Клетъчен цикъл, периоди и фази. Жизнен цикъл на клетката: фази, периоди. Жизнен цикъл на вируса в клетка гостоприемник Клетъчен цикъл на клетката и неговите периоди

Жизнен цикъл на клетката, или клетъчен цикъл, е периодът от време, през който тя съществува като единица, т.е. периодът от живота на клетката. Продължава от момента на възникване на клетката в резултат на деленето на нейната майка и до края на самото й делене, когато тя се "разпада" на две дъщерни.

Има моменти, когато клетката не се дели. Тогава неговият жизнен цикъл е периодът от появата на клетка до смъртта. Обикновено клетките на редица тъкани на многоклетъчните организми не се делят. Например нервни клетки и червени кръвни клетки.

В жизнения цикъл на еукариотните клетки е обичайно да се разграничават редица специфични периоди или фази. Те са характерни за всички делящи се клетки. Фазите са означени като G1, S, G2, M. От фазата G1 клетката може да премине към фазата G0, оставайки в която не се дели и в много случаи се диференцира. В същото време някои клетки могат да се върнат от G 0 към G 1 и да преминат през всички етапи на клетъчния цикъл.

Буквите във фазовите съкращения са първите букви на английските думи: празнина (пролука), синтез (синтез), митоза (митоза).

Клетките се осветяват с червен флуоресцентен индикатор във фаза G1. Останалите фази на клетъчния цикъл са зелени.

месечен цикъл G 1 - пресинтетичен– започва веднага след появата на клетката. В този момент той е по-малък по размер от майката, има малко вещества, броят на органелите е недостатъчен. Следователно в G 1 се извършва клетъчен растеж, синтез на РНК, протеини и изграждане на органели. Обикновено G 1 е най-дългата фаза от жизнения цикъл на клетката.

S - синтетичен период. Най-важната му отличителна черта е дублирането на ДНК от репликация. Всяка хромозома се състои от две хроматиди. През този период хромозомите все още са деспирализирани. В хромозомите, в допълнение към ДНК, има много хистонови протеини. Следователно в S-фазата хистоните се синтезират в големи количества.

AT постсинтетичен период - G 2Клетката се подготвя за делене, обикновено чрез митоза. Клетката продължава да расте, синтезът на АТФ протича активно, центриолите могат да се удвоят.

След това влиза клетката фаза на клетъчно делене - М. Тук се извършва деленето на клетъчното ядро. митозапоследвано от разделяне на цитоплазмата цитокинеза. Завършването на цитокинезата бележи края на жизнения цикъл на дадена клетка и началото на два нови клетъчни цикъла.

Фаза G0понякога наричан период на "почивка" на клетката. Клетката "напуска" нормалния цикъл. През този период клетката може да започне да се диференцира и никога да не се върне към нормалния цикъл. Фазата G0 може също да включва стареещи клетки.

Преходът към всяка следваща фаза на цикъла се контролира от специални клетъчни механизми, така наречените контролни точки - контролно-пропускателни пунктове. За да започне следващата фаза, всичко трябва да е готово за това в клетката, в ДНК-то да няма груби грешки и т.н.

Фази G 0 , G 1 , S, G 2 се образуват заедно интерфаза - I.

От Уикипедия, свободната енциклопедия

Клетъчен цикъл- това е периодът на съществуване на клетка от момента на нейното образуване чрез разделяне на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хемопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото раздробяване на яйцата на бодлокожите, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се подготвят за клетъчното делене.
Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G 1 -фаза (от англ. празнина- празнина), или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;
S-фази (от английски. синтез- синтез), по време на който се репликира ДНК на клетъчното ядро, центриолите също се удвояват (ако съществуват, разбира се).
G 2 -фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат G 1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G 0 .

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

кариокинеза (разделяне на ядрото);
цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа.

