Содержание статьи
РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.
Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. ГРИБЫ.
Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.
Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.
Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС
Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).
У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.
Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.
Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.
Гаметы и гонады.
Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны ЭМБРИОЛОГИЯ) . Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.
У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.
Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.
У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.
Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.
Осеменение.
Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.
Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.
Усложнение половой системы.
Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.
У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.
Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.
Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.
Спаривание.
Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.
Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.
Способы воспроизведения потомства.
Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.
Яйцерождение.
Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.
Живорождение.
У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.
Яйцеживорождение.
Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.
Стратегии размножения.
С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.
На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.
Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.
Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.
Партеногенез.
Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.
Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.
Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.
Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения — бесполое и половое.
Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения : деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, споро-образование, вегетативное размножение.
Деление — способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
Почкование — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
Фрагментация (4) — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
| Вегетативный орган | Способ вегетативного размножения | Примеры |
|---|---|---|
| Корень | Корневые черенки | Шиповник, малина, осина, ива, одуванчик |
| Корневые отпрыски | Вишня, слива, осот, бодяк, сирень | |
| Надземные части побегов | Деление кустов | Флокс, маргаритка, примула, ревень |
| Стеблевые черенки | Виноград, смородина, крыжовник | |
| Отводки | Крыжовник, виноград, черемуха | |
| Подземные части побегов | Корневище | Спаржа, бамбук, ирис, ландыш |
| Клубень | Картофель, седмичник, топинамбур | |
| Луковица | Лук, чеснок, тюльпан, гиацинт | |
| Клубнелуковица | Гладиолус, крокус | |
| Лист | Листовые черенки | Бегония, глоксиния, колеус |
Спорообразование (6) — размножение посредством спор. Споры — специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
Клонирование — комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон — совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).
Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.
В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.
Изогамия (1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.
Гетерогамия (2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.
Овогамия (3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами , если не имеют, — спермиями .
Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
Перейти к лекции №15 «Половое размножение у покрытосеменных растений»
Размножение - это способность всех организмов воспроизводить себе подобных, что обеспечивает непрерывность и приемлемость жизни. Основные способы размножения представлены:
В основе бесполого размножения лежит деление клеток путем митоза, при котором из каждой материнской клетки (организма) создаются две равноценные дочерние клетки (два организма). Биологическая роль бесполого размножения заключается в возникновении организмов, идентичных родительским по содержанию наследственного материала, а также анатомическим и физиологическим свойствам (биологические копии).
Различают следующие способы бесполого размножения : деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, спорообразование, вегетативное размножение.
Деление - способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус - амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
Почкование - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
Фрагментация (4) - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
Вегетативное размножение - способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
Спорообразование (6) - размножение посредством спор. Споры - специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах - спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
Клонирование - комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон - совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий - простое деление).
При половом размножении у прокариот две клетки обмениваются наследственной информацией в результате перехода молекулы ДНК из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику.
Жизнь на Земле существует несколько миллиардов лет благодаря способности организмов к размножению - воспроизведению себе подобного потомства.
Способы размножения
Различают два способа размножения: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует одна особь. При этом дочерний организм несет все признаки материнского организма. Бесполое размножение происходит с помощью спор или вегетативных органов. Спора - особая клетка, которая отделяется от материнского организма и прорастает при благоприятных условиях, образуя новый организм. Одно растение может давать миллионы спор. При вегетативном размножении новый организм развивается из клеток или частей вегетативных органов.
Половое размножение отличается от бесполого тем, что новый организм образуется в результате слияния двух половых клеток. Слияние половых клеток называют оплодотворением. В результате оплодотворения развивается новый организм, несущий признаки обоих родителей.
Размножение бактерий
Бактерии размножаются путем деления клетки на две. В бактериальной клетке находится одна хромосома в виде кольца. Перед делением она удваивается. Каждая дочерняя клетка получает но одной хромосоме и служит копией материнской клетки. У бактерий очень высокий теми размножения. Этим объясняется то, что, попав в организм человека, болезнетворные бактерии всего за несколько часов могут привести к развитию опасного заболевания. При недостатке питательных веществ размножение бактерий останавливается.
У многих бактерий в результате уплотнения внутреннего содержимого и клеточной оболочки образуются споры. Они отличаются стойкостью к неблагоприятным условиям и могут существовать много лет. Споры служат для сохранения особей, а не для размножения, как у растений.
Размножение одноклеточных водорослей
Одноклеточные водоросли размножаются бесполым и половым способами.
Бесполое размножение эвглены зеленой начинается с вытягивания ядра, которое позже делится на две расходящиеся друг от друга части. Затем в цитоплазме образуется перегородка, разделяющая материнскую клетку на два самостоятельных организма.
