Вторичные половые признаки формируются в период пубертата. Их появление связано с повышением уровня некоторых гормонов крови (у мужчин - тестостерона и его метаболитов). Вторичные половые признаки характеризуют зрелость организма и его гендерную принадлежность.

Появление вторичных признаков пола

У детей до подросткового возраста половые различия определяются генетикой и гонадами. Мужской хромосомный набор в норме - 46 ХY. Этой генетике соответствует закладка еще во внутриутробном периоде и дальнейшее развитие гонад яичек и соответственно наружных половых органов по мужскому типу.

В детском возрасте (в среднем до 8-9 лет) других существенных физических различий между мальчиками и девочками нет. Далее начинается период пубертата, то есть . В дебюте резко возрастает секреция гонадотропин релизинг-гормона гипоталамуса. Это биологически активное вещество действует на гипофиз. В результате в этой части эндокринной системы нарастает выработка гонадотропинов, которые уже в свою очередь стимулируют гонады.

Список признаков

Морфологические различия между мужчинами и женщинами особенно четко проявляются у взрослых молодого и среднего возраста. Часть вторичных признаков пола очевидна, а другие могут быть менее заметны. В перечень различий входят характеристики волосяного покрова, кожи, строения скелета и т. д.

Список мужских вторичных половых признаков:

• Увеличение яичек в объеме. (см. ).
• Рост полового члена. (см. )
• Пигментация кожи мошонки.
• . Сперматогенез.
• Половое поведение. Способность испытывать половое возбуждение.
• Высокий рост. Длина тела зависит от многих факторов (наследственность, условия жизни, заболевания в детстве и отрочестве и т. д.). У мужчин рост в целом оказывается выше, так как при прочих равных условиях позже закрываются зоны роста (из-за более поздних сроков пубертата). У мужчин в России по последним данным средний рост 178 см (что на 12 см больше, чем у женщин).
• Большая масса тела. Вес определяется и пропорциями, и развитой мускулатурой и высокой минеральной плотностью костной ткани. У молодого взрослого мужчины нормостеника ростом 170 см в среднем нормальный вес составляет около 70 кг (против 64 кг у женщин такого же роста).
• Высокая минеральная плотность скелета . У мужчин на массу костей приходиться около 15% от общего веса (против 10-12% у женщин). Пик плотности (в возрасте 30 лет) у мужчин более выражен, а уменьшение плотности и прочности костей происходит значительно медленней, чем у женщин.
• Высокий процент мышечной ткани . В среднем у мужчин в молодом и среднем возрасте масса мускулатуры составляет более 40-45% веса (против 30-35% у женщин). Мышцы хорошо развиты исходно и лучше отвечают на физические нагрузки.
• Низкий процент жировой ткани . У мужчин до 60 лет масса жира в норме меньше 22-25% от общего веса. В среднем мужчины имеют массу жира в 2 раза меньше, чем женщины при одинаковом весе. Представителям сильного пола легче худеть. Снижение массы тела возможно без существенного ограничения калорийности пищи.
• Абдоминальное ожирение (). Такой тип избыточной массы тела характеризуется отложением жира внутри брюшной полости. Абдоминальное ожирение часто сопровождается (дислипидемия, сахарный диабет, подагра).
• Более короткое туловище и относительно длинные конечности . Особенно ярко это заметно при измерении роста в положении сидя. У мужчин такой рост на 5 см меньше (при одинаковой длине тела). В основном различия появляются за счет пропорций скелета и особенностей отложения жировой клетчатки в седалищной области.
• У мужчин относительно широкие плечи и узкий таз . Тело схематически можно изобразить в виде перевернутой пирамиды.
• Широкая грудная клетка. В среднем у юношей обхват грудной клетки на 10% больше. У мужчин грудная клетка длиннее, то есть занимает большую часть туловища, чем живот.
• Узкий таз. Таз более узкий (в среднем на 5 см), более глубокий, подвздошные кости не развёрнуты наружу, полость таза менее объёмна, а размеры входного и выходного отверстия - значительно уже. Сами кости таза толще и малоподвижные. Такой таз обеспечивает надежную опору внутренним органам. Узкий таз позволяет мужчинам достигать большей скорости в беге.
• Мужской череп характеризуется относительно крупными размерами, ярко выраженными надбровными дугами, затылочными буграми, массивной нижней челюстью.
• У мужчин относительно большая пневматизация костей черепа . Кости с воздушными пространствами (синусами) у них массивные, а сами пазухи - более объемные. Пневматизация костей черепа обеспечивает дополнительную защиту и термоизоляцию.
• Более крупные зубы с характерными одонтоскопическими особенностями. Исследователи также установили факт полового различия размеров альвеолярной дуги и костного неба.
• Форма гортани с развитым выступом (prominentia laryngea). Рост хрящей формирует так называемый кадык, то есть «адамово яблоко».
• Более низкий тембр голоса . Артикуляции зависит от толщины связок и размеров голосовой щели. Мутация голоса у юношей происходит достаточно рано и сопровождает рост гортани.
• Рост терминальных волос на лице и теле по мужскому типу . К андрогензависимым зонам роста волос относят кожу лица (подбородок, кожа над верхней губой, область бакенбард), шею, грудь, спину, живот, плечи (читайте ).
• Рост волос в подмышках и на лобке по мужскому типу (ромб обращенный одной вершиной к пупку).
• . Характерное облысение теменной и лобной областей, связанное с действием мужских половых гормонов на волосяные луковицы.
• У мужчин не ярко выражен поясничный лордоз (меньше изгиб позвоночника).
• Мужская осанка - представители сильного пола стоя держатся прямо или несколько откидываются назад. Эта особенность формируется за счет различий в опорно-двигательном аппарате.
• Брюшной (диафрагмальный) тип дыхания . У мальчиков и девочек первого года жизни преобладает диафрагмальный тип дыхания, затем чаще наблюдается диафрагмально-грудной. С возраста 8-10 лет проявляются половые различия. У мальчиков устанавливается диафрагмальное дыхание, у девочек - грудное.
• Относительно большая масса надпочечников (по сравнению с женскими) при относительно меньшей массе всех остальных эндокринных желез. - органы, помогающие противостоять стрессам, экстремальным нагрузкам и отвечающие за поведенческие реакции (агрессии, борьбы, защиты).
• Кожа у мужчин отличается большей толщиной (дерма на 15-20%, а роговой слой эпидермиса - на 40-50%), более темным цветом, большей активностью сальных и потовых желез.

Отсутствие вторичных половых признаков у мужчин

Вторичные половые признаки появляются в период пубертата. Сроки этого периода в жизни каждого человека - индивидуальны.

О задержке полового созревания говорят, если у юноши нет никаких вторичных половых признаков к возрасту 14 лет.

Таким подросткам показано обследование у педиатра, эндокринолога, уролога и андролога. Кроме того, медицинская помощь может потребоваться тем юношам, которые за 4,5 года после начала пубертата не достигли 5 (финальной) стадии полового развития, то есть полной зрелости.

Врач-эндокринолог Цветкова И. Г.

По большому счету к вторичным половым признакам можно отнести все особенности организма, которые зависят от пола. Проявляться вторичные половые признаки начинают еще в предпубертатном периоде. Если до 6-7 лет девочек и мальчиков могут перепутать, особенно если они одеты в одежду, которая не указывает на пол, то уже 7-8 лет облик девочек и мальчиков заметно отличается.

Первые изменения

Первые изменения касаются кожи. У девочек она остается нежной, тонкой и мягкой, а у мальчиков начинает утолщаться, становиться более плотной. Подкожно-жировой слой уже в этом возрасте тоже имеет свои особенности. У девочек начинают сглаживаться формы тела, тогда как мальчики становятся более угловатыми. Становится все заметнее в физической силе: мальчики уже с 7-8 лет более сильные, выносливые, тогда как мышечная система девочек более слабая и не готова к перегрузкам.

Ближе к 11-13 годам у лиц обоих полов начинают расти лобковые волосы. Если у девочек это характерный треугольник с вершиной, направленно книзу, то у мальчиков волосы растут более интенсивно, нет четкой границы, нередко имеется «дорожка» из волос от лобка к пупку. Кроме того, у мальчиков начинается интенсивный рост волос на ногах, в подмышечных впадинах, в 16-18 лет у некоторых юношей волосы появляются и на груди.

Готовность к рождению детей

Следующим этапом, на котором вторичные половые признаки проявляются еще более интенсивно, является 13-15-летний возраст. У девочек наступает первая менструация и начинает увеличиваться грудь, а у мальчиков заметно увеличивается в размерах половой член. Фактически представители обоих полов уже готовы к продолжению рода, но общая зрелость организма наступает гораздо позже полового созревания.

Примерно в этот же период у юношей появляется первая пушковая растительность на лице – и усы, хотя у некоторых волосы на лице начинают расти только в 17-18 лет. Одним из характерных половых признаков, присущих мужскому полу, является изменение гортани, увеличивается в размерах «адамово яблоко» или , меняется тембр голоса, голос становится более грубым. Обычно говорят, что голос «ломается».

Строение скелета у мужчин и женщин тоже существенно отличается, особенно это заметно таза. Эти различия хорошо различимы даже у младенцев, но наиболее отчетливыми они становятся к 13-15 годам. У девушек менее глубокий, но более широкий. Это связано с функцией деторождения. А у юношей таз более узкий и глубокий.

Отсутствие вторичных половых признаков говорит о заболеваниях эндокринной системы или о других нарушениях.

Тема лекции: Генетика определения пола

План лекции: 1. Определение пола, первичные и вторичные половые признаки

2. Хромосомная теория определения пола

3. Балансовая теория определения пола

4. Роль условий среды в половой детерминации

1. Определение пола, первичные и вторичные половые признаки

Пол – совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, обеспечивающих его самовоспроизведение и передачу наследственной информации за счет образования гамет .

Признаки, по которым различаются особи разных полов, подразделяют на первичные и вторичные половые признаки , а также соматические .

К первичным относят те морфологические и физиологические особенности организма, которые обеспечивают образование гамет и объединение их в процессе оплодотворения. К числу их относятся, например, гонады, половые пути и наружные гениталии у высших животных, андроцей и гинецей у высших растений. Первичные половые признаки формируются в период эмбриогенеза.

К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, непосредственно не обеспечивающие процессы гаметогенеза, спаривания и оплодотворения, но играющие вспомогательную роль в половом размножении (опознание и привлечение партнера и др.). К ним относятся особенности строения плавников у рыб, оперения у птиц, грудных желез у млекопитающих, тембр голоса, степень развития волосяного покрова у человека, сроков цветения у высших растений и др.

Соматические признаки , обусловленные полом, подразделяют на 3 категории :

1) ограниченные полом,

2) контролируемые полом, или зависимые от пола,

3) сцепленные с полом (с половыми хромосомами).

Гены признаков, ограниченных полом , находятся в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у одного пола. Так, быки имеют гены, определяющие молочность , петухи – гены, определяющие яйценоскость , но действие их у самцов не проявляется.

Развитие признаков, контролируемых полом , также детерминируется генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) разная у особей разного пола. Характер доминирования таких генов в гетерозиготе зависит от пола особи. Так, доминантные гомозиготные овцы (НН ) рогаты, гомозиготные рецессивные (hh ) безроги, независимо от пола. Однако гетерозиготные (Hh ) самцы рогатые, а самки безрогие. Аналогично наследуется раннее облысение у человека. Доминирование в таких случаях определяется количеством мужских и женских половых гормонов в крови.

Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называются сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование) .

Впервые наследование признаков, сцепленных с полом, обнаружил Т. Морган на дрозофиле. Самки имеют 2 Х – хромосомы, самцы Х и Y - хромосомы. Y – хромосома дрозофил почти не содержит генов (генетически инертна).

Известны классические опыты Т. Моргана по скрещиванию мутантов линии white (w ) – белые глаза. Ген расположен на Х – хромосоме, рецессивен.

Первичные и вторичные половые признаки

Признаки пола подразделяются на две группы: первичные и вторичные.

Первичные половые признаки представлены органами, при­нимающими непосредственное участие в процессах воспро­изведения, т. е. в гаметогенезе и оплодотворении. Это наруж­ные и внутренние половые органы. Они закладываются в эм­бриогенезе и к моменту появления организма на свет уже более или менее сформированы.

Вторичные половые признаки не принимают непосредст­венного участия в репродукции, но способствуют привлече­нию особей потивоположного пола. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у организмов в период полового со­зревания (у человека в 12-15 лет). К таким признакам отно­сятся особенности развития костно-мышечной системы, сте­пень развития подкожной жировой клетчатки и волосяного покрова, тембр голоса и особенности поведения человека, особые пахучие железы у животных, пение и окраска опере­ния у птиц и др.

