Тимусна жлеза – устройството на тимуса и функциите на органа. Тимус: развитие, структура, функции Кортикална и медула на тимуса

Тимусът изпълнява следните функции:

В тимуса се извършва антиген-независима диференциация на Т-лимфоцитите, т.е. той е централният орган на имуногенезата;

Тимусът произвежда хормоните тимозин, тимопоетин, тимусен серумен фактор.

Тимусът достига най-голямо развитие в детството. Функционирането на тимуса е особено важно в ранна детска възраст. След пубертета тимусът претърпява свързана с възрастта инволюция и се заменя с мастна тъкан, но не губи напълно функциите си дори в напреднала възраст.

развитие

Тимусът се различава от другите хемопоетични органи по това, че неговата строма е епителна по природа. Произхожда от епитела на предната част на първичното черво.

Оттук започват да растат няколко епителни нишки наведнъж: зачатъците на дихателната система, аденохипофизата, щитовидната и паращитовидните жлези и сред тях сдвоен зачатък на стромата на тимуса. Що се отнася до хемалния компонент на тимуса, той произлиза от прекурсорите на Т-клетките - унипотентни клетки, мигриращи в тимуса от червения костен мозък.

Структура

Тимусът е паренхимен лобуларен орган. Отвън тя е покрита с капсула от съединителна тъкан. Прегради, простиращи се от капсулата, разделят органа на лобули, но това разделяне е непълно. Основата на всяка лобула се формира от процесни епителни клетки, наречени ретикулоепителиоцити. Рехавата фиброзна неоформена съединителна тъкан присъства само периваскуларно. Има два вида ретикулоепителиоцити:

Клетките за кърмене или клетките за кърмене се намират в субкапсуларната зона;

Епителни дендритни клетки в дълбоката кора.

Всяка лобула е разделена на кора и медула.

Кортексът се състои от две зони: субкапсуларна или външна и дълбока кора. Пре-Т-лимфоцитите навлизат в субкапсуларната зона от червения костен мозък. Те се превръщат в лимфобласти и започват да се размножават в близък контакт с клетките на кърмачката. По това време клетките все още нямат Т-клетъчен рецептор на повърхността си. Клетките на сестрите произвеждат тимозин и други хормони, които стимулират диференциацията на Т-лимфоцитите, т.е. трансформацията на прекурсорите в зрели Т-лимфоцити. Тъй като Т-лимфоцитите се диференцират, те започват да експресират рецептори на повърхността си и постепенно се преместват в по-дълбоките области на кората.

В дълбоката кора тимоцитите започват да контактуват с епителните дендритни клетки. Тези клетки контролират образуването на автореактивни лимфоцити. Ако полученият лимфоцит е в състояние да реагира срещу собствените антигени на тялото, тогава такъв лимфоцит получава сигнал от епителната дендритна клетка за апоптоза и се унищожава от макрофагите. Толерантни към собствените си антигени, лимфоцитите проникват в най-дълбоките зони на кората, на границата с медулата, през посткапилярни вени с висок ендотел, навлизат в кръвта и след това в Т-зависимите зони на периферните лимфоидни органи, където антиген-зависимата лимфоцитопоеза възниква. Функцията на кортикалното вещество е антиген-независима диференциация и селекция на Т-лимфоцити.

Медулата съдържа стромата на съединителната тъкан, ретикулоепителна основа и лимфоцити. Които са много по-малко (3-5% от всички тимусни лимфоцити). Някои от лимфоцитите мигрират тук от кората, за да напуснат тимуса на границата с кората през посткапилярни венули. Друга част от лимфоцитите на медулата могат да бъдат лимфоцити, идващи от периферните органи на имуногенезата. Медулата съдържа епителните тимусни тела на Hassall. Те се образуват чрез наслояване едно върху друго с епителни клетки. Размерът на телата на Хасал и техният брой се увеличават с възрастта и при стрес. Техните възможни функции са:

Образуване на тимусни хормони;

Разрушаване на автореактивни Т-лимфоцити.

Васкуларизация на тимуса

Артериите, влизащи в тимуса, се разклоняват в интерлобуларни, интралобуларни и след това дъговидни съдове. Аркуатните артерии се разпадат на капиляри, образувайки дълбока мрежа в кората. По-малка част от кортикалните капиляри на границата с медулата преминава в посткапилярни вени с висок ендотел. Чрез тях лимфоцитите се рециркулират. Повечето от капилярите не навлизат в посткапилярни венули с висок ендотел, а продължават в субкапсуларни венули. Венулите се сливат в еферентни вени.

Хистология на устната кухина. Поставяне, развитие и пробив на постоянни зъби. Смяна на зъбите. Физиологична и репаративна регенерация на зъбните тъкани. Характеристики на развитието на многокоренови зъби.

Органите на устната кухина включват устни, бузи, венци, зъби, език, твърдо и меко небце, сливици. Отделителните канали на големите слюнчени жлези се отварят в устната кухина.

Функции на предния отдел: механична и химична (частична) обработка на храната, определяне на нейния вкус, преглъщане и преместване на храната в хранопровода.

Характеристики на сградата:

Лигавицата (мукоза от кожен тип) се състои от стратифициран плосък некератинизиращ епител и lamina propria. Изпълнява бариерно-защитна функция, няма мускулна пластичност;

Субмукозата може да отсъства (във венците, твърдото небце, на горната и страничната повърхност на езика);

Мускулният слой се формира от набраздена мускулна тъкан.

Основните източници на развитие на зъбите са епитела на устната лигавица (ектодерма) и мезенхима. При хората се разграничават две поколения зъби: млечни и постоянни. Тяхното развитие е еднотипно от едни и същи източници, но в различно време. Полагането на млечни зъби става в края на втория месец от ембриогенезата. В същото време процесът на развитие на зъбите протича на етапи. Има три периода:

Периодът на полагане на зъбните зародиши;

Периодът на формиране и диференциране на зъбните зародиши;

Периодът на хистогенеза на зъбните тъкани.

I период - периодът на полагане на зъбните зародиши включва 2 етапа:

Етап 1 - етапът на формиране на зъбната пластина. Започва на 6-та седмица от ембриогенезата. По това време епителът на гингивалната лигавица започва да расте в подлежащия мезенхим по дължината на всяка от развиващите се челюсти. Така се образуват епителните зъбни пластинки.

Етап 2 - етапът на зъбната топка (бъбрек). В този стадий клетките на зъбната пластинка се размножават в дисталната част и образуват зъбни топчета в края на пластинката.