Зеленая водоросль хлорелла размножается спорами. В клетке хлореллы несколько раз происходит деление ядра. Вокруг каждого нового ядра обосабливается участок цитоплазмы и формируется оболочка. Таким образом, внутри материнской клетки образуется несколько спор. Стенка материнской клетки разрывается, и споры выходят наружу. Образуются новые организмы.
Размножение одноклеточных грибов
Одноклеточные грибы дрожжи размножаются вегетативно - почкованием. Ядро материнской клетки делится, после чего одно ядро остается в прежней клетке, а другое вместе с частью цитоплазмы переходит в дочернюю. Последняя дорастает до размера материнской. «Перешеек» между клетками становится узким, образуется перегородка, дочерняя клетка отделяется от материнской.
Размножение одноклеточных животных
Одноклеточные животные чаще всего размножаются бесполым путем. У амебы обыкновенной перед делением материнская клетка перестает питаться и вытягивается. Ядро удлиняется, затем перешнуровывается пополам. Одновременно в клетке образуется перетяжка, которая делит ее на две примерно равные части. В благоприятных условиях амеба делится один раз в сутки.
В неблагоприятных условиях тело амебы становится круглым, а на поверхности его образуется плотная оболочка. Амеба переходит в состояние цисты, благодаря которому она может переносить недостаток влаги и низкие температуры. При попадании в благоприятные условия амеба выходит из цисты и начинает снова размножаться.
Естественное вегетативное размножение растений и грибов
Вегетативное размножение многоклеточных водорослей происходит путем отделения части тела водоросли.
У высших растений существует несколько способов вегетативного размножения. Один из них - образование корневых отпрысков. Так, у малины и шиповника на корнях образуются почки, из которых вырастают молодые побеги. Они растут быстрее, чем побеги, развивающиеся из семян, так как пользуются уже развитой корневой системой.
Возможно вегетативное размножение с помощью видоизмененных побегов - луковиц, клубней и корневищ. Многочисленные луковички-детки образуются у тюльпанов и лилий. Картофель размножается клубнями, а сорняк пырей - корневищем. С помощью усов (ползучих надземных побегов) размножается земляника. Грибы могут размножаться путем отделения одной или нескольких клеток, дающих начало новому организму.
В природе вегетативное размножение позволяет растениям выживать и расселяться в условиях, когда половое размножение семенами затруднено.
Искусственное вегетативное размножение растений
Человек дли размножении культурных растений использует естественные и некоторые искусственные способы вегетативного размножения. Широко применяются способы: отводки, черенкования, прививки. Отводки - это специально отведенные от растения и прижатые к земле для укоренения побеги. Черенок - это часть побега с ночками, корнями или листьями. Из черенка вырастает новое растение. Так можно размножать смородину, иву, различные комнатные растения.
В настоящее время для вегетативного размножения растений используют клеточные культуры. При этом способе размножения целое растение получают из нескольких клеток, что позволяет быстро размножить ценные сорта.
Размножение грибов и растений с помощью спор
При размножении спорами на родительском организме образуются специальные органы. В них развиваются многочисленные одноклеточные споры.
У грибов такие органы образуются на гифах или выростах гиф. У высших растений споры развиваются в особых образованиях, имеющих различную форму, и у мхов, например, это коробочка.
Способность к размножению или самовоспроизведению является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомками в ряду многих поколений. Оно приводит к увеличению численности особей вида и способствует его расселению.
Различают два типа размножения: бесполое и половое
При бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая делится, почкуется или образует споры. При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток и источником изменчивости могут быть случайные мутации.
В случае полового размножения особи нового поколения появляются при участии двух организмов: материнского и отцовского. Новый организм возникает из специализированных половых клеток или особей выполняющих эти функции.
Преимущество полового размножения (эволюционно оно появилось позднее бесполого) состоит в перекомбинации наследственных признаков обоих родителей, что является источником изменчивости. Потомство более жизнеспособное и приспособленное к условиям существования. Быстрее происходит эволюция.
В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток:
Бесполое – за счет митотического деления, у растений редко за счет мейотического деления.
Половое - за счет мейотического деления.
