до хиалоплазмата.

Ядрена обвивка.

ядрена обвивка отделя ядрото от цитоплазмата, ограничава съдържанието му и осигурява обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата. Ядрената обвивка се състои от две биологични мембрани, между които се намира перинуклеарно пространство 15-40 nm широк. Външната мембрана на ядрото е покрита с рибозоми и преминава в мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Към вътрешната мембрана е прикрепен слой от протеинови нишки ( ламина) кариоскелет, чрез който хромозомите са прикрепени към ядрената обвивка (фиг. 2-9).

В ядрената обвивка има дупки ядрени пори 90 nm в диаметър (фиг. 2-10). Те не са просто дупки, а много сложно организирани. порови комплекси. Те включват протеини, които образуват три реда от 8 гранули по ръба на пората, като 1 гранула е разположена в центъра на пората, свързана с протеинови нишки с периферни гранули.

Това създава преграда, диафрагма 5 nm дебелина. Тези комплекси от пори имат селективна пропускливост: малки йони не могат да преминат през тях, но се прехвърлят дълги вериги от информационна РНК и рибозомни субединици.

В ядрото има няколко хиляди пори, които заемат от 3 до 35% от повърхността му. Техният брой е много по-голям в клетки с интензивни синтетични и метаболитни процеси. В ядрените мембрани на зрелите сперматозоиди, където не се извършва биосинтеза на протеини, не са открити пори. Също така е отбелязано, че колкото по-висока е функционалната активност на клетката, толкова по-усукана е кариолемата (за да се увеличи площта на обмен на вещества между ядрото и цитоплазмата).

Ядрото може да съдържа ядрен скелет, който помага за организирането на неговите функции.

В предишни статии на сайта прегледахме някои ядрени домейнии подотделения, които имат уникален състав и функции. В ядрото протичат и други процеси, като репликация на ДНК. Смята се, че макромолекулната машина на репликация и сплайсинг може да бъде свързана с определени ядрени структури.

В ранните S-фазов цикълкогато настъпи синтез, в клетката има много места за репликация. Докато синтезът продължава, те се сливат и в резултат на това остават само няколко десетки по-големи обекта. Тези големи сайтове се наричат ​​фабрики за репликация на ДНК.

Фигурата по-долу показва разпределението на тези фабрики в различни етапи на S-фазата. Тъй като във всеки даден момент броят на източниците на репликация надвишава броя на фабриките за репликация, всяка фабрика трябва да съдържа десетки или стотици източници на репликация. Подобни проучвания предполагат, че транскрипцията може да се случи и в ограничен брой места, наречени фабрики за транскрипция.

Локализацията на биосинтетичните процеси в отделни места предполага наличието на определена опорна структура в ядрото. Подредена скелетна структура, наподобяваща цитоскелет, отсъства в ядрото. Някои изследвания обаче предполагат наличието на мрежеста структура в ядрото, което се нарича ядрена матрица.

За разлика от цитоскелета матрицастава видим само след третиране на ядрото с детергенти, ДНКаза и разтвори с висока йонна сила. Това третиране премахва много компоненти, включително почти цялата ДНК и мембрани, оставяйки само неразтворими протеини и част от РНК. Матрицата съдържа къси влакна, подобни по размер на междинните филаменти, актин (но не на неговата фибриларна форма) и много други протеини. Тези компоненти не са организирани в по-големи структури.

Тъй като ядрена матрицаразтворим сравнително слабо, трудно е да се изследва като цяло. Някои изследователи смятат, че ядрената матрица е артефактна структура, тъй като става видима само след груба процедура на екстракция. Въпреки това, тъй като в ядрото протичат много важни и сложни процеси, които трябва да се извършват с максимална прецизност, може да има някаква организираща поддържаща структура.

Сред възможните функции на препратката ядрена структурасе отнася до организацията на молекулярни машини на РНК репликация, транскрипция и обработка, които са представени съответно от реплизома, РНК полимераза II-холоензимен комплекс и сплайсозома. Въпреки че тези големи комплекси с множество субединици са много по-малки от хромозомите, те са по-големи от техните субстрати на нуклеинова киселина.

Данни от изследвания за структурата на тези комплексипоказват, че имат специална бразда, която позволява на веригата на нуклеиновата киселина да премине през комплекса. Според много изследвания тези комплекси са прикрепени към носещата ядрена структура. Това означава, че когато репликацията, транскрипцията и сплайсингът започнат, съответните молекулярни машини са фиксирани и нуклеиновите киселини се движат през тях.

Репликацията на ДНК се извършва в ограничен брой места, наречени фабрики за репликация.
ДНК се маркира с бромодезоксиуридин (BrdU) и се визуализира с помощта на конюгирани с флуорофор анти-BrdU антитела.
Представени са снимки на клетки в различни интервали от време след митоза.
ферментационни фабрики,
отговорен за репликацията на ДНК и сплайсинг на РНК
могат да бъдат свързани с ядрената матрица.