II период - периодът на образуване и диференциация на зъбните зародиши - характеризира се с образуването на емайлов орган (зъбна чаша). Включва 2 етапа: етап на капачка и етап на камбана. Във втория период мезенхимните клетки, разположени под зъбната топка, започват да се размножават интензивно и създават тук повишено налягане, а също така предизвикват движението на зъбните бъбречни клетки, разположени над тях, поради разтворими индуктори. В резултат на това долните клетки на зъбната пъпка се издуват навътре, като постепенно образуват двустенна зъбна чашка. Отначало има формата на капачка (стадий "шапка"), а с придвижването на долните клетки вътре в бъбрека става като камбана (стадий "камбана"). В получения емайлов орган се разграничават три вида клетки: вътрешни, междинни и външни. Вътрешните клетки се размножават интензивно и по-късно служат като източник за образуване на амелобласти - основните клетки на емайловия орган, които произвеждат емайл. Междинните клетки, в резултат на натрупване на течност между тях, придобиват структура, подобна на структурата на мезенхима и образуват пулпата на емайловия орган, който за известно време извършва трофизма на амелобластите, а по-късно е източник на образуване на кутикула, зъб. Външните клетки са сплескани. В по-голяма част от емайловия орган те дегенерират, като в долната му част образуват епителна коренова обвивка (обвивка на Hertwig), която индуцира развитието на зъбния корен. От мезенхима, разположен вътре в зъбната чашка, се образува зъбната папила, а от мезенхима, обграждащ емайловия орган - зъбната торбичка. Вторият период за млечните зъби е напълно завършен до края на 4-ия месец от ембриогенезата.

III период - периодът на хистогенеза на зъбните тъкани. От твърдите тъкани на зъба най-рано се образува дентинът. В съседство с вътрешните клетки на емайловия орган (бъдещи амелобласти), клетките на съединителната тъкан на зъбната папила, под индуктивното влияние на последната, се превръщат в дентинобласти, които са подредени в един ред като епител. Те започват да образуват междуклетъчното вещество на дентина - колагенови влакна и основно вещество, а също така синтезират ензима алкална фосфатаза. Този ензим разгражда глицерофосфатите в кръвта, за да образува фосфорна киселина. В резултат на комбинацията на последния с калциеви йони се образуват хидроксиапатитни кристали, които се открояват между колагеновите фибрили под формата на матрични везикули, заобиколени от мембрана. Кристалите на хидроксиапатита се увеличават по размер. Постепенно настъпва минерализация на дентина.

Вътрешните емайлови клетки под индуктивното влияние на дентинобластите на зъбната папила се превръщат в амелобласти. В същото време във вътрешните клетки настъпва реверсия на физиологичната полярност: ядрото и органелите се преместват от базалната част на клетката към апикалната част, която от този момент се превръща в базалната част на клетката. От страната на клетката, обърната към зъбната папила, започват да се образуват структури, подобни на кутикула. След това те претърпяват минерализация с отлагането на хидроксиапатитни кристали и се превръщат в емайлови призми, основните структури на емайла. В резултат на синтеза на емайл от амелобласти и дентин от дентинобласти, тези два вида клетки все повече се отдалечават една от друга.

Зъбната папила се диференцира в зъбна пулпа, която съдържа кръвоносни съдове, нерви и подхранва тъканите на зъба. От мезенхима на зъбната торбичка се образуват цементобласти, които произвеждат междуклетъчното вещество на цимента и участват в неговата минерализация по същия механизъм, както при минерализацията на дентина. По този начин, в резултат на диференциацията на рудимента на емайловия орган, се образуват основните тъкани на зъба: емайл, дентин, цимент, пулпа. От зъбната торбичка се образува и зъбната връзка, периодонциум.

В по-нататъшното развитие на зъба могат да се разграничат няколко етапа.

Етапът на растеж и изригване на млечните зъби се характеризира с растежа на зъбните маркери. В този случай всички тъкани над тях постепенно се подлагат на лизис. В резултат на това зъбите пробиват тези тъкани и се издигат над венеца - пробиват.

Етапът на загуба на млечни зъби и замяната им с постоянни. Полагането на постоянни зъби се формира на 5-ия месец от ембриогенезата в резултат на растежа на епителните нишки от зъбните пластини. Постоянните зъби се развиват много бавно, разположени до млечните зъби, отделени от тях с костна преграда. Към момента на смяната на млечните зъби (6-7 години) остеокластите започват да разрушават костните прегради и корените на млечните зъби. В резултат на това млечните зъби падат и се заменят с бързо растящите по това време постоянни зъби.

Клетки - коренови резорбенти са разположени в костни лакуни, големи, многоядрени, с характерна гофрирана граница, митохондрии и лизозомни ензими в цитоплазмата. В началния етап настъпва деминерализация на костната матрица на кореновата тъкан - цимент и дентин, а след това настъпва екстрацелуларно разрушаване и вътреклетъчно използване на разпадните продукти на техния органичен компонент. Разрушаването на дентина се ускорява, тъй като процесите на дентинокластите проникват в дентиновите тубули. Пулпата на резорбирания зъб запазва своята жизнеспособност и активно участва в процесите на разрушаване на корена. В него се обособяват дентинокласти, които разрушават дентина отвътре, от страната на пулпата. Процесът започва от корена и обхваща коронарната пулпа.

Унищожаването на пародонта на временен зъб става за кратко време и протича без признаци на възпалителна реакция. Фибробластите и хистиоцитите умират чрез апоптоза и се заместват от нови клетъчни елементи. Периодите на активна резорбция на временния корен се редуват с периоди на относителна почивка, т.е. процесът протича на вълни.

Постоянните зъби, никнещи на мястото на временните (заместващи) зъби, имат някои особености: тяхното развитие се извършва едновременно и в зависимост от резорбцията на корена на млечните зъби. Такива заместващи зъби имат специална анатомична структура, която допринася за тяхното изригване - проводящ канал или проводяща връв. Полагането на такъв постоянен зъб първоначално се поставя в една и съща костна алвеола с временния му предшественик. В бъдеще той е почти напълно заобиколен от алвеоларна кост, с изключение на малък канал, съдържащ остатъците от зъбната плоча и съединителната тъкан; тези структури се наричат ​​проводящ канал; предполага се, че в бъдеще допринася за насоченото движение на зъба по време на изригването му.