Соматические признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на 3 категории: ограниченные полом, контролируемые полом и сцепленные с половыми хромосо­мами.

Развитие ограниченных полом признаков обусловлено гена­ми, расположенными в аутосомах обоего пола, но проявляют­ся они только у особей одного пола. Например, гены яйценос­кости имеются у кур и петухов, но проявляются только у кур. Аналогично наследуются гены молочности у крупного рога­того скота и лактации у женщин и некоторые болезни (например, ген подагры проявляется только у мужчин и ленетрантность его составляет 20%, а у женщин, как правило, он не про­является). Такое явление обусловлено воздействием соответ­ствующих половых гормонов.

Развитие контролируемых полом признаков обусловлено генами, также расположенными в аутосомах обоего пола, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) различная у особей разного пола. Это особенно за­метно у гетерозигот, у которых происходит сдвиг доминант­ности. Так наследуются у человека нормальный рост волос и облысение. При вступлении в брак двух гетерозиготных осо­бей получаем.

Половые признаки, морфологические и функциональные признаки, определяют половую принадлежность организма. Подразделяются на первичные и вторичные. Первичные и вторичные признаки обусловлены генетически, их структура заложена уже в оплодотворенной яйцеклетке задолго до рождения ребёнка. Первичные половые признаки - это признаки, относящиеся к строению половых органов. Они закладываются в эмбриогенезе и формируются к моменту появления организма на свет. Под первичными половыми признаками понимают гонады или половые железы (семенники у самцов, яичники у самок) и другие половые органы: семявыносящие пути, яйцеводы, матку и т.д. Вторичные половые признаки не принимают непосредственного участия в репродукции, но способствуют встрече представителей двух полов. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у человека в период полового созревания. Вторичные половые признаки, совокупность особенностей или признаков, отличающих один пол от другого (за исключением половых желёз, являющихся первичными половыми признаками). Примеры вторичных половых признаков человека: у мужчин - усы, борода, тембр голоса, выступающий хрящ на гортани («адамово яблоко»); у женщин - типичное развитие грудных желёз, форма таза, большее развитие жировой клетчатки. Вторичные половые признаки животных: характерное яркое оперение самцов птиц, пахучие железы, хорошо развитые рога, клыки у самцов млекопитающих. Вторичные половые признаки сохраняются постоянно (например, различия в размерах и пропорциях тела, окраске; грива у самцов львов и павианов, рога у самцов копытных) или появляются только на время брачных сезонов (например, окраска и брачный наряд некоторых рыб и птиц). К сезонным вторичным половым признакам относят также брачное поведение («ухаживание», турниры, строительство гнёзд и др.). Вторичные половые признаки помогают особям разного пола найти и узнать друг друга, стимулируют созревание гонад и половое поведение самок, играют важную роль в половом отборе. Исследованиями по кастрации и пересадками половых желёз (от особи одного пола особи другого пола) показана зависимость между функцией половых желёз и развитием вторичных половых признаков у млекопитающих, птиц, земноводных и рыб. Эти опыты позволили советскому исследователю М. М. Завадовскому условно разделить вторичные половые признаки на зависимые (эусексуальные), которые развиваются в связи с деятельностью половых желёз, и независимые (псевдосексуальные), развитие которых совершается независимо от функции половых желёз. Зависимые вторичные половые признаки в случае кастрации животного не развиваются. Если к этому моменту они уже успели развиться, то постепенно они теряют своё функциональное значение и иногда совсем исчезают. В результате кастрации самцов и самок получаются в основном сходные формы; если же такой "асексуальной" особи пересадить половую железу или ввести половой гормон, то развиваются характерные зависимые вторичные половые признаки соответствующего пола. Примером таких опытов служит развитие у кастрированной курицы под влиянием мужской половой железы головного убора петуха (гребень, бородка, серёжки), петушиного голоса, самцового поведения. Независимые вторичные половые признаки, например шпоры или петушиное оперение, развиваются без участия половых гормонов, что удалось установить опытами с удалением половых желёз: у кастрированных петухов также обнаруживаются эти признаки. Помимо зависимых и независимых вторых половых признаков, выделяют ещё группу сомосексуальных, или тканеполовых, вторичных половых признаков, которые присущи только одному полу, однако не зависят от функции половых желёз; в случае кастрации половые различия по этим признакам полностью сохраняются. Эта группа вторичных половых признаков характерна для насекомых.

4. Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость - изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы). Термин «мутация» (от лат. mutatio – изменение) долгое время использовался в биологии для обозначения любых скачкообразных изменений. Например, немецкий палеонтолог В. Вааген называл мутацией переход от одних ископаемых форм к другим. Мутацией называли также появление редких признаков, в частности, меланистических форм среди бабочек. Современные представления о мутациях сложились к началу XX столетия. Например, российский ботаник Сергей Иванович Коржинский в 1899 г. разработал эволюционную теорию гетерогенезиса, основанную на представлениях о ведущей эволюционной роли дискретных (прерывистых) изменений. Однако наиболее известной стала мутационная теория голландского ботаника Де Фриза (1901 г.), который ввел современное, генетическое понятие мутации для обозначения редких вариантов признаков в потомстве родителей, которые не имели этого признака. Де Фриз разработал мутационную теорию на основе наблюдений за широко распространенным сорным растением – ослинником двулетним, или энотерой (Oenothera biennis ). У этого растения существует несколько форм: крупноцветковые и мелкоцветковые, карликовые и гигантские. Де Фриз собирал семена с растения определенной формы, высевал их и получал в потомстве 1…2% растений другой формы. В дальнейшем было установлено, что появление редких вариантов признака у энотеры не является мутацией; данный эффект обусловлен особенностями организацией хромосомного аппарата этого растения. Кроме того, редкие варианты признаков могут быть обусловлены редкими сочетаниями аллелей (например, белая окраска оперения у волнистых попугайчиков определяется редким сочетанием aabb ).

Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза остаются справедливыми и по сей день и сводятся к следующему:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

2. В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

3. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

4. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

5. Сходные мутации могут возникать повторно.

6. Мутации не направлены (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Мутационная изменчивость проявляется в фенотипе, и по сути дела лишь по наличию качественно новых признаков и свойств организма можно предполагать ее возникновение. Изменения фенотипа вызываются нарушением наследственных структур, которое обусловливается влиянием различных факторов внешней среды. Иными словами, внешняя среда, воздействуя на генотип, вызывает его структурные изменения, приводящие к формированию новых признаков и свойств организма. В связи с этим исследование мутаций должно вестись с разных позиций: с точки зрения характера изменений в генотипе, локализации их в различных клетках и тканях, фенотипического выражения и эволюционной роли мутаций, а также с точки зрения природы причинного фактора.

Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. Мёллер предложил делить мутации по характеру изменения функционирования гена на гипоморфные (измененные аллели действуют в том же направлении, что и аллели дикого типа; синтезируется лишь меньше белкового продукта), аморфные (мутация выглядит, как полная потеря функции гена, например, мутация white у Drosophila), антиморфные (мутантный признак изменяется, например, окраска зерна кукурузы меняется с пурпурной на бурую) и неоморфные . В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:

• геномные ;
• хромосомные ;
• генные .

Геномные - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом, Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации , дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точковых мутациях. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов - пурины и пиримидины, все точковые мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пиримидин) и трансверсии (замена пурина на пиримидин или наоборот). Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида), 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация), 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер - UAG, охр - UAA и опал - UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов - например амбер-мутация), 4) обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).

По влиянию на экспрессию генов мутации разделяют на две категории: мутации типа замен пар оснований и типа сдвига рамки считывания (frameshift) . Последние представляют собой делеции или вставки нуклеотидов, число которых не кратно трём, что связано с триплетностью генетического кода. Первичную мутацию иногда называют прямой мутацией , а мутацию, восстанавливающую исходную структуру гена, - обратной мутацией, или реверсией. Возврат к исходному фенотипу у мутантного организма вследствие восстановления функции мутантного гена нередко происходит не за счет истинной реверсии, а вследствие мутации в другой части того же самого гена или даже другого неаллельного гена. В этом случае возвратную мутацию называют супрессорной. Генетические механизмы, благодаря которым происходит супрессия мутантного фенотипа, весьма разнообразны.

Почковые мутации - стойкие внезапно возникшие генетические изменения в отдельных почках растений. При вегетативном размножении сохраняются. Многие сорта культурных растений являются почковыми мутациями.