ядрена матрица

е система от фибриларни протеини, които изпълняват както структурна (скелетна) функция, така и регулаторна в процесите на репликация, транскрипция, узряване на РНК молекулите (процесинг) и тяхното движение както вътре в ядрото, така и извън него.

Кариоплазмата е подсистема на ядрения апарат, подобна на хиалоплазмата. Кариоплазмата е вторият компонент на вътрешната среда на клетката. Той създава специфична микросреда за ядрените структури, като им осигурява нормални условия за функциониране. Поради наличието на комплекси от пори в ядрената мембрана, кариоплазмата взаимодейства с хиалоплазмата.

Структурите на ядрото, отговорни за съхранението и предаването на наследствената информация на клетката, са хромозоми, състоящи се от дезоксирибонуклеопротеини. Хромозомите са напълно видими само в клетки, които се делят чрез митоза. Някои хромозоми имат вторични стеснения - нуклеоларни организатори. Те съдържат ДНК, отговорна за синтеза на рРНК.

Едномембранни органели

Лизозомата е клетъчен органоид, заобиколен от мембрана, в чиято кухина се поддържа кисела среда и се намират много разтворими хидролитични ензими. Лизозомата е отговорна за вътреклетъчното смилане на макромолекулите, включително по време на автофагия; лизозомата е способна да секретира съдържанието си в процеса на лизозомна екзоцитоза; лизозомата също участва в няколко вътреклетъчни сигнални пътища, свързани с клетъчния метаболизъм и клетъчния растеж.

Лизозомите са открити през 1955 г. от белгийския биохимик Кристиан дьо Дюве. Лизозомите се намират във всички клетки на бозайниците, с изключение на еритроцитите.

Редица наследствени заболявания при хората, наречени болести на лизозомно натрупване, са свързани с дисфункция на лизозомите.

Един от признаците на лизозомите е наличието в тях на редица ензими (киселинни хидролази), способни да разграждат протеини, въглехидрати, липиди и нуклеинови киселини. Лизозомните ензими включват катепсини (тъканни протеази), кисела рибонуклеаза, фосфолипаза и др.. Общо лизозомната кухина съдържа около 60 разтворими киселинни хидролитични ензими.

Лизозомите се характеризират с кисела реакция на вътрешната среда, което осигурява оптималното функциониране на лизозомните хидролази. Разграждането се постига благодарение на наличието в лизозомите на различни разграждащи ензими - хидролази с оптимум на действие в киселата област. Основният ензим на лизозомите е киселата фосфатаза. Мембраната на лизозомата съдържа АТФ-зависими вакуолни протонни помпи. Те обогатяват лизозомите с протони, което води до pH 4,5-5,0 за вътрешната среда на лизозомите (докато в цитоплазмата pH е 7,0-7,3). Лизозомните ензими имат оптимално рН около 5,0, т.е. в киселинната област. При рН, близко до неутрално, характерно за цитоплазмата, тези ензими имат ниска активност. Очевидно това служи като механизъм за защита на клетките от самосмилане в случай, че лизозомният ензим случайно навлезе в цитоплазмата.

Има първични и вторични лизозоми. Първите се образуват в областта на апарата на Голджи, съдържат ензими в неактивно състояние, а вторите съдържат активни ензими. Обикновено лизозомните ензими се активират, когато pH се понижи. Сред лизозомите могат да се разграничат и хетеролизозоми (смилане на материал, влизащ в клетката отвън - чрез фаго- или пиноцитоза) и автолизозоми (унищожаване на собствените протеини или органели на клетката). Най-широко използваната класификация на лизозомите и свързаните с тях отделения е:

В него влизат ранни ендозоми - ендоцитни (пиноцитни) везикули. От ранната ендозома, рецепторите, които са се отказали (поради ниско рН), се връщат към външната мембрана.

Късна ендозома - от ранната ендозома в нея влизат везикули с абсорбиран по време на пиноцитоза материал и везикули от апарата на Голджи с хидролази. Манозо-6-фосфатните рецептори се връщат от късния ендозом в апарата на Голджи.

Лизозома - везикули със смес от хидролази и усвоен материал влизат в нея от късния ендозома.

Фагозома – в нея попадат по-едри частици (бактерии и др.), погълнати от фагоцитозата. Фагозомите обикновено се сливат с лизозоми.

Автофагозомата е част от цитоплазмата, заобиколена от две мембрани, обикновено включваща някои органели и образувана по време на макроавтофагия. Слива се с лизозомата.

Мултивезикуларни тела - обикновено заобиколени от единична мембрана, съдържат по-малки везикули, заобиколени от една мембрана вътре. Те се образуват чрез процес, подобен на микроавтофагията, но съдържат материал, получен отвън. В малките везикули рецепторите на външната мембрана (напр. рецепторите на епидермалния растежен фактор) обикновено остават и след това претърпяват разграждане. Според етапа на образуване те съответстват на ранния ендозомен.

Остатъчните тела (телолизозоми) са везикули, съдържащи неразграден материал (особено липофусцин). В нормалните клетки те се сливат с външната мембрана и напускат клетката чрез екзоцитоза. С напредването на възрастта или патологията се натрупват.

Функциите на лизозомите са:

смилане на вещества или частици, уловени от клетката по време на ендоцитоза (бактерии, други клетки)

автофагия - унищожаването на ненужни за клетката структури, например по време на замяната на стари органели с нови или смилането на протеини и други вещества, произведени вътре в самата клетка

Автолизата е самоунищожение на клетката, което възниква в резултат на освобождаване на съдържанието на лизозомите. Обикновено автолизата се извършва по време на метаморфози (изчезване на опашката на поповата лъжица), инволюция на матката след раждане, в огнища на тъканна некроза.

Някои редки заболявания са свързани с генетични дефекти в лизозомните ензими, тъй като тези ензими участват в разграждането на гликоген (гликогенози), липиди (липидози) и протеогликани (мукополизахаридози). Продукти, които не могат да бъдат метаболизирани поради дефекти или липса на подходящи ензими, се натрупват в остатъчни тела, което води до необратимо увреждане на клетките и в резултат на това до дисфункция на съответните органи.

Пероксизом

Задължителен органел на еукариотна клетка, ограничен от мембрана, съдържащ голям брой ензими, които катализират редокс реакции (D-аминокиселинни оксидази, уратоксидази и каталаза). Той е с размери от 0,2 до 1,5 микрона, отделен от цитоплазмата с единична мембрана.

Наборът от пероксизомни функции се различава в различните типове клетки. Сред тях: окисление на мастни киселини, фотодишане, разрушаване на токсични съединения, синтез на жлъчни киселини, холестерол, както и изграждането на миелиновата обвивка на нервните влакна и др. Заедно с митохондриите, пероксизомите са основните потребители на O2 в клетката .

Пероксизомът обикновено съдържа ензими, които използват молекулярен кислород, за да отделят водородни атоми от някои органични субстрати (), за да образуват водороден пероксид ():

Каталазата използва много субстрати, които се образуват, за да окисляват - например феноли, мравчена киселина, формалдехид и етанол:

Този тип окислителна реакция е особено важна в клетките на черния дроб и бъбреците, чиито пероксизоми неутрализират много токсични вещества, които навлизат в кръвния поток. Почти половината от етанола, постъпващ в човешкото тяло, се окислява до ацеталдехид по този начин. В допълнение, реакцията има значение за детоксикацията на клетката от самия водороден пероксид.

Продължителността на живота на пероксизомите е незначителна - само 5-6 дни. Новите органели се образуват най-често в резултат на разделянето на предишните, като митохондриите. Те обаче могат да се образуват и de novo от ендоплазмения ретикулум.

Всички ензими, разположени в пероксизомата, трябва да се синтезират върху рибозоми извън нея. За прехвърлянето им от цитозола в органелите пероксизомните мембрани имат система за селективен транспорт. Открит от белгийския цитолог Кристиан де Дюв през 1965 г.

Апаратът на Голджи е компонент на всички еукариотни клетки (на практика единственото изключение са еритроцитите на бозайниците). Това е най-важната мембранна органела, която контролира процесите на вътреклетъчен транспорт. Основните функции на апарата на Голджи са модификацията, натрупването, сортирането и насочването на различни вещества в съответните вътреклетъчни отделения, както и извън клетката. Състои се от набор от сплескани резервоари, заобиколени от мембрана, наподобяваща купчина плочи. Купчините на Голджи винаги са свързани с маса от малки (приблизително 60 nm в диаметър) мембранно свързани везикули. Много везикули са оградени и покрити с клатрин или друг специфичен протеин. Апаратът на Голджи има две отделни страни: зараждаща се или цис страна и зряла или транс страна. Цис страната е тясно свързана с ER преходните елементи; транс-страната се разширява, за да образува тубуларен ретикулум, наречен транс мрежа на Голджи. Протеините и липидите в малки везикули навлизат в стека на Голджи от цис страната и го напускат, насочвайки се към различни отделения, заедно с везикулите, образувани от транс страната. Преминавайки от един стек на Голджи към друг, тези молекули претърпяват последователна поредица от модификации.

Добре развит апарат на Голджи присъства не само в секреторните, но и в почти всички клетки на еукариотните организми.

Функции

• 1) сортиране, натрупване и отделяне на секреторни продукти;
• 2) завършване на посттранслационната модификация на протеини (гликозилиране, сулфатиране и др.);
• 3) натрупване на липидни молекули и образуване на липопротеини;
• 4) образуване на лизозоми;
• 5) синтез на полизахариди за образуване на гликопротеини, восъци, смоли, слуз, вещества на матрицата на растителните клетъчни стени (хемицелулоза, пектини) и др.
• 6) образуване на клетъчна плоча след ядрено делене в растителни клетки;
• 7) участие в образуването на акрозома;
• 8) образуването на контрактилни вакуоли на протозоите.

В комплекса на Голджи има 3 части от цистерни, заобиколени от мембранни везикули:

Цис-сечение (най-близо до ядрото);

Медицинско отделение;

Напречно сечение (най-отдалеченото от ядрото).

Тези отдели се различават един от друг с набор от ензими. В цис-сечението първата цистерна се нарича "цистерна на спасението", тъй като с негова помощ рецепторите, идващи от междинния ендоплазмен ретикулум, се връщат обратно. Ензим на цис-секция: фосфогликозидаза (свързва фосфата към въглехидрата - маноза). В медиалния отдел има 2 ензима: манназидаза (отцепва маназата) и N-ацетилглюкозамин трансфераза (свързва определени въглехидрати - глюкозамини). В транс секцията ензими: пептидаза (осъществява протеолиза) и трансфераза (осъществява пренос на химични групи).

Апаратът на Голджи е асиметричен - резервоарите, разположени по-близо до клетъчното ядро ​​(цис-Голджи), съдържат най-малко зрели протеини, мембранните везикули непрекъснато се присъединяват към тези резервоари - везикули, израстващи от гранулирания ендоплазмен ретикулум (EPR), върху мембраните на които се синтезират протеини чрез рибозоми. Връщането на протеини от апарата на Голджи към ER изисква специфична сигнална последователност (лизин-аспарагин-глутамин-левцин) и се получава поради свързването на тези протеини към мембранните рецептори в цис-Голджи.

В резервоарите на апарата на Голджи узряват протеини, предназначени за секреция, трансмембранни протеини на плазмената мембрана, протеини на лизозоми и др., Узряващите протеини последователно се придвижват по резервоарите до органели, в които се извършват техните модификации - гликозилиране и фосфорилиране. При О-гликозилирането сложните захари са прикрепени към протеините чрез кислороден атом. По време на фосфорилирането остатък от фосфорна киселина се свързва с протеините. Зреещите протеини са "маркирани" със специални полизахаридни остатъци (предимно маноза), които очевидно играят ролята на своеобразен "знак за качество".

Транспорт на протеини от апарата на Голджи

В крайна сметка, везикулите, съдържащи напълно зрели протеини, изпъпват от транс-Голджи. Основната функция на апарата на Голджи е да сортира протеините, преминаващи през него. В апарата на Голджи се образува "трипосочен протеинов поток":

узряване и транспорт на протеини на плазмената мембрана;

зреене и транспорт на секрети;

узряване и транспорт на лизозомни ензими.

С помощта на везикуларен транспорт протеините, преминали през апарата на Голджи, се доставят „до адреса“ в зависимост от получените от тях „тагове“ в апарата на Голджи.

Образуване на лизозома

Много хидролитични ензими на лизозомите преминават през апарата на Голджи, където получават "етикет" под формата на специфична захар - маноза-6-фосфат (M6P) - като част от олигозахарид, прикрепен към аминокиселинната верига. Добавянето на този етикет става с участието на два ензима. Ензимът N-ацетилглюкозамин фосфотрансфераза специфично разпознава лизозомните хидролази по детайлите на тяхната третична структура и добавя N-ацетилглюкозамин фосфат към шестия атом на няколко манозни остатъка на хидролазния олигозахарид. Вторият ензим, фосфогликозидаза, отцепва N-ацетилглюкозамин, създавайки M6P етикет. След това този етикет се разпознава от рецепторния протеин M6P, с негова помощ хидролазите се пакетират във везикули и се доставят до лизозомите. Там, в кисела среда, фосфатът се отцепва от зрялата хидролаза.

Транспорт на протеини към външната мембрана

Като правило, дори по време на синтеза, протеините на външната мембрана са вградени с техните хидрофобни области в мембраната на ендоплазмения ретикулум. След това, като част от мембраната на везикулите, те се доставят до апарата на Голджи, а оттам до клетъчната повърхност. Когато везикулът се слее с плазмалемата, такива протеини остават в състава му и не се освобождават във външната среда, като тези протеини, които са били в кухината на везикула.

Поддържане на формата и някои особености на морфологията на ядрото. Ядреният матрикс включва ядрената ламина, остатъчното ядро ​​и така наречената дифузна матрица, мрежа от нишки и гранули, свързващи ядрената ламина с остатъчното ядро.

Компонентите на ядрената матрица са изолирани и описани за първи път в началото на 60-те години. Терминът "ядрена матрица" е въведен в средата на 70-те години на миналия век във връзка с натрупването на информация за нехроматиновите протеини на ядрения скелет и неговата роля във функционирането на клетъчното ядро. Терминът е въведен за обозначаване на остатъчните структури на ядрото, които могат да бъдат получени в резултат на последователни екстракции на ядра.

Описание [ | ]

Ядрената матрица може да се получи чрез третиране на изолирани ядра с нуклеази и последваща екстракция на хистони с 2М разтвор на NaCl. Като такава, ядрената матрица не е отделна морфологична структура. Съставът на ядрената матрица, оставаща след екстракция от ядрото на хроматина и отстраняване на ядрената обвивка с нейонни детергенти, както и отстраняване на остатъци от ДНК и РНК с помощта на нуклеази, е подобен в различни обекти. Състои се от 98% нехистонови протеини и също така съдържа 0,1% ДНК, 1,2% РНК и 1,1% фосфолипиди. Протеиновият състав на ядрената матрица е приблизително еднакъв в клетки от различни типове. Характеризира се с наличието на ламини, както и множество минорни протеини с маса от 11-13 до 200 kDa.

Морфологично ядрената матрица се състои от ядрена ламина, дифузна матрица (известна също като вътрешна или междухроматинова мрежа) и остатъчен нуклеол. Пластината е протеинова мрежа, която покрива вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Дифузната матрица се открива само след изолиране от хроматиновото ядро. Това е рехава фиброзна мрежа, разположена между участъците на хроматина. Понякога съдържа рибонуклеопротеинови гранули. Остатъчното ядро ​​е плътна структура, която следва формата на ядрото и е съставена от плътно опаковани фибрили.

Примките на ДНК, които са свързани с ядрената матрица, са отделни топологични домени. Доказано е, че в ядрата има от 60 000 до 125 000 ДНК области, защитени от нуклеази и разположени върху трите компонента на ядрената матрица. За образуването на места за закрепване на ДНК бримка към ядрената матрица са важни MAR елементите (SAR, S / MAR) - елементи на генома, които специфично се свързват с изолираната ядрена матрица при условия инвитро. Тези елементи включват ДНК с дължина около 200 базови двойки и са разположени на разстояние от 5 до 112 000 bp. един от друг. Плодовата мушица има поне 10 000 MAR в ядрото си.

Местоположението на MAR елементите е много подобно на местата за свързване на ДНК участват в образуването на хроматинови бримки. Доказано е, че ядрената матрица е свързана с репликацията на ДНК: повече от 70% от новосинтезираната ДНК е локализирана в зоната на вътрешната ядрена матрица. Частта от ДНК, свързана с ядрената матрица, е обогатена с репликационни вилици. Освен това ядрената матрица съдържа

Лекция №

Брой часове: 2

КлетъченЯДРО

1. Обща характеристика на интерфазното ядро. Функции на ядрото

2.

3.

4.

1. Обща характеристика на интерфазното ядро

Ядрото е най-важният компонент на клетката, който присъства в почти всички клетки на многоклетъчните организми. Повечето клетки имат едно ядро, но има двуядрени и многоядрени клетки (например набраздени мускулни влакна). Двуядрените и многоядрените се дължат на функционалните характеристики или патологичното състояние на клетките. Формата и размерът на ядрото са много променливи и зависят от вида на организма, вида, възрастта и функционалното състояние на клетката. Средно обемът на ядрото е приблизително 10% от общия обем на клетката. Най-често ядрото има кръгла или овална форма с размери от 3 до 10 микрона в диаметър. Минималният размер на ядрото е 1 микрон (при някои протозои), максималният е 1 mm (яйца на някои риби и земноводни). В някои случаи има зависимост на формата на ядрото от формата на клетката. Ядрото обикновено заема централно положение, но в диференцираните клетки може да бъде изместено в периферната част на клетката. Ядрото съдържа почти цялата ДНК на еукариотната клетка.

Основните функции на ядрото са:

1) Съхранение и трансфер на генетична информация;

2) Регулиране на протеиновия синтез, метаболизма и енергията в клетката.

По този начин ядрото е не само вместилище за генетичен материал, но и място, където този материал функционира и се възпроизвежда. Следователно нарушението на някоя от тези функции ще доведе до клетъчна смърт. Всичко това говори за водещата роля на ядрените структури в синтеза на нуклеинови киселини и протеини.

Един от първите учени, които демонстрират ролята на ядрото в живота на клетката, е немският биолог Хамерлинг. Като експериментален обект Хамерлинг използва големи едноклетъчни водорасли. Ацетобулариясредиземно море и А.° Сренулата. Тези тясно свързани видове са добре разграничени един от друг по формата на "шапката". В основата на стъблото е сърцевината. При някои експерименти шапката е отделена от долната част на стъблото. В резултат на това беше установено, че ядрото е необходимо за нормалното развитие на капачката. В други експерименти стъбло с ядро ​​от един вид водорасло се свързва със стъбло без ядро ​​от друг вид. Получените химери винаги развиват шапка, типична за вида, към който принадлежи ядрото.