Схема форм размножения организмов:
Бесполое размножение у многоклеточных организмов
1. Вегетативное
– основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. У растений наблюдается разнообразие этой формы размножения: оно происходит путем образованием новых почек на стеблях, корнях, листьях, из которых вырастают новые растения. Они могут существовать самостоятельно, без связи с материнским организмом. Например, у многоклеточных водорослей, грибов, лишайников размножение осуществляется обрывками нитей, гиф, обломками слоевищ. Покрытосеменные могут размножаться: частями стебля (кактусы, элодея), листом (фиалка, бегония, лилия), корнями (малина, крыжовник, одуванчик), видоизмененными побегами: клубнями (картофель), луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс), корневищами (пырей, хвощ, иван-чай), усами (земляника) и т.д. У животных в силу высокой специализации клеток организма вегетативное размножение встречается реже. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, в каждой из них восстанавливаются недостающие органы и, таким образом возникает сразу несколько особей. У кишечнополостных – полипы начинают быстро расти, формируются поперечные перетяжки, в результате которых образуются дочерние особи, и такой способ называется стробиляция. В этот момент полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи – медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь. У некоторых видов млекопитающих (броненосец) и насекомых (осы-наездники) встречается вегетативное размножение зародышей, когда на ранних стадиях эмбрионального развития делящийся зародышевый диск дает начало нескольким особям (от 4 до 8). Подобное можно наблюдать у человека, когда разделяются бластомеры из которых будут развиваться монозиготные близнецы, (такое увеличение количества особей, называется полиэмбриония.)
2. Почкование
характерно для кишечнополостных (гидра). В почку (выпячивание) входят клетки экто- и энтодермы. Почка увеличивается, на ней формируются щупальцы и эта почка отделяется от материнской особи.
3. Размножение фрагментами
- (фрагментация
) происходит при разделении особи на две или большее число частей, каждая из которых растет и образует новую особь. С фрагментацией связана регенерация, т.е. способность восстанавливать целостный организм. Фрагментация описана для плоских червей, немертин и морских звезд.
4. Спорообразование
встречается у грибов, водорослей, мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Споры образуются путем мейоза в обычных вегетативных клетках материнского организма или специальных органах – спорангиях и представляют собой микроскопические одноклеточные образования. При любой форме бесполого размножения – частями тела или спорами – наблюдается увеличение численности особей данного вида без повышения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Совокупность особей, произошедших от одного предка путем бесполого размножения называют - клонами (греч. clon – ветвь, отпрыск).
Половое размножение
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток – гамет. Формированию гамет предшествует особая форма деления – мейоз, который приводит к уменьшению количества хромосом вдвое.
Половое размножение у одноклеточных животных
1. Коньюгация
– когда специальные половые клетки (половые особи) не образуются. Например: а) у инфузорий - две особи попарно сближаются, между ними образуется протоплазматический мостик, по которому идет обмен микронуклеусами. Затем особи расходятся и сохраняют самостоятельность, но благодаря новой наследственной информации, появляются новые признаки; б) у бактерий – особи, отличающиеся физиологическими знаками, сближаются, и части ДНК переходят от одной особи к другой. Это приводит к комбинативной изменчивости; в) у нитчатых водорослей (спирогира) - две ниточки сближаются, образуется мостик, по которому идет обмен наследственной информацией.
2. Копуляция
– это половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции формируется механизм отличия в строении гамет. На первом этапе полового размножения гаметы еще морфологически не отличаются – изогамия (гр. Isos – равный, gamos – брак), т.е. обе гаметы имеют малые размеры и обе подвижные. Например, такое размножение встречается у корненожек, жгутиковых, водорослей (хламидомонады). В дальнейшей эволюции гаметы дифференцируются на мелкие (мужские) и крупные (женские), но обе еще сохраняют подвижность, т.е. анизогамия (гр. anisos – неравный, gamos – брак). Например, такое размножение встречается у колониального жгутикового организма – Пандорины. Завершающий путь эволюции - Овогамия – когда крупная (женская) клетка теряет подвижность, а мелкая (мужская) - подвижная. Например, у колонии вольвокс из класса Жгутиковые.
Половое размножение у многоклеточных животных
Половой диморфизм
Это различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции.
Например, у круглых червей - самки крупнее, самец имеет загнутый конец тела, у членистоногих самки и самцы различаются по величине и окраске, у рыб – по величине окраске и особенностям строения тела. У тритонов – самцы в брачный период имеют яркую окраску брюшка и гребень на спине. У птиц – самцы в брачный период имеют яркую окраску.
У человека, женщины и мужчины отличаются такими признаками как: рост, массивность костей скелета, массивностью мускулатуры, величиной черепа (больше у мужчин) и соотношением лицевой и мозговой его частей, шириной таза и плеч, растительностью на лице, низким тембром голоса, выступающим вперед щитовидным хрящом гортани (кадык), развитием грудных желез, развитием подкожной жировой клетчатки.