Описанието на клетъчното делене се основава на данните от светлинна микроскопия в комбинация с микрофилмиране и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от променящи се периоди на клетъчния цикъл се осъществява по време на взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо в нея да има контролни точки. Ако клетката "премине" контролната точка, тогава тя продължава да се "движи" през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато препятствията, които са попречили на клетка от преминаване през КПП бяха премахнати. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: контролна точка в G1, където целостта на ДНК се проверява преди навлизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, където репликацията на ДНК се проверява за правилността на репликацията на ДНК, контролна точка в G2, където се проверяват пропуснатите щети при преминаване на предишни контролни точки или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на няколко туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фазата. Когато мутациите водят до загуба на гени на протеин p53 или когато се променят, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, докато други пораждат злокачествени клетки .

Напишете отзив за статията "Клетъчен цикъл"

Литература

Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). „Визуална биохимия“,
Ченцов Ю.С., (2004). „Въведение в клетъчната биология“. М.: ICC "Akademkniga"
Копнин Б. П., „Механизми на действие на онкогени и туморни супресори“

Връзки

клетъчен цикъл

Фази





Други фази

Регулатори

Откъс, характеризиращ клетъчния цикъл

„Граждани на Москва!
Вашите нещастия са жестоки, но негово величество императорът и кралят иска да ги спре. Ужасни примери са ви научили как той наказва непокорството и престъплението. Предприети са строги мерки за спиране на объркването и възстановяване на общата безопасност. Бащината администрация, избрана измежду вас, ще бъде вашата община или градско управление. Ще се грижи за вас, за вашите нужди, за вашата полза. Членовете му се отличават с червена лента, която ще се носи през рамо, а градоначалникът ще има бял пояс върху нея. Но, като се изключи времето на офиса им, те ще имат само червена панделка около лявата си ръка.
Градската полиция е създадена в съответствие с предишната ситуация и чрез нейната дейност съществува по-добър ред. Правителството назначи двама генерални комисари, или началници на полицията, и двадесет комисари, или частни съдебни изпълнители, назначени във всички части на града. Ще ги познаете по бялата панделка, която ще носят около лявата си ръка. Някои църкви от различни деноминации са отворени и богослуженията се извършват безпрепятствено. Вашите съграждани се връщат ежедневно в жилищата си и са дадени заповеди да намерят помощ и закрила в тях след нещастие. Това са средствата, които правителството използва, за да възстанови реда и да облекчи вашето положение; но за да постигнете това, е необходимо да обедините усилията си с него, за да забравите, ако е възможно, вашите нещастия, които сте преживели, да се предадете на надеждата за не толкова жестока съдба, да сте сигурни, че неизбежна и позорна смърт очаква онези, които се осмелят да посегнат на вашите личности и на останалото ви имущество и в крайна сметка не се съмняват, че ще бъдат запазени, защото такава е волята на най-великия и най-справедливия от всички монарси. Войници и жители, от която и нация да сте! Възстановете общественото доверие, източникът на щастието на държавата, живейте като братя, оказвайте си взаимна помощ и защита един на друг, обединете се, за да опровергаете намеренията на злонамерени хора, подчинявайте се на военните и гражданските власти и скоро сълзите ви ще спрат течаща.
Що се отнася до храната на войските, Наполеон заповяда всички войски да отидат в Москва последователно a la maraude [плячка], за да си набавят провизии, така че по този начин армията да бъде осигурена за в бъдеще.
От религиозна страна, Наполеон нареди ramener les popes [да върнат свещениците] и да възобновят службата в църквите.
По отношение на търговията и храната за армията навсякъде беше развешено следното:
Прокламация
„Вие успокоявате московчани, занаятчии и работници, които нещастията са отстранили от града, и вие, разпръснати земеделци, които неразумен страх все още задържа в нивите, слушайте! Тишината се връща в тази столица и в нея се възстановява редът. Вашите сънародници излизат смело от скривалищата си, като виждат, че са уважавани. Всяко насилие, извършено над тях и тяхното имущество, се наказва незабавно. Негово Величество Императорът и Кралят ги покровителства и не смята никого от вас за свои врагове, освен онези, които не се подчиняват на заповедите му. Той иска да сложи край на вашите нещастия и да ви върне в дворовете и семействата ви. Следвайте благотворителните му намерения и елате при нас без никаква опасност. Жители! Върнете се с увереност в жилищата си: скоро ще намерите начини да задоволите нуждите си! Занаятчии и трудолюбиви занаятчии! Върнете се към ръкоделието си: чакат ви къщи, магазини, пазачи и ще получите дължимото заплащане за труда си! И вие, най-после, селяни, напуснете горите, където сте се скрили от ужаса, върнете се без страх в колибите си, с точната увереност, че ще намерите защита. В града се създават навеси, където селяните могат да донесат своите излишни запаси и земни растения. Правителството предприе следните мерки за осигуряване на свободната им продажба: 1) От това число селяните, фермерите и живеещите в околностите на Москва могат да донесат своите доставки в града, без значение какъв вид, без никаква опасност за два определени складове, тоест на Mokhovaya и Okhotny Ryad. 2) Тези храни ще се купуват от тях на такава цена, за която купувачът и продавачът се споразумеят помежду си; но ако продавачът не получи справедливата цена, която иска, той ще бъде свободен да ги отнесе обратно в своето село, в което никой не може да му се намеси под никакъв претекст. 3) Всяка неделя и сряда са планирани седмично за големи дни за търговия; защо достатъчен брой войски ще бъдат изпратени във вторник и събота по всички главни пътища, на такова разстояние от града, за да защитават тези каруци. 4) Ще се вземат такива мерки, за да не се спъват селяните с техните каруци и коне на връщане. 5) Незабавно средствата ще бъдат използвани за възстановяване на нормалната търговия. Жители на града и селата, и вие, работници и занаятчии, от която и нация да сте! Вие сте призовани да изпълните бащините намерения на Негово Величество Императора и Краля и да допринесете заедно с него за общото благоденствие. Носете в краката му благоговение и доверие и не се колебайте да се обедините с нас!“
По отношение на повдигането на духа на войските и народа постоянно се правеха прегледи, раздаваха се награди. Императорът яздеше на кон по улиците и утешаваше жителите; и въпреки цялата си загриженост за държавните дела, той самият посещава създадените по негова заповед театри.
По отношение на благотворителността, най-добрата доблест на коронованите, Наполеон също направи всичко, което зависеше от него. На благотворителните институции той заповяда да се впише Maison de ma mere [Домът на майка ми], като този акт съчетава нежно синовно чувство с величието на добродетелта на монарха. Той посети сиропиталището и като целуна белите си ръце на сираците, които беше спасил, любезно разговаря с Тутолмин. След това, според красноречивата презентация на Тиер, той заповяда заплатите на войските му да бъдат раздадени на руснаците, направени от него фалшиви пари. Relevant l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers. [Издигайки използването на тези мерки чрез действие, достойно за него и френската армия, той нареди разпределението на облагите на изгорените. Но тъй като доставките на храна бяха твърде скъпи, за да ги дават на хора от чужда земя и в по-голямата си част враждебни, Наполеон сметна за по-добре да им даде пари, за да могат да си набавят собствена храна отстрани; и той заповяда да ги облекат с книжни рубли.]

клетъчно делене- съвкупност от процеси, поради които от една майчина клетка се образуват две или повече дъщерни клетки.Клетъчното делене е биологичната основа на живота. В случай на едноклетъчни организми, нови организми се образуват поради клетъчно делене. При многоклетъчните организми клетъчното делене е свързано с безполово и сексуално размножаване, растеж и възстановяване на много от техните структури. Основната задача на клетъчното делене е предаването на наследствена информация на следващото поколение. Прокариотните клетки нямат образувано ядро, така че тяхното клетъчно делене на две по-малки дъщерни клетки, известни като двоично разделяне,стана по-лесно и по-бързо. Има няколко вида клетъчно делене при еукариотите:

митотично делене- деление, при което две дъщерни клетки с еднакъв набор от хромозоми се образуват от една майчина клетка (за соматични клетки)

мейотично деление -деление, при което четири дъщерни клетки с половин (хаплоиден) набор от хромозоми се образуват от една майчина клетка (в организми със сексуално размножаване)

пъпкуващ -деление, при което две дъщерни клетки се образуват от една майчина клетка, едната от които е по-голяма от другата (например при дрожди)

множествено деление(шизогония) - деление, при което много дъщерни клетки се образуват от една майчина клетка (например при малариен плазмодий).

Клетъчното делене е част от клетъчния цикъл. клетъчен цикъл- това е периодът на съществуване на клетка от едно делене до друго.Продължителността на този период е различна при различните организми (например при бактериите - 20-30 минути, при човешките левкоцити - 4-5 дни) и зависи от възрастта, температурата, количеството на ДНК, типа на клетката и др. При едноклетъчните организми клетъчният цикъл съвпада с живота на индивида, а при многоклетъчните организми, в телесните клетки, които се делят непрекъснато, той съвпада с митотичния цикъл. Молекулярните процеси, протичащи по време на клетъчния цикъл, са последователни. Невъзможно е клетъчният цикъл да се осъществи в обратна посока. Важна особеност на всички еукариоти е, че напречните фази на клетъчния цикъл са обект на прецизна координация. Една фаза от клетъчния цикъл се заменя с друга в строго установен ред, като преди началото на следващата фаза всички биохимични процеси, характерни за предходната фаза, трябва да бъдат завършени правилно. Нарушенията по време на клетъчния цикъл могат да доведат до хромозомни аномалии. Например, част от хромозомите могат да бъдат загубени, неадекватно разпределени между две дъщерни клетки и други подобни. Подобни хромозомни аномалии са характерни за раковите клетки. Има два основни класа регулаторни молекули, които управляват клетъчния цикъл. Това са циклини и циклин-зависими ензимни кинази. L. Hartwell, R. Hunt и P. Nurse получиха Нобелова награда за медицина и физиология за 2001 г. за тяхното откритие на тези централни молекули в регулирането на клетъчния цикъл.

Основните периоди на клетъчния цикъл са интерфаза, митоза и цитокинеза.

клетъчен цикъл= Интерфаза + Митоза + Цитокинеза

Интерфаза (лат. Inter - между, phasis - външен вид) - периодът между клетъчните деления или от клетъчното делене до нейната смърт.

Продължителността на интерфазата, като правило, е до 90% от времето на целия клетъчен цикъл. Основният признак на интерфазните клетки е деспирализираното състояние на хроматина. В клетки, които са загубили способността си да се делят (например неврони), интерфазата ще бъде периодът от последната митоза до клетъчната смърт.

Интерфазата осигурява клетъчен растеж, удвояване на ДНК молекули, синтез на органични съединения, възпроизвеждане на митохондрии, натрупва енергия в АТФ, необходима за осигуряване на клетъчното делене.

Интерфазата включва пресинтетичен, синтетичен и постсинтетичен периоди. Пресинтетичен период(G1-фаза) – характеризира се с клетъчен растеж. През този период, който е най-дълъг, клетките растат, диференцират се и изпълняват своите функции. В диференцирани клетки, които вече не се делят, няма G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са в латентен период (G0-фаза). Синтетичен период(S-фаза) е периодът, в който основното събитие е дублирането на ДНК. Всяка хромозома в този период става двухроматидна. Постсинтетичен период(G2-фаза) - периодът на непосредствена подготовка за митоза.

Основни събития по време на интерфаза

месечен цикъл	Основни процеси
Пресинтетичен(G1-фаза, най-дългата, от 10 часа до няколко дни)	■ образуване на основните органели; ■ ядрото произвежда иРНК, тРНК, рРНК; ■ интензивни биосинтетични процеси и засилен клетъчен растеж
Синтетичен(S-фаза, продължителността й е 6-10 часа)	■ ДНК репликация и хистонов синтез и трансформация на хромозомата в двойна хроматидна структура; ■ удвояване на центриолите
Постсинтетичен(G2-фаза, продължителността й е 3-4 часа)	■ разделяне, образуване на основните нови органели; ■ разрушаване на цитоскелета; ■ засилен синтез на протеини, липиди, въглехидрати, РНК, АТФ и др. \|

Митозата е основният тип делене на еукариотни клетки.Този раздел се състои от 4 фази ( профаза, метафаза, анафаза, телофаза) и продължава от няколко минути до 2-3 часа.

Цнтокинез(или цитотомия) - делене на цитоплазмата на еукариотна клетка, което се случва след разделянето на ядрото в клетката (митоза). В повечето случаи цитоплазмата и органелите на клетката са разпределени приблизително по равно между дъщерните клетки. Изключение прави оогенезата, по време на която бъдещата яйцеклетка получава почти цялата цитоплазма и органели, докато полярните тела не съдържат почти нищо от тях и скоро умират. В случаите, когато ядреното делене не е придружено от цитокинеза, се образуват многоядрени клетки (например кръстосано мигащи мускулни влакна). Цитокинезата настъпва веднага след телофазата. В животинските клетки по време на телофазата плазмената мембрана започва да се сгъва навътре на екваториално ниво (под действието на микрофиламенти) и разделя клетката наполовина. В растителните клетки на екватора се образува тяло от микрофиламенти - фрагмобласт.Митохондриите, ER, апаратът на Голджи, рибозомите се придвижват към него. Мехурчетата от апарата на Голджи се комбинират и образуват клетъчна пластина, която расте и се слива с клетъчната стена на клетката майка.

БИОЛОГИЯ +апоптозае феномен на програмирана клетъчна смърт. За разлика от друг вид клетъчна смърт - некроза- по време на апоптозата няма разрушаване на цитоплазмената мембрана и съответно съдържанието на клетката не навлиза в извънклетъчната среда. Характерна особеност е фрагментирането на ДНК от специфичен ензим ендонуклеаза на фрагменти. Процесът на апоптоза е необходим за физиологичната регулация на броя на клетките в тялото, за унищожаването на старите клетки, за есенното опадане на листата, за цитотоксичния ефект на лимфоцитите убийци, за ембриогенезата на тялото и др. нормалната клетъчна апоптоза води до неконтролирано възпроизвеждане на клетките и появата на тумор.

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

продължителност на клетъчния цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото фрагментиране на яйцата на бодлокожите, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на клетъчния цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се подготвят за клетъчното делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G 1 -фаза (от англ. празнина- интервал), или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фази (от английски. синтез- синтез), по време на който се репликира ДНК на клетъчното ядро, възниква и удвояване на центриолите (ако, разбира се, съществуват).

G 2 -фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

кариокинеза (разделяне на ядрото);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа.

Регулиране на клетъчния цикъл

Естествената последователност на променящите се периоди на клетъчния цикъл се осъществява чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, която в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

клетъчен цикъл

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на една клетка от момента на образуването й чрез делене на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.Съдържание [покажи]

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G1-фаза (от английски gap - празнина) или фазата на първоначалния растеж, по време на която се синтезират иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фаза (от английски synthesis - синтетичен), по време на която се репликира ДНК на клетъчното ядро, центриолите също се удвояват (ако ги има, разбира се).

G2-фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

митоза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа, in vivo тези шест етапа образуват динамична последователност.

Регулиране на клетъчния цикъл

Естествената последователност на променящите се периоди на клетъчния цикъл се осъществява чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига своя максимум по време на митозата, когато се задейства цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо в нея да има контролни точки. Ако клетката "премине" контролната точка, тогава тя продължава да се "движи" през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато пречките не бъдат премахнати , предотвратявайки преминаването на клетката през КПП. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: контролна точка в G1, където целостта на ДНК се проверява преди навлизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, където репликацията на ДНК се проверява за правилността на репликацията на ДНК, контролна точка в G2, където се проверяват пропуснатите щети при преминаване на предишни контролни точки или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Увеличаването на синтеза на протеина p53 води до индуциране на синтеза на протеина p21, инхибитор на клетъчния цикъл

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на някои туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фазата. Когато мутациите водят до загуба на гени на протеин p53 или когато се променят, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, докато други пораждат злокачествени клетки .

Циклините са семейство протеини, които са активатори на циклин-зависими протеин кинази (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключови ензими, участващи в регулацията на еукариотния клетъчен цикъл. Циклините са получили името си поради факта, че тяхната вътреклетъчна концентрация периодично се променя, докато клетките преминават през клетъчния цикъл, достигайки максимум на определени етапи от него.

Каталитичната субединица на циклин-зависимата протеин киназа се активира частично в резултат на взаимодействие с молекулата на циклин, която образува регулаторната субединица на ензима. Образуването на този хетеродимер става възможно, след като циклинът достигне критична концентрация. В отговор на намаляване на концентрацията на циклин, ензимът се инактивира. За пълното активиране на циклин-зависимата протеин киназа трябва да настъпи специфично фосфорилиране и дефосфорилиране на определени аминокиселинни остатъци в полипептидните вериги на този комплекс. Един от ензимите, които осъществяват такива реакции, е CAK киназата (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависима киназа

Циклин-зависимите кинази (CDKs) са група протеини, регулирани от циклин и циклин-подобни молекули. Повечето CDK участват във фазите на клетъчния цикъл; те също регулират транскрипцията и обработката на иРНК. CDK са серин/треонин кинази, които фосфорилират съответните протеинови остатъци. Известни са няколко CDKs, всяка от които се активира от един или повече циклини и други подобни молекули след достигане на тяхната критична концентрация, и в по-голямата си част CDKs са хомоложни, различаващи се главно в конфигурацията на мястото на свързване на циклин. В отговор на намаляване на вътреклетъчната концентрация на определен циклин настъпва обратимо инактивиране на съответния CDK. Ако CDK се активират от група циклини, всеки от тях, сякаш прехвърля протеин кинази един към друг, поддържа CDK в активирано състояние за дълго време. Такива вълни на активиране на CDK възникват по време на G1 и S фазите на клетъчния цикъл.

Списък на CDK и техните регулатори

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин С

CDK9; циклин Т1, циклин Т2а, циклин Т2b, циклин К

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитозата (или директното клетъчно делене) се среща по-рядко в соматичните еукариотни клетки, отколкото митозата. За първи път е описан от немския биолог Р. Ремак през 1841 г., терминът е предложен от хистолог. У. Флеминг по-късно - през 1882г. В повечето случаи амитозата се наблюдава в клетки с намалена митотична активност: това са стареещи или патологично променени клетки, често обречени на смърт (клетки на ембрионалните мембрани на бозайници, туморни клетки и др.). По време на амитозата интерфазното състояние на ядрото е морфологично запазено, ядрото и ядрената мембрана са ясно видими. Липсва репликация на ДНК. Не се наблюдава спирализиране на хроматина, хромозомите не се откриват. Клетката запазва присъщата си функционална активност, която почти напълно изчезва по време на митозата. По време на амитозата се дели само ядрото и без да се образува вретено на делене, следователно наследственият материал се разпределя произволно. Липсата на цитокинеза води до образуването на двуядрени клетки, които впоследствие не могат да влязат в нормален митотичен цикъл. При повтарящи се амитози могат да се образуват многоядрени клетки.

Тази концепция все още се появява в някои учебници до 80-те години. Понастоящем се смята, че всички явления, приписвани на амитозата, са резултат от неправилна интерпретация на недостатъчно подготвени микроскопски препарати или интерпретация на явления, съпътстващи клетъчното разрушаване или други патологични процеси като клетъчно делене. В същото време някои варианти на еукариотно ядрено делене не могат да се нарекат митоза или мейоза. Такова е, например, разделянето на макронуклеусите на много реснички, където без образуване на вретено се извършва сегрегация на къси фрагменти от хромозоми.