Общият план на структурата на интерфазното ядро ​​е еднакъв във всички клетки. Ядрото се състои от ядрена мембрана, хроматин, нуклеоли, ядрен протеинов матрикс и кариоплазма (нуклеоплазма).Тези компоненти се намират в почти всички неделящи се клетки на еукариотни едноклетъчни и многоклетъчни организми.

2. Ядрена обвивка, структура и функционално значение

Ядрена обвивка (кариолема, кариотека) се състои от външна и вътрешна ядрена мембрана с дебелина 7 nm. Между тях е перинуклеарно пространствоширина от 20 до 40 nm. Основните химични компоненти на ядрената мембрана са липиди (13-35%) и протеини (50-75%). В състава на ядрените мембрани се срещат и малки количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядрените мембрани се характеризират с относително ниско съдържание на холестерол и високо съдържание на фосфолипиди. Ядрената мембрана е пряко свързана с ендоплазмения ретикулум и съдържанието на ядрото. Мрежовидни структури граничат с него от двете страни. Мрежоподобната структура, покриваща вътрешната ядрена мембрана, изглежда като тънка обвивка и се нарича ядрена ламина.Ядрената ламина поддържа мембраната и е в контакт с хромозомите и ядрената РНК. Подобната на мрежа структура, обграждаща външната ядрена мембрана, е много по-малко компактна. Външната ядрена мембрана е пълна с рибозоми, участващи в синтеза на протеини. Ядрената обвивка съдържа множество пори с диаметър около 30-100 nm. Броят на ядрените пори зависи от типа клетка, етапа на клетъчния цикъл и специфичната хормонална ситуация. Така че колкото по-интензивни са синтетичните процеси в клетката, толкова повече пори има в ядрената обвивка. Ядрените пори са доста лабилни структури, т.е. в зависимост от външни влияния те могат да променят своя радиус и проводимост. Отворът на порите е изпълнен със сложно организирани глобуларни и фибриларни структури. Комбинацията от перфорации на мембраната и тези структури се нарича комплекс от ядрени пори. Сложният комплекс от пори има осмоъгълна симетрия. Три реда гранули, по 8 броя във всеки, са разположени по границата на заобления отвор в ядрената мембрана: единият ред е инструмент за конструиране на концептуални модели на страната на ядрото, другият е инструмент за конструиране на концептуални модели на страната на цитоплазмата, третият е разположен в централната част на порите. Размерът на гранулите е около 25 nm. От гранулите се простират фибриларни процеси. Такива фибрили, простиращи се от периферните гранули, могат да се сближат в центъра и да създадат, така да се каже, преграда, диафрагма, през порите. В центъра на дупката често може да се види така наречената централна гранула.

Ядрено-цитоплазмен транспорт

Процесът на транслокация на субстрата през ядрената пора (в случай на внос) се състои от няколко етапа. На първия етап транспортираният комплекс се закотвя върху фибрилата, обърната към цитоплазмата. След това фибрилата се огъва и премества комплекса към входа на канала на ядрената пора. Осъществява се действителното преместване и освобождаване на комплекса в кариоплазмата. Известен е и обратният процес – преминаване на веществата от ядрото в цитоплазмата. Това се отнася преди всичко за транспортирането на РНК, синтезирана изключително в ядрото. Съществува и друг начин за прехвърляне на вещества от ядрото към цитоплазмата. Свързва се с образуването на израстъци на ядрената мембрана, които могат да бъдат отделени от ядрото под формата на вакуоли, след което съдържанието им се излива или изхвърля в цитоплазмата.

По този начин обменът на вещества между ядрото и цитоплазмата се извършва по два основни начина: през порите и чрез връзки.

Функции на ядрената обвивка:

1. Бариера.Тази функция е да отдели съдържанието на ядрото от цитоплазмата. В резултат на това процесите на синтез на РНК/ДНК от синтеза на протеини се оказват пространствено разделени.

2. транспорт.Ядрената обвивка активно регулира транспорта на макромолекули между ядрото и цитоплазмата.

3. Организиране.Една от основните функции на ядрената обвивка е нейното участие в създаването на вътрешноядрен ред.

3. Структурата и функциите на хроматина и хромозомите

Наследственият материал може да бъде в клетъчното ядро ​​в две структурни и функционални състояния:

1. Хроматин.Това е декондензирано, метаболитно активно състояние, предназначено да осигури процеси на транскрипция и редупликация в интерфазата.

2. Хромозоми.Това е най-кондензираното, компактно, метаболитно неактивно състояние, предназначено да разпространява и транспортира генетичен материал до дъщерните клетки.

Хроматин.В ядрото на клетките се разкриват зони от плътна субстанция, които са добре оцветени с основни багрила. Тези структури се наричат ​​"хроматин" (от гръцки "chromo"– цвят, боя). Хроматинът на интерфазните ядра са хромозомите, които са в декондензирано състояние. Степента на декондензация на хромозомите може да бъде различна. Зоните на пълна декондензация се наричат еухроматин.При непълна декондензация се появяват области на кондензиран хроматин, т.нар хетерохроматин.Степента на декондензация на хроматина в интерфазата отразява функционалното натоварване на тази структура. Колкото по-"дифузно" е разпределен хроматинът в интерфазното ядро, толкова по-интензивни са синтетичните процеси в него. НамаляванеСинтезът на РНК в клетките обикновено се придружава от увеличаване на кондензираните хроматинови зони.Максимална кондензация на кондензиран хроматин се постига по време на митотично клетъчно делене. През този период хромозомите не изпълняват никакви синтетични функции.

Химически хроматинът се състои от ДНК (30-45%), хистони (30-50%), нехистонови протеини (4-33%) и малко количество РНК.ДНК на еукариотните хромозоми е линейна молекула, състояща се от тандемно (един след друг) подредени репликони с различни размери. Средният размер на репликона е около 30 µm. Репликоните са участъци от ДНК, които се синтезират като независими единици. Репликоните имат начална и крайна точка за синтеза на ДНК. РНК са всички известни клетъчни видове РНК в процес на синтез или узряване. Хистоните се синтезират върху полизоми в цитоплазмата и този синтез започва малко по-рано от репликацията на ДНК. Синтезираните хистони мигрират от цитоплазмата към ядрото, където се свързват с ДНК региони.

Структурно хроматинът е нишковиден комплекс от молекули на дезоксирибонуклеопротеин (DNP), които се състоят от ДНК, свързана с хистони. Хроматиновата нишка е двойна спирала от ДНК, заобикаляща хистоновото ядро. Състои се от повтарящи се единици, наречени нуклеозоми. Броят на нуклеозомите е огромен.

Хромозоми(от гръцки chromo и soma) са органелите на клетъчното ядро, които са носители на гени и определят наследствените свойства на клетките и организмите.

Хромозомите са пръчковидни структури с различна дължина с доста постоянна дебелина. Те имат зона на първична констрикция, която разделя хромозомата на две рамена.Наричат ​​се хромозоми с еднакъв брой метацентричен, с ръце с различна дължина - субметацентричен.Наричат ​​се хромозоми с много късо, почти незабележимо второ рамо акроцентричен.

В областта на първичната констрикция има центромер, който представлява ламеларна структура под формата на диск. Снопове от микротубули на митотичното вретено са прикрепени към центромера и се движат към центриолите. Тези снопове от микротубули участват в движението на хромозомите към полюсите на клетката по време на митозата. Някои хромозоми имат вторична констрикция. Последният обикновено се намира близо до дисталния край на хромозомата и отделя малка област, сателита. Вторичните стеснения се наричат ​​нуклеоларни организатори. Тук е локализирана ДНК, отговорна за синтеза на рРНК. Рамената на хромозомите завършват в теломерите, крайните сегменти. Теломерните краища на хромозомите не могат да се свържат с други хромозоми или техни фрагменти. Обратно, счупените краища на хромозомите могат да се присъединят към същите счупени краища на други хромозоми.

Размерът на хромозомите в различните организми варира значително. Така че дължината на хромозомите може да варира от 0,2 до 50 микрона. Най-малките хромозоми се намират в някои протозои, гъбички. Най-дълги са при някои правокрили насекоми, при земноводните и при лилиите. Дължината на човешките хромозоми е в диапазона 1,5-10 микрона.

Броят на хромозомите в различните обекти също варира значително, но е типичен за всеки вид животно или растение. При някои радиоларии броят на хромозомите достига 1000-1600. Рекордьорът сред растенията по отношение на броя на хромозомите (около 500) е тревната папрат, 308 хромозоми в черницата. Най-малкият брой хромозоми (2 на диплоиден набор) се наблюдава при маларийния плазмодий, конския кръгъл червей. Хората имат 46 хромозомив шимпанзе, хлебарка и пипер– 48, плодова муха дрозофила - 8, домашна муха - 12, шаран - 104, смърч и бор - 24, гълъб - 80.

Кариотип (от гръцки. Karion - ядро, орехово ядро, оператори - проба, форма) - набор от характеристики на хромозомния набор (брой, размер, форма на хромозомите), характерни за определен вид.

Индивиди от различен пол (особено при животни) от един и същи вид могат да се различават по броя на хромозомите (разликата най-често е на една хромозома). Дори при тясно свързани видове хромозомните набори се различават един от друг или по броя на хромозомите, или по размера на поне една или повече хромозоми.Следователно структурата на кариотипа може да бъде таксономичен признак.

През втората половина на 20-ти век започва да се въвежда практиката на хромозомния анализ методи за диференциално оцветяване на хромозоми.Смята се, че способността на отделните участъци от хромозомите да се оцветяват е свързана с техните химически различия.

4. Ядро. Кариоплазма. Ядрена протеинова матрица

Ядрото (nucleolus) е основен компонент на клетъчното ядро ​​на еукариотните организми. Все пак има някои изключения. По този начин ядрата отсъстват във високоспециализирани клетки, по-специално в някои кръвни клетки. Ядрото е плътно кръгло тяло с размери 1-5 микрона. За разлика от цитоплазмените органели, ядрото няма мембрана, която да обгражда съдържанието му. Размерът на ядрото отразява степента на неговата функционална активност, която варира в широки граници в различните клетки. Ядрото е производно на хромозомата. Ядрото се състои от протеин, РНК и ДНК. Концентрацията на РНК в нуклеолите винаги е по-висока от концентрацията на РНК в други компоненти на клетката. Така концентрацията на РНК в ядрото може да бъде 2-8 пъти по-висока, отколкото в ядрото, и 1-3 пъти по-висока, отколкото в цитоплазмата. Поради високото съдържание на РНК, нуклеолите се оцветяват добре с основни багрила. ДНК в нуклеола образува големи бримки, наречени нуклеоларни организатори. От тях зависи образуването и броят на нуклеолите в клетките. Ядрото е разнородно по своята структура. Има два основни компонента: гранулиран и фибриларен. Диаметърът на гранулите е около 15-20 nm, дебелината на фибрилите– 6-8 nm. Фибриларният компонент може да бъде концентриран в централната част на ядрото, а грануларният компонент - по периферията. Често гранулираният компонент образува нишковидни структури - нуклеолонеми с дебелина около 0,2 μm. Фибриларният компонент на нуклеолите са рибонуклеопротеиновите вериги на рибозомните прекурсори, а гранулите са узряващите рибозомни субединици. Функцията на нуклеола е да образува рибозомна РНК (рРНК) и рибозоми, върху които се синтезират полипептидни вериги в цитоплазмата. Механизмът на образуване на рибозома е следният: рРНК прекурсор се образува върху ДНК на нуклеоларния организатор, който е облечен с протеин в зоната на ядрото. Рибозомните субединици се събират в ядрото. В активно функциониращи нуклеоли се синтезират 1500-3000 рибозоми в минута. Рибозомите от ядрото през порите в ядрената обвивка навлизат в мембраните на ендоплазмения ретикулум. Броят и образуването на нуклеоли се свързва с дейността на нуклеоларните организатори. Промени в броя на нуклеолите могат да възникнат поради сливането на нуклеолите или поради промени в хромозомния баланс на клетката. Ядрата обикновено съдържат няколко нуклеоли. Ядрата на някои клетки (овоцити на тритони) съдържат голям брой нуклеоли. Това явление е наименувано усилване.Тя се крие в организацията на системите за управление на качеството, при което се получава свръхрепликация на зоната на нуклеоларния организатор, множество копия се отдалечават от хромозомите и стават допълнително работещи нуклеоли. Такъв процес е необходим за натрупването на огромен брой рибозоми на яйце. Това осигурява развитието на ембриона в ранните етапи, дори и при липса на синтез на нови рибозоми. Излишните нуклеоли изчезват след узряването на яйцеклетката.

Съдбата на ядрото по време на клетъчното делене. Тъй като синтезът на рРНК се разпада в профазата, ядрото се разхлабва и готовите рибозоми излизат в кариоплазмата и след това в цитоплазмата. По време на хромозомната кондензация, фибриларният компонент на ядрото и част от гранулите са тясно свързани с тяхната повърхност, образувайки основата на матрицата на митотичните хромозоми. Този фибриларно-гранулиран материал се пренася от хромозоми към дъщерни клетки. В ранната телофаза, когато хромозомите декондензират, матричните компоненти се освобождават. Неговата фибриларна част започва да се сглобява в множество малки асоциирани - пренуклеоли, които могат да се комбинират помежду си. Когато синтезът на РНК се възобнови, пренуклеолите се трансформират в нормално функциониращи нуклеоли.

Кариоплазма(от гръцки.< карион > – орех, ядро ​​от ядки), или ядрен сок, под формата на безструктурна полутечна маса, обгражда хроматин и нуклеоли. Ядреният сок съдържа протеини и различни РНК.

Ядрена протеинова матрица (ядрен скелет) - рамкова вътрешноядрена система, която служи за поддържане на цялостната структура на интерфазното ядро ​​на обединението на всички ядрени компоненти. Това е неразтворим материал, оставащ в ядрото след биохимични екстракции. Няма ясна морфологична структура и се състои от 98% протеини.