Необходимо е да се отбележат особеностите на морфогенезата на дъвкателните зъби със сложна конфигурация на короната. На първо място, обръща се внимание на факта, че при тези зъби процесът на диференциация на емайловия орган е по-бавен. В допълнение, техните рудименти се характеризират с по-голям обем на пулпата на емайловия орган. В този случай отново се проявява значението на пространствените отношения на клетъчните елементи на рудимента. Образуването на дентин започва точно в тези части на зъбната папила, които са разположени по-близо до външния слой на емайловия орган. Такива области съответстват на неговите странични секции. Това води до образуването на няколко точки на формиране на дентин, съответстващи на бъдещите туберкули на короната. В същото време образуването на емайл в тях започва не по-рано от съответния участък на папилата със слой от дентиново вещество и амелобласти, разположени върху него възможно най-близо до външния епител на емайловия орган. Следователно в този случай моделът на пространствени измествания, наблюдавани по време на развитието на резците и водещи до началото на амелогенеза, се повтаря. Характерно е, че областите, разположени между туберкулите, са най-отдалечени от външните слоеве на клетките на емайловия орган. Очевидно поради тази причина има забавяне на окончателната диференциация на емайлобластите и съответно началото на образуването на емайл.

По време на формирането на корените на многокореновите зъби първоначалният широк коренов канал се разделя на два или три по-тесни канала поради израстъци на ръбовете на епителната диафрагма, които под формата на два или три езика са насочени към взаимно и в крайна сметка се сливат.

Тимусна жлеза или тимус (тимус - гръцки. тимос= 1. мащерка; 2. душа, настроение, чувство), е централният орган на лимфоцитопоезата и имуногенезата. От предшественици Т-лимфоцитипретърпява тяхната антиген-независима диференциация в Т-лимфоцити, разновидности на които извършват реакции клетъчен имунитети регулира хуморалните имунни отговори.

Отстраняването на тимуса (тимектомия) при новородени животни води до рязко инхибиране на пролиферацията на лимфоцити във всички лимфни възли на хемопоетичните органи, изчезване на малки лимфоцити от кръвта, рязко намаляване на броя на левкоцитите и други характерни признаци (атрофия на органи, кръвоизливи и др.). В същото време тялото е много чувствително към много инфекциозни заболявания и не отхвърля трансплантираните чужди органи.

развитие. Тимусът е орган, който се развива от ендодермата.

Полагането на тимуса при хората се случва в края на първия месец от вътрематочното развитие от епитела на фарингеалното черво, в областта главно на III и IV двойки хрилни джобове под формата на нишки от стратифициран епител. Дисталната част на зачатъците на третата двойка, сгъстяване, образува тялото на тимуса, а проксималната част е удължена, подобно на отделителния канал на екзокринната жлеза. В бъдеще тимусът се отделя от хрилния джоб. Десният и левият рудимент се приближават и растат заедно. На 7-та седмица от развитието първите лимфоцити се появяват в епителната строма на човешкия тимус. На 8-11-та седмица мезенхимът с кръвоносни съдове, прорастващи в епителния анлаж на органа, разделя тимусния анлаг на лобули. На 11-12-та седмица от развитието на човешкия ембрион настъпва диференциация на лимфоцитите и на клетъчната повърхност се появяват специфични рецептори и антигени. На 3-тия месец органът се диференцира в мозъчни и кортикални части, те се инфилтрират от лимфоцити и първоначалната типична епителна структура на зачатъка става трудно различима. Епителните клетки се раздалечават и остават свързани една с друга само чрез междуклетъчни мостове, придобивайки вид на рехава мрежа. В стромата на медулата се появяват особени структури - така наречените слоести епителни телца (по името на автора - телца на Гасал).

Т-лимфоцитите, образувани в резултат на митотично делене, след това мигрират към залата на лимфните възли (в техните така наречени тимус-зависими зони) и други периферни лимфоидни органи.

В рамките на 3-5 месеца се наблюдава диференциация на стромалните клетки и появата на разновидности на Т-лимфоцити - убийци, супресори и помощници, способни да произвеждат лимфокини. Образуването на тимуса завършва към 6-ия месец, когато епителните клетки на органа започват да секретират хормони и извън тимуса се появяват диференцирани форми - Т-килъри, Т-супресори, Т-хелпери.

През първите 2 седмици след раждането се наблюдава масивно изхвърляне на Т-лимфоцити от тимуса и рязко повишаване на активността на екстратимичните лимфоцити. Към момента на раждането масата на тимуса е 10-15 г. През периода на пубертета на тялото масата му е максимална - 30-40 г, а след това настъпва обратното развитие - възрастова инволюция.

Структура

Отвън тимусната жлеза е покрита с капсула. От него вътре в органа се простират прегради, разделящи жлезата на лобули. Във всяка лобула се разграничават кора и медула. В сърцето на органа лежи, състоящ се от процесни клетки - епителиоретикулоцити. Всички епителиоретикулоцити се характеризират с наличието на десмозоми, тонофиламенти и кератинови протеини, продукти на главния комплекс за хистосъвместимост върху техните мембрани.

Епителиоретикулоцитите, в зависимост от локализацията, се различават по форма и размер, тинкториални признаци, плътност на хиалоплазмата, съдържание на органели и включвания. Описани са секреторни клетки на кората и медулата, несекреторни (или поддържащи) и клетки на епителни стратифицирани тела - Тялото на Хасал(Телата на Гасал).

Секреторните клетки произвеждат регулаторни хормоноподобни фактори: тимозин, тимулин, тимопоетини. Тези клетки съдържат вакуоли или секреторни включвания.

Епителните клетки в субкапсуларната зона и външната кора имат дълбоки инвагинации, в които са разположени лимфоцити, като в люлка. Слоевете на цитоплазмата на тези епителиоцити - "хранещи" или "бавачки" между лимфоцитите могат да бъдат много тънки и удължени. Обикновено такива клетки съдържат 10-20 лимфоцита и повече.

Лимфоцитите могат да влизат и излизат от инвагинациите и да образуват плътни връзки с тези клетки. Клетките-медицински сестри са способни да произвеждат α-тимозин.

В допълнение към епителните клетки се разграничават спомагателни клетки. Те включват макрофаги и дендритни клетки. Те съдържат продукти на главния комплекс за хистосъвместимост, секретират растежни фактори (дендритни клетки), които влияят върху диференциацията на Т-лимфоцитите.

кора (кора) - периферната част на лобулите на тимуса съдържа Т-лимфоцити, които плътно запълват празнините на ретикуларния епителен скелет. В субкапсуларната зона на кортикалното вещество има големи лимфоидни клетки - Т-лимфобласти, които са мигрирали тук. Те пролиферират под въздействието на тимозина, секретиран от епителиоретикулоцитите. Нови поколения лимфоцити се появяват в тимуса на всеки 6-9 ч. Смята се, че Т-лимфоцитите на кортикалното вещество мигрират в кръвния поток, без да навлизат в медулата. Тези лимфоцити се различават по състава на рецепторите от Т-лимфоцитите на медулата. С кръвния поток те навлизат в периферните органи на лимфоцитопоезата - и където узряват в подкласове: антиген-реактивни убийци, помощници, супресори. Но не всички лимфоцити, образувани в тимуса, навлизат в кръвоносното русло, а само тези, които са били „обучени“ и са придобили специфични циторецептори за чужди антигени. Лимфоцитите, които имат циторецептори за собствените си антигени, като правило умират в тимуса, което е проява на селекцията на имунокомпетентни клетки. Когато такива Т-лимфоцити навлязат в кръвта, се развива автоимунна реакция.

Клетките на кортикалното вещество са по определен начин отграничени от кръвта кръвно-тимусна бариеракойто предпазва диференциращите се лимфоцити на кортикалното вещество от излишък на антигени. Състои се от ендотелни клетки на хемокапиляри с базална мембрана, перикапилярно пространство с единични лимфоцити, макрофаги и междуклетъчно вещество, както и епителиоретикулоцити с тяхната базална мембрана. Бариерата има селективна пропускливост по отношение на антигена. Когато бариерата е нарушена, сред клетъчните елементи на кортикалното вещество се откриват и единични плазмоцити, гранулирани левкоцити и мастоцити. Понякога се появяват екстрамедуларни огнища в кората.

медула (медула) лобулите на тимуса върху хистологичните препарати имат по-светъл цвят, тъй като съдържат по-малко лимфоцити в сравнение с кортикалното вещество. Лимфоцитите в тази зона представляват рециркулиращ пул от Т-лимфоцити и могат да влизат и излизат от кръвния поток през посткапилярните венули.

Броят на митотично делящите се клетки в медулата е около 15 пъти по-малък, отколкото в кортикалната. Характеристика на ултрамикроскопската структура на процесните епителиоретикулоцити е наличието в цитоплазмата на гроздовидни вакуоли и вътреклетъчни тубули, чиято повърхност образува микроизрастъци.

В средната част на медулата са разположени стратифицирани епителни тела (corpusculum thymicum) са тела на Хасал. Образувани са от концентрично наслоени епителиоретикулоцити, чиято цитоплазма съдържа големи вакуоли, кератинови гранули и фибрилни снопчета. Броят на тези тела в човек се увеличава с периода на пубертета, след което намалява. Функцията на органите не е установена.

Васкуларизация. Вътре в органа артериите се разклоняват на интерлобуларни и интралобуларни, които образуват дъговидни клонове. От тях, почти под прав ъгъл, кръвоносните капиляри се отклоняват, образувайки гъста мрежа, особено в кортикалната зона. Капилярите на кората са заобиколени от непрекъсната базална мембрана и слой от епителни клетки, които ограничават перикапилярното пространство. В перикапилярното пространство, изпълнено с тъканна течност, се откриват лимфоцити и макрофаги. Повечето от кортикалните капиляри преминават директно в субкапсуларните венули. По-малка част отива към медулата и на границата с кортикалното вещество преминава в посткапилярни венули, които се различават от капсулните венули с висок призматичен ендотел. Чрез този ендотел лимфоцитите могат да рециркулират (напускат тимуса и се връщат отново). Няма бариера около капилярите в медулата.

По този начин изтичането на кръв от кората и медулата се извършва независимо.

Лимфната система е представена от дълбока (паренхимна) и повърхностна (капсулна и субкапсуларна) еферентна мрежа от капиляри. Паренхимната капилярна мрежа е особено богата на кортикална субстанция, а в медуларните капиляри се намират около епителните слоести тела. Лимфните капиляри се събират в съдовете на интерлобуларните прегради, които преминават покрай кръвоносните съдове.

Възрастови промени

Тимусът достига своето максимално развитие в ранна детска възраст. В периода от 3 до 18 години се отбелязва стабилизиране на масата му. По-късно настъпва обратното развитие (възрастова инволюция) на тимуса. Това е придружено от намаляване на броя на лимфоцитите, особено в кортикалната субстанция, появата на липидни включвания в клетките на съединителната тъкан и развитието на мастна тъкан. Стратифицираните епителни тела се запазват много по-дълго.

В редки случаи тимусът не претърпява инволюция, свързана с възрастта ( status thymicolymphaticus). Това обикновено е придружено от дефицит на глюкокортикоиди на надбъбречната кора. Такива хора се характеризират с намалена устойчивост към инфекции и интоксикации. Особено увеличава риска от заболявания на тумори.

Бърза или случайна инволюцияможе да възникне поради въздействието върху тялото на различни изключително силни стимули (например травма, интоксикация, инфекция, глад и др.). По време на стресова реакция Т-лимфоцитите се освобождават в кръвта и масовата смърт на лимфоцитите в самия орган, особено в кората. В това отношение границата на кортикалната и медулата става по-малко забележима. В допълнение към лимфоцитолизата се наблюдава фагоцитоза от макрофаги на външно непроменени лимфоцити. Биологичното значение на лимфоцитолизата не е окончателно установено. Вероятно смъртта на лимфоцитите е израз на селекцията на Т-лимфоцитите.

Едновременно със смъртта на лимфоцитите се наблюдава растеж на епителиоретикулоцитите на органа. Епителиоретикулоцитите набъбват, в цитоплазмата се появяват секретни капки, които дават положителна реакция към гликопротеините. В някои случаи те се натрупват между клетките, образувайки подобие на фоликули.

Тимусът участва в реакциите на стрес заедно с. Увеличаването на количеството на хормоните на надбъбречната кора в тялото, предимно глюкокортикоиди, причинява много бърза и силна случайна инволюция на тимуса.

По този начин функционалното значение на тимуса в процесите на хемопоеза се състои в образуването на тимус-зависими лимфоцити или Т-лимфоцити, както и в селекцията на лимфоцити, регулиране на пролиферацията и диференциацията в периферните хематопоетични органи поради хормона секретиран от органа - тимозин. В допълнение към описаните функции, тимусът въздейства на организма чрез освобождаване на редица други биологично активни фактори в кръвта: инсулиноподобен фактор, който понижава кръвната захар, калцитонин-подобен фактор, който намалява концентрацията на калций в кръвта, и фактор на растежа.

Някои термини от практическата медицина (но от друга област 8-)):

• тимопатия (тимопатия; thymo + гръцки патосстрадание, болест) - общото наименование на психопатията с преобладаване на аномалии в емоционалната сфера (дистимична, реактивно-лабилна, циклотимична психопатия) .;

Енциклопедичен YouTube

• 1 / 5

  Тимусната жлеза е малък орган с розово-сив цвят, мека текстура, повърхността му е лобирана. При новородените размерите му са средно 5 см дължина, 4 см ширина и 6 мм дебелина, а теглото му е около 15 грама. Растежът на органа продължава до началото на пубертета (по това време размерите му са максимални - до 7,5-16 см дължина, а масата достига 20-37 грама). С възрастта тимусът претърпява атрофия и в напреднала възраст е трудно различим от медиастиналната мастна тъкан около него; на 75 години средното тегло на тимуса е само 6 грама. Докато се развива, той губи белия си цвят и поради увеличаване на дела на стромата и мастните клетки в него става по-жълт.

  Топография

  Тимусът се намира в горната част на гръдния кош, точно зад гръдната кост (горен медиастинум). Пред него е дръжката и тялото на гръдната кост до нивото на IV ребрен хрущял; отзад - горната част на перикарда, покриваща началните участъци на аортата и белодробния ствол, аортната дъга, лявата брахиоцефална вена; странично - медиастинална плевра.

  Структура

  При хората тимусът се състои от два лоба, които могат да бъдат слети или просто да прилягат плътно един към друг. Долната част на всеки лоб е широка, а горната е тясна; по този начин горният полюс може да прилича на двузъба вилица (оттук и името).

  Органът е покрит с капсула от плътна съединителна тъкан, от която джъмпери се простират в дълбините, разделяйки я на лобули.

  При животните (тимусната жлеза) се развива при фетуси и млади животни. Състои се от несдвоена гръдна област, разположена пред сърцето, и сдвоена цервикална област, преминаваща под формата на израстъци по стените на трахеята. С възрастта жлезата започва да се разтваря и след това изчезва.

  Кръвоснабдяване, лимфен дренаж и инервация

  Кръвоснабдяването на тимуса идва от тимуса или тимусните клонове на вътрешната млечна артерия ( rami thymici arteriae thoracicae internae), тимусни клонове на аортната дъга и брахиоцефалния ствол и клонове на горната и долната тироидна артерия. Венозният отток се осъществява по клоните на вътрешните гръдни и брахиоцефални вени.

  Лимфата от органа се влива в трахеобронхиалните и парастерналните лимфни възли.

  Тимусната жлеза се инервира от клонове на десния и левия блуждаещ нерв, както и от симпатикови нерви, произхождащи от горните гръдни и звездни възли на симпатиковия ствол, които са част от нервните плексуси, които обграждат съдовете, захранващи органа.

  Хистология

  Тимусната строма е с епителен произход, произхождаща от епитела на предната част на първичното черво. Две нишки (дивертикули) произхождат от третата бранхиална дъга и растат в предния медиастинум. Понякога стромата на тимуса също се формира от допълнителни нишки от четвъртата двойка хрилни дъги. Лимфоцитите се получават от кръвни стволови клетки, мигриращи в тимуса от черния дроб по време на ранното развитие на плода. Първоначално различни кръвни клетки пролиферират в тъканта на тимуса, но скоро неговата функция се свежда до образуването на Т-лимфоцити. Тимусната жлеза има лобуларна структура, в тъканта на лобулите се разграничават кортикална и медула. Кортикалната субстанция е разположена по периферията на лобула и изглежда тъмна в хистологичния микропрепарат (съдържа много лимфоцити - клетки с големи ядра). Кората съдържа артериоли и кръвоносни капиляри, които имат хемато-тимична бариера, която предотвратява въвеждането на антигени от кръвта.

  Кората съдържа клетки:

  • епителен произход:
    • поддържащи клетки: образуват "рамката" на тъканта, формират хемато-тимусната бариера;
    • звездовидни клетки: секретират разтворими тимусни (или тимусни) хормони - тимопоетин, тимозин и други, които регулират растежа, съзряването и диференциацията на Т клетките и функционалната активност на зрелите клетки на имунната система.
    • "лекарски" клетки: имат инвагинации, в които се развиват лимфоцити;
  • хемопоетични клетки:
    • лимфоидна серия: узряване на Т-лимфоцити;
    • серия макрофаги: типични макрофаги, дендритни и интердигитиращи клетки.

  В клетъчния състав директно под капсулата преобладават делящи се Т-лимфобласти. По-дълбоко са зреещите Т-лимфоцити, постепенно мигриращи към медулата. Процесът на зреене отнема около 20 дни. По време на тяхното съзряване настъпва генно пренареждане и се образува генът, кодиращ TCR (T-клетъчен рецептор).

  Освен това те се подлагат на положителна селекция: при взаимодействие с епителните клетки се избират "функционално подходящи" лимфоцити, които могат да взаимодействат с HLA; в хода на развитието лимфоцитът се диференцира в помощник или убиец, тоест на повърхността му остава или CD4, или CD8. Освен това, в контакт със стромални епителни клетки, се избират клетки, способни на функционално взаимодействие: CD8+ лимфоцити, способни на приемане на HLA I, и CD4+ лимфоцити, способни на приемане на HLA II.

  Следващият етап - отрицателна селекция на лимфоцити - се извършва на границата с медулата. Дендритни и интердигитиращи клетки - клетки с моноцитен произход - избират лимфоцити, способни да взаимодействат с антигени на собственото си тяло и да задействат тяхната апоптоза.

  Медулата съдържа главно узряват Т-лимфоцити. Оттук те мигрират в кръвния поток на венули с висок ендотел и се разпространяват в тялото. Предполага се също, че тук има зрели рециркулиращи Т-лимфоцити.

  Клетъчният състав на медулата е представен от поддържащи епителни клетки, звездовидни клетки и макрофаги. Има и еферентни лимфни съдове и телца на Хасал.

  Функции

  Той произвежда хормони: тимозин, тимулин, тимопоетин, инсулиноподобен растежен фактор-1 (IGF-1), тимусен хуморален фактор - всички те са протеини (полипептиди). При хипофункция на тимуса имунитетът намалява, тъй като броят на Т-лимфоцитите в кръвта намалява.

  Редица проучвания демонстрират мнемотропния ефект на тимусните пептиди: активиращия ефект на интраназалното приложение на тактивин и тимозин фракция 5 върху формирането на условен рефлекс на активно избягване, техните стрес-защитни свойства и ноотропния ефект на приложение в експерименти върху са показани плъхове. Ефектът на тимусните пептиди върху функционалната активност на централната нервна система също се състои в намаляване на тревожността и повишаване на изследователската активност на плъхове.

  развитие

  Размерът на тимуса е максимален в детството, но след началото на пубертета тимусът претърпява значителна атрофия и инволюция. Допълнително намаляване на размера на тимуса се получава при стареене на тялото, което отчасти е свързано с намаляване на имунитета при възрастните хора.

  Регламент

  Болести на тимуса

  • Миастения гравис - може да бъде самостоятелно заболяване, но често се свързва с тимома

  Тимусна жлеза (Thymus).

  Тимусната жлеза или тимусът (thymus - гръцки thymos = 1. мащерка; 2. душа, настроение, чувство), е централният орган на лимфоцитопоезата и имуногенезата. От предшествениците на костния мозък на Т-лимфоцитите, тяхната антиген-НЕ-зависима диференциация възниква в него в Т-лимфоцити, разновидностите на които извършват реакции на клетъчен имунитет и регулират реакции на хуморален имунитет.

  Отстраняването на тимуса (тимектомия) при новородени животни води до рязко инхибиране на пролиферацията на лимфоцити във всички лимфни възли на хемопоетичните органи, изчезване на малки лимфоцити от кръвта, рязко намаляване на броя на левкоцитите и други характерни признаци (атрофия на органи, кръвоизливи и др.). В същото време тялото е много чувствително към много инфекциозни заболявания и не отхвърля трансплантираните чужди органи.

  развитие. Тимусът е епителен орган, който се развива от ендодермата.

  Полагането на тимуса при хората се случва в края на първия месец от вътрематочното развитие от епитела на фарингеалното черво, в областта главно на III и IV двойки хрилни джобове под формата на нишки от стратифициран епител. Дисталната част на зачатъците на третата двойка, сгъстяване, образува тялото на тимуса, а проксималната част е удължена, подобно на отделителния канал на екзокринната жлеза. В бъдеще тимусът се отделя от хрилния джоб. Десният и левият рудимент се приближават и растат заедно. На 7-та седмица от развитието първите лимфоцити се появяват в епителната строма на човешкия тимус. На 8-11-та седмица мезенхимът с кръвоносни съдове, прорастващи в епителния анлаж на органа, разделя тимусния анлаг на лобули. На 11-12-та седмица от развитието на човешкия ембрион настъпва диференциация на лимфоцитите и на клетъчната повърхност се появяват специфични рецептори и антигени. На 3-тия месец органът се диференцира в мозъчни и кортикални части, те се инфилтрират от лимфоцити и първоначалната типична епителна структура на зачатъка става трудно различима. Епителните клетки се раздалечават и остават свързани една с друга само чрез междуклетъчни мостове, придобивайки вид на рехава мрежа. В стромата на медулата се появяват особени структури - така наречените слоести епителни телца (по името на автора - телца на Гасал).

  Т-лимфоцитите, образувани в резултат на митотично делене, след това мигрират към залата на лимфните възли (в техните така наречени тимус-зависими зони) и други периферни лимфоидни органи.

  В рамките на 3-5 месеца се наблюдава диференциация на стромалните клетки и появата на разновидности на Т-лимфоцити - убийци, супресори и помощници, способни да произвеждат лимфокини. Образуването на тимуса завършва към 6-ия месец, когато епителните клетки на органа започват да секретират хормони и извън тимуса се появяват диференцирани форми - Т-килъри, Т-супресори, Т-хелпери.

  През първите 2 седмици след раждането се наблюдава масивно изхвърляне на Т-лимфоцити от тимуса и рязко повишаване на активността на екстратимичните лимфоцити. Към момента на раждането масата на тимуса е 10-15 г. През периода на пубертета на тялото масата му е максимална - 30-40 г, а след това настъпва обратното развитие - свързана с възрастта инволюция.
  Структура

  Отвън тимусната жлеза е покрита с капсула от съединителна тъкан. От него вътре в органа се простират прегради, разделящи жлезата на лобули. Във всяка лобула се разграничават кора и медула. Органът се основава на епителна тъкан, състояща се от процесни клетки - епителиоретикулоцити. Всички епителиоретикулоцити се характеризират с наличието на десмозоми, тонофиламенти и кератинови протеини, продукти на главния комплекс за хистосъвместимост върху техните мембрани.

  Епителиоретикулоцитите, в зависимост от локализацията, се различават по форма и размер, тинкториални признаци, плътност на хиалоплазмата, съдържание на органели и включвания. Описани са секреторни клетки на кората и медулата, несекреторни (или поддържащи) клетки и клетки на епителни слоести тела - тела на Хасал (телца на Гасал).

  Секреторните клетки произвеждат регулаторни хормоноподобни фактори: тимозин, тимулин, тимопоетини. Тези клетки съдържат вакуоли или секреторни включвания.

  Епителните клетки в субкапсуларната зона и външната кора имат дълбоки инвагинации, в които са разположени лимфоцити, като в люлка. Слоевете на цитоплазмата на тези епителиоцити - "хранещи" или "бавачки" между лимфоцитите могат да бъдат много тънки и удължени. Обикновено такива клетки съдържат 10-20 лимфоцита и повече.

  Лимфоцитите могат да влизат и излизат от инвагинациите и да образуват плътни връзки с тези клетки. Клетките-медицински сестри са способни да произвеждат α-тимозин.

  В допълнение към епителните клетки се разграничават спомагателни клетки. Те включват макрофаги и дендритни клетки. Те съдържат продукти на главния комплекс за хистосъвместимост, секретират растежни фактори (дендритни клетки), които влияят върху диференциацията на Т-лимфоцитите.

  Кора - периферната част на лобулите на тимуса съдържа Т-лимфоцити, които плътно запълват празнините на ретикуларния епителен скелет. В субкапсуларната зона на кортикалното вещество има големи лимфоидни клетки - Т-лимфобласти, които са мигрирали тук от червения костен мозък. Те пролиферират под въздействието на тимозина, секретиран от епителиоретикулоцитите. Нови поколения лимфоцити се появяват в тимуса на всеки 6-9 ч. Смята се, че Т-лимфоцитите на кортикалното вещество мигрират в кръвния поток, без да навлизат в медулата. Тези лимфоцити се различават по състава на рецепторите от Т-лимфоцитите на медулата. С кръвния поток те навлизат в периферните органи на лимфоцитопоезата - лимфните възли и далака, където узряват в подкласове: антиген-реактивни убийци, помощници, супресори. Но не всички лимфоцити, образувани в тимуса, навлизат в кръвоносното русло, а само тези, които са били „обучени“ и са придобили специфични циторецептори за чужди антигени. Лимфоцитите, които имат циторецептори за собствените си антигени, като правило умират в тимуса, което е проява на селекцията на имунокомпетентни клетки. Когато такива Т-лимфоцити навлязат в кръвта, се развива автоимунна реакция.

  Клетките на кортикалното вещество са ограничени по определен начин от кръвта от хематотимната бариера, която предпазва диференциращите лимфоцити на кортикалното вещество от излишък на антигени. Състои се от ендотелни клетки на хемокапиляри с базална мембрана, перикапилярно пространство с единични лимфоцити, макрофаги и междуклетъчно вещество, както и епителиоретикулоцити с тяхната базална мембрана. Бариерата има селективна пропускливост по отношение на антигена. Когато бариерата е нарушена, сред клетъчните елементи на кортикалното вещество се откриват и единични плазмоцити, гранулирани левкоцити и мастоцити. Понякога в кората се появяват огнища на екстрамедуларна миелопоеза.

  Медулата на лобулите на тимуса върху хистологичните препарати има по-светъл цвят, тъй като съдържа по-малко лимфоцити в сравнение с кортикалното вещество. Лимфоцитите в тази зона представляват рециркулиращ пул от Т-лимфоцити и могат да влизат и излизат от кръвния поток през посткапилярните венули.

  Броят на митотично делящите се клетки в медулата е около 15 пъти по-малък, отколкото в кортикалната. Характеристика на ултрамикроскопската структура на процесните епителиоретикулоцити е наличието в цитоплазмата на гроздовидни вакуоли и вътреклетъчни тубули, чиято повърхност образува микроизрастъци.

  В средната част на медулата са наслоени епителни тела (corpusculum thymicum) - тела на Гасал. Образувани са от концентрично наслоени епителиоретикулоцити, чиято цитоплазма съдържа големи вакуоли, кератинови гранули и фибрилни снопчета. Броят на тези тела в човек се увеличава с периода на пубертета, след което намалява. Функцията на органите не е установена.

  Васкуларизация. Вътре в органа артериите се разклоняват на интерлобуларни и интралобуларни, които образуват дъговидни клонове. От тях, почти под прав ъгъл, кръвоносните капиляри се отклоняват, образувайки гъста мрежа, особено в кортикалната зона. Капилярите на кората са заобиколени от непрекъсната базална мембрана и слой от епителни клетки, които ограничават перикапилярното пространство. В перикапилярното пространство, изпълнено с тъканна течност, се откриват лимфоцити и макрофаги. Повечето от кортикалните капиляри преминават директно в субкапсуларните венули. По-малка част отива към медулата и на границата с кортикалното вещество преминава в посткапилярни венули, които се различават от капсулните венули с висок призматичен ендотел. Чрез този ендотел лимфоцитите могат да рециркулират (напускат тимуса и се връщат отново). Няма бариера около капилярите в медулата.

  По този начин изтичането на кръв от кората и медулата се извършва независимо.

  Лимфната система е представена от дълбока (паренхимна) и повърхностна (капсулна и субкапсуларна) еферентна мрежа от капиляри. Паренхимната капилярна мрежа е особено богата на кортикална субстанция, а в медуларните капиляри се намират около епителните слоести тела. Лимфните капиляри се събират в съдовете на интерлобуларните прегради, които преминават покрай кръвоносните съдове.
  Възрастови промени

  Тимусът достига своето максимално развитие в ранна детска възраст. В периода от 3 до 18 години се отбелязва стабилизиране на масата му. По-късно настъпва обратното развитие (възрастова инволюция) на тимуса. Това е придружено от намаляване на броя на лимфоцитите, особено в кортикалната субстанция, появата на липидни включвания в клетките на съединителната тъкан и развитието на мастна тъкан. Стратифицираните епителни тела се запазват много по-дълго.

  В редки случаи тимусът не претърпява свързана с възрастта инволюция (status thymicolymphaticus). Това обикновено е придружено от дефицит на глюкокортикоиди на надбъбречната кора. Такива хора се характеризират с намалена устойчивост към инфекции и интоксикации. Особено увеличава риска от заболявания на тумори.

  Бързата или случайна инволюция може да възникне поради въздействието върху тялото на различни изключително силни стимули (например травма, интоксикация, инфекция, глад и др.). По време на стресова реакция Т-лимфоцитите се освобождават в кръвта и масовата смърт на лимфоцитите в самия орган, особено в кората. В това отношение границата на кортикалната и медулата става по-малко забележима. В допълнение към лимфоцитолизата се наблюдава фагоцитоза от макрофаги на външно непроменени лимфоцити. Биологичното значение на лимфоцитолизата не е окончателно установено. Вероятно смъртта на лимфоцитите е израз на селекцията на Т-лимфоцитите.

  Едновременно със смъртта на лимфоцитите се наблюдава растеж на епителиоретикулоцитите на органа. Епителиоретикулоцитите набъбват, в цитоплазмата се появяват секретни капки, които дават положителна реакция към гликопротеините. В някои случаи те се натрупват между клетките, образувайки подобие на фоликули.

  Тимусът участва в реакциите на стрес заедно с надбъбречните жлези. Увеличаването на количеството на хормоните на надбъбречната кора в тялото, предимно глюкокортикоиди, причинява много бърза и силна случайна инволюция на тимуса.

  По този начин функционалното значение на тимуса в процесите на хемопоеза се състои в образуването на тимус-зависими лимфоцити или Т-лимфоцити, както и в селекцията на лимфоцити, регулиране на пролиферацията и диференциацията в периферните хематопоетични органи поради хормона секретиран от органа – тимозин. В допълнение към описаните функции, тимусът въздейства на организма чрез освобождаване на редица други биологично активни фактори в кръвта: инсулиноподобен фактор, който понижава кръвната захар, калцитонин-подобен фактор, който намалява концентрацията на калций в кръвта, и фактор на растежа.

  тимус

  Функции

  Той произвежда хормони: тимозин, тималин, тимопоетин, инсулиноподобен растежен фактор-1 (IGF-1), тимусен хуморален фактор - всички те са протеини (полипептиди). При хипофункция на тимуса имунитетът намалява, тъй като броят на Т-лимфоцитите в кръвта намалява.

  развитие

  Размерът на тимуса е максимален в детството, но след началото на пубертета тимусът претърпява значителна атрофия и инволюция. Допълнително намаляване на размера на тимуса се получава при стареене на тялото, което отчасти е свързано с намаляване на имунитета при възрастните хора.

  Регламент

  Болести на тимуса

  • Синдром MEDAC
  • Синдром на ДиДжордж
  • Миастения гравис - може да бъде самостоятелно заболяване, но често се свързва с тимома

  Тумори

  • Тимома – от епителните клетки на тимусната жлеза
  • Т-клетъчен лимфом - от лимфоцити и техните прекурсори
  • Пре-Т-лимфобластните тумори в някои случаи имат първична локализация в тимуса и се откриват като масивен инфилтрат в медиастинума с последваща бърза трансформация в левкемия.
  • невроендокринни тумори
  • по-редки тумори (от съдов и нервен произход)

  Туморите на тимуса могат да бъдат проява на синдром на множествена ендокринна неоплазия тип I.

  човешки тимус

  Анатомия

  Външен вид

  Тимусната жлеза е малък орган с розово-сив цвят, мека текстура, повърхността му е лобирана. При новородените размерите му са средно 5 см дължина, 4 см ширина и 6 см дебелина, а теглото му е около 15 грама. Растежът на органа продължава до началото на пубертета (по това време размерите му са максимални - до 7,5-16 см дължина, а масата достига 20-37 грама). С възрастта тимусът претърпява атрофия и в напреднала възраст е трудно различим от медиастиналната мастна тъкан около него; на 75 години средното тегло на тимуса е само 6 грама. Докато се развива, той губи белия си цвят и поради увеличаване на дела на стромата и мастните клетки в него става по-жълт.

  Топография

  Тимусът се намира в горната част на гръдния кош, точно зад гръдната кост (горен медиастинум). Пред него е дръжката и тялото на гръдната кост до нивото на IV ребрен хрущял; отзад - горната част на перикарда, покриваща началните участъци на аортата и белодробния ствол, аортната дъга, лявата брахиоцефална вена; странично - медиастинална плевра.

  Структура

  При хората тимусът се състои от два лоба, които могат да бъдат слети или просто да прилягат плътно един към друг. Долната част на всеки лоб е широка, а горната е тясна; по този начин горният полюс може да прилича на двузъба вилица (оттук и името).

  Органът е покрит с капсула от плътна съединителна тъкан, от която джъмпери се простират в дълбините, разделяйки я на лобули.

  При животните (тимусната жлеза) се развива при фетуси и млади животни. Състои се от несдвоена гръдна област, разположена пред сърцето, и сдвоена цервикална област, преминаваща под формата на израстъци по стените на трахеята. С възрастта жлезата започва да се разтваря и след това изчезва.

  Тимус на новороденото: топография. Илюстрация от Анатомията на Грей

  Кръвоснабдяване, лимфен дренаж и инервация

  Кръвоснабдяването на тимуса идва от тимуса или тимусните клонове на вътрешната млечна артерия, ( rami thymici arteriae thoracicae internae), тимусни клонове на аортната дъга и брахиоцефалния ствол и клонове на горната и долната тироидна артерия. Венозният отток се осъществява по клоните на вътрешните гръдни и брахиоцефални вени.

  Лимфата от органа се влива в трахеобронхиалните и парастерналните лимфни възли.

  Тимусната жлеза се инервира от клонове на десния и левия блуждаещ нерв, както и от симпатикови нерви, произхождащи от горните гръдни и звездни възли на симпатиковия ствол, които са част от нервните плексуси, които обграждат съдовете, захранващи органа.

  Хистология

  Микроскопска структура на тимусната жлеза

  Тимусната строма е с епителен произход, произхождаща от епитела на предната част на първичното черво. Две нишки (дивертикули) произхождат от третата бранхиална дъга и растат в предния медиастинум. Понякога стромата на тимуса също се формира от допълнителни нишки от четвъртата двойка хрилни дъги. Лимфоцитите се получават от кръвни стволови клетки, мигриращи в тимуса от черния дроб по време на ранното развитие на плода. Първоначално различни кръвни клетки пролиферират в тъканта на тимуса, но скоро неговата функция се свежда до образуването на Т-лимфоцити. Тимусната жлеза има лобуларна структура, в тъканта на лобулите се разграничават кортикална и медула. Кортикалната субстанция е разположена по периферията на лобула и изглежда тъмна в хистологичния микропрепарат (съдържа много лимфоцити - клетки с големи ядра). В кортикалното вещество са разположени артериоли и кръвоносни капиляри, които имат хемато-тимична бариера, която предотвратява въвеждането на антигени от кръвта.

  Кората съдържа клетки:

  • епителен произход:
    • поддържащи клетки: образуват "рамката" на тъканта, формират хемато-тимусната бариера;
    • звездовидни клетки: секретират разтворими тимусни (или тимусни) хормони - тимопоетин, тимозин и други, които регулират растежа, съзряването и диференциацията на Т клетките и функционалната активност на зрелите клетки на имунната система.
    • "лекарски" клетки: имат инвагинации, в които се развиват лимфоцити;
  • хемопоетични клетки:
    • лимфоидна серия: узряване на Т-лимфоцити;
    • серия макрофаги: типични макрофаги, дендритни и интердигитиращи клетки.

  В клетъчния състав директно под капсулата преобладават делящи се Т-лимфобласти. По-дълбоко са зреещите Т-лимфоцити, постепенно мигриращи към медулата. Процесът на зреене отнема около 20 дни. По време на тяхното съзряване настъпва генно пренареждане и се образува генът, кодиращ TCR (T-клетъчен рецептор).

  Освен това те се подлагат на положителна селекция: при взаимодействие с епителните клетки се избират "функционално подходящи" лимфоцити, които могат да взаимодействат с HLA; в хода на развитието лимфоцитът се диференцира в помощник или убиец, тоест на повърхността му остава или CD4, или CD8. Освен това, в контакт със стромални епителни клетки, се избират клетки, способни на функционално взаимодействие: CD8+ лимфоцити, способни на приемане на HLA I, и CD4+ лимфоцити, способни на приемане на HLA II.

  Следващият етап - отрицателна селекция на лимфоцити - се извършва на границата с медулата. Дендритни и интердигитиращи клетки - клетки с моноцитен произход - избират лимфоцити, способни да взаимодействат с антигени на собственото си тяло и да задействат тяхната апоптоза.

  Медулата съдържа главно узряват Т-лимфоцити. Оттук те мигрират в кръвния поток на венули с висок ендотел и се разпространяват в тялото. Предполага се също, че тук има зрели рециркулиращи Т-лимфоцити.

  Клетъчният състав на медулата е представен от поддържащи епителни клетки, звездовидни клетки и макрофаги. Има и еферентни лимфни съдове и телца на Хасал.

  Вижте също

  ВЪЗСТАНОВЯВАНЕ НА ТИМУСА

  Учени от здравния център на университета в Кънектикът (САЩ) са разработили метод за насочена in vitro диференциация на миши ембрионални стволови клетки (ESCs) в тимусни епителни прогениторни клетки (PET), които се диференцират в тимусни клетки in vivo и възстановяват нормалната си структура.