Peensooles toodetakse päevas kuni 2 liitrit eritist ( soole mahl), mille pH on 7,5–8,0. Saladuse allikad on kaksteistsõrmiksoole submukoosse näärmed (Brunneri näärmed) ning osa villi ja krüptide epiteelirakkudest.

· Brunneri näärmed eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Brunneri näärmete eritatav lima kaitseb kaksteistsõrmiksoole seinu maomahla toime eest ja neutraliseerib maost tuleva soolhappe.

· Villi ja krüptide epiteelirakud(Joon. 22-8). Nende pokaalrakud eritavad lima ja enterotsüüdid vett, elektrolüüte ja ensüüme soolestiku luumenisse.

· Ensüümid. Peensoole villides on enterotsüütide pinnal peptidaasid(lagustab peptiidid aminohapeteks) disahharidaasid sahharaas, maltaas, isomaltaas ja laktaas (lagutavad disahhariidid monosahhariidideks) ja soole lipaas(lagustab neutraalsed rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks).

· Sekretsiooni reguleerimine. sekretsioon stimuleerida limaskesta mehaaniline ja keemiline ärritus (lokaalsed refleksid), vaguse närvi, seedetrakti hormoonide (eriti koletsüstokiniini ja sekretiini) erutus. Sekretsiooni pärsivad sümpaatilise närvisüsteemi mõjud.

käärsoole sekretoorne funktsioon. Käärsoole krüptid eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Sekretsiooni hulka reguleerivad limaskesta mehaaniline ja keemiline ärritus ning enteraalse närvisüsteemi lokaalsed refleksid. Vaagnanärvide parasümpaatiliste kiudude erutus põhjustab lima sekretsiooni suurenemist koos käärsoole peristaltika samaaegse aktiveerimisega. Tugevad emotsionaalsed tegurid võivad stimuleerida roojamist, millega kaasneb perioodiline limaeritus ilma roojasisalduseta (“karuhaigus”).

Toidu seedimine

Seedetraktis olevad valgud, rasvad ja süsivesikud muudetakse omastatavateks toodeteks (seedimine, seedimine). Seedeproduktid, vitamiinid, mineraalid ja vesi läbivad limaskesta epiteeli ning satuvad lümfi ja verre (imendumine). Seedimise aluseks on seedeensüümide poolt läbiviidav hüdrolüüsi keemiline protsess.

· Süsivesikud. Toit sisaldab disahhariidid(sahharoos ja maltoos) ja polüsahhariidid(tärklised, glükogeen), aga ka muud orgaanilised süsivesikute ühendid. Tselluloos seedetraktis ei seedu, kuna inimesel puuduvad ensüümid, mis suudaksid seda hüdrolüüsida.

à Suuõõs ja magu. a-amülaas lagundab tärklise disahhariidiks maltoosiks. Toidu lühikese aja jooksul suuõõnes seeditakse mitte rohkem kui 5% kõigist süsivesikutest. Maos jätkub süsivesikute seedimine veel tund aega, enne kui toit on täielikult maomahlaga segunenud. Sel perioodil hüdrolüüsitakse kuni 30% tärklisest maltoosiks.

à Peensoolde. Pankrease mahla a-amülaas lõpetab tärklise lagunemise maltoosiks ja muudeks disahhariidideks. Enterotsüütide pintsli piirides sisalduv laktaas, sahharaas, maltaas ja a-dekstrinaas hüdrolüüsivad disahhariide. Maltoos lagundatakse glükoosiks; laktoos - galaktoosiks ja glükoosiks; sahharoos - fruktoosiks ja glükoosiks. Saadud monosahhariidid imenduvad verre.

· Oravad

à Kõht. Pepsiin, mis on aktiivne pH 2,0–3,0 juures, muudab 10–20% valkudest peptoonideks ja mõnedeks polüpeptiidideks.

à Peensoolde(Joon. 22–8)

Ú Pankrease ensüümid trüpsiin ja kümotrüpsiin soole luumenis lõikab polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks, karboksüpeptidaas lõikab aminohapped polüpeptiidide karboksüülotsast. Elastaas lagundab elastiini. Üldiselt moodustub vähe vabu aminohappeid.

Ú Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole piirnevate enterotsüütide mikrovilli pinnal on kolmemõõtmeline tihe võrgustik - glükokalüks, milles paiknevad arvukad peptidaasid. Just siin viivad need ensüümid läbi nn parietaalne seedimine. Aminopolüpeptidaasid ja dipeptidaasid lõhustavad polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks ning di- ja tripeptiidid muundatakse aminohapeteks. Seejärel transporditakse aminohapped, dipeptiidid ja tripeptiidid läbi mikrovilli membraani kergesti enterotsüütidesse.

Ú Piirsetes enterotsüütides on palju peptidaase, mis on spetsiifilised spetsiifiliste aminohapete vaheliste sidemete jaoks; mõne minuti jooksul muudetakse kõik ülejäänud di- ja tripeptiidid üksikuteks aminohapeteks. Tavaliselt imendub üle 99% valkude seedimise saadustest üksikute aminohapete kujul. Peptiidid imenduvad väga harva.

Riis. 22–8 . Villus ja peensoole krüpt. Limaskest on kaetud ühe kihiga silindrilise epiteeliga. Piirrakud (enterotsüüdid) osalevad parietaalses seedimises ja imendumises. Pankrease proteaasid peensoole luumenis lõhustavad maost tulevad polüpeptiidid lühikesteks peptiidifragmentideks ja aminohapeteks, millele järgneb nende transport enterotsüütidesse. Lühikeste peptiidide fragmentide lõhustamine aminohapeteks toimub enterotsüütides. Enterotsüüdid viivad aminohapped oma limaskesta kihti, kust aminohapped verekapillaaridesse sisenevad. Seoses pintsli piiri glükokalüksiga lagundavad disahharidaasid suhkrud monosahhariidideks (peamiselt glükoosiks, galaktoosiks ja fruktoosiks), mis imenduvad enterotsüütidesse, vabanedes seejärel oma kihti ja sisenedes vere kapillaaridesse. Seedimisproduktid (va triglütseriidid) suunatakse pärast limaskesta kapillaaride võrgu kaudu imendumist portaalveeni ja seejärel maksa. Seedetoru luumenis olevad triglütseriidid emulgeeritakse sapiga ja lagunevad pankrease ensüümi lipaasi toimel. Saadud vabad rasvhapped ja glütserool imenduvad enterotsüütides, mille siledas endoplasmaatilises retikulumis toimub triglütseriidide resüntees ja Golgi kompleksis - külomikronite moodustumine - triglütseriidide ja valkude kompleks. Külomikronid läbivad eksotsütoosi raku külgpinnal, läbivad basaalmembraani ja sisenevad lümfikapillaaridesse. Villi sidekoes paiknevate MMC-de kokkutõmbumise tulemusena liigub lümf submukoosse lümfipõimikusse. Lisaks enterotsüütidele on piirepiteelis ka lima tootvad pokaalrakud. Nende arv suureneb kaksteistsõrmiksoolest niudesooleni. Krüptides, eriti nende põhja piirkonnas, on enteroendokriinsed rakud, mis toodavad gastriini, koletsüstokiniini, mao inhibeerivat peptiidi, motiliini ja muid hormoone.

· Rasvad leidub toidus peamiselt neutraalsete rasvade (triglütseriidide), aga ka fosfolipiidide, kolesterooli ja kolesterooli estritena. Neutraalsed rasvad on osa loomse päritoluga toidust, taimses toidus on neid palju vähem.

à Kõht. Lipaasid lagundavad vähem kui 10% triglütseriididest.

à Peensoolde

Ú Rasvade seedimine peensooles algab suurte rasvaosakeste (gloobulite) muundumisega väikseimateks gloobuliteks - rasvade emulgeerimine(joonis 22-9A). See protsess algab maos rasvade ja maosisu segunemise mõjul. Kaksteistsõrmiksooles emulgeerivad sapphapped ja fosfolipiidletsitiin rasvu kuni 1 µm osakesteni, suurendades rasvade kogupindala 1000 korda.

Ú Pankrease lipaas lagundab triglütseriidid vabadeks rasvhapeteks ja 2-monoglütseriidideks ning suudab 1 minuti jooksul seedida kõik kimitriglütseriidid, kui need on emulgeeritud olekus. Soole lipaasi roll rasvade seedimisel on väike. Monoglütseriidide ja rasvhapete kogunemine rasva lagundamise kohtadesse peatab hüdrolüüsiprotsessi, kuid seda ei juhtu, sest mitmekümnest sapphappemolekulist koosnevad mitsellid eemaldavad nende moodustumise ajal monoglütseriidid ja rasvhapped (joonis 22). -9A). Kolaadi mitsellid transpordivad monoglütseriide ja rasvhappeid enterotsüütide mikrovillidesse, kus need imenduvad.

Ú Fosfolipiidid sisaldavad rasvhappeid. Kolesterooli estrid ja fosfolipiidid lõhustatakse spetsiaalsete pankrease mahla lipaaside abil: kolesterooli esteraas hüdrolüüsib kolesterooli estreid ja fosfolipaas A 2 lõhustab fosfolipiide.

Peensool (intestinum tenue) on seedekulgla osa, mis asub mao ja jämesoole vahel. Peensool koos jämesoolega moodustab soolestiku, seedesüsteemi pikima osa. Peensool jaguneb kaksteistsõrmiksooleks, tühisooleks ja niudesooleks. Peensooles puutub sülje ja maomahlaga töödeldud chyme (toidupuder) kokku soole- ja kõhunäärmemahla, aga ka sapi toimega. Peensoole luumenis, kui kimmi segatakse, toimub selle lõplik seedimine ja lõhustumisproduktide imendumine. Toidujäägid liiguvad jämesoolde. Peensoole endokriinne funktsioon on oluline. Selle siseepiteeli ja näärmete endokrinotsüüdid toodavad bioloogiliselt aktiivseid aineid (sekretiini, serotoniini, motiliini jne).

Peensool algab XII rindkere ja I nimmelülide kehade piiri tasemelt, lõpeb parema niudesoonega, paikneb kõhuõõnes (kõhu keskosas), ulatudes väikese vaagna sissepääsuni. Täiskasvanu peensoole pikkus on 5-6 m.Meestel on soolestik pikem kui naistel, samas kui elaval inimesel on peensool lühem kui lihastoonuse puudumisel laibal. Kaksteistsõrmiksoole pikkus on 25-30 cm; umbes 2/3 peensoole pikkusest (2-2,5 m) hõivab lahja soolestik ja ligikaudu 2,5-3,5 m niudesool. Peensoole läbimõõt on 3-5 cm, see väheneb jämesoole suunas. Kaksteistsõrmiksoolel puudub soolesool, erinevalt tühisoolest ja niudesoolest, mida nimetatakse peensoole mesenteriaalseks osaks.

Jejunum (jejunum) ja niudesool (niudesool) moodustavad peensoole mesenteriaalse osa. Enamik neist paikneb nabapiirkonnas, moodustades 14-16 silmust. Osa silmustest laskub väikesesse vaagnasse. Tühisoole silmused asuvad peamiselt kõhuõõne vasakus ülanurgas ja niudesool kõhuõõne alumises paremas osas. Tühisoole ja niudesoole vahel ei ole ranget anatoomilist piiri. Soolesilmuste ees on suurem omentum, taga on parietaalne kõhukelme, mis vooderdab paremat ja vasakut mesenteriaalset siinust. Tühisool ja niudesool on mesenteeria abil ühendatud kõhuõõne tagumise seinaga. Mesenteeriumi juur lõpeb paremas niudesoones.

Peensoole seinad moodustuvad järgmistest kihtidest: limaskesta koos submukoosiga, lihas- ja välismembraanid.

Peensoole limaskestal (tunica mucosa) on ringikujulised (kerkring) voldid (plicae circularis). Nende koguarv ulatub 600-700-ni. Voldid moodustuvad soolestiku submukoosse osalusel, nende suurus väheneb jämesoole suunas. Keskmine voltide kõrgus on 8 mm. Voldude olemasolu suurendab limaskesta pindala rohkem kui 3 korda. Kaksteistsõrmiksoolele on lisaks ringikujulistele voldikutele iseloomulikud ka pikisuunalised voldid. Neid leidub kaksteistsõrmiksoole ülemises ja laskuvas osas. Kõige rohkem väljendunud pikisuunaline voldik asub laskuva osa mediaalses seinas. Selle alumises osas on limaskesta tõus - suur kaksteistsõrmiksoole papill(papilla duodeni major) või Vater papillid. Siin avaneb ühine sapijuha ja pankrease juha ühise avaga. Selle papilla kohal pikivoldil on väike kaksteistsõrmiksoole papill(papilla duodeni minor), kus avaneb lisapankrease kanal.

Peensoole limaskestal on arvukalt väljakasvu - soolestiku villid (villi intestinales), neid on umbes 4-5 miljonit. Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole limaskesta 1 mm 2 suurusel alal esineb on 22-40 villi, niudesool - 18-31 villi. Villi keskmine pikkus on 0,7 mm. Villi suurus väheneb niudesoole suunas. Eraldage lehe-, keele-, sõrmetaolised villid. Esimesed kaks tüüpi on alati orienteeritud üle sooletoru telje. Pikimad villid (umbes 1 mm) on valdavalt lehekujulised. Tühisoole alguses on villid tavaliselt uvulakujulised. Distaalselt muutub villi kuju sõrmekujuliseks, nende pikkus väheneb 0,5 mm-ni. Villi vaheline kaugus on 1-3 mikronit. Villid moodustuvad lahtisest sidekoest, mis on kaetud epiteeliga. Villi paksuses on palju siledaid müoite, retikulaarseid kiude, lümfotsüüte, plasmarakke, eosinofiile. Villi keskel on lümfikapillaar (piimjas siinus), mille ümber paiknevad veresooned (kapillaarid).

Pinnalt on soolestiku villid kaetud ühekordse kõrge silindrilise epiteeliga, mis paikneb basaalmembraanil. Suurem osa epiteliotsüütidest (umbes 90%) on triibulise pintsliäärega sammasepiteliotsüüdid. Piiri moodustavad apikaalse plasmamembraani mikrovillid. Mikrovilli pinnal on glükokalüks, mida esindavad lipoproteiinid ja glükoosaminoglükaanid. Kolonnikujuliste epiteliotsüütide põhiülesanne on imendumine. Integumentaarse epiteeli koostis sisaldab palju pokaalrakke - üherakulisi näärmeid, mis eritavad lima. Keskmiselt 0,5% tervikliku epiteeli rakkudest on endokriinsed rakud. Epiteeli paksuses on ka lümfotsüüdid, mis tungivad villi stroomast läbi basaalmembraani.

Villivahedes avanevad soolestiku näärmed (glandulae intestinales) ehk krüptid kogu peensoole epiteeli pinnale. Kaksteistsõrmiksooles on ka keerulise toruja kujuga limaskestad kaksteistsõrmiksoole (Brunneri) näärmed, mis paiknevad peamiselt submukoosis, kus nad moodustavad 0,5-1 mm suuruseid sagaraid. Peensoole soolestiku (Lieberkuhni) näärmed on lihtsa toruja kujuga, paiknevad limaskesta lamina proprias. Torukujuliste näärmete pikkus on 0,25-0,5 mm, läbimõõt 0,07 mm. Peensoole limaskesta 1 mm 2 suurusel alal on 80-100 soole näärmeid, nende seinad on moodustatud ühest epiteliotsüütide kihist. Kokku on peensooles üle 150 miljoni näärme (krüpti). Näärmete epiteelirakkudest on vöötpiiriga sammasepiteliotsüüdid, pokaalrakud, soole endokrinotsüüdid, ääristeta silindrilised (tüvirakud) ja Panethi rakud. Tüvirakud on sooleepiteeli regenereerimise allikas. Endokrinotsüüdid toodavad serotoniini, koletsüstokiniini, sekretiini jne. Panethi rakud eritavad erepsiini.

Peensoole limaskesta lamina propriat iseloomustab suur hulk retikulaarseid kiude, mis moodustavad tiheda võrgustiku. Lamina proprias on alati lümfotsüüdid, plasmarakud, eosinofiilid, suur hulk üksikuid lümfoidseid sõlme (lastel - 3-5 tuhat).

Peensoole mesenteriaalses osas, eriti niudesooles, on 40–80 lümfoidset ehk Peyeri naastu (noduli lymfoidei aggregati), mis kujutavad endast immuunsüsteemi elunditeks olevate üksikute lümfoidsõlmede kogunemist. Naastud asuvad peamiselt soole antimesenteriaalsel serval, on ovaalse kujuga.

Limaskesta lihasplaadi (lamina muscularis mucosae) paksus on kuni 40 mikronit. Ta eristab sisemist ringikujulist ja välimist pikisuunalist kihti. Eraldi siledad müotsüüdid ulatuvad muscularis lamina'st limaskesta lamina propria paksusesse ja submukoosse.

Peensoole submukoos (tela submucosa) moodustub lahtisest kiulisest sidekoest. Selle paksuses on vere- ja lümfisoonte ning närvide harud, mitmesugused rakulised elemendid. 6 kaksteistsõrmiksoole submukoos on kaksteistsõrmiksoole (brunperi) näärmete sekretoorsed osad.

Peensoole lihasmembraan (tunica muscularis) koosneb kahest kihist. Sisemine kiht (ringikujuline) on paksem kui välimine (pikisuunaline). Müotsüütide kimpude suund ei ole rangelt ringikujuline ega pikisuunaline, vaid kulgeb spiraalselt. Väliskihis on spiraali pöörded rohkem venitatud kui sisemises kihis. Lihaskihtide vahel lahtises sidekoes on närvipõimik ja veresooned.

Toon Kiisool on tinglikult jagatud 3 osaks: kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool. Peensoole pikkus on 6 meetrit ja peamiselt taimset toitu tarbivatel inimestel võib see ulatuda 12 meetrini.

Peensoole sein koosneb 4 kesta: limane, submukoosne, lihaseline ja seroosne.

Peensoole limaskestal on enda kergendus, kuhu kuuluvad soolevoldid, soolevillid ja soolekrüptid.

soolevoldid moodustuvad limaskestast ja submukoosist ning on olemuselt ringikujulised. Ringikujulised voldid on kõrgeimad kaksteistsõrmiksooles. Peensoole käigus väheneb ringikujuliste voltide kõrgus.

soolestiku villid on limaskestade sõrmetaolised väljakasvud. Kaksteistsõrmiksooles on soolestiku villid lühikesed ja laiad ning seejärel piki peensoolt muutuvad need kõrgeks ja õhukeseks. Villi kõrgus soolestiku erinevates osades ulatub 0,2–1,5 mm-ni. Villi vahel avaneb 3-4 soolestiku krüpti.

Soole krüptid on epiteeli süvendid oma limaskesta kihti, mis suurenevad peensoole käigus.

Peensoole iseloomulikumad moodustised on soolestiku villid ja soolekrüptid, mis suurendavad oluliselt pinda.

Pinnalt kaetakse peensoole limaskest (sh villi ja krüptide pind) ühekihilise prismaatilise epiteeliga. Sooleepiteeli eluiga on 24 kuni 72 tundi. Tahke toit kiirendab chalone tootvate rakkude surma, mis viib krüpteepiteelirakkude proliferatiivse aktiivsuse suurenemiseni. Kaasaegsete ideede kohaselt generatiivne tsoon sooleepiteelist on krüptide põhi, kus 12-14% kõigist epiteliotsüütidest on sünteesiperioodil. Elutegevuse käigus liiguvad epiteliotsüüdid järk-järgult krüpti sügavusest villuse tippu ja täidavad samal ajal mitmeid funktsioone: paljunevad, absorbeerivad soolestikus seeditavaid aineid, eritavad lima ja ensüüme soole luumenisse. . Ensüümide eraldumine soolestikus toimub peamiselt koos näärmerakkude surmaga. Villuse tippu tõusvad rakud lükatakse tagasi ja lagunevad soole luumenis, kus nad annavad oma ensüümid seedesüsteemile.

Intestinaalsete enterotsüütide hulgas on alati intraepiteliaalseid lümfotsüüte, mis tungivad siia oma plaadilt ja kuuluvad T-lümfotsüütide hulka (tsütotoksilised, T-mälurakud ja looduslikud tapjad). Intraepiteliaalsete lümfotsüütide sisaldus suureneb erinevate haiguste ja immuunhäirete korral. soole epiteel hõlmab mitut tüüpi rakuelemente (enterotsüüte): ääristatud, pokaal-, ääristeta, tutt-, endokriin-, M-rakud, Panethi rakud.

Piirrakud(kolonnikujulised) moodustavad peamise sooleepiteelirakkude populatsiooni. Need rakud on prismaatilise kujuga, apikaalsel pinnal on arvukalt mikrovilli, millel on aeglase kokkutõmbumise võime. Fakt on see, et mikrovillid sisaldavad õhukesi filamente ja mikrotuubuleid. Igas mikrovilluses on keskel kimp aktiini mikrofilamente, mis on ühelt poolt ühendatud villuse tipu plasmolemmaga ja põhjas on ühendatud terminalivõrguga - horisontaalselt orienteeritud mikrofilamentidega. See kompleks tagab mikrovillide kokkutõmbumise imendumise ajal. Villi piirirakkude pinnal on 800 kuni 1800 mikrovilli, krüptide äärisrakkude pinnal ainult 225 mikrovilli. Need mikrovillid moodustavad triibulise piiri. Pinnalt on mikrovillid kaetud paksu glükokalüksi kihiga. Piirirakkudele on iseloomulik organellide polaarne paigutus. Tuum asub basaalosas, selle kohal on Golgi aparaat. Mitokondrid paiknevad ka apikaalsel poolusel. Neil on hästi arenenud granulaarne ja agranulaarne endoplasmaatiline retikulum. Rakkude vahel asuvad otsaplaadid, mis sulgevad rakkudevahelise ruumi. Raku apikaalses osas on täpselt piiritletud otsakiht, mis koosneb rakupinnaga paralleelsest filamentide võrgustikust. Terminalvõrk sisaldab aktiini ja müosiini mikrofilamente ning on ühendatud rakkudevaheliste kontaktidega enterotsüütide apikaalsete osade külgpindadel. Mikrofilamentide osalusel terminalivõrgus suletakse enterotsüütide vahelised rakkudevahelised tühimikud, mis takistab erinevate ainete sattumist neisse seedimise ajal. Mikrovilli olemasolu suurendab raku pinda 40 korda, mille tõttu peensoole kogupind suureneb ja ulatub 500 m-ni. Mikrovilli pinnal on arvukalt ensüüme, mis tagavad selliste molekulide hüdrolüütilise lõhustamise, mida mao- ja soolemahla ensüümid (fosfataas, nukleosiiddifosfataas, aminopeptidaas jne) ei hävita. Seda mehhanismi nimetatakse membraani või parietaalseks seedimiseks.

Membraani seedimine mitte ainult väga tõhus mehhanism väikeste molekulide lõhustamiseks, vaid ka kõige arenenum mehhanism, mis ühendab hüdrolüüsi ja transpordi protsessid. Mikrovilli membraanidel paiknevad ensüümid on kahetise päritoluga: osaliselt adsorbeeruvad kiimist, osaliselt sünteesitakse piirrakkude granulaarses endoplasmaatilises retikulumis. Membraani seedimise käigus lõhustatakse 80-90% peptiid- ja glükosiidsidemetest, 55-60% triglütseriididest. Mikrovilli olemasolu muudab soolepinna omamoodi poorseks katalüsaatoriks. Arvatakse, et mikrovillid on võimelised kokku tõmbuma ja lõõgastuma, mis mõjutab membraanide seedimise protsesse. Glükokalüksi olemasolu ja väga väikesed ruumid mikrovilli vahel (15-20 mikronit) tagavad seedimise steriilsuse.

Pärast lõhustumist tungivad hüdrolüüsiproduktid läbi mikrovilli membraani, millel on aktiivse ja passiivse transpordi võime.

Kui rasvad imenduvad, lagundatakse need esmalt madala molekulmassiga ühenditeks ning seejärel sünteesitakse rasvad uuesti Golgi aparaadi sees ja granulaarse endoplasmaatilise retikulumi torukestes. Kogu see kompleks transporditakse raku külgpinnale. Eksotsütoosi teel eemaldatakse rasvad rakkudevahelisse ruumi.

Polüpeptiid- ja polüsahhariidahelate lõhustamine toimub mikrovillide plasmamembraanis paiknevate hüdrolüütiliste ensüümide toimel. Aminohapped ja süsivesikud sisenevad rakku aktiivsete transpordimehhanismide abil, see tähendab energiat kasutades. Seejärel lastakse need rakkudevahelisse ruumi.

Seega on villidel ja krüptidel paiknevate piirirakkude peamisteks funktsioonideks parietaalne seedimine, mis kulgeb kordades intensiivsemalt kui intrakavitaarne ja millega kaasneb orgaaniliste ühendite lagunemine lõpptoodeteks ja hüdrolüüsiproduktide imendumine. .

pokaalrakud paiknevad üksikult limbiliste enterotsüütide vahel. Nende sisaldus suureneb kaksteistsõrmiksoolest jämesoole suunas. Epiteelis on rohkem pokaalraku krüpte kui villusepiteelis. Need on tüüpilised limaskestarakud. Need näitavad tsüklilisi muutusi, mis on seotud lima kogunemise ja sekretsiooniga. Lima kogunemise faasis paiknevad nende rakkude tuumad rakkude põhjas, on ebakorrapärase või isegi kolmnurkse kujuga. Organellid (Golgi aparaat, mitokondrid) asuvad tuuma lähedal ja on hästi arenenud. Samal ajal on tsütoplasma täidetud lima tilkadega. Pärast sekretsiooni raku suurus väheneb, tuum väheneb, tsütoplasma vabaneb limast. Need rakud toodavad limaskesta pinna niisutamiseks vajalikku lima, mis ühelt poolt kaitseb limaskesta mehaaniliste kahjustuste eest, teisalt aga soodustab toiduosakeste liikumist. Lisaks kaitseb lima nakkuslike kahjustuste eest ja reguleerib soolestiku bakteriaalset floorat.

M rakud paiknevad epiteelis lümfoidsete folliikulite (nii rühma- kui ka üksikute) lokaliseerimise piirkonnas.Neil rakkudel on lame kuju, väike arv mikrovilli. Nende rakkude apikaalses otsas on arvukalt mikrovolte, mistõttu neid nimetatakse "mikrovoltidega rakkudeks". Mikrovoltide abil suudavad nad kinni püüda soolestiku luumenist makromolekule ja moodustada endotsüütilisi vesiikuleid, mis transporditakse plasmalemmasse ja vabanevad rakkudevahelisse ruumi ning sealt edasi limaskesta lamina propriasse. Pärast seda lümfotsüüdid t. antigeeni poolt stimuleeritud propria migreeruvad lümfisõlmedesse, kus nad vohavad ja sisenevad vereringesse. Pärast perifeerses veres ringlemist asustavad nad uuesti lamina propria, kus B-lümfotsüüdid muudetakse IgA-d sekreteerivateks plasmarakkudeks. Seega tõmbavad sooleõõnest tulevad antigeenid ligi lümfotsüüte, mis stimuleerivad immuunvastust soolestiku lümfoidkoes. M-rakkudes on tsütoskelett väga halvasti arenenud, mistõttu need deformeeruvad kergesti interepiteliaalsete lümfotsüütide mõjul. Nendel rakkudel ei ole lüsosoome, mistõttu nad transpordivad vesiikulite kaudu erinevaid antigeene ilma muutusteta. Neil puudub glükokalüks. Voldikutest moodustunud taskud sisaldavad lümfotsüüte.

tuftitud rakud nende pinnal on soole luumenisse ulatuvad pikad mikrovillid. Nende rakkude tsütoplasmas on palju mitokondreid ja sileda endoplasmaatilise retikulumi tuubuleid. Nende tipuosa on väga kitsas. Eeldatakse, et need rakud toimivad kemoretseptoritena ja võivad teostada selektiivset absorptsiooni.

Panethi rakud(atsidofiilse granulaarsusega eksokrinotsüüdid) asuvad krüptide põhjas rühmadena või üksikult. Nende apikaalne osa sisaldab tihedaid oksüfiilseid värvimisgraanuleid. Need graanulid värvuvad eosiiniga kergesti erepunaseks, lahustuvad hapetes, kuid on leeliste suhtes vastupidavad.Need rakud sisaldavad suures koguses tsinki, aga ka ensüüme (happeline fosfataas, dehüdrogenaasid ja dipeptidaasid. Organellid on mõõdukalt arenenud (Golgi aparaat on kõige paremini arenenud). Rakud Panethi rakud täidavad antibakteriaalset funktsiooni, mis on seotud lüsosüümi tootmisega nende rakkude poolt, mis hävitab bakterite ja algloomade rakuseinad.Need rakud on võimelised mikroorganismide aktiivseks fagotsütoosiks.Nende omaduste tõttu Paneth-rakud reguleerivad soolestiku mikrofloorat.Paljude haiguste korral nende rakkude arv väheneb.Viimastel aastatel on neis rakkudes leitud IgA ja IgG. Lisaks toodavad need rakud dipeptidaase, mis lagundavad dipeptiidid aminohapeteks. et nende sekretsioon neutraliseerib chüümis sisalduva vesinikkloriidhappe.

endokriinsed rakud kuuluvad hajusa endokriinsüsteemi. Kõik endokriinsed rakud on iseloomustatud

o sekretoorsete graanulite olemasolu basaalosas tuuma all, seetõttu nimetatakse neid basaal-granulaarseteks. Apikaalsel pinnal on mikrovillid, mis ilmselt sisaldavad retseptoreid, mis reageerivad pH muutusele või aminohapete puudumisele mao kihis. Endokriinsed rakud on peamiselt parakriinsed. Nad eritavad oma saladust läbi rakkude basaal- ja basaal-külgpinna rakkudevahelisse ruumi, mõjutades otseselt naaberrakke, närvilõpmeid, silelihasrakke ja veresoonte seinu. Osa nende rakkude hormoonidest eritub verre.

Peensooles on kõige levinumad endokriinsed rakud: EC-rakud (sekreteerivad serotoniini, motiliini ja ainet P), A-rakud (toodavad enteroglükagooni), S-rakud (toodavad sekretiini), I-rakud (toodavad koletsüstokiniini), G-rakud (toodavad gastriini). ), D-rakud (toodavad somatostatiini), D1-rakud (sekreteerivad vasoaktiivset soolestiku polüpeptiidi). Hajus endokriinsüsteemi rakud on peensooles ebaühtlaselt jaotunud: kõige rohkem leidub neid kaksteistsõrmiksoole seinas. Seega on kaksteistsõrmiksooles 100 krüpti kohta 150 endokriinset rakku ja tühisooles ja niudesooles ainult 60 rakku.

Ääristeta või ääristeta lahtrid asuvad krüptide alumistes osades. Neil on sageli mitoosid. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on piirideta rakud halvasti diferentseerunud rakud ja toimivad sooleepiteeli tüvirakkudena.

oma limaskesta kiht ehitatud lahtisest vormimata sidekoest. See kiht moodustab suurema osa villidest; krüptide vahel asub õhukeste kihtidena. Siinne sidekude sisaldab palju retikulaarseid kiude ja retikulaarrakke ning on väga lõtv. Selles kihis, epiteeli all olevas villides, on veresoonte põimik ja villi keskel on lümfikapillaar. Nendesse veresoontesse sisenevad ained, mis imenduvad soolestikus ja transporditakse läbi t.propria epiteeli ja sidekoe ning kapillaari seina. Valkude ja süsivesikute hüdrolüüsi saadused imenduvad vere kapillaaridesse ja rasvad - lümfikapillaaridesse.

Limaskesta omas kihis paiknevad arvukad lümfotsüüdid, mis asuvad kas üksikult või moodustavad üksikute üksikute või rühmitatud lümfoidsete folliikulite kujul kobaraid. Suuri lümfoidseid kogunemisi nimetatakse Peyeri naastudeks. Lümfoidsed folliikulid võivad tungida isegi submukoosse. Peyrovi naastud paiknevad peamiselt niudesooles, harvem peensoole muudes osades. Suurim Peyeri naastude sisaldus leitakse puberteedieas (umbes 250), täiskasvanutel nende arv stabiliseerub ja vanemas eas järsult väheneb (50-100). Kõik t.proprias asuvad lümfotsüüdid (üksi ja rühmitatult) moodustavad soolestikuga seotud lümfoidsüsteemi, mis sisaldab kuni 40% immuunrakke (efektorid). Lisaks sellele on praegu peensoole seina lümfoidkoe võrdsustatud Fabriciuse kotiga. Lamina proprias leidub pidevalt eosinofiile, neutrofiile, plasmarakke ja muid rakulisi elemente.

Limaskesta lihaskiht (lihaskiht). koosneb kahest silelihasrakkude kihist: sisemisest ringikujulisest ja välimisest pikisuunalisest. Sisemisest kihist tungivad üksikud lihasrakud villi paksusesse ja aitavad kaasa villide kokkutõmbumisele ning soolestikust imenduvate saaduste rikka vere ja lümfi väljapressimisele. Sellised kokkutõmbed esinevad mitu korda minutis.

submukoos See on ehitatud lahtisest, vormimata sidekoest, mis sisaldab suurt hulka elastseid kiude. Siin on võimas vaskulaarne (venoosne) plexus ja närvipõimik (submukoosne või Meisneri põimik). Kaksteistsõrmiksooles on submukoosis palju kaksteistsõrmiksoole (Brunneri) näärmed. Need näärmed on keerulised, hargnenud ja alveolaartorukujulised. Nende otsaosad on vooderdatud kuubikujuliste või silindriliste rakkudega, mille põhi on lame tuum, arenenud sekretoorne aparaat ja apikaalses otsas sekretoorsed graanulid. Nende erituskanalid avanevad krüptidesse või villi põhjas otse sooleõõnde. Mukotsüüdid sisaldavad difuussesse endokriinsüsteemi kuuluvaid endokriinseid rakke: Ec, G, D, S - rakud. Kambiaalsed rakud asuvad kanalite suudmes, seetõttu toimub näärmerakkude uuenemine kanalitest terminali osade suunas. Kaksteistsõrmiksoole saladus sisaldab lima, mis on leeliselise reaktsiooniga ja kaitseb seeläbi limaskesta mehaaniliste ja keemiliste kahjustuste eest. Nende näärmete saladus sisaldab lüsosüümi, millel on bakteritsiidne toime, urogastroni, mis stimuleerib epiteelirakkude paljunemist ja pärsib soolhappe sekretsiooni maos, ja ensüüme (dipeptidaasid, amülaas, enterokinaas, mis muudab trüpsinogeeni trüpsiiniks). Üldiselt täidab kaksteistsõrmiksoole saladus seedimisfunktsiooni, osaledes hüdrolüüsi ja imendumise protsessides.

Lihasmembraan See on ehitatud silelihaskoest, moodustades kaks kihti: sisemise ringikujulise ja välimise pikisuunalise. Neid kihte eraldab õhuke lahtise, vormimata sidekoe kiht, kus asub lihastevaheline (Auerbachi) närvipõimik. Lihasmembraani tõttu viiakse läbi peensoole seina lokaalsed ja peristaltilised kokkutõmbed kogu pikkuses.

Seroosne membraan on kõhukelme vistseraalne leht, mis koosneb õhukesest lahtisest vormimata sidekoest, mis on pealt kaetud mesoteeliga. Seroosmembraanis on alati suur hulk elastseid kiude.

Peensoole struktuurse korralduse tunnused lapsepõlves. Vastsündinud lapse limaskest õhenetakse, reljeef silutakse (villi ja krüpte on vähe). Puberteediperioodiks suureneb villide ja voldikute arv ning jõuab maksimumväärtuseni. Krüptid on sügavamad kui täiskasvanud inimesel. Pinnapealne limaskest on kaetud epiteeliga, mille eripäraks on kõrge atsidofiilse granulaarsusega rakkude sisaldus, mis ei paikne mitte ainult krüptide põhjas, vaid ka villi pinnal. Limaskestat iseloomustab rikkalik vaskularisatsioon ja kõrge läbilaskvus, mis loob soodsad tingimused toksiinide ja mikroorganismide imendumiseks verre ning mürgistuse tekkeks. Reaktiivsete keskustega lümfoidsed folliikulid moodustuvad alles vastsündinu perioodi lõpus. Submukoosne põimik on ebaküps ja sisaldab neuroblaste. Kaksteistsõrmiksooles on näärmeid vähe, need on väikesed ja hargnemata. Vastsündinu lihaskiht on õhenenud. Peensoole lõplik struktuurne moodustumine toimub alles 4-5 aasta pärast.

10. peatükk

10. peatükk

Lühiülevaade seedesüsteemi toimimisest

Toite, mida me tarbime, ei saa sellisel kujul seedida. Alustuseks tuleb toit mehaaniliselt töödelda, viia vesilahusesse ja keemiliselt lagundada. Kasutamata jäägid tuleb organismist eemaldada. Kuna meie seedetrakt koosneb samadest komponentidest nagu toit, siis tuleb selle sisepinda kaitsta seedeensüümide mõju eest. Kuna me sööme sagedamini, kui see seeditakse ja laguproduktid imenduvad ning lisaks toimub kord päevas mürkainete väljutamine, peab seedetrakt suutma toitu teatud aja säilitada. Kõiki neid protsesse koordineerivad eelkõige: (1) autonoomne ehk gastroenteraalne (sisemine) närvisüsteem (seedetrakti põimikud); (2) sissetulevad autonoomsed närvid ja vistseraalsed aferendid ning (3) arvukad seedetrakti hormoonid.

Lõpuks on seedetoru õhuke epiteel hiiglaslik värav, mille kaudu võivad patogeenid kehasse siseneda. Selle väliskeskkonna ja organismi sisemaailma vahelise piiri kaitsmiseks on mitmeid spetsiifilisi ja mittespetsiifilisi mehhanisme.

Seedetraktis eraldab keha vedelat sisekeskkonda ja väliskeskkonda teineteisest vaid väga õhuke (20-40 mikronit), kuid tohutu pindalaga epiteeli kiht (umbes 10 m 2 ), mille kaudu organismile vajalikud ained saavad imenduda.

Seedetrakt koosneb järgmistest osadest: suu, neelu, söögitoru, magu, peensool, jämesool, pärasool ja päraku. Nende külge on kinnitatud arvukalt eksokriinseid näärmeid: süljenäärmeid

suuõõne, Ebneri näärmed, maonäärmed, kõhunääre, maksa sapiteede süsteem ning peen- ja jämesoole krüptid.

motoorne aktiivsus hõlmab närimist suus, neelamist (neelu ja söögitoru), toidu purustamist ja segamist maomahlaga distaalses maos, segamist (suu, magu, peensool) seedemahladega, liikumist seedetrakti kõikides osades ja ajutist ladustamist ( proksimaalne mao pimesool, tõusev käärsool, pärasool). Toidu läbimise aeg läbi seedetrakti iga sektsiooni on näidatud joonisel fig. 10-1. Sekretsioon esineb kogu seedetrakti pikkuses. Ühelt poolt toimivad saladused määrde- ja kaitsekiledena, teisalt aga sisaldavad ensüüme ja muid seedimist tagavaid aineid. Sekretsioon hõlmab soolade ja vee transporti interstitiumist seedetrakti luumenisse, samuti valkude sünteesi epiteeli sekretoorsetes rakkudes ja nende transporti läbi apikaalse (luminaalse) plasmamembraani seedetrakti valendikku. toru. Kuigi sekretsioon võib toimuda spontaanselt, on suurem osa näärmekoest närvisüsteemi ja hormoonide kontrolli all.

seedimist(valkude, rasvade ja süsivesikute ensümaatiline hüdrolüüs), mis toimub suus, maos ja peensooles, on üks seedetrakti põhifunktsioone. See põhineb ensüümide tööl.

Reabsorptsioon(või venekeelses versioonis imemine) hõlmab soolade, vee ja orgaaniliste ainete (nt glükoosi ja aminohapete) transporti seedetrakti luumenist verre. Erinevalt sekretsioonist määrab reabsorptsiooni kiiruse pigem reabsorbeeritud ainete varu. Reabsorptsioon on piiratud teatud seedetrakti piirkondadega: peensool (toitained, ioonid ja vesi) ja jämesool (ioonid ja vesi).

Riis. 10-1. Seedetrakt: toidu üldine struktuur ja läbimise aeg.

Toitu töödeldakse mehaaniliselt, segatakse seedemahlaga ja lagundatakse keemiliselt. Laguproduktid, samuti vesi, elektrolüüdid, vitamiinid ja mikroelemendid imenduvad tagasi. Näärmed eritavad lima, ensüüme, H + ja HCO 3 - ioone. Maks varustab sapiga, mis on vajalik rasvade seedimiseks ning sisaldab ka organismist väljutatavaid tooteid. Seedetrakti kõikides osades liigub sisu proksimaal-distaalses suunas, samas kui vahepealsed säilituskohad võimaldavad diskreetset toidutarbimist ja soolestiku tühjenemist. Tühjendusaeg on individuaalsete omadustega ja sõltub eelkõige toidu koostisest.

Sülje funktsioonid ja koostis

Sülg toodetakse kolmes suures paaris süljenäärmes: kõrvasüljenäärmes (Glandula parotis), submandibulaarne (Glandula submandibularis) ja keelealune (Glandula sublingualis). Lisaks on põskede, suulae ja neelu limaskestades palju lima tootvaid näärmeid. Samuti eritub seroosne vedelik Abneri näärmed, mis asuvad keele põhjas.

Peamiselt on sülge vaja maitsmisstiimuliteks, imemiseks (vastsündinutel), suuhügieeniks ja kõvade toidutükkide niisutamiseks (ettevalmistumisel neelamiseks). Süljes leiduvaid seedeensüüme on vaja ka toidujääkide eemaldamiseks suuõõnest.

Funktsioonid inimese sülg on järgmised: (1) lahusti toitainete jaoks, mida suudavad omastada ainult maitsepungad lahustunud kujul. Lisaks sisaldab sülg mutsiine - määrdeained,- mis hõlbustavad tahkete toiduosakeste närimist ja neelamist. (2) Niisutab suuõõne ja takistab nakkusetekitajate levikut tänu sisule lüsosüüm, peroksidaas ja immunoglobuliin A (IgA), need. ained, millel on mittespetsiifilised või IgA puhul spetsiifilised antibakteriaalsed ja viirusevastased omadused. (3) Sisaldab seedeensüümid.(4) Sisaldab erinevaid kasvufaktorid, nagu NGF (närvi kasvufaktor) ja EGF (epidermaalne kasvufaktor).(5) Imikud vajavad sülge, et hoida huuled kindlalt nibu küljes.

Sellel on kergelt leeliseline reaktsioon. Sülje osmolaalsus sõltub sülje väljavoolu kiirusest läbi süljenäärmete kanalite (joonis 10-2 A).

Sülg moodustub kahes etapis (joonis 10-2 B). Esialgu toodavad süljenäärme lobulid isotoonilist primaarset sülge, mis sekundaarselt muudetakse läbi näärme erituskanalite. Na + ja Cl - reabsorbeeritakse ning K + ja vesinikkarbonaat sekreteeritakse. Tavaliselt imendub tagasi rohkem ioone kui väljutatakse, mistõttu sülg muutub hüpotoonseks.

esmane sülg tekib sekretsiooni tulemusena. Enamikus süljenäärmetes kandjavalk, mis tagab Na + -K + -2Cl - (kotransport) ülekande rakku, ehitatud basolateraalsesse membraani

acinuse rakkude kahjustus. Selle kandevalgu abil on tagatud sekundaarne aktiivne Cl - ioonide akumuleerumine rakus, mis seejärel passiivselt väljuvad näärmejuhade luumenisse.

peal teine ​​etapp süljest väljuvates kanalites Na+ ja Cl- imenduvad tagasi. Kuna kanali epiteel on suhteliselt vett mitteläbilaskev, muutub selles olev sülg hüpotooniline. Samaaegselt (väikesed kogused) K+ ja HCO 3 – paistavad silma juha epiteel oma luumenisse. Võrreldes vereplasmaga on sülg Na + ja Cl - ioonide vaene, kuid rikas K + ja HCO 3 - ioonide poolest. Suure süljevoolukiiruse korral ei suuda erituskanalite transpordimehhanismid koormusega toime tulla, mistõttu K + kontsentratsioon langeb ja NaCl - suureneb (joonis 10-2). HCO 3 kontsentratsioon - praktiliselt ei sõltu süljevoolu kiirusest näärmete kanalite kaudu.

Süljeensüümid – (1)α -amülaas(nimetatakse ka ptyaliiniks). Seda ensüümi sekreteerib peaaegu eranditult parotiidne süljenääre. (2) mittespetsiifilised lipaasid, mida eritavad keelepõhjas paiknevad Abneri näärmed, on imiku jaoks eriti olulised, kuna tänu piimaga samaaegselt allaneelatud süljeensüümile suudavad nad seedida juba maos oleva piima rasva.

Sülje sekretsiooni reguleerib eranditult kesknärvisüsteem. See on stimuleeritud refleksiivselt mõju all toidu lõhn ja maitse. Kõik suuremad inimese süljenäärmed on innerveeritud sümpaatne, nii parasümpaatiline närvisüsteem. Sõltuvalt vahendajate, atsetüülkoliini (M 1 -kolinergilised retseptorid) ja norepinefriini (β 2 -adrenergilised retseptorid) kogustest, muutub sülje koostis acinuse rakkude läheduses. Inimestel põhjustavad sümpaatilised kiud viskoossema, veevaese sülje eritumist kui parasümpaatilise süsteemi stimuleerimisel. Sellise topeltinnervatsiooni füsioloogiline tähendus, samuti sülje koostise erinevused pole veel teada. Atsetüülkoliin põhjustab ka (M 3 kolinergiliste retseptorite kaudu) kontraktsiooni müoepiteelirakud acinuse ümber (joon. 10-2 C), mille tulemusena pressitakse acinuse sisu välja näärmejuhasse. Atsetüülkoliin soodustab ka kallikreiinide teket, mis vabanevad bradükiniin plasma kininogeenist. Bradükiniinil on veresooni laiendav toime. Vasodilatatsioon suurendab sülje sekretsiooni.

Riis. 10-2. Sülg ja selle teke.

AGA- sülje osmolaalsus ja koostis sõltuvad sülje voolukiirusest. B- sülje moodustumise kaks etappi. AT- müoepiteelirakud süljenäärmes. Võib oletada, et müoepiteelirakud kaitsevad sagaraid laienemise ja rebenemise eest, mille põhjuseks võib olla sekretsiooni tagajärjel tekkinud kõrge rõhk neis. Kanalisüsteemis saavad nad täita funktsiooni, mille eesmärk on kanali valendiku vähendamine või laiendamine.

Kõht

kõhu seinad, näidatud selle lõigul (joon. 10-3 B) on moodustatud neljast membraanist: limaskestade, submukoossete, lihaste, seroosne. limaskesta moodustab pikivolte ja koosneb kolmest kihist: epiteelikiht, lamina propria, lihaseline lamina. Võtke arvesse kõiki kestasid ja kihte.

limaskesta epiteeli kiht mida esindab silindrilise näärmeepiteeli üks kiht. Selle moodustavad näärmete epiteelirakud - mukotsüüdid, eritavad lima. Lima moodustab pideva kuni 0,5 mikroni paksuse kihi, olles oluline tegur mao limaskesta kaitsmisel.

limaskesta propria koosneb lahtisest kiulisest sidekoest. See sisaldab väikeseid vere- ja lümfisooneid, närvitüvesid, lümfoidsõlmi. Lamina propria peamised struktuurid on näärmed.

muscularis limaskest koosneb kolmest silelihaskoe kihist: sisemine ja välimine ringikujuline; keskmine pikisuunaline.

submukoos moodustub lahtisest kiulisest ebaregulaarsest sidekoest, sisaldab arteriaalseid ja venoosseid põimikuid, Meissneri submukoosse närvipõimiku ganglionid. Mõnel juhul võivad siin paikneda suured lümfoidsed folliikulid.

Lihasmembraan Selle moodustavad kolm silelihaskoe kihti: sisemine kaldus, keskmine ringikujuline, välimine pikisuunaline. Mao püloorses osas saavutab ümmargune kiht maksimaalse arengu, moodustades püloorse sulgurlihase.

Seroosne membraan mille moodustavad kaks kihti: lahtise kiulise vormimata sidekoe kiht ja sellel asetsev mesoteel.

Kõik mao näärmed mis on lamina propria põhistruktuurid - lihtsad torukujulised näärmed. Need avanevad mao aukudesse ja koosnevad kolmest osast: põhi, keha ja kaelad (Joon. 10-3 B). Sõltuvalt lokaliseerimisest näärmed jagunevad peal kardiaalne, suur(või põhiline) ja pülooriline. Nende näärmete struktuur ja rakuline koostis ei ole samad. Kvantitatiivselt domineerinud suuremad näärmed. Need on mao näärmetest kõige kehvemini hargnenud. Joonisel fig. 10-3B on kujutatud mao kere lihtsat torukujulist nääret. Nende näärmete rakuline koostis sisaldab (1) pindmisi epiteelirakke, (2) näärmekaela (või lisaosa) limaskestarakke, (3) regeneratiivseid rakke,

(4) parietaalrakud (või parietaalrakud),

(5) pearakud ja (6) endokriinsed rakud. Seega on mao põhipind kaetud ühe kihiga väga prismaatilise epiteeliga, mida katkestavad arvukad süvendid - kanalite väljumiskohad. mao näärmed(Joon. 10-3 B).

arterid, läbivad seroosseid ja lihaselisi membraane, andes neile väikesed oksad, mis lagunevad kapillaarideks. Peamised tüved moodustavad põimikud. Kõige võimsam plexus on submukoosne. Väikesed arterid väljuvad sellest oma plaadile, kus nad moodustavad limaskesta põimiku. Viimasest väljuvad kapillaarid, mis põimivad näärmeid ja toidavad katteepiteeli. Kapillaarid ühinevad suurteks stellate veenideks. Veenid moodustavad limaskestapõimiku ja seejärel submukoosse veenipõimiku

(Joon. 10-3 B).

lümfisüsteem magu pärineb limaskesta lümfokapillaaridest, mis algavad pimesi otse epiteeli alt ja näärmete ümbert. Kapillaarid ühinevad submukoosseks lümfipõimikuks. Sellest väljuvad lümfisooned läbivad lihasmembraani, võttes sisse veresooned lihaskihtide vahel paiknevatest põimikutest.

Riis. 10-3. Mao anatoomilised ja funktsionaalsed osad.

AGA- Funktsionaalselt jaguneb magu proksimaalseks (tooniline kontraktsioon: toidu säilitamise funktsioon) ja distaalseks (segamise ja töötlemise funktsioon). Distaalse mao peristaltilised lained algavad mao silelihasrakke sisaldavast piirkonnast, mille membraanipotentsiaal kõigub kõige suurema sagedusega. Selle piirkonna rakud on mao südamestimulaatorid. Mao anatoomilise struktuuri skeem, millele söögitoru sobib, on näidatud joonisel fig. 10-3 A. Magu sisaldab mitmeid sektsioone - mao südameosa, mao põhjaosa, mao keha koos südamestimulaatori tsooniga, mao antrum, pylorus. Järgmisena tuleb kaksteistsõrmiksool. Mao võib jagada ka proksimaalseks ja distaalseks maoks.B- mao seina osa. AT- mao keha torujas nääre

Mao torukujulise näärme rakud

Joonisel fig. 10-4 B on kujutatud mao korpuse torukujulist nääret ja sisetükk (joonis 10-4 A) näitab selle kihte, mis on näidatud paneelil. Riis. 10-4B on kujutatud rakke, mis moodustavad mao kere lihtsa torukujulise näärme. Nende rakkude hulgas pöörame tähelepanu peamistele, millel on mao füsioloogias oluline roll. See on esiteks parietaalrakud või parietaalrakud(Joon. 10-4 B). Nende rakkude peamine roll on vesinikkloriidhappe sekretsioon.

Aktiveeritud parietaalrakud eraldavad suures koguses isotoonilist vedelikku, mis sisaldab vesinikkloriidhapet kontsentratsioonis kuni 150 mmol; aktivatsiooniga kaasnevad väljendunud morfoloogilised muutused parietaalrakkudes (joon. 10-4 C). Nõrgalt aktiveeritud rakul on kitsas, hargnenud võrk torukesed(valendiku läbimõõt - umbes 1 mikron), mis avanevad näärme luumenisse. Lisaks on tuubuli valendikuga piirnevas tsütoplasma kihis suur hulk tubulovesiikul. Tubulovesiikulid on membraani sisse lülitatud K+/H+-ATFaas ja iooniline K+- ja Cl - - kanalid. Tugeva rakuaktivatsiooni korral on tubulovesiikulid põimitud torukujulisse membraani. Seega suureneb torukesta membraani pind oluliselt ning sinna on sisse ehitatud HCl sekretsiooniks vajalikud transportvalgud (K + /H + -ATPaas) ning ioonikanalid K + ja Cl - jaoks (joon. 10-4 D). Rakkude aktiveerimise taseme langusega eraldub tubulovesikulaarne membraan torukujulisest membraanist ja jääb vesiikulitesse.

HCl sekretsiooni mehhanism ise on ebatavaline (joonis 10-4 D), kuna seda teostab H + - (ja K +) transportiv ATPaas luminaalses (torukujulises) membraanis, mitte seetõttu, et seda sageli leidub. kogu kehas – kasutades basolateraalse membraani Na + /K + -ATPaasi. Parietaalrakkude Na + /K + -ATPaas tagab raku sisekeskkonna püsivuse: eelkõige aitab see kaasa K + akumulatsioonile rakus.

Vesinikkloriidhapet neutraliseerivad nn antatsiidid. Lisaks võib HCl sekretsiooni pärssida H2 retseptorite blokeerimise tõttu ranitidiini poolt. (Histamiin 2-retseptorid) parietaalrakud või H + /K + -ATPaasi aktiivsuse pärssimine omeprasool.

peamised rakud sekreteerivad endopeptidaase. Pepsiin on proteolüütiline ensüüm, mida eritavad inimese mao näärmete pearakud inaktiivsel kujul. (pepsinogeeni). Pepsinogeeni aktiveerimine toimub autokatalüütiliselt: esiteks pepsinogeeni molekulist vesinikkloriidhappe (pH) juuresolekul<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksiin (= pepsiin C) vastab labensüüm(kümosiin, reniin) vasikas. See lõhustab spetsiifilise molekulaarse sideme fenüülalaniini ja metioninooni vahel (Phe-Met side) kaseinogeeni(lahustuv piimavalk), mille tõttu see valk muundub lahustumatuks, kuid paremini seeditavaks kaseiiniks (piima “kalgendamine”).

Riis. 10-4. Mao kere lihtsa torukujulise näärme rakuline struktuur ja selle struktuuri määravate peamiste rakkude funktsioonid.

AGA- mao keha torujas nääre. Tavaliselt voolab 5-7 neist näärmetest mao limaskesta pinnal olevasse auku.B- rakud, mis on osa mao kere lihtsast torukujulisest näärmest. AT- parietaalrakud puhkeolekus (1) ja aktiveerimise ajal (2). G- HCl sekretsioon parietaalrakkude poolt. HCl sekretsioonis saab tuvastada kahte komponenti: esimene komponent (ei allu stimulatsioonile) on seotud basolateraalses membraanis lokaliseeritud Na + /K + -ATPaasi aktiivsusega; teise komponendi (stimulatsiooni all) annab H + /K + -ATPaas. 1. Na + /K + -ATPaas säilitab rakus kõrge K + ioonide kontsentratsiooni, mis võivad rakust väljuda kanalite kaudu maoõõnde. Samal ajal soodustab Na + /K + -ATPaas Na + eemaldamist rakust, mis akumuleerub rakus kandevalgu töö tulemusena, mis tagab Na + / H + (antiport) vahetuse. ) sekundaarse aktiivse transpordi mehhanismi abil. Iga eemaldatud H + iooni kohta jääb rakku üks OH ioon, mis interakteerub CO 2 -ga, moodustades HCO 3 - . Selle reaktsiooni katalüsaator on karboanhüdraas. HCO 3 - lahkub rakust läbi basolateraalse membraani vastutasuks Cl - , mis seejärel eritub maoõõnde (läbi apikaalse membraani Cl - kanalite). 2. Luminaalsel membraanil tagab H + / K + -ATPaas K + ioonide vahetuse H + ioonide vastu, mis sisenevad maoõõnde, mis on rikastatud HCl-ga. Iga vabanenud H + iooni kohta ja antud juhul vastasküljelt (läbi basolateraalse membraani) lahkub rakust üks HCO 3 - anioon. K+ ioonid akumuleeruvad rakus, väljuvad apikaalse membraani K+ kanalite kaudu maoõõnde ja sisenevad seejärel uuesti rakku H+/K+-ATPaasi töö tulemusena (K+ tsirkulatsioon läbi apikaalse membraani)

Kaitse mao seina iseseedimise eest

Mao epiteeli terviklikkust ohustab peamiselt pepsiini proteolüütiline toime vesinikkloriidhappe juuresolekul. Magu kaitseb sellise iseseedimise eest. paks kiht kleepuvat lima mida eritavad mao seina epiteel, mao põhja ja kere näärmete lisarakud, samuti südame- ja püloorsed näärmed (joon. 10-5 A). Kuigi pepsiin võib vesinikkloriidhappe juuresolekul lima limaskestasid lagundada, piirdub see enamasti kõige ülemise limakihiga, kuna sügavamad kihid sisaldavad bikarbonaat, kass-

ry sekreteeritakse epiteelirakkude poolt ja see aitab kaasa vesinikkloriidhappe neutraliseerimisele. Seega toimub H + gradient läbi limakihi: happelisemast maoõõnes kuni leeliseliseni epiteeli pinnal (joon. 10-5 B).

Mao epiteeli kahjustus ei pruugi põhjustada tõsiseid tagajärgi, tingimusel et defekt parandatakse kiiresti. Tegelikult on selline epiteeli kahjustus üsna tavaline; need aga elimineeritakse kiiresti, kuna naaberrakud levivad laiali, rändavad külgsuunas ja sulgevad defekti. Pärast seda ehitatakse sisse uued rakud, mis tekivad mitootilise jagunemise tulemusena.

Riis. 10-5. Mao seina enesekaitse seedimise eest tänu lima ja vesinikkarbonaadi eritumisele

Peensoole seina struktuur

Peensoolde koosneb kolmest osakonnast - kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool.

Peensoole sein koosneb erinevatest kihtidest (joon. 10-6). Üldiselt väljas serosa möödub välimine lihaskiht mis koosneb välimine pikisuunaline lihaskiht ja sisemine rõngakujuline lihaskiht, ja sisimas on muscularis limaskest, mis eraldab submukoosne kiht alates limaskesta. kimbud vaheühendused)

Pikilihaste väliskihi lihased tagavad sooleseina kokkutõmbumise. Selle tulemusel nihkub sooleseina koore (toidupuder) suhtes, mis aitab kaasa sooleseina paremale segunemisele seedemahlaga. Rõngakujulised lihased kitsendavad soole luumenit ja limaskesta lihasplaati (Lamina muscularis mucosae) tagab villi liikumise. Seedetrakti närvisüsteemi (gastroenteraalne närvisüsteem) moodustavad kaks närvipõimikut: lihastevaheline ja submukoosne põimik. Kesknärvisüsteem on võimeline mõjutama seedetrakti närvisüsteemi talitlust sümpaatiliste ja parasümpaatiliste närvide kaudu, mis lähenevad toidutoru närvipõimikutele. Närvipõimikutes algavad aferentsed vistseraalsed kiud, mis

edastavad närviimpulsse kesknärvisüsteemi. (Sarnast seina paigutust on näha ka söögitorus, maos, jämesooles ja pärasooles.) Reabsorptsiooni kiirendamiseks suurendatakse peensoole limaskesta pinda tänu voltidele, villidele ja harjapiirile.

Peensoole sisepinnal on mitmete moodustiste olemasolu tõttu iseloomulik reljeef - Kerckringi ringikujulised voldid, villi ja krüpt(Lieberkühni soolestiku näärmed). Need struktuurid suurendavad peensoole kogupindala, mis aitab kaasa selle põhifunktsioonidele. Soolevillid ja krüptid on peensoole limaskesta peamised struktuursed ja funktsionaalsed üksused.

Limane(või limaskest) koosneb kolmest kihist - limaskesta epiteel, oma plaat ja lihasplaat (joon. 10-6 A). Epiteeli kihti esindab üks silindrilise piiri epiteeli kiht. Villides ja krüptides esindavad seda erinevat tüüpi rakud. Villi epiteel koosneb nelja tüüpi rakkudest - pearakud, pokaalrakud, endokriinsed rakud ja Panethi rakud.Krüpti epiteel- viis liiki

(joon. 10-6 C, D).

Limbilistes enterotsüütides

pokaali enterotsüüdid

Riis. 10-6. Peensoole seina struktuur.

AGA- kaksteistsõrmiksoole struktuur. B- kaksteistsõrmiksoole peamise papilla struktuur:

1. Suur kaksteistsõrmiksoole papill. 2. Kanali ampull. 3. Kanalite sulgurlihased. 4. Pankrease kanal. 5. Ühine sapijuha. AT- peensoole erinevate osade ehitus: 6. Kaksteistsõrmiksoole näärmed (Brunneri näärmed). 7. Seroosne membraan. 8. Lihasmembraani välimised pikisuunalised ja sisemised ringikujulised kihid. 9. Submukoos. 10. Limaskest.

11. lamina propria silelihasrakkudega. 12. Rühma lümfoidsõlmed (lümfoidnaastud, Peyeri plaastrid). 13. Villi. 14. Voldid. G - peensoole seina ehitus: 15. Villi. 16. Ringvolt.D- peensoole limaskesta villid ja krüptid: 17. Limaskest. 18. Oma plaat silelihasrakkudega. 19. Submukoos. 20. Lihasmembraani välimised pikisuunalised ja sisemised ringikujulised kihid. 21. Seroosne membraan. 22. Villi. 23. Keskne piimjas siinus. 24. Üksik lümfoidne sõlm. 25. Soole nääre (Lieberkunova nääre). 26. Lümfisoon. 27. Submukoosne närvipõimik. 28. Lihasmembraani sisemine ümmargune kiht. 29. Lihase närvipõimik. 30. Lihasmembraani välimine pikisuunaline kiht. 31. Submukoosse kihi arter (punane) ja veen (sinine).

Peensoole limaskesta funktsionaalne morfoloogia

Peensoole kolmel lõigul on järgmised erinevused: kaksteistsõrmiksool on suured papillid - kaksteistsõrmiksoole näärmed, kaksteistsõrmiksoolest niudesooleni kasvavate villide kõrgus on erinev, nende laius on erinev (laiem - kaksteistsõrmiksooles) ja number (suurim number kaksteistsõrmiksooles). Need erinevused on näidatud joonisel fig. 10-7 B. Lisaks on niudesooles rühma lümfoidsed folliikulid (Peyeri laigud). Kuid mõnikord võib neid leida ka kaksteistsõrmiksooles.

Villi- limaskesta sõrmetaolised väljaulatuvad osad soole luumenisse. Need sisaldavad vere- ja lümfikapillaare. Villid suudavad lihasplaadi komponentide tõttu aktiivselt kokku tõmbuda. See aitab kaasa chyme imendumisele (villi pumpamisfunktsioon).

Kerkringi voldid(joon. 10-7 D) moodustuvad limaskestade ja limaskestaaluste membraanide eendumise tõttu soole luumenisse.

krüptid- need on epiteeli süvendid limaskesta lamina proprias. Neid peetakse sageli näärmeteks (Lieberkühni näärmeteks) (joon. 10-7 B).

Peensool on peamine seedimise ja reabsorptsiooni koht. Suurem osa soolestiku luumenis leiduvatest ensüümidest sünteesitakse kõhunäärmes. Peensool ise eritab umbes 3 liitrit mutsiinirikast vedelikku.

Soole limaskesta iseloomustab soolestiku villi olemasolu (Villi intestinalis), mis suurendavad limaskesta pinda 7-14 korda. Villi epiteel läheb Lieberküni sekretoorsetesse krüptidesse. Krüptid asuvad villi põhjas ja avanevad soole valendiku suunas. Lõpuks kannab iga apikaalse membraani epiteelirakk harjapiiri (microvillus), mis

Rai suurendab soole limaskesta pinda 15-40 korda.

Krüptide sügavustes toimub mitootiline jagunemine; tütarrakud rändavad villuse tippu. Kõik rakud, välja arvatud Panethi rakud (mis pakuvad antibakteriaalset kaitset), osalevad selles migratsioonis. Kogu epiteel uueneb täielikult 5-6 päeva jooksul.

Peensoole epiteel on kaetud želatiinse lima kiht mille moodustavad krüptide ja villide pokaalrakud. Kui püloorse sulgurlihase avaneb, põhjustab chyme vabanemine kaksteistsõrmiksoole lima suurenenud sekretsiooni. Brunneri näärmed. Chüümi läbimine kaksteistsõrmiksoole põhjustab hormoonide vabanemist verre sekretiin ja koletsüstokiniin. Sekretiin käivitab leeliselise mahla sekretsiooni pankrease kanali epiteelis, mis on samuti vajalik kaksteistsõrmiksoole limaskesta kaitsmiseks agressiivse maomahla eest.

Umbes 95% villi epiteelist on hõivatud sammaskujuliste pearakkudega. Kuigi nende põhifunktsioon on reabsorptsioon, on nad kõige olulisemad seedeensüümide allikad, mis paiknevad kas tsütoplasmas (amino- ja dipeptidaasid) või pintsli piirdemembraanis: laktaas, sahharaas-isomaltaas, amino- ja endopeptidaasid. Need pintsli piiri ensüümid on integraalsed membraanivalgud ja osa nende polüpeptiidahelast koos katalüütilise tsentriga on suunatud soole valendikusse, nii et ensüümid võivad hüdrolüüsida aineid seedetoru õõnsuses. Nende sekretsioon luumenisse ei ole sel juhul vajalik (parietaalne seedimine). Tsütosoolsed ensüümid epiteelirakud osalevad seedimisprotsessides, kui nad lagundavad rakus reabsorbeeritud valke (rakusisene seedimine) või kui neid sisaldavad epiteelirakud surevad, lükatakse luumenisse ja hävivad seal, vabastades ensüüme (õõnes seedimine).

Riis. 10-7. Peensoole erinevate osade – kaksteistsõrmiksoole, tühisoole ja niudesoole – histoloogia.

AGA- peensoole limaskesta villid ja krüptid: 1. Limaskest. 2. Oma plaat silelihasrakkudega. 3. Submukoos. 4. Lihasmembraani välimised pikisuunalised ja sisemised ringikujulised kihid. 5. Seroosne membraan. 6. Villi. 7. Keskne piimjas siinus. 8. Üksik lümfoidne sõlm. 9. Soole nääre (Lieberkunova nääre). 10. Lümfisoon. 11. Submukoosne närvipõimik. 12. Lihase membraani sisemine ringikujuline kiht. 13. Lihase närvipõimik. 14. Lihasmembraani välimine pikisuunaline kiht.

15. Submukoosse kihi arter (punane) ja veen (sinine).B, C - villi struktuur:

16. Pokaalrakk (üherakuline nääre). 17. Prismaatilise epiteeli rakud. 18. Närvikiud. 19. Keskne piimjas siinus. 20. Villi mikrotsirkulatsioonikiht, verekapillaaride võrgustik. 21. Limaskesta oma plaat. 22. Lümfisoon. 23. Venule. 24. Arteriool

Peensoolde

Limane(või limaskest) koosneb kolmest kihist - limaskesta epiteeli-, omaplaadi- ja lihasplaadist (joon. 10-8). Epiteeli kihti esindab üks silindrilise piiri epiteeli kiht. Epiteel sisaldab viit peamist rakupopulatsiooni: sammasepiteliotsüüdid, pokaal-eksokrinotsüüdid, Panethi rakud või atsidofiilsete graanulitega eksokrinotsüüdid, endokrinotsüüdid või K-rakud (Kulchitsky rakud) ja M-rakud (mikrovoltidega), mis on sammaste epiteelotsüütide modifikatsioonid.

kaetud epiteeliga villi ja nende naaber krüptid. See koosneb enamasti reabsorbeerivatest rakkudest, millel on luminaalmembraanil harjapiir. Nende vahel on hajutatud pokaalrakud, mis moodustavad lima, samuti Panethi rakud ja erinevad endokriinsed rakud. Epiteelirakud moodustuvad krüptide epiteeli jagunemise tulemusena,

kust nad rändavad 1-2 päeva villi tipu suunas ja lükatakse seal tagasi.

Villides ja krüptides esindavad seda erinevat tüüpi rakud. Villi epiteel koosneb nelja tüüpi rakkudest – pearakkudest, pokaalrakkudest, endokriinrakkudest ja Panethi rakkudest. Krüpti epiteel- viis tüüpi.

Villi epiteeli rakkude peamine tüüp - piirnevad enterotsüüdid. Limbilistes enterotsüütides

Villi epiteelis moodustab membraan glükokalüksiga kaetud mikrovillid ja see adsorbeerib parietaalses seedimises osalevaid ensüüme. Tänu mikrovillile suureneb imemispind 40 korda.

M rakud(mikrovoltidega rakud) on teatud tüüpi enterotsüüdid.

pokaali enterotsüüdid villi epiteel - üherakulised limaskestade näärmed. Nad toodavad süsivesikute-valgu komplekse – mutsiine, mis täidavad kaitsefunktsiooni ja soodustavad toidukomponentide soodustamist soolestikus.

Riis. 10-8. Peensoole villi ja krüpti morfohistoloogiline struktuur

Käärsool

Käärsool koosneb limaskestadest, submukoossetest, lihas- ja seroosmembraanidest.

Limaskest moodustab jämesoole reljeefi – volte ja krüpte. Jämesooles villid puuduvad. Limaskesta epiteel on ühekihiline silindriline piir ja sisaldab samu rakke, mis peensoole krüptide epiteel - ääris, pokaal endokriinne, ääristeta, Panethi rakud (joon. 10-9).

Submukoos moodustab lahtine kiuline sidekude.

Muscularis on kahekihiline. Sisemine ringikujuline kiht ja välimine pikisuunaline kiht. Pikikiht ei ole pidev, vaid moodustab

kolm pikisuunalist riba. Need on soolest lühemad ja seetõttu kogutakse soolestik "akordioni".

Seroosmembraan koosneb lahtisest kiulisest sidekoest ja mesoteelist ning sellel on rasvkudet sisaldavad eendid.

Peamised erinevused jämesoole seina (joon. 10-9) ja peensoole (joonis 10-8) vahel on järgmised: 1) villide puudumine limaskesta reljeefis. Pealegi on krüptidel suurem sügavus kui peensooles; 2) suure hulga pokaalrakkude ja lümfotsüütide olemasolu epiteelis; 3) suure hulga üksikute lümfoidsõlmede olemasolu ja Peyeri plaastrite puudumine lamina proprias; 4) pikikiht ei ole pidev, vaid moodustab kolm linti; 5) eendite olemasolu; 6) rasvalisandite olemasolu seroosmembraanis.

Riis. 10-9. Jämesoole morfoloogiline struktuur

Mao ja soolte lihasrakkude elektriline aktiivsus

Soole silelihas koosneb väikestest spindlikujulistest rakkudest, mis moodustuvad kimbud ja põiksidemete moodustamine külgnevate taladega. Ühe kimbu sees on rakud omavahel ühendatud nii mehaaniliselt kui ka elektriliselt. Tänu sellistele elektrilistele kontaktidele levivad aktsioonipotentsiaalid (rakkudevaheliste vaheühenduste kaudu: vaheühendused) kogu kimbul (ja mitte ainult üksikutel lihasrakkudel).

Mao ja soolte antrumi lihasrakke iseloomustavad tavaliselt membraanipotentsiaali rütmilised kõikumised (aeglased lained) amplituud 10-20 mV ja sagedus 3-15/min (joon. 10-10). Aeglaste lainete esinemise ajal on lihaskimbud osaliselt vähenenud, mistõttu on nende seedetrakti osade sein heas vormis; see juhtub aktsioonipotentsiaalide puudumisel. Kui membraanipotentsiaal jõuab läviväärtuseni ja ületab selle, tekivad aktsioonipotentsiaalid, mis järgnevad üksteisele lühikese intervalliga. (naelu jada). Aktsioonipotentsiaalide teke on tingitud Ca 2+ voolust (L-tüüpi Ca 2+ kanalid). Ca 2+ kontsentratsiooni tõus tsütosoolis vallandab faasilised kokkutõmbed, mis väljenduvad eriti mao distaalses osas. Kui puhkemembraani potentsiaali väärtus läheneb lävipotentsiaali väärtusele (samas ei jõua; puhkemembraani potentsiaal nihkub depolarisatsiooni suunas), siis algab aeglaste võnkumiste potentsiaal.

regulaarselt ületada lävipotentsiaali. Sel juhul esineb piikide jadade esinemise perioodilisus. Silelihas tõmbub kokku iga kord, kui luuakse piikide jada. Rütmiliste kontraktsioonide sagedus vastab membraanipotentsiaali aeglaste võnkumiste sagedusele. Kui silelihasrakkude puhkemembraani potentsiaal läheneb lävipotentsiaalile veelgi, pikeneb piigijadade kestus. Areneb spasm silelihased. Kui puhkemembraani potentsiaal nihkub negatiivsemate väärtuste poole (hüperpolarisatsiooni suunas), siis piigi aktiivsus peatub ja sellega ka rütmilised kokkutõmbed. Kui membraan hüperpolariseerub veelgi, siis aeglaste lainete amplituud ja lihastoonus vähenevad, mis lõpuks viib silelihaste halvatus (atoonia). Milliste ioonvoolude tõttu tekivad membraanipotentsiaali kõikumised, pole veel selge; üks on selge, et närvisüsteem ei mõjuta membraanipotentsiaali kõikumisi. Iga lihaskimbu rakkudel on ainult neile omane aeglaste lainete sagedus. Kuna külgnevad kiired on omavahel ühendatud elektriliste rakkudevaheliste kontaktide kaudu, siis suurema lainesagedusega kiire (stimulaator) rakendab selle sageduse külgnevale madalama sagedusega kiirele. Silelihaste tooniline kontraktsioon proksimaalses maos on näiteks tingitud teist tüüpi Ca 2+ kanalite avanemisest, mis on pigem kemo- kui pingesõltuvad.

Riis. 10-10. Seedetrakti silelihasrakkude membraanipotentsiaal.

1. Kuni silelihasrakkude võnkemembraani potentsiaal (võnkesagedus: 10 min -1) jääb allapoole potentsiaali läviväärtust (40 mV), puuduvad aktsioonipotentsiaalid (nagud). 2. Kui see on põhjustatud (näiteks venitusest või atsetüülkoliinist) depolarisatsioonist, tekib naelu jada iga kord, kui membraani potentsiaallaine tipp ületab potentsiaali läviväärtuse. Nendele piikide järjestustele järgnevad silelihaste rütmilised kokkutõmbed. 3. Kui membraanipotentsiaali kõikumiste miinimumväärtused on üle läviväärtuse, tekivad piigid pidevalt. Tekib pikaajaline kontraktsioon. 4. Aktsioonipotentsiaalid ei teki membraanipotentsiaali tugevate nihketega depolarisatsiooni suunas. 5. Membraanipotentsiaali hüperpolarisatsioon põhjustab aeglaste potentsiaalivõnkumiste summutamist ja silelihased lõdvestuvad täielikult: atoonia

Seedetrakti närvisüsteemi refleksid

Osa seedetrakti refleksidest on omad gastroenteraalsed (kohalikud) refleksid, mille puhul sensoorselt tundlik aferentne neuron aktiveerib naabersile lihasrakke innerveeriva närvipõimiku raku. Mõju silelihasrakkudele võib olla ergastav või inhibeeriv, olenevalt sellest, millist tüüpi põimiku neuron on aktiveeritud (joon. 10-11 2, 3). Teiste reflekside rakendamine hõlmab motoorseid neuroneid, mis asuvad stimulatsioonikoha proksimaalselt või distaalselt. Kell peristaltiline refleks(näiteks seedetoru seina venitamise tulemusena) ergastab sensoorne neuron

(joon. 10-11 1), millel on pärssiva interneuroni kaudu pärssiv toime seedetoru nende osade pikisuunalistele lihastele, mis asetsevad proksimaalselt ja rõngakujulisi lihaseid pärssivalt (joon. 10-11). 4). Samal ajal aktiveeruvad pikilihased distaalselt läbi ergastava interneuroni (toidutoru lüheneb) ja ringikujulised lihased lõdvestuvad (joon. 10-11 5). Peristaltiline refleks käivitab keeruka motoorsete sündmuste jada, mis on põhjustatud seedetoru lihase seina venitusest (nt söögitoru; joonis 10-11).

Toidubooluse liikumine nihutab refleksi aktiveerumiskohta distaalsemalt, mis taas nihutab toiduboolust, mille tulemuseks on peaaegu pidev transport distaalses suunas.

Riis. 10-11. Seedetrakti närvisüsteemi reflekside reflekskaared.

Aferentse neuroni (helerohelise) ergastus keemilise või nagu pildil (1) mehaanilise stiimuli toimel (toidubooluse toimel toidutoru seina venitamine) aktiveerib lihtsaimal juhul ainult ühe ergutava ( 2) või ainult üks inhibeeriv motoorne või sekretoorne neuron (3). Seedetrakti närvisüsteemi refleksid kulgevad tavaliselt ikkagi keerulisemate lülitusmustrite järgi. Näiteks peristaltilise refleksi korral ergastab venitusega ergastatud neuron (heleroheline) tõusvas suunas (4) inhibeerivat interneuroni (lilla), mis omakorda pärsib pikisuunalist innerveerivat ergastavat motoorset neuronit (tumeroheline). lihaseid ja eemaldab pärssimise ümmarguse lihaskonna inhibeerivalt motoorselt neuronilt (punane) (kontraktsioon). Samal ajal aktiveerub allapoole (5) ergastav interneuron (sinine), mis ergastavate või vastavalt inhibeerivate motoneuronite kaudu soole distaalses osas põhjustab pikilihaste kokkutõmbumist ja lihaste lõdvestumist. rõngakujulised lihased

Seedetrakti parasümpaatiline innervatsioon

Seedetrakti innervatsioon viiakse läbi autonoomse närvisüsteemi abil (parasümpaatiline(Joon. 10-12) ja sümpaatne innervatsioon - eferentsed närvid), samuti vistseraalsed aferendid(aferentne innervatsioon). Parasümpaatilised preganglionilised kiud, mis innerveerivad enamikku seedetraktist, kuuluvad vaguse närvide osana. (N.vagus) piklikust medullast ja vaagnanärvide osana (Nn. pelvici) sakraalsest seljaajust. Parasümpaatiline süsteem saadab kiud intermuskulaarse närvipõimiku ergastavatesse (kolinergilistesse) ja inhibeerivatesse (peptidergilistesse) rakkudesse. Preganglionilised sümpaatilised kiud pärinevad rakkudest, mis paiknevad rinnaku seljaaju külgmistes sarvedes. Nende aksonid innerveerivad soolestiku veresooni või lähenevad närvipõimiku rakkudele, avaldades nende ergastavatele neuronitele pärssivat toimet. Seedetrakti seinast pärinevad vistseraalsed aferendid läbivad vagusnärve (N.vagus), splanchnic närvide sees (Nn. splanchnici) ja vaagnanärvid (Nn. pelvici) pikliku medulla, sümpaatiliste ganglionide ja seljaaju suhtes. Sümpaatilise ja parasümpaatilise närvisüsteemi osalusel tekivad paljud seedetrakti refleksid, sealhulgas laienemisrefleks täitmise ajal ja soole parees.

Kuigi seedetrakti närvipõimikute poolt läbiviidavad refleksitoimingud võivad toimuda sõltumatult kesknärvisüsteemi (KNS) mõjust, on need siiski kesknärvisüsteemi kontrolli all, mis annab teatud eelised: (1) üksteisest kaugel paiknevad seedetrakt saavad kiiresti KNS-i kaudu infot vahetada ja seeläbi oma funktsioone koordineerida, (2) seedekulgla funktsioonid saavad allutada organismi olulisematele huvidele, (3) seedekulglast pärinev info trakti saab integreerida aju erinevatel tasanditel; mis näiteks kõhuvalu korral võivad tekitada isegi teadlikke aistinguid.

Seedetrakti innervatsiooni tagavad autonoomsed närvid: parasümpaatilised ja sümpaatilised kiud ning lisaks aferentsed kiud ehk nn vistseraalsed aferendid.

Parasümpaatilised närvid Seedetrakti osa väljuvad kahest sõltumatust kesknärvisüsteemi osast (joonis 10-12). Närvid, mis teenindavad söögitoru, magu, peensoolt ja tõusvat käärsoole (samuti pankreast, sapipõit ja maksa), pärinevad pikliku medulla neuronitest (Medulla oblongata), mille aksonid moodustavad vagusnärvi (N.vagus), samas kui ülejäänud seedetrakti innervatsioon saab alguse neuronitest sakraalne seljaaju, mille aksonid moodustavad vaagnanärve (Nn. pelvici).

Riis. 10-12. Seedetrakti parasümpaatiline innervatsioon

Parasümpaatilise närvisüsteemi mõju lihaspõimiku neuronitele

Parasümpaatilised kiud aktiveerivad kogu seedetraktis sihtrakke nikotiini kolinergiliste retseptorite kaudu: ühte tüüpi kiud moodustavad sünapsi kolinergiline ergastav, ja teist tüüpi on peptidergiline (NCNA) inhibeeriv närvipõimiku rakud (joon. 10-13).

Parasümpaatilise närvisüsteemi preganglioniliste kiudude aksonid lülituvad intermuskulaarses põimikus ergastavateks kolinergilisteks või inhibeerivateks mittekolinergilisteks-mitteadrenergilisteks (NCNA-ergilisteks) neuroniteks. Sümpaatilise süsteemi postganglionilised adrenergilised neuronid inhibeerivad enamikul juhtudel põimiku neuroneid, mis stimuleerivad motoorset ja sekretoorset aktiivsust.

Riis. 10-13. Seedetrakti innervatsioon autonoomse närvisüsteemi poolt

Seedetrakti sümpaatiline innervatsioon

Preganglionilised kolinergilised neuronid sümpaatiline närvisüsteem asuvad intermediolateraalsetes veergudes rindkere ja nimmeosa seljaaju(Joon. 10-14). Sümpaatilise närvisüsteemi neuronite aksonid väljuvad rindkere seljaajust läbi eesmise osa.

juured ja läbivad osana splanchnilistest närvidest (Nn. splanchnici) juurde ülemine emakakaela ganglion ja selleks prevertebraalsed ganglionid. Seal toimub üleminek postganglionaalsetele noradrenergilistele neuronitele, mille aksonid moodustavad lihastevahelise põimiku kolinergilistel ergastavatel rakkudel sünapse ja avaldavad α-retseptorite kaudu. pidurdamine mõju nendele rakkudele (vt joonis 10-13).

Riis. 10-14. Seedetrakti sümpaatiline innervatsioon

Seedetrakti aferentne innervatsioon

Seedetrakti innervatsiooni tagavates närvides on protsentides rohkem aferentseid kiude kui eferentseid. Sensoorsed närvilõpmed on spetsialiseerimata retseptorid. Üks närvilõpmete rühm paikneb limaskesta sidekoes selle lihaskihi kõrval. Eeldatakse, et need täidavad kemoretseptorite funktsiooni, kuid pole veel selge, millised soolestikus reabsorbeerunud ained neid retseptoreid aktiveerivad. Võimalik, et nende aktiveerimises osaleb peptiidhormoon (parakriinne toime). Teine närvilõpmete rühm asub lihaskihi sees ja sellel on mehhanoretseptorite omadused. Nad reageerivad mehaanilistele muutustele, mis on seotud seedetoru seina kokkutõmbumise ja venitamisega. Aferentsed närvikiud pärinevad seedetraktist või osana sümpaatilise või parasümpaatilise närvisüsteemi närvidest. Mõned aferentsed kiud, mis on osa sümpaatilisest

närvid moodustavad prevertebraalsetes ganglionides sünapsid. Enamik aferente läbib pre- ja paravertebraalseid ganglione ilma lülitumata (joon. 10-15). Aferentsete kiudude neuronid asuvad sensoorses

seljaaju tagumiste juurte seljaaju ganglionid, ja nende kiud sisenevad seljaajusse tagumiste juurte kaudu. Vagusnärvi läbivad aferentsed kiud moodustavad aferentse lüli Seedetrakti refleksid, mis tekivad vaguse parasümpaatilise närvi osalusel. Need refleksid on eriti olulised söögitoru ja proksimaalse mao motoorse funktsiooni koordineerimiseks. Sensoorsed neuronid, mille aksonid on osa vaguse närvist, paiknevad selles Ganglion nodosum. Need moodustavad üksiku raja tuumas ühendusi neuronitega. (Tractus solitarius). Nende edastatav teave jõuab vagusnärvi dorsaalses tuumas paiknevate preganglionaalsete parasümpaatiliste rakkudeni. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentsed kiud, mis läbivad ka vaagnanärve (Nn. pelvici), osaleda roojamisrefleksis.

Riis. 10-15. Lühikesed ja pikad vistseraalsed aferendid.

Pikad aferentsed kiud (rohelised), mille rakukehad asuvad seljaaju ganglioni tagumistes juurtes, läbivad lülitumata pre- ja paravertebraalsed ganglionid ning sisenevad seljaajusse, kus lülituvad kas üleneva või laskuva raja neuroniteks või samas seljaaju segmendis lülitub preganglionaalsetele autonoomsetele neuronitele, nagu külgmises halli aine vahepealses (Substantia intermediolateralis) rindkere seljaaju. Lühikeste aferentide korral on reflekskaar suletud, kuna üleminek eferentsetele sümpaatilistele neuronitele toimub juba sümpaatilistes ganglionides

Transepiteliaalse sekretsiooni põhimehhanismid

Epiteeli polaarsuse määravad luminaalsesse ja basolateraalsesse membraani sisseehitatud kandjavalgud, samuti nende membraanide lipiidide koostis. Võimalik, et kõige olulisem tegur, mis määrab epiteeli polaarsuse, on sekreteerivate epiteelirakkude olemasolu basolateraalses membraanis. Na + /K + -ATPaas (Na + /K + - "pump"), oubaiini suhtes tundlik. Na + /K + -ATPaas muudab ATP keemilise energia elektrokeemilisteks Na + ja K + gradientideks, mis on suunatud vastavalt rakku või sealt välja. (esmane aktiivne transport). Nende gradientide energiat saab uuesti kasutada teiste molekulide ja ioonide aktiivseks transportimiseks läbi rakumembraani nende elektrokeemilise gradiendi vastu. (sekundaarne aktiivne transport). Selleks on vaja spetsiaalseid transportvalke, nn kandjad, mis kas tagavad Na + samaaegse ülekande rakku koos teiste molekulide või ioonidega (kotransport) või vahetavad Na + vastu

muud molekulid või ioonid (antiport). Ioonide sekretsioon seedetoru luumenisse tekitab osmootseid gradiente, mistõttu vesi järgneb ioonidele.

Aktiivne kaaliumi sekretsioon

Epiteelirakkudes koguneb K + aktiivselt basolateraalses membraanis asuva Na + -K + pumba abil ja Na + pumbatakse rakust välja (joon. 10-16). Epiteelis, mis K + -d ei sekreteeri, asuvad K + kanalid samas kohas, kus asub pump (K + sekundaarne kasutamine basolateraalsel membraanil, vt joonis 10-17 ja joon 10-19). Lihtsa mehhanismi K+ sekretsiooniks saab luua arvukate K+ kanalite liitmisega luminaalmembraani (basolateraalse asemel), s.t. seedetoru valendiku küljelt epiteeliraku membraani. Sel juhul siseneb rakku kogunenud K + seedetoru luumenisse (passiivselt; joon. 10-16) ja anioonid järgivad K +, mille tulemuseks on osmootne gradient, mistõttu vesi eraldub luumenisse. seedetoru.

Riis. 10-16. KCl transepiteliaalne sekretsioon.

Na+/K + -ATPaas, lokaliseeritud basolateraalses rakumembraanis, 1 mol ATP kasutamisel “pumpab” rakust välja 3 mol Na + ioone ja “pumpab” rakku 2 mol K +. Samal ajal kui Na + siseneb rakku läbiNa+-kanalid, mis paiknevad basolateraalses membraanis, K + -ioonid lahkuvad rakust luminaalmembraanis paiknevate K + kanalite kaudu. K + liikumise tulemusena läbi epiteeli tekib seedetoru luumenis positiivne transepiteliaalne potentsiaal, mille tulemusena tungivad Cl-ioonid - rakkudevaheliselt (läbi tihedate kontaktide epiteelirakkude vahel) ka luumenisse. seedetoru. Nagu joonisel näidatud stöhhiomeetrilised väärtused näitavad, vabaneb 2 mooli K + 1 mooli ATP kohta.

NaHCO 3 transepiteliaalne sekretsioon

Enamik sekreteerivaid epiteelirakke eritavad esmalt aniooni (nt HCO 3 -). Selle transpordi liikumapanev jõud on ekstratsellulaarsest ruumist rakku suunatud Na + elektrokeemiline gradient, mis tekib Na + -K + -pumba poolt läbiviidava primaarse aktiivse transpordi mehhanismi tõttu. Na + gradiendi potentsiaalset energiat kasutavad kandevalgud, kusjuures Na + kantakse üle rakumembraani rakku koos teise iooni või molekuliga (kotransport) või vahetatakse teise iooni või molekuli vastu (antiport).

Sest HCO 3 sekretsioon -(näiteks pankrease kanalites, Brunneri näärmetes või sapiteedes) on vajalik Na + /H + -vaheti basolateraalses rakumembraanis (joonis 10-17). H + ioonid eemaldatakse rakust sekundaarse aktiivse transpordi abil, mille tulemusena jäävad sinna OH - ioonid, mis interakteerudes CO 2 -ga moodustavad HCO 3 - . Süsinikanhüdraas toimib selles protsessis katalüsaatorina. Saadud HCO 3 - lahkub rakust seedetrakti valendiku suunas kas kanali kaudu (joon. 10-17), või C1 - / HCO 3 - vahetava kandevalgu abil. Suure tõenäosusega on mõlemad mehhanismid aktiivsed pankrease kanalis.

Riis. 10-17. NaHCO 3 transepiteliaalne sekretsioon saab võimalikuks, kui H + -ioonid väljutatakse rakust aktiivselt läbi basolateraalse membraani. Selle eest vastutab kandjavalk, mis sekundaarse aktiivse transpordi mehhanismi abil tagab H + ioonide ülekande. Selle protsessi liikumapanev jõud on Na + keemiline gradient, mida säilitab Na + /K + -ATPaas. (Erinevalt joonistest 10-16 väljuvad K + ioonid rakust basolateraalse membraani kaudu K + kanalite kaudu, mis sisenevad rakku Na + /K + -ATPaasi töö tulemusena). Iga rakust lahkuva H + iooni kohta jääb alles üks OH - ioon, mis seondub CO 2 -ga, moodustades HCO 3 - . Seda reaktsiooni katalüüsib karboanhüdraas. HCO 3 - difundeerub anioonikanalite kaudu kanali luumenisse, mis viib transepiteliaalse potentsiaali tekkeni, mille juures kanali valendiku sisu on interstitsiumi suhtes negatiivselt laetud. Sellise transepiteliaalse potentsiaali toimel tungivad Na + ioonid rakkudevaheliste tihedate kontaktide kaudu kanali luumenisse. Kvantitatiivne bilanss näitab, et 1 mol ATP kulub 3 mol NaHCO 3 sekretsiooniks.

NaCl transepiteliaalne sekretsioon

Enamik sekreteerivaid epiteelirakke eritavad esmalt aniooni (nt Cl-). Selle transpordi liikumapanev jõud on ekstratsellulaarsest ruumist rakku suunatud Na + elektrokeemiline gradient, mis tekib Na + -K + -pumba poolt läbiviidava primaarse aktiivse transpordi mehhanismi tõttu. Na + gradiendi potentsiaalset energiat kasutavad kandevalgud, kusjuures Na + kantakse üle rakumembraani rakku koos teise iooni või molekuliga (kotransport) või vahetatakse teise iooni või molekuli vastu (antiport).

Sarnane mehhanism vastutab Cl- primaarse sekretsiooni eest, mis tagab vedeliku sekretsiooni protsessi terminalis.

suu süljenäärmete osakonnad, kõhunäärme acini, samuti pisaranäärmed. Na + /H + soojusvaheti asemel basolateraalne membraan Nende elundite epiteelirakud lokaliseeritakse kandja, mis tagab Na + -K + -2Cl - konjugeeritud ülekande. (koostransport; riis. 10-18). See transporter kasutab Na + gradienti (sekundaarselt aktiivseks) Cl - kogunemiseks rakus. Rakust Cl - saab passiivselt väljuda luminaalmembraani ioonikanalite kaudu näärmekanali valendikku. Sel juhul tekib kanali luumenis negatiivne transepiteliaalne potentsiaal ja Na + tormab kanali luumenisse: antud juhul rakkudevaheliste tihedate kontaktide kaudu (rakkudevaheline transport). Kõrge NaCl kontsentratsioon kanali luumenis stimuleerib vee voolu piki osmootset gradienti.

Riis. 10-18. NaCl transepiteliaalse sekretsiooni variant, mis nõuab Cl aktiivset akumuleerumist rakus. Seedetraktis vastutavad selle eest vähemalt kaks mehhanismi (vt ka joon. 10-19), millest üks nõuab basolateraalses membraanis lokaliseeritud kandjat, mis tagab Na + -2Cl - -K + samaaegse ülekande läbi membraan (kotransport). See toimib Na+ keemilise gradiendi toimel, mida omakorda säilitab Na+/K+-ATPaas. K + ioonid sisenevad rakku nii kotranspordi mehhanismi kui ka Na +/K + -ATPaasi kaudu ning väljuvad rakust läbi basolateraalse membraani, Cl - aga rakust luminaalmembraanis paiknevate kanalite kaudu. Nende avanemise tõenäosus suureneb cAMP (peensool) või tsütosoolse Ca 2+ (näärmete terminaalsed lõigud, acini) tõttu. Kanali luumenis on negatiivne transepiteliaalne potentsiaal, mis tagab Na + rakkudevahelise sekretsiooni. Kvantitatiivne tasakaal näitab, et 1 mooli ATP kohta vabaneb 6 mooli NaCl.

NaCl transepiteliaalne sekretsioon (valik 2)

Seda, erinevat sekretsioonimehhanismi täheldatakse pankrease acinuse rakkudes, mis

on kaks kandjat lokaliseeritud basolateraalses membraanis ja pakkudes ioonivahetust Na + / H + ja C1 - / HCO 3 - (antiport; joon. 10-19).

Riis. 10-19. NaCl transepiteliaalse sekretsiooni variant (vt ka joon. 10-18), mis algab sellest, et basolateraalse Na + / H + soojusvaheti abil (nagu joonisel 10-17) kogunevad HCO 3 - ioonid. lahtris. Hiljem aga lahkub see HCO 3 - (erinevalt joonistest 10-17) rakust basolateraalsel membraanil paikneva Cl - -HCO 3 - transporteri (antiport) abil. Selle tulemusena satub Cl - ("tertsiaarse") aktiivse transpordi tulemusena rakku. Läbi Cl - kanalite, mis asuvad luminaalmembraanis, Cl - lahkub rakust kanali luumenisse. Selle tulemusena tekib kanali luumenis transepiteliaalne potentsiaal, mille juures kanali valendiku sisu kannab negatiivset laengut. Na + transepiteliaalse potentsiaali mõjul tormab kanali luumenisse. Energiabilanss: siin eraldub 1 mooli kasutatud ATP kohta 3 mooli NaCl, s.o. 2 korda vähem kui joonisel fig. 10-18 (DPC = difenüülamiinkarboksülaat; SITS = 4-atsetamino-4'-isotiotsüaan-2,2'-disulfoonstilbeen)

Sekreteeritud valkude süntees seedetraktis

Teatud rakud sünteesivad valke mitte ainult enda vajadusteks, vaid ka sekretsiooniks. Eksportvalkude sünteesiks mõeldud Messenger RNA (mRNA) ei sisalda mitte ainult teavet valgu aminohappejärjestuse, vaid ka alguses sisalduva aminohappe signaaljärjestuse kohta. Signaaljärjestus tagab, et ribosoomil sünteesitud valk siseneb kareda endoplasmaatilise retikulumi (RER) õõnsusse. Pärast aminohappe signaaljärjestuse lõhustumist siseneb valk Golgi kompleksi ja lõpuks kondenseeruvatesse vakuoolidesse ja küpsetesse säilitusgraanulitesse. Vajadusel väljutatakse see rakust eksotsütoosi tagajärjel.

Iga valgusünteesi esimene samm on aminohapete sisenemine raku basolateraalsesse ossa. Aminoatsüül-tRNA süntetaasi abil seotakse aminohapped sobiva ülekande-RNA-ga (tRNA), mis toimetab need valgusünteesi kohta. Toimub valkude süntees

on sisse lülitatud ribosoomid, mis "loevad" infot valgu aminohapete järjestuse kohta messenger-RNA-st (saade). Ekspordiks (või rakumembraani sisestamiseks) mõeldud valgu mRNA ei sisalda mitte ainult teavet peptiidahela aminohappejärjestuse kohta, vaid ka teavet selle kohta. aminohappe signaaljärjestus (signaalpeptiid). Signaalpeptiidi pikkus on umbes 20 aminohappejääki. Kui signaalpeptiid on valmis, seostub see kohe tsütosoolse molekuliga, mis tunneb ära signaaljärjestused - SRP(signaali tuvastamise osake). SRP blokeerib valkude sünteesi, kuni kogu ribosomaalne kompleks on kinnitunud SRP retseptor kareda tsütoplasmaatilise retikulumi (sildumisvalk). (RER). Pärast seda algab süntees uuesti, samal ajal kui valk ei eraldu tsütosooli ja siseneb pooride kaudu RER-i õõnsustesse (joonis 10-20). Pärast translatsiooni lõppu lõikab signaalpeptiid RER-i membraanis paikneva peptidaasi toimel ära ja uus valguahel on valmis.

Riis. 10-20. Ekspordiks mõeldud valgu süntees valku tootvas rakus.

1. Ribosoom seondub mRNA ahelaga ja sünteesitud peptiidahela ots hakkab ribosoomist lahkuma. Eksporditava valgu aminohappeline signaaljärjestus (signaalpeptiid) seostub molekuliga, mis tunneb ära signaaljärjestused (SRP, äratundmissignaali osake). SRP blokeerib positsiooni ribosoomis (sait A), millele tRNA koos lisatud aminohappega valgusünteesi ajal läheneb. 2. Selle tulemusena translatsioon peatatakse ja (3) SRP seostub koos ribosoomiga SRP retseptoriga, mis asub töötlemata endoplasmaatilise retikulumi (RER) membraanil, nii et peptiidahela ots on (hüpoteetilises). ) RER membraani poorid. 4. SRP lõigatakse ära 5. Translatsioon võib jätkuda ja peptiidahel kasvab RER-i õõnsuses: translokatsioon

Valkude sekretsioon seedetraktis

kontsentraadid. Need vakuoolid muutuvad küpsed sekretoorsed graanulid, mis kogunevad raku luminaalsesse (apikaalsesse) ossa (joon. 10-21 A). Nendest graanulitest vabaneb valk rakuvälisesse ruumi (näiteks acinuse luumenisse), kuna graanulimembraan sulandub rakumembraaniga ja puruneb: eksotsütoos(joon. 10-21 B). Eksotsütoos on pidev protsess, kuid närvisüsteemi mõju või humoraalne stimulatsioon võib seda oluliselt kiirendada.

Riis. 10-21. Ekspordiks mõeldud valgu sekretsioon valku sekreteerivas rakus.

AGA- tüüpiline eksokriin valku sekreteeriv rakksisaldab raku basaalosas tihedalt pakitud krobelise endoplasmaatilise retikulumi (RER) kihte, mille ribosoomidel sünteesitakse eksporditud valgud (vt joon. 10-20). RER-i siledatest otstest eralduvad valke sisaldavad vesiikulid, mis sisenevad cis- Golgi aparaadi alad (translatsioonijärgne modifikatsioon), mille trans-aladest eraldatakse kondenseeruvad vakuoolid. Lõpuks on raku apikaalsel küljel arvukalt küpseid sekretoorseid graanuleid, mis on valmis eksotsütoosiks (paneel B). B- joonisel on kujutatud eksotsütoos. Kolm alumist membraaniga seotud vesiikulit (sekretoorsed graanulid; paneel A) on tsütosoolis endiselt vabad, samas kui vasakpoolne ülemine vesiikul külgneb plasmamembraani siseküljega. Paremal ülaosas olev vesiikulite membraan on juba plasmamembraaniga sulandunud ja vesiikuli sisu valgub kanali luumenisse

RER-i õõnsuses sünteesitud valk pakitakse väikestesse vesiikulitesse, mis eralduvad RER-ist. Valku sisaldavad vesiikulid Golgi kompleks ja sulandub selle membraaniga. Golgi kompleksis on peptiid modifitseeritud (tõlkejärgne modifikatsioon), näiteks glükolüüsitakse ja seejärel jätab see sisse Golgi kompleksi kondenseeruvad vakuoolid. Nendes muudetakse valku uuesti ja

Sekretsiooniprotsessi reguleerimine seedetraktis

Seedetrakti eksokriinnäärmeid, mis asuvad väljaspool söögitoru, mao ja soolte seinu, innerveerivad nii sümpaatilise kui ka parasümpaatilise närvisüsteemi eferendid. Seedetoru seinas olevaid näärmeid innerveerivad submukoosse põimiku närvid. Limaskesta epiteel ja selle sisseehitatud näärmed sisaldavad endokriinseid rakke, mis vabastavad gastriini, koletsüstokiniini, sekretiini, GIP-i (glükoosist sõltuv insuliini vabastav peptiid) ja histamiini. Pärast verre sattumist reguleerivad ja koordineerivad need ained seedetrakti motoorikat, sekretsiooni ja seedimist.

Paljud, võib-olla kõik sekretoorsed rakud eritavad puhkeolekus väikeses koguses vedelikke, sooli ja valke. Vastupidiselt reabsorbeerivale epiteelile, milles ainete transport sõltub Na + gradiendist, mille annab basolateraalse membraani Na + /K + -ATPaasi aktiivsus, saab sekretsiooni taset vajadusel oluliselt tõsta. Sekretsiooni stimuleerimine saab teha nii närvisüsteem, nii humoorikas.

Kogu seedekulglas paiknevad hormoone sünteesivad rakud epiteelirakkude vahel laiali. Nad vabastavad mitmesuguseid signaalaineid, millest osa transporditakse läbi vereringe nende sihtrakkudesse. (endokriinne toime) teised - parahormoonid - toimivad naaberrakkudele (parakriinne toime). Hormoonid ei mõjuta mitte ainult erinevate ainete sekretsioonis osalevaid rakke, vaid ka seedetrakti silelihaseid (stimuleerivad või pärsivad selle tegevust). Lisaks võib hormoonidel olla troofiline või antitroofiline toime seedetrakti rakkudele.

endokriinsed rakud Seedetrakti osad on pudelikujulised, samas kui kitsas osa on varustatud mikrovillidega ja on suunatud soole valendiku poole (joon. 10-22 A). Erinevalt epiteelirakkudest, mis tagavad ainete transporti, võib endokriinsete rakkude basolateraalses membraanis leida valkudega graanuleid, mis osalevad rakku transportimise ja amiini prekursorainete dekarboksüülimise protsessides. Endokriinsed rakud sünteesivad, sealhulgas bioloogiliselt aktiivsed 5-hüdroksütrüptamiin. Sellised

endokriinseid rakke nimetatakse APUDiks (amiini prekursorite omastamine ja dekarboksüülimine) rakud, kuna need kõik sisaldavad trüptofaani (ja histidiini) püüdmiseks vajalikke transportereid ning ensüüme, mis tagavad trüptofaani (ja histidiini) dekarboksüülimise trüptamiiniks (ja histamiiniks). Kokku toodetakse mao ja peensoole endokriinsetes rakkudes vähemalt 20 signaalainet.

gastriin, näiteks sünteesitakse ja vabastatakse FROM(astriini)-rakud. Kaks kolmandikku G-rakkudest leidub mao antrumit vooderdavas epiteelis ja üks kolmandik kaksteistsõrmiksoole limaskestas. Gastriin eksisteerib kahes aktiivses vormis G34 ja G17(numbrid nimes näitavad aminohappejääkide arvu, millest molekul koosneb). Mõlemad vormid erinevad üksteisest sünteesi koha poolest seedetraktis ja bioloogilise poolestusaja poolest. Mõlema gastriini vormi bioloogiline aktiivsus on tingitud peptiidi C-ots,- Proovi-Met-Asp-Phe(NH2). See aminohappejääkide järjestus sisaldub ka sünteetilises pentagastriinis BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), mis viiakse kehasse mao sekretsiooni diagnoosimiseks.

Stiimul selleks vabastada gastriini sisaldus veres on peamiselt valkude laguproduktide esinemine maos või kaksteistsõrmiksoole luumenis. Vagusnärvi eferentsed kiud stimuleerivad ka gastriini vabanemist. Parasümpaatilise närvisüsteemi kiud aktiveerivad G-rakke mitte otse, vaid vahepealsete neuronite kaudu, mis vabastavad GPR(gastriini vabastav peptiid). Gastriini vabanemine mao antrumis on pärsitud, kui maomahla pH väärtus langeb alla 3; seega tekib negatiivne tagasisideahel, mille abil peatub liiga tugev või liiga pikk maomahla eritumine. Ühest küljest inhibeerib madal pH otseselt G-rakud mao antrum ja teisest küljest stimuleerib külgnevat D-rakud mis vabastavad somatostatiini (SIH). Seejärel avaldab somatostatiin G-rakke inhibeerivat toimet (parakriinne toime). Teine võimalus gastriini sekretsiooni pärssimiseks on see, et vaguse närvikiud võivad stimuleerida somatostatiini sekretsiooni D-rakkudest. CGRP(kaltsitoniini geeniga seotud peptiid) ergilised interneuronid (joon. 10-22 B).

Riis. 10-22. sekretsiooni reguleerimine.

AGA- seedetrakti endokriinne rakk. B- gastriini sekretsiooni reguleerimine mao antrumis

Naatriumi reabsorptsioon peensooles

Peamised osakonnad, kus protsessid toimuvad reabsorptsioon(või vene terminoloogias imemine) Seedetraktis on tühisool, niudesool ja ülemine käärsool. Tühisoole ja niudesoole eripära seisneb selles, et nende luminaalmembraani pind suureneb soolestiku villide ja kõrge harjapiiri tõttu enam kui 100 korda.

Mehhanismid, mille kaudu soolad, vesi ja toitained imenduvad, on sarnased neerude omadega. Ainete transport läbi seedetrakti epiteelirakkude sõltub Na + /K + -ATPaasi või H + /K + -ATPaasi aktiivsusest. Transporterite ja ioonikanalite erinev liitmine luminaalsesse ja/või basolateraalsesse rakumembraani määrab ära, milline aine seedetoru luumenist tagasi imendub või sinna eritub.

Peen- ja jämesoole jaoks on teada mitmeid imendumismehhanisme.

Peensoole puhul on joonisel fig. 10-23 A ja

riis. 10-23 V.

Liikumine 1(joon. 10-23 A) on lokaliseeritud peamiselt peensooles. Na+ -ioonid ületavad siin pintsli piiri erinevate abiga kandjavalgud, mis kasutavad reabsorptsiooniks rakku suunatud Na+ (elektrokeemilise) gradiendi energiat glükoos, galaktoos, aminohapped, fosfaat, vitamiinid ja muud ained, seega satuvad need ained rakku (sekundaarse) aktiivse transpordi (kaastransport) tulemusena.

Liikumine 2(joon. 10-23 B) on omane tühisoolele ja sapipõiele. See põhineb kahe samaaegsel lokaliseerimisel kandjad luminaalmembraanis, tagades ioonide vahetuse Na+/H+ ja Cl - /HCO 3 - (antiport), mis võimaldab NaCl-l uuesti imenduda.

Riis. 10-23. Na + reabsorptsioon (absorptsioon) peensooles.

AGA- Na +, Cl - ja glükoosi seotud reabsorptsioon peensooles (peamiselt tühisooles). Rakkudele suunatud Na+ elektrokeemiline gradient, mida säilitab Na+/ K+ -ATPaas, toimib luminaalse transporteri (SGLT1) liikumapaneva jõuna, mille abil sekundaarse aktiivse transpordi mehhanismi kaudu Na + ja glükoos sisenevad rakku (kaastransport). Kuna Na +-l on laeng ja glükoos on neutraalne, depolariseerub luminaalne membraan (elektrogeenne transport). Seedetoru sisu omandab negatiivse laengu, mis soodustab Cl tagasiimendumist – tihedate rakkudevaheliste kontaktide kaudu. Glükoos väljub rakust läbi basolateraalse membraani hõlbustatud difusioonimehhanismi (glükoosi transporter GLUT2) abil. Selle tulemusena imendub ühe mooli kulutatud ATP kohta 3 mooli NaCl ja 3 mooli glükoosi. Neutraalsete aminohapete ja paljude orgaaniliste ainete reabsorptsiooni mehhanismid on sarnased glükoosi puhul kirjeldatutega.B- NaCl reabsorptsioon luminaalmembraani kahe kandja (jejunum, sapipõie) paralleelse aktiivsuse tõttu. Kui rakumembraani on ehitatud kandja, mis vahetab Na + /H + (antiport) ja kandja, mis vahetab Cl - /HCO 3 - (antiport), siis nende töö tulemusena kogunevad Na + ja Cl - ioonid. lahtris. Erinevalt NaCl sekretsioonist, kui mõlemad transporterid paiknevad basolateraalsel membraanil, paiknevad mõlemad transporterid sel juhul luminaalses membraanis (NaCl reabsorptsioon). Na+ keemiline gradient on H+ sekretsiooni liikumapanev jõud. H + ioonid lähevad seedetoru luumenisse ja rakku jäävad OH - ioonid, mis reageerivad CO 2 -ga (reaktsiooni katalüüsib karboanhüdraas). Anioonid HCO 3 - akumuleeruvad rakus, mille keemiline gradient annab liikumapaneva jõu Cl - rakku transportivale kandjale. Cl – lahkub rakust basolateraalsete Cl – kanalite kaudu. (seedetoru luumenis H + ja HCO 3 - reageerivad üksteisega, moodustades H 2 O ja CO 2). Sel juhul reabsorbeeritakse 3 mooli NaCl 1 mooli ATP kohta

Naatriumi reabsorptsioon jämesooles

Imendumismehhanismid jämesooles erinevad mõnevõrra peensoole omast. Siin võib kaaluda ka kahte selles osakonnas valitsevat mehhanismi, mida on illustreeritud joonisel fig. 10-23 mehhanismina 1 (joonis 10-24 A) ja mehhanismina 2 (joonis 10-24 B).

Liikumine 1(joon. 10-24 A) domineerib proksimaalses jämesool. Selle olemus seisneb selles, et Na + siseneb rakku läbi luminaalsed Na + -kanalid.

Liikumine 2(Joonis 10-24 B) on jämesooles tänu K + / H + -ATPaasile, mis asub luminaalmembraanil, K + ioonid imenduvad peamiselt tagasi.

Riis. 10-24. Na + reabsorptsioon (absorptsioon) jämesooles.

AGA- Na + reabsorptsioon läbi luminaali Na+kanalid (peamiselt proksimaalses käärsooles). Mööda rakule suunatud ioonigradienti Na+saab reabsorbeerida, osaledes kandjate abil sekundaarse aktiivse transpordi mehhanismides (kotransport või antiport) ja siseneda rakku passiivselt läbiNa+-kanalid (ENaC = epiteel Na+Kanal), lokaliseeritud luminaalses rakumembraanis. Täpselt nagu joonisel fig. 10-23 A on see Na + rakku sisenemise mehhanism elektrogeenne, seetõttu on sel juhul toidutoru valendiku sisu negatiivselt laetud, mis aitab kaasa Cl reabsorptsioonile rakkudevaheliste tihedate ühenduste kaudu. Energiabilanss on nagu joonisel fig. 10-23 A, 3 mooli NaCl 1 mooli ATP kohta.B- H + /K + -ATPaasi töö soodustab H + ioonide sekretsiooni ja reabsorptsioonioonid K + primaarse aktiivse transpordi mehhanismi kaudu (mao, jämesool). Tänu sellele mao parietaalrakkude membraani "pumbale", mis nõuab ATP energiat, kogunevad H + -ioonid seedetoru luumenisse väga suurtes kontsentratsioonides (omeprasool pärsib seda protsessi). H + /K + -ATPaas jämesooles soodustab KHCO 3 tagasiimendumist (inhibeerib oubaiin). Iga sekreteeritud H+ iooni jaoks jääb rakku OH - ioon, mis reageerib CO 2-ga (reaktsiooni katalüüsib karboanhüdraas), moodustades HCO 3 - . HCO 3 - lahkub parietaalrakust läbi basolateraalse membraani kandja abil, mis tagab Cl - /HCO 3 - vahetuse (antiport; siin pole näidatud), HCO 3 - väljumine käärsoole epiteelirakust toimub HCO ^ kanali kaudu. 1 mol reabsorbeeritud KHCO 3 kohta kulub 1 mol ATP-d, s.o. See on üsna "kallis" protsess. Sel juhulNa+/K + -ATPaas ei mängi selles mehhanismis olulist rolli, seetõttu on võimatu paljastada stöhhiomeetrilist seost tarbitud ATP koguse ja ülekantavate ainete koguste vahel.

Kõhunäärme eksokriinne funktsioon

Pankreas on eksokriinne aparaat(koos endokriinne osa) mis koosneb kobarakujulistest otsasektsioonidest - acini(viil). Need paiknevad hargnenud kanalite süsteemi otstes, mille epiteel näeb välja suhteliselt ühtlane (joon. 10-25). Võrreldes teiste eksokriinsete näärmetega on müoepiteelirakkude täielik puudumine eriti märgatav kõhunäärmes. Viimased teistes näärmetes toetavad otsalõike sekretsiooni ajal, kui rõhk erituskanalites suureneb. Müoepiteelirakkude puudumine kõhunäärmes tähendab, et atsinaarrakud rebenevad sekretsiooni käigus kergesti, mistõttu teatud soolestikku eksporditavad ensüümid sisenevad kõhunäärme vaheseinasse.

Eksokriinne pankreas

eritavad lobulite rakkudest seedeensüüme, mis lahustatakse neutraalse pH-ga ja Cl - ioonidega rikastatud vedelikus ning

erituskanalite rakud - leeliseline vedelik, mis ei sisalda valke. Seedeensüümide hulka kuuluvad amülaasid, lipaasid ja proteaasid. Bikarbonaat erituskanalite rakkude sekretsioonis on vajalik vesinikkloriidhappe neutraliseerimiseks, mis tuleb maost kaksteistsõrmiksoole koos kiibiga. Vause närvilõpmetest pärinev atsetüülkoliin aktiveerib sekretsiooni lobulite rakkudes, rakkude sekretsiooni erituskanalites aga stimuleerib eelkõige peensoole limaskesta S-rakkudes sünteesitav sekretiin. Kolinergilise stimulatsiooni moduleeriva toime tõttu mõjutab koletsüstokiniin (CCK) atsinaarrakke, mille tulemusena suureneb nende sekretoorne aktiivsus. Koletsüstokiniinil on stimuleeriv toime ka pankrease kanali epiteelirakkude sekretsiooni tasemele.

Kui sekretsiooni väljavool on raske, nagu tsüstilise fibroosi (tsüstilise fibroosi) korral; kui pankrease mahl on eriti viskoosne; või kui eritusjuha on põletiku või ladestumise tagajärjel ahenenud, võib see põhjustada kõhunäärmepõletikku (pankreatiit).

Riis. 10-25. Eksokriinse kõhunäärme struktuur.

Joonise alumine osa kujutab skemaatiliselt seni eksisteerinud ideed hargnenud kanalite süsteemist, mille otstes paiknevad acini (terminali lõigud). Suurendatud pilt näitab, et tegelikkuses on acinus üksteisega ühendatud sekretoorsete tuubulite võrgustik. Ekstralobulaarne kanal on õhukese intralobulaarse kanali kaudu ühendatud selliste sekretoorsete tuubulitega

Pankrease rakkude vesinikkarbonaadi sekretsiooni mehhanism

Pankreas eritab umbes 2 liitrit vedelikku päevas. Seedimise käigus suureneb sekretsiooni tase võrreldes puhkeolekuga kordades. Puhkeseisundis, tühja kõhuga, on sekretsiooni tase 0,2-0,3 ml / min. Pärast söömist tõuseb sekretsiooni tase 4-4,5 ml / min. See sekretsioonikiiruse suurenemine inimestel saavutatakse peamiselt erituskanalite epiteelirakkude abil. Kui acini eritab neutraalset kloriidirikast mahla, milles on lahustunud seedeensüüme, siis erituskanalite epiteel varustab leeliselist vedelikku suure bikarbonaadi kontsentratsiooniga (joon. 10-26), mida inimesel on üle 100 mmol. Selle saladuse segamisel HC1-d sisaldava chyme'iga tõuseb pH väärtusteni, mille juures seedeensüümid on maksimaalselt aktiveeritud.

Mida kõrgem on kõhunäärme sekretsiooni kiirus, seda suurem bikarbonaadi kontsentratsioon sisse

pankrease mahl. Kus kloriidi kontsentratsioon käitub nagu bikarbonaadi kontsentratsiooni peegelpilt, seega jääb mõlema aniooni kontsentratsioonide summa kõigil sekretsioonitasemetel samaks; see on võrdne K+ ja Na+ ioonide summaga, mille kontsentratsioonid muutuvad sama vähe kui pankrease mahla isotoonilisus. Sellised ainete kontsentratsioonide suhted kõhunäärmemahlas on seletatavad asjaoluga, et kõhunäärmes eritub kaks isotoonilist vedelikku: üks rikas NaCl (acini) ja teine ​​NaHCO 3 rikas (eritusekanalid) (joonis 10- 26). Puhkeseisundis eritavad nii acini kui ka pankrease kanalid vähesel määral sekretsiooni. Kuid puhkeolekus domineerib acini sekretsioon, mille tulemuseks on C1 - rikas lõplik saladus. Nääre stimuleerimisel sekretiin suureneb kanali epiteeli sekretsiooni tase. Sellega seoses väheneb samaaegselt kloriidi kontsentratsioon, kuna anioonide summa ei saa ületada katioonide (konstantset) summat.

Riis. 10-26. NaHCO 3 sekretsiooni mehhanism pankrease kanali rakkudes on sarnane NaHC0 3 sekretsiooniga soolestikus, kuna see sõltub ka basolateraalsel membraanil paiknevast Na + /K + -ATPaasist ja kandjavalgust, mis vahetab Na + / H + ioonid (antiport) läbi basolateraalse membraani. Kuid sel juhul siseneb HCO 3 näärmejuhasse mitte ioonkanali kaudu, vaid anioonivahetust tagava kandevalgu abil. Selle töö säilitamiseks peab paralleelselt ühendatud Cl - kanal tagama Cl - ioonide retsirkulatsiooni. See Cl-kanal (CFTR = Tsüstilise fibroosi transmembraanse juhtivuse regulaator) puudulik tsüstilise fibroosiga patsientidel (=tsüstiline fibroos) mis muudab kõhunäärme saladuse viskoossemaks ja HCO 3 -vaesemaks. Nääremejuhas olev vedelik muutub interstitsiaalse vedeliku suhtes negatiivselt laetuks Cl - vabanemise tõttu rakust kanali luumenisse (ja K + tungimisel rakku läbi basolateraalse membraani), mis aitab kaasa Na + passiivsele difusioonile näärmejuhasse rakkudevaheliste tihedate ühenduste kaudu. HCO 3 kõrge sekretsiooni tase on võimalik ilmselt seetõttu, et HCO 3 transporditakse sekundaarselt aktiivselt rakku kandjavalgu abil, mis teostab Na + -HCO 3 konjugeeritud transporti (sümptom; NBC kandevalk , pole pildil kujutatud joonisel; SITS transportervalk)

Pankrease ensüümide koostis ja omadused

Erinevalt kanalirakkudest sekreteerivad atsinaarrakud seedeensüümid(Tabel 10-1). Lisaks acini pakkumine mitteensümaatilised valgud nagu immunoglobuliinid ja glükoproteiinid. Seedeensüümid (amülaasid, lipaasid, proteaasid, DNaasid) on vajalikud toidu koostisosade normaalseks seedimiseks. Andmed on olemas

et ensüümide komplekt varieerub sõltuvalt võetud toidu koostisest. Pankreas, et kaitsta end oma proteolüütiliste ensüümide poolt seedimise eest, vabastab need inaktiivsete lähteainetena. Nii eritub näiteks trüpsiini trüpsinogeenina. Lisakaitsena sisaldab pankrease mahl trüpsiini inhibiitorit, mis takistab selle aktiveerumist sekretoorsetes rakkudes.

Riis. 10-27. Atsinaarrakkude ja atsinaarsete mitteensümaatiliste valkude poolt sekreteeritavate pankrease kõige olulisemate seedeensüümide omadused (tabel 10-1)

Tabel 10-1. pankrease ensüümid

*Paljud kõhunäärme seedeensüümid eksisteerivad kahes või enamas vormis, mis erinevad üksteisest suhtelise molekulmassi, optimaalsete pH väärtuste ja isoelektriliste punktide poolest.

** Klassifikatsioonisüsteem Enzyme Commission, International Union of Biochemistry

kõhunäärme endokriinne funktsioon

Saarte aparaat esindab endokriinne pankreas ja moodustab vaid 1-2% selle valdavalt eksokriinse osa koest. Neist umbes 20% - α - rakud, milles moodustub glükagoon, on 60-70% β - rakud, mis toodavad insuliini ja amüliini, 10-15% - δ - rakud, mis sünteesivad somatostatiini, mis pärsib insuliini ja glükagooni sekretsiooni. Teine rakutüüp on F-rakud toodab pankrease polüpeptiidi (teine ​​nimi on PP-rakud), mis on tõenäoliselt koletsüstokiniini antagonist. Lõpuks on G-rakud, mis toodavad gastriini. Hormoonide verre vabanemise kiire moduleerimise tagab nende endokriinselt aktiivsete rakkude lokaliseerimine koos Langerhansi saartega (nimega

nii avastaja auks – saksa arstitudeng), võimaldades läbi viia parakriinne kontroll ja ainete-transmitterite ja substraatide täiendav otsene rakusisene transport läbi paljude Gap Junctions(tihedad rakkudevahelised kontaktid). Kuna V. pankreas voolab portaalveeni, kõigi pankrease hormoonide kontsentratsioon maksas, ainevahetuse kõige olulisemas organis, on 2-3 korda kõrgem kui ülejäänud veresoonkonnas. Stimuleerimisega suureneb see suhe 5-10 korda.

Üldiselt sekreteerivad endokriinsed rakud kahte võtit süsivesinike metabolismi reguleerimiseks hormoon: insuliini ja glükagoon. Nende hormoonide sekretsioon sõltub peamiselt vere glükoosi kontsentratsioon ja moduleeritud somatostatiin, tähtsuselt kolmas saarehormoon koos seedetrakti hormoonide ja autonoomse närvisüsteemiga.

Riis. 10-28. Langerhansi saar

Glükagoon ja pankrease insuliini hormoonid

glükagoon sünteesitakse α-ks -rakud. Glükagoon koosneb ühest 29 aminohappest koosnevast ahelast ja selle molekulmass on 3500 Da (joonis 10-29 A, B). Selle aminohappejärjestus on homoloogne mitmete seedetrakti hormoonidega, nagu sekretiin, vasoaktiivne soolepeptiid (VIP) ja GIP. Evolutsioonilisest vaatenurgast on see väga vana peptiid, mis on säilitanud mitte ainult oma kuju, vaid ka mõned olulised funktsioonid. Glükagooni sünteesitakse pankrease saarekeste α-rakkudes preprohormooni kaudu. Inimestel toodetakse glükagoonilaadseid peptiide lisaks ka erinevates soolerakkudes. (enteroglükagoon või GLP 1). Proglükagooni posttranslatsiooniline lõhustumine soolestiku ja kõhunäärme erinevates rakkudes toimub erineval viisil, mistõttu moodustub hulk peptiide, mille funktsioonid pole veel välja selgitatud. Veres ringlev glükagoon on ligikaudu 50% ulatuses seotud plasmavalkudega; see nn suur plasma glükagoon, bioloogiliselt inaktiivne.

Insuliin sünteesitakse β-ks -rakud. Insuliin koosneb kahest peptiidahelast, 21 aminohappest koosnevast A-ahelast ja 30 aminohappest B-ahelast; selle molekulmass on umbes 6000 Da. Mõlemad ahelad on omavahel ühendatud disulfiidsildadega (joonis 10-29 C) ja moodustuvad lähteainest, proinsuliin C-ahela proteolüütilise lõhustamise tulemusena (siduv peptiid). Insuliini sünteesi geen asub inimese 11. kromosoomis (joonis 10-29 D). Endoplasmaatilises retikulumis (ER) sünteesitakse vastava mRNA abil preproinsuliin molekulmassiga 11 500 Da. Signaaljärjestuse eraldumise ja ahelate A, B ja C vahelise disulfiidsildade moodustumise tulemusena ilmub proinsuliin, mis mikrovesiikulites

kulah transporditakse Golgi aparaati. Seal lõhustatakse proinsuliinist C-ahel ja tekivad tsink-insuliin-heksameerid, säilitusvorm "küpsetes" sekretoorsetes graanulites. Selgitame, et erinevate loomade ja inimeste insuliin ei erine mitte ainult aminohapete koostise, vaid ka α-heeliksi poolest, mis määrab hormooni sekundaarstruktuuri. Keerulisem on tertsiaarne struktuur, mis moodustab saidid (keskused), mis vastutavad hormooni bioloogilise aktiivsuse ja antigeensete omaduste eest. Monomeerse insuliini tertsiaarne struktuur sisaldab hüdrofoobset südamikku, mille pinnal moodustuvad stüloidsed protsessid, millel on hüdrofiilsed omadused, välja arvatud kaks mittepolaarset piirkonda, mis tagavad insuliinimolekuli agregatsiooniomadused. Insuliini molekuli sisemine struktuur on oluline selle retseptoriga suhtlemiseks ja bioloogilise toime avaldumiseks. Röntgendifraktsioonianalüüsi kasutavas uuringus leiti, et üks kristalse tsink-insuliini heksameerne ühik koosneb kolmest dimeerist, mis on volditud ümber telje, millel paiknevad kaks tsingi aatomit. Proinsuliin, nagu insuliin, moodustab dimeere ja tsinki sisaldavaid heksameere.

Eksotsütoosi käigus vabaneb insuliin (A- ja B-ahelad) ja C-peptiid ekvimolaarsetes kogustes, kusjuures ligikaudu 15% insuliinist jääb proinsuliiniks. Proinsuliinil endal on ainult väga piiratud bioloogiline toime, siiani puudub usaldusväärne informatsioon C-peptiidi bioloogilise toime kohta. Insuliini poolväärtusaeg on väga lühike, umbes 5-8 minutit, samas kui C-peptiidil on see 4 korda pikem. Kliinikus kasutatakse C-peptiidi mõõtmist plasmas β-rakkude funktsionaalse seisundi parameetrina ning see võimaldab isegi insuliinravi ajal hinnata endokriinse pankrease jääksekretsioonivõimet.

Riis. 10-29. Glükagooni, proinsuliini ja insuliini struktuur.

AGA- sünteesitakse glükagooniα -rakud ja selle struktuur on näidatud paneelil. B- insuliin sünteesitakseβ -rakud. AT- kõhunäärmesβ insuliini tootvad rakud on ühtlaselt jaotunud, samas Glükagooni tootvad α-rakud on koondunud kõhunäärme sabasse. C-peptiidi lõhustamise tulemusena ilmub nendesse piirkondadesse insuliin, mis koosneb kahest ahelast:AGAja V. G- insuliini sünteesi skeem

Insuliini sekretsiooni rakuline mehhanism

Pankrease β-rakud suurendavad rakusisest glükoosi taset, sisenedes GLUT2 transporteri kaudu ja metaboliseerivad glükoosi, aga ka galaktoosi ja mannoosi, millest igaüks võib põhjustada insuliini sekretsiooni saarekestes. Teised heksoosid (nt 3-O-metüülglükoos või 2-desoksüglükoos), mis transporditakse β-rakkudesse, kuid ei saa seal metaboliseerida, ei stimuleeri insuliini sekretsiooni. Mõned aminohapped (eriti arginiin ja leutsiin) ja väikesed ketohapped (α-ketoisokaproaat), samuti ketoheksoosid(fruktoos), võib nõrgalt stimuleerida insuliini sekretsiooni. Aminohapetel ja ketohapetel ei ole heksoosidega ühtki teist metaboolset rada peale oksüdatsioon läbi sidrunhappe tsükli. Need andmed on viinud oletuseni, et nende erinevate ainete metabolismist sünteesitud ATP võib olla seotud insuliini sekretsiooniga. Selle põhjal pakuti välja 6 β-rakkude insuliini sekretsiooni etappi, mida on kirjeldatud joonise 1a pealdises. 10-30.

Vaatleme kogu protsessi üksikasjalikumalt. Insuliini sekretsiooni kontrollivad peamiselt veresuhkru kontsentratsioon, see tähendab, et toidu tarbimine stimuleerib sekretsiooni ja kui glükoosi kontsentratsioon väheneb, näiteks paastu ajal (paastumine, dieet), siis vabanemine on pärsitud. Insuliin eritub tavaliselt 15-20-minutilise intervalliga. Sellised pulseeriv sekretsioon, näib mängivat rolli insuliini efektiivsuses ja tagab insuliiniretseptorite piisava funktsioneerimise. Pärast insuliini sekretsiooni stimuleerimist glükoosi intravenoosse manustamisega, kahefaasiline sekretoorne reaktsioon. Esimeses faasis toimub minutite jooksul maksimaalne insuliini vabanemine, mis mõne minuti pärast uuesti nõrgeneb. Umbes 10 minutit hiljem algab teine ​​faas püsiva suurenenud insuliini sekretsiooniga. Arvatakse, et mõlema faasi eest vastutavad erinevad faasid.

insuliini säilitusvormid. Samuti on võimalik, et sellise kahefaasilise sekretsiooni eest vastutavad saarerakkude mitmesugused parakriinsed ja autoregulatsiooni mehhanismid.

Stimulatsiooni mehhanism insuliini sekretsioon glükoosi või hormoonide poolt on suures osas välja selgitatud (joonis 10-30). Peaasi on kontsentratsiooni suurendamine ATP glükoosi oksüdatsiooni tulemusena, mis glükoosi kontsentratsiooni suurenemisega plasmas transporteri vahendatud transpordi abil siseneb β-rakkudesse suurenenud koguses. Selle tulemusena inhibeeritakse ATP-st (või ATP/ADP suhtest) sõltuv K+ kanal ja membraan depolariseerub. Selle tulemusena avanevad pingest sõltuvad Ca 2+ kanalid, rakuväline Ca 2+ tormab sisse ja aktiveerib eksotsütoosi protsessi. Insuliini pulseeriv vabanemine on tüüpilise β-rakkude tühjenemise mustri "purske" tagajärg.

Insuliini rakulised toimemehhanismid väga mitmekesine ja veel lõpuni välja selgitamata. Insuliiniretseptor on tetradimeer ja koosneb kahest ekstratsellulaarsest α-subühikust, millel on spetsiifilised insuliini sidumissaidid, ja kahest β-subühikust, millel on transmembraansed ja intratsellulaarsed osad. Retseptor kuulub perekonda türosiinkinaasi retseptorid ja on struktuurilt väga sarnane somatomediin-C-(IGF-1-) retseptoriga. Insuliini retseptori β-subühikud raku siseküljel sisaldavad suurel hulgal türosiinkinaasi domeene, mis aktiveeritakse esimeses etapis autofosforüülimine. Need reaktsioonid on olulised järgmiste kinaaside (nt fosfatidüülinositool-3-kinaasid) aktiveerimiseks, mis seejärel indutseerivad erinevaid fosforüülimisprotsesse, mille käigus enamik metaboolseid ensüüme aktiveeritakse efektorrakkudes. Pealegi, internaliseerimine Insuliin koos selle retseptoriga rakku võib samuti olla oluline spetsiifiliste valkude ekspressiooniks.

Riis. 10-30. Insuliini sekretsiooni mehhanismβ -rakud.

Ekstratsellulaarse glükoositaseme tõus on sekretsiooni käivitajaβ-rakuline insuliin, mis toimub seitsme etapina. (1) Glükoos siseneb rakku GLUT2 transporteri kaudu, mida vahendab glükoosi hõlbustatud difusioon rakku. (2) Glükoosi sisendkoguse suurenemine stimuleerib glükoosi metabolismi rakus ja toob kaasa [ATP] i või [ATP] i / [ADP] i suurenemise. (3) [ATP] i või [ATP] i / [ADP] i suurenemine inhibeerib ATP-tundlikke K+ kanaleid. (4) ATP-tundlike K + kanalite pärssimine põhjustab depolarisatsiooni, st. V m omandab positiivsemad väärtused. (5) Depolarisatsioon aktiveerib rakumembraani pingepõhised Ca 2+ kanalid. (6) Nende pingest sõltuvate Ca 2+ kanalite aktiveerimine suurendab Ca 2+ ioonide sisenemist ja seega suurendab i , mis põhjustab ka Ca 2+ indutseeritud Ca 2+ vabanemist endoplasmaatilisest retikulumist (ER). (7) i akumuleerumine põhjustab eksotsütoosi ja sekretoorsetes graanulites sisalduva insuliini vabanemist verre

Maksa ultrastruktuur

Maksa ja sapiteede ultrastruktuur on näidatud joonisel fig. 10-31. Maksarakud eritavad sapi sapiteedesse. Maksasagara perifeerias üksteisega ühinedes moodustavad sapijuhad suuremad sapijuhad - perilobulaarsed sapijuhad, mis on vooderdatud epiteeli ja hepatotsüütidega. Perilobulaarsed sapijuhad voolavad kuboidse epiteeliga vooderdatud interlobulaarsetesse sapijuhadesse. Anastomooside vahel

ise ja suurenedes moodustavad suured vaheseinajuhad, mida ümbritseb portaaltraktide kiuline kude ja mis ühinevad vasak- ja parempoolseks maksajuhaks. Maksa alumisel pinnal, põikisuunalise sulkuse piirkonnas, ühinevad vasak ja parem maksajuha, moodustades ühise maksajuha. Viimane, ühinedes tsüstilise kanaliga, suubub ühisesse sapijuhasse, mis avaneb kaksteistsõrmiksoole luumenisse kaksteistsõrmiksoole suurema papilla ehk Vateri papilla piirkonnas.

Riis. 10-31. Maksa ultrastruktuur.

Maks koosnebnelk (läbimõõt 1-1,5 mm), mille perifeeria on varustatud portaalveeni harudega(V. portae) ja maksaarter(A.hepatica). Nende veri voolab läbi sinusoidide, mis varustavad verega hepatotsüüte, ja seejärel siseneb keskveeni. Hepatotsüütide vahel asuvad torukujulised, tihedate kontaktide abil külgmiselt suletud ja neil ei ole oma seinavahesid, sapi kapillaare ega tuubuleid, Canaliculi biliferi. Nad eritavad sappi (vt joon. 10-32), mis väljub maksast läbi sapiteede süsteemi. Hepatotsüüte sisaldav epiteel vastab tavaliste eksokriinsete näärmete (näiteks süljenäärmete) lõpposadele, sapikanalid otsaosa valendikule, sapijuhad näärme erituskanalitele ja sinusoidid verele. kapillaarid. Ebatavaliselt saavad sinusoidid soolest arteriaalse vere (rikas O 2 ) ja venoosse vere segu (vaene O 2 -sisaldusega, kuid soolestikust palju toitaineid ja muid aineid). Kupfferi rakud on makrofaagid

Sapi koostis ja sekretsioon

Sapp on erinevate ühendite vesilahus, millel on kolloidlahuse omadused. Sapi põhikomponendid on sapphapped (koolhape ja väike kogus desoksükoolset), fosfolipiidid, sapipigmendid, kolesterool. Sapi koostis sisaldab ka rasvhappeid, valku, vesinikkarbonaate, naatriumi, kaaliumi, kaltsiumi, kloori, magneesiumi, joodi, vähesel määral mangaani, aga ka vitamiine, hormoone, uureat, kusihapet, mitmeid ensüüme jne. Sapipõies on paljude komponentide kontsentratsioon 5-10 korda kõrgem kui maksas. Mitmete komponentide, nagu naatrium, kloor, vesinikkarbonaadid, kontsentratsioon on aga nende sapipõies imendumise tõttu palju väiksem. Maksa sapis sisalduvat albumiini ei tuvastata tsüstilises sapis üldse.

Sapp toodetakse hepatotsüütides. Hepatotsüüdis eristatakse kahte poolust: veresoonte poolust, mis püüab mikrovilli abil väljastpoolt aineid ja viib need rakku, ja sapipoolust, kus rakust ained vabanevad. Hepatotsüütide sapiteede pooluse mikrovillid moodustavad sapiteede (kapillaaride) alged, mille seinad moodustavad membraanid.

kaks või enam külgnevat hepatotsüüti. Sapi moodustumine algab vee, bilirubiini, sapphapete, kolesterooli, fosfolipiidide, elektrolüütide ja muude komponentide sekretsiooniga hepatotsüütide poolt. Hepatotsüütide sekretsiooni aparaati esindavad lüsosoomid, lamellkompleks, mikrovillid ja sapijuhad. Sekretsioon toimub mikrovillide piirkonnas. Bilirubiin, sapphapped, kolesterool ja fosfolipiidid, peamiselt letsitiin, erituvad spetsiifilise makromolekulaarse kompleksina - sapi mitsellina. Nende nelja põhikomponendi suhe, mis on normis üsna konstantne, tagab kompleksi lahustuvuse. Lisaks suureneb kolesterooli vähene lahustuvus oluliselt sapisoolade ja letsitiini juuresolekul.

Sapi füsioloogiline roll on seotud peamiselt seedimisprotsessiga. Seedimiseks on kõige olulisemad sapphapped, mis stimuleerivad kõhunäärme sekretsiooni ja omavad rasvu emulgeerivat toimet, mis on vajalik nende seedimiseks pankrease lipaasi toimel. Sapp neutraliseerib kaksteistsõrmiksoole siseneva mao happelise sisu. Sapivalgud on võimelised siduma pepsiini. Võõrained erituvad ka sapiga.

Riis. 10-32. Sapi sekretsioon.

Hepatotsüüdid eritavad sapiteedesse elektrolüüte ja vett. Lisaks eritavad hepatotsüüdid primaarseid sapisoolasid, mida nad sünteesivad kolesteroolist, samuti sekundaarseid sapisoolasid ja primaarseid sapisoolasid, mida nad hõivavad sinusoididest (enterohepaatiline retsirkulatsioon). Sapphapete eritumisega kaasneb täiendav vee eritumine. Bilirubiin, steroidhormoonid, võõrained ja muud ained seonduvad glutatiooni või glükuroonhappega, et suurendada nende lahustuvust vees ja erituvad sapiga sellisel konjugeeritud kujul.

Sapphappe soolade süntees maksas

Maksasapp sisaldab sapisooli, kolesterooli, fosfolipiide (peamiselt fosfatidüülkoliin = letsitiin), steroide, aga ka ainevahetusprodukte nagu bilirubiin ja paljusid võõraineid. Sapp on vereplasma suhtes isotooniline ja selle elektrolüütide koostis sarnaneb vereplasma omaga. Sapi pH on neutraalne või kergelt aluseline.

sapisoolad on kolesterooli metaboliidid. Sapisoolad omastavad hepatotsüüdid portaalveeni verest või sünteesitakse rakusiseselt pärast konjugeerimist glütsiini või tauriiniga läbi apikaalse membraani sapiteedesse. Sapisoolad moodustavad mitselle: sapis - kolesterooli ja letsitiiniga ning soole valendikus - eelkõige halvasti lahustuvate lipolüüsiproduktidega, mille reabsorptsiooniks on mitsellide moodustumine vajalik eeltingimus. Lipiidide reabsorbeerimisel vabanevad uuesti sapisoolad, mis imenduvad niudesoole otsas ja sisenevad seega uuesti maksa: mao-maksa vereringesse. Jämesoole epiteelis suurendavad sapisoolad epiteeli vee läbilaskvust. Nii sapisoolade kui ka muude ainete eritumisega kaasneb vee liikumine mööda osmootseid gradiente. Vee sekretsioon, mis on tingitud sapisoolade ja muude ainete sekretsioonist, on igal juhul 40% esmase sapi kogusest. Ülejäänud 20%

vesi langeb sapijuha epiteeli rakkude poolt eritatavale vedelikule.

Kõige tavalisem sapisoolad- sool kooliline, chenode(h)oksükoolne, de(h)oksükoolne ja litokoolne sapphapped. Maksarakud võtavad need sinusoidaalsest verest NTCP transporteri (kaastransport koos Na+-ga) ja OATP transporteri (Na+ sõltumatu transport; OATP=) kaudu. O orgaaniline A nioon -T transportimine P polüpeptiid) ja moodustavad hepatotsüütides konjugaadi aminohappega, glütsiin või tauriin(Joon. 10-33). konjugatsioon polariseerib molekuli aminohapete poolelt, mis hõlbustab selle lahustuvust vees, samas kui steroidi karkass on lipofiilne, mis hõlbustab koostoimet teiste lipiididega. Seega võivad konjugeeritud sapisoolad seda funktsiooni täita pesuvahendid(lahustuvust tagavad ained) normaalselt halvasti lahustuvate lipiidide puhul: kui sapisoolade kontsentratsioon sapis või peensoole luumenis ületab teatud (nn kriitilise mitsellaarse) väärtuse, moodustavad need spontaanselt lipiididega tillukesi agregaate, mitsellid.

Erinevate sapphapete evolutsioon on seotud vajadusega hoida lipiide lahuses laias pH väärtuste vahemikus: pH = 7 juures - sapis, pH = 1-2 juures - maost tulevas kihis ja pH juures = 4-5 - pärast seda, kui chyme on segatud pankrease mahlaga. See on võimalik erineva pKa tõttu " - üksikute sapphapete väärtused (joonis 10-33).

Riis. 10-33. Sapphapete soolade süntees maksas.

Hepatotsüüdid, kasutades lähteainena kolesterooli, moodustavad sappsooli, peamiselt kenodeoksükolaati ja kolaati. Kõik need (primaarsed) sapisoolad võivad konjugeerida aminohappega, peamiselt tauriini või glütsiiniga, mis vähendab soola pKa" väärtust vastavalt 5-lt 1,5-le või 3,7-le. Lisaks on joonisel kujutatud molekuli osa paremal pool muutub hüdrofiilseks (keskmine paneel) Kuuest erinevast konjugeeritud sapphappesoolast on paremal näidatud mõlemad kolaadi konjugaadid nende täielike valemitega. Konjugeeritud sappsoolad dekonjugeeritakse osaliselt peensoole alumises osas bakterite poolt ja seejärel dehüdroksüülitakse C juures. -aatom, seega tekivad primaarsetest sapphappesooladest kenodeoksükolaadist ja kolaadist sekundaarsed sapphappesoolad vastavalt litokolaat (pole näidatud) ja deoksükolaat, mis suunatakse enterohepaatilise retsirkulatsiooni tulemusena tagasi maksa ja moodustavad taas konjugaate, nii et pärast sapiga sekretsiooni osalevad nad taas rasva tagasiimendumises

Sapisoolade enterohepaatiline tsirkulatsioon

100 g rasva seedimiseks ja tagasiimendumiseks on vaja umbes 20 g. sapisoolad. Kuid sapisoolade üldkogus organismis ületab harva 5 g ja ainult 0,5 g sünteesitakse iga päev (kolaat ja kenodoksükolaat = esmased sapisoolad). Rasvade edukas imendumine väikese koguse sapisooladega on võimalik tänu sellele, et niudesooles imendub 98% sapiga eritunud sapisooladest sekundaarse aktiivse transpordi mehhanismi abil koos Na +-ga (kotransport), siseneb verre. portaalveenist ja naaseb maksa: enterohepaatiline retsirkulatsioon(Joon. 10-34). Keskmiselt korratakse seda tsüklit ühe sapisoola molekuli puhul kuni 18 korda, enne kui see roojaga kaob. Sel juhul konjugeeritud sapisoolad dekonjugeeritakse

kaksteistsõrmiksoole alumises osas bakterite abil ja dekarboksüülitakse, primaarsete sappsoolade puhul (moodustumine sekundaarsed sapisoolad; vaata joon. 10-33). Patsientidel, kellel on niudesool kirurgiliselt eemaldatud või kellel on krooniline soolepõletik (Morbus Crohn) enamus sapisooladest läheb roojaga kaotsi, mistõttu on häiritud seedimine ja rasvade omastamine. Steatorröa(rasvane väljaheide) ja malabsorptsioon on selliste rikkumiste tagajärjed.

Huvitav on see, et väike protsent sappsooladest, mis satuvad jämesoolde, mängib olulist füsioloogilist rolli: sapphappesoolad interakteeruvad luminaalse rakumembraani lipiididega ja suurendavad selle vee läbilaskvust. Kui sapisoolade kontsentratsioon jämesooles väheneb, siis vee reabsorptsioon jämesooles väheneb ja selle tulemusena areneb. kõhulahtisus.

Riis. 10-34. Sapisoolade enterohepaatiline retsirkulatsioon.

Kui mitu korda päevas sapisoolade kogum soolte ja maksa vahel ringleb, sõltub toidu rasvasisaldusest. Normaalse toidu seedimisel ringleb maksa ja soolte vahel 2 korda päevas sapisoolade kogum, rasvarikka toiduga tsirkulatsioon 5 korda või sagedamini. Seetõttu on joonisel toodud arvud vaid ligikaudsed.

sapi pigmendid

Bilirubiin See moodustub peamiselt hemoglobiini lagunemise ajal. Pärast vananenud erütrotsüütide hävitamist retikuloendoteliaalsüsteemi makrofaagide poolt eraldatakse heemi ring hemoglobiinist ja pärast rõnga hävitamist muutub hemoglobiin esmalt biliverdiiniks ja seejärel bilirubiiniks. Bilirubiini transporditakse selle hüdrofoobsuse tõttu vereplasmaga albumiiniga seotud olekus. Vereplasmast võtavad bilirubiini maksarakud ja seonduvad rakusiseste valkudega. Seejärel moodustab bilirubiin ensüümi glükuronüültransferaasi osalusel konjugaate, mis muutuvad vees lahustuvateks mono- ja diglükuroniidid. Mono- ja diglükuroniidid vabanevad kandja (MRP2 = cMOAT) abil, mille toimimine nõuab ATP energia kulutamist, sapiteed.

Kui sapis sisaldub halvasti lahustuva, konjugeerimata bilirubiini (tavaliselt 1-2% mitsellaarne "lahus") sisalduse suurenemine, kas see on tingitud glükuronüültransferaasi ülekoormusest (hemolüüs, vt allpool) või maksakahjustuse või bakteriaalse dekonjugatsiooni tagajärjel sapis , siis nö pigmendikivid(kaltsiumbilirubinaat jne).

Hästi plasma bilirubiini kontsentratsioon vähem kui 0,2 mmol. Kui see tõuseb väärtuseni, mis ületab 0,3-0,5 mmol, siis paistab vereplasma kollane ja sidekude (kõigepealt kõvakesta ja seejärel nahk) muutub kollaseks, s.t. selline bilirubiini kontsentratsiooni tõus toob kaasa kollatõbi (ikterus).

Bilirubiini kõrgel kontsentratsioonil veres võib olla mitu põhjust: (1) Punaste vereliblede massiline surm mis tahes põhjusel, isegi normaalse maksafunktsiooni korral, tõstab vererõhku.

konjugeerimata ("kaudse") bilirubiini kontsentratsioon plasmas: hemolüütiline kollatõbi.(2) Glükuronüültransferaasi ensüümi defekt põhjustab ka konjugeerimata bilirubiini sisalduse suurenemist vereplasmas: hepatotsellulaarne (maksa) kollatõbi.(3) Hepatiidijärgne kollatõbi tekib siis, kui sapiteedes on ummistus. See võib juhtuda nii maksas (holostaas), ja kaugemale (kasvaja või kivide sissetungimise tagajärjel Ductus choleodochus):mehaaniline kollatõbi. Sapp koguneb ummistuse kohale; see pressitakse koos konjugeeritud bilirubiiniga sapikanalitest välja desmosoomide kaudu rakuvälisesse ruumi, mis on ühendatud maksa siinusega ja seega ka maksa veenidega.

Bilirubiin ja selle metaboliidid reabsorbeeritakse soolestikus (umbes 15% eritunud kogusest), kuid alles pärast seda, kui glükuroonhape on neist eraldatud (anaeroobsete soolebakterite toimel) (joon. 10-35). Bakterid muudavad vaba bilirubiini urobilinogeeniks ja sterkobilinogeeniks (mõlemad värvitud). Need oksüdeeruvad (värviliseks, kollakasoranžiks) lõpp-produktideks urobiliin ja sterkobiliin, vastavalt. Väike osa neist ainetest satub vereringesüsteemi vereringesse (peamiselt urobilinogeen) ja pärast glomerulaarfiltratsiooni neerudes satub uriini, andes sellele iseloomuliku kollaka värvuse. Samal ajal värvivad väljaheitesse jäänud lõppproduktid urobiliin ja sterkobiliin selle pruuniks. Soolestiku kiirel läbimisel värvib muutumatu bilirubiin väljaheited kollakaks. Kui väljaheites ei leidu bilirubiini ega selle lagunemissaadusi, näiteks holostaasia või sapijuha ummistuse korral, on selle tagajärjeks väljaheidete hall.

Riis. 10-35. Bilirubiini eemaldamine.

Päevas eritub kuni 230 mg bilirubiini, mis tekib hemoglobiini lagunemise tulemusena. Plasmas on bilirubiin seotud albumiiniga. Maksarakkudes moodustab bilirubiin glükuroontransferaasi osalusel konjugaadi glükuroonhappega. Selline konjugeeritud, palju paremini vees lahustuv bilirubiin eritub sapi ja siseneb koos sellega jämesoolde. Seal lagundavad bakterid konjugaadi ja muudavad vaba bilirubiini urobilinogeeniks ja sterkobilinogeeniks, millest oksüdatsiooni tulemusena moodustuvad urobiliin ja sterkobiliin, mis annavad väljaheitele pruuni värvi. Umbes 85% bilirubiinist ja selle metaboliitidest eritub väljaheitega, umbes 15% reabsorbeerub (enterohepaatiline tsirkulatsioon), 2% liigub vereringesüsteemi kaudu neerudesse ja eritub uriiniga.

Peensooles on kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool. Kaksteistsõrmiksool ei osale mitte ainult suure vesinikkarbonaadi ioonide sisaldusega soolemahla sekretsioonis, vaid on ka domineeriv seedimise reguleerimise tsoon. See on kaksteistsõrmiksool, mis määrab närviliste, humoraalsete ja intrakavitaarsete mehhanismide kaudu teatud rütmi seedetrakti distaalsetele osadele.
Koos mao antrumiga moodustavad kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool olulise üksiku sisesekretsiooniorgani. Kaksteistsõrmiksool on osa kontraktiilsest (motoorsest) kompleksist, mis koosneb üldiselt Oddi antrumist, püloorsest kanalist, kaksteistsõrmiksoolest ja sulgurlihasest. See võtab sisse mao happelise sisu, eritab selle saladusi, muudab chyme pH-d aluselise poole. Maosisu mõjutab endokriinseid rakke ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta närvilõpmeid, mis tagab mao ja kaksteistsõrmiksoole antrumi koordineeriva rolli, samuti mao, kõhunäärme, maksa, peensoole suhte.
Väljaspool seedimist, tühja kõhuga, tekib kaksteistsõrmiksoole sisu kergelt aluseline reaktsioon (pH 7,2-8,0). Kui maost sisenevad osad happelist sisu, muutub ka kaksteistsõrmiksoole sisu reaktsioon happeliseks, kuid siis muutub see kiiresti, kuna maomahla vesinikkloriidhape neutraliseeritakse siin sapi, pankrease mahla ja ka kaksteistsõrmiksoole ( Brunner) näärmed ja soolekrüptid (Lieberkün glands ). Sel juhul mao pepsiini toime peatub. Mida suurem on kaksteistsõrmiksoole sisu happesus, seda rohkem eraldub pankrease mahla ja sappi ning seda enam aeglustub maosisu evakueerimine kaksteistsõrmiksoolde. Toitainete hüdrolüüsil kaksteistsõrmiksooles on eriti suur pankrease mahla ja sapi ensüümide roll.
Seedimine peensooles on üldise seedimisprotsessi kõige olulisem etapp. See tagab toitainete depolümerisatsiooni monomeeride faasi, mis imenduvad soolestikust verre ja lümfi. Seedimine peensooles toimub esmalt selle õõnes (kõhu seedimine) ja seejärel sooleepiteeli harja piiri tsoonis ensüümide abil, mis on sisestatud soolerakkude mikrovilli membraani, aga ka fikseeritud glükokalüksis. (membraani seedimine). Seedimist õõnsust ja membraani viivad läbi nii pankrease mahlaga varustatud ensüümid kui ka soolestiku ensüümid (membraani- või transmembraansed) (vt tabel 2.1). Sapp mängib olulist rolli lipiidide lagunemisel.
Inimeste jaoks on kõige iseloomulikum õõnsuse ja membraani seedimise kombinatsioon. Hüdrolüüsi esialgsed etapid viiakse läbi õõnsuse seedimise teel. Enamik supramolekulaarseid komplekse ja suuri molekule (valgud ja nende mittetäieliku hüdrolüüsi saadused, süsivesikud, rasvad) lõhustatakse peensoole õõnes neutraalses ja kergelt aluselises keskkonnas, peamiselt kõhunäärme rakkude poolt sekreteeritavate endohüdrolaaside toimel. Mõned neist ensüümidest võivad adsorbeeruda lima struktuuridele või limaskestade kihtidele. Proksimaalses soolestikus moodustunud peptiidid, mis koosnevad 2–6 aminohappejäägist, annavad 60–70% α-aminolämmastikust ja kuni 50% soolestiku distaalses osas.
Süsivesikud (polüsahhariidid, tärklis, glükogeen) lagundatakse pankrease mahla a-amülaasi toimel dekstriinideks, tri- ja disahhariidideks ilma glükoosi olulise akumuleerumiseta. Rasvad hüdrolüüsitakse peensoole õõnes pankrease lipaasi toimel, mis lõhustab järk-järgult rasvhappeid, mille tulemusena tekivad di- ja monoglütseriidid, vabad rasvhapped ja glütserool. Sapp mängib olulist rolli rasvade hüdrolüüsis.
Peensoole õõnsuses soolemotoorika tõttu moodustunud osalise hüdrolüüsi produktid tulevad peensoole õõnsusest harjapiiri tsooni, mida soodustab nende ülekandumine lahusti (vee) voogudes. mis tulenevad naatriumi- ja veeioonide neeldumisest. Membraani seedimine toimub pintsli piiri struktuuridel. Samal ajal teostavad biopolümeeri hüdrolüüsi vaheetapid enterotsüütide apikaalse pinna struktuuridele adsorbeerunud pankrease ensüümide (glükokaliksi) abil ning lõppfaasid teostavad soolemembraani ensüümid (maltaas, sahharaas, a-amülaas). , isomaltaas, trehalaas, aminopeptidaas, tri- ja dipeptidaas, aluseline fosfataas, monoglütseriidlipaas jne)> on ehitatud enterotsüütide membraani, mis katab harjapiiri mikrovillid. Mõned ensüümid (α-amülaas ja aminopeptidaas) hüdrolüüsivad ka väga polümeriseeritud tooteid.
Soolerakkude harjapiiri piirkonda sisenevad peptiidid lõhustatakse oligopeptiidideks, dipeptiidideks ja aminohapeteks, mis on võimelised imenduma. Rohkem kui kolmest aminohappejäägist koosnevad peptiidid hüdrolüüsitakse peamiselt pintsli äärsete ensüümide toimel, tri- ja dipeptiidid aga nii harjapiiri ensüümide kui ka rakusiseselt tsütoplasmaatiliste ensüümide toimel. Glütsüülglütsiin ja mõned dipeptiidid, mis sisaldavad proliini ja hüdroksüproliini jääke ning millel ei ole olulist toiteväärtust, imenduvad osaliselt või täielikult lõhenemata kujul. Toidust saadavad disahhariidid (näiteks sahharoos), aga ka tärklise ja glükogeeni lagunemisel tekkivad disahhariidid hüdrolüüsitakse monosahhariididele omaste sooleglükosidaaside toimel, mis transporditakse läbi soolebarjääri organismi sisekeskkonda. Triglütseriidid lõhustatakse mitte ainult pankrease lipaasi, vaid ka soole monoglütseriidi lipaasi toimel.
Sekretsioon
Peensoole limaskestas paiknevad villi peal paiknevad näärmerakud, mis toodavad soolestikku erituvaid seedesaladusi. Need on kaksteistsõrmiksoole Brunneri näärmed, jejunumi Lieberküni krüptid ja pokaalrakud. Endokriinsed rakud toodavad hormoone, mis sisenevad rakkudevahelisse ruumi ja sealt edasi lümfi ja verre. Siin paiknevad ka rakud, mis sekreteerivad valgu sekretsiooni tsütoplasmas atsidofiilsete graanulitega (Paneth rakud). Soolemahla maht (tavaliselt kuni 2,5 liitrit) võib suureneda kohaliku kokkupuute korral teatud toiduainete või soole limaskesta toksiliste ainetega. Peensoole limaskesta progresseeruva düstroofia ja atroofiaga kaasneb soolemahla sekretsiooni vähenemine.
Näärmerakud moodustavad ja kogunevad saladust ning teatud aktiivsuse etapis lükatakse nad soole luumenisse, kus lagunedes vabastavad nad selle saladuse ümbritsevasse vedelikku. Mahla võib jagada vedelaks ja tahkeks osaks, mille vahekord varieerub sõltuvalt soolerakkude ärrituse tugevusest ja iseloomust. Mahla vedelas osas on umbes 20 g/l kuivainet, mis koosneb osaliselt orgaaniliste (lima, valgud, karbamiid jne) ja anorgaaniliste ainete verest pärinevate kooritud rakkude sisaldus - umbes 10 g/l. (nagu vesinikkarbonaadid, kloriidid, fosfaadid). Tihe soolemahla osa on limaskestade tükikeste välimusega ja koosneb lagunemata kooritud epiteelirakkudest, nende fragmentidest ja limast (pokaalrakkude sekretsioon).
Tervetel inimestel iseloomustab perioodilist sekretsiooni suhteline kvalitatiivne ja kvantitatiivne stabiilsus, mis aitab kaasa enteraalse keskkonna homöostaasi säilitamisele, milleks on peamiselt chyme.
Mõnede arvutuste kohaselt satub seedemahlaga täiskasvanud inimesel toitu kuni 140 g valku päevas, sooleepiteeli deskvamatsiooni tulemusena moodustub veel 25 g valgu substraate. Ei ole raske ette kujutada valgukadude olulisust, mis võivad tekkida pikaajalise ja raske kõhulahtisuse, mis tahes vormis seedehäirete, enteraalse puudulikkusega seotud patoloogiliste seisundite – suurenenud soolesekretsiooni ja reabsorptsiooni (reabsorptsiooni) – korral.
Peensoole pokaalrakkude poolt toodetud lima on sekretoorse aktiivsuse oluline komponent. Pokaalrakkude arv villides on suurem kui krüptides (kuni ligikaudu 70%) ja suureneb peensoole distaalses osas. Ilmselt peegeldab see lima mitte-seedimisega seotud funktsioonide tähtsust. On kindlaks tehtud, et peensoole rakuline epiteel on kaetud pideva heterogeense kihiga, mis on kuni 50 korda suurem enterotsüüdi kõrgusest. See limaskestade epiteelikiht sisaldab märkimisväärses koguses adsorbeeritud kõhunäärme ja väikeses koguses sooleensüüme, mis täidavad lima seedimisfunktsiooni. Limasekretis on rikas happeliste ja neutraalsete mukopolüsahhariidide poolest, kuid vaene valkude poolest. See tagab limaskesta geeli tsütoprotektiivse konsistentsi, limaskesta mehaanilise, keemilise kaitse, suurte molekulaarsete ühendite ja antigeensete agressorite tungimise sügavatesse koestruktuuridesse.
Imemine
Imendumise all mõistetakse protsesside kogumit, mille tulemusena seedeõõnsustes sisalduvad toidukomponendid kanduvad rakukihtide ja rakkudevaheliste radade kaudu organismi sisemisse vereringe keskkonda - verre ja lümfi. Peamine imendumise organ on peensool, kuigi mõned toidukomponendid võivad imenduda jämesooles, maos ja isegi suuõõnes. Peensoolest tulevad toitained kanduvad vere- ja lümfivooluga kogu kehasse ning osalevad seejärel vahepealses (vahepealses) ainevahetuses. Seedetraktis imendub ööpäevas kuni 8-9 liitrit vedelikku. Neist ligikaudu 2,5 liitrit tuleb toidust ja joogist, ülejäänu on seedeaparaadi saladuste vedelik.
Enamiku toitainete imendumine toimub pärast nende ensümaatilist töötlemist ja depolümerisatsiooni, mis toimuvad nii peensoole õõnes kui ka selle pinnal membraanide seedimise tõttu. Juba 3-7 tundi pärast söömist kaovad kõik selle põhikomponendid peensoole õõnsusest. Imemise intensiivsus
toitainete sisaldus peensoole erinevates osades ei ole sama ja sõltub vastavate ensümaatiliste ja transporditegevuste topograafiast piki sooletoru (joon. 2.4).
Läbi soolebarjääri keha sisekeskkonda transporditakse kahte tüüpi. Need on transmembraansed (transtsellulaarsed, läbi raku) ja paratsellulaarsed (shunt, läbides rakkudevahelisi ruume).
Peamine transpordiliik on transmembraanne. Tavapäraselt saab eristada kahte tüüpi ainete transmembraanset transporti läbi bioloogiliste membraanide - need on makromolekulaarsed ja mikromolekulaarsed. Makromolekulaarne transport viitab suurte molekulide ja molekulaarsete agregaatide ülekandmisele läbi rakukihtide. See transport on katkendlik ja toimub peamiselt pinotsütoosi ja fagotsütoosi kaudu, mida ühiselt nimetatakse endotsütoosiks. Tänu sellele mehhanismile võivad valgud, sh antikehad, allergeenid ja mõned teised organismile olulised ühendid sattuda organismi.
Mikromolekulaarne transport on peamine liik, mille tulemusena kanduvad toitainete hüdrolüüsi saadused, peamiselt monomeerid, erinevad ioonid, ravimid ja muud väikese molekulmassiga ühendid soolekeskkonnast organismi sisekeskkonda. Süsivesikute transport läbi soolerakkude plasmamembraani toimub monosahhariidide (glükoos, galaktoos, fruktoos jne), valkude - peamiselt aminohapete, rasvade - glütserooli ja rasvhapete kujul.
Transmembraansel liikumisel läbib aine soolerakkude harjapiiri mikrovilli membraani, siseneb tsütoplasmasse, seejärel basolateraalse membraani kaudu - soolestiku lümfi- ja veresoontesse ning seejärel üldisesse vereringesüsteemi. Soolerakkude tsütoplasma toimib sektsioonina, mis moodustab gradiendi harja piiri ja basolateraalse membraani vahel.
Riis. 2.4. Resorptiivsete funktsioonide jaotus piki peensoolt (vastavalt: S. B. VooSh, 1967, muutustega).
Mikromolekulaarses transpordis on omakorda tavaks eristada passiivset ja aktiivset transporti. Passiivne transport võib toimuda ainete difusiooni tõttu
läbi membraani või veepooride piki kontsentratsioonigradienti, osmootset või hüdrostaatiline rõhk. Seda kiirendavad läbi pooride liikuvad veevoolud, pH gradiendi muutused, samuti membraanis olevad transporterid (hõlbustatud difusiooni korral toimub nende töö energiakuluta). Vahetusdifusioon tagab ioonide mikrotsirkulatsiooni raku perifeeria ja seda ümbritseva mikrokeskkonna vahel. Hõlbustatud difusioon realiseeritakse spetsiaalsete transporterite abil - spetsiaalsed valgumolekulid (spetsiifilised transportvalgud), mis aitavad kontsentratsioonigradiendi tõttu kaasa ainete tungimisele läbi rakumembraani ilma energiakuluta.
Aktiivselt transporditav aine liigub läbi soolestiku raku apikaalse membraani vastu oma elektromehaanilist gradienti spetsiaalsete transpordisüsteemide osalusel, mis toimivad energiatarbimisega mobiilsete või konformatsiooniliste transportijate (kandjatena). See on koht, kus aktiivne transport erineb järsult hõlbustatud difusioonist.
Enamiku orgaaniliste monomeeride transport läbi soolerakkude pintsli membraani sõltub naatriumioonidest. See kehtib glükoosi, galaktoosi, laktaadi, enamiku aminohapete, mõnede konjugeeritud sapphapete ja paljude muude ühendite kohta. Sellise transpordi liikumapanev jõud on Na+ kontsentratsioonigradient. Peensoole rakkudes ei eksisteeri aga mitte ainult Ma+-sõltuv transpordisüsteem, vaid ka mõnele aminohappele omane Ma+-sõltumatu.
Vesi imendub soolestikust verre ja voolab tagasi osmoosiseaduste kohaselt, kuid suurem osa sellest on soolestiku isotoonilistest lahustest, kuna hüper- ja hüpotoonilised lahused lahjenevad või kontsentreeritakse soolestikus kiiresti.
Naatriumiioonide imendumine soolestikus toimub nii basolateraalse membraani kaudu rakkudevahelisse ruumi ja sealt edasi verre ning rakuüleselt. Päeva jooksul satub toiduga inimese seedekulglasse 5-8 g naatriumi, seedemahladega eritub sellest ioonist 20-30 g (s.o. ainult 25-35 g). Osa naatriumiioonidest neeldub koos kloriidioonidega ja ka kaaliumiioonide vastassuunalise transpordi käigus Na+, K+-ATPaasi toimel.
Kahevalentsete ioonide (Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) neeldumine toimub kogu seedetrakti pikkuses ja Cu2+ peamiselt maos. Kahevalentsed ioonid imenduvad väga aeglaselt. Ca2+ imendumine toimub kõige aktiivsemalt kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles lihtsate ja hõlbustatud difusioonimehhanismide osalusel, seda aktiveerivad D-vitamiin, pankrease mahl, sapp ja mitmed teised ühendid.
Süsivesikud imenduvad peensooles monosahhariidide kujul (glükoos, fruktoos, galaktoos). Glükoosi imendumine toimub aktiivselt energiakuluga. Praegu on Na+-sõltuva glükoositransporteri molekulaarne struktuur juba teada. See on suure molekulmassiga valguoligomeer, millel on ekstratsellulaarsed aasad, millel on glükoosi ja naatriumi sidumissaidid.
Valgud imenduvad läbi soolerakkude apikaalse membraani peamiselt aminohapete ja palju vähemal määral dipeptiidide ja tripeptiidide kujul. Nagu monosahhariidide puhul, annab aminohapete transpordi energia naatriumi kotransporter.
Enterotsüütide pintsli piiril on erinevate aminohapete jaoks vähemalt kuus Ka+-sõltuvat transpordisüsteemi ja kolm naatriumist sõltumatut. Peptiidi (või aminohappe) transporter, nagu glükoosi transporter, on oligomeerne glükosüülitud valk, millel on ekstratsellulaarne silmus.
Mis puudutab peptiidide imendumist ehk nn peptiidi transporti, siis tervete valkude imendumine toimub peensooles postnataalse arengu varases staadiumis. Nüüdseks on aktsepteeritud, et üldiselt on puutumatute valkude imendumine füsioloogiline protsess, mis on vajalik antigeenide selekteerimiseks subepiteliaalsete struktuuride poolt. Toiduvalkude üldise tarbimise taustal, peamiselt aminohapete kujul, on see protsess aga väga väikese toiteväärtusega. Paljud dipeptiidid võivad siseneda tsütoplasmasse transmembraansel teel, nagu mõned tripeptiidid, ja rakusiseselt lõhustuda.
Lipiidide transport toimub erineval viisil. Toidurasvade hüdrolüüsil tekkinud pika ahelaga rasvhapped ja glütserool kanduvad praktiliselt passiivselt läbi apikaalse membraani enterotsüüti, kus need taassünteesitakse triglütseriidideks ja suletakse lipoproteiini kesta, mille valgukomponent sünteesitakse enterotsüüdis. . Nii moodustub külomikroon, mis transporditakse soolestiku kesksesse lümfisoonesse ja seejärel rindkere lümfikanali kaudu verre. Keskmise ja lühikese ahelaga rasvhapped sisenevad vereringesse koheselt, ilma triglütseriidide resünteesita.
Imendumiskiirus peensooles sõltub selle verevarustuse tasemest (mõjutab aktiivse transpordi protsesse), soolesisese rõhu tasemest (mõjutab soolestiku luumenist filtreerimise protsesse) ja imendumise topograafiast. Teave selle topograafia kohta võimaldab meil ette kujutada imendumispuudulikkuse tunnuseid enteraalse patoloogia, resektsioonijärgsete sündroomide ja muude seedetrakti häirete korral. Joonisel fig. 2.5 näitab seedetraktis toimuvate protsesside jälgimise skeemi. E [nurga juhtimine.
NNUTRIS TRUE,
nnssistemky PITS!!!
enterotsüütide funktsionaalne
tingimus
PST(.‘ROTSNTOO Kropo-
I JA NMF () (5TTON mootor
kõht
MPggorika
sooled
Sekretsioon
Riis. 2.5. Sekretsiooni- ja imendumisprotsesse mõjutavad tegurid peensooles (vastavalt: K. Teylin, 1982, muutustega).
Motoorsed oskused
Peensoole seedimisprotsesside jaoks on oluline motoorne evakuatsiooni aktiivsus, mis tagab toidu sisu segunemise seede sekretsiooniga, soolestiku kaudu hüümi soodustamise ja kihikihi muutumise.
limaskesta pind, soolesisese rõhu tõus, mis aitab kaasa kiimiku mõningate komponentide filtreerimisele sooleõõnest verre ja lümfi.Peensoole motoorne aktiivsus koosneb mittetõukejõulistest segamisliigutustest ja tõukejõu peristaltikat. See sõltub silelihasrakkude enda aktiivsusest ning autonoomse närvisüsteemi ja paljude, peamiselt seedetrakti päritolu hormoonide mõjust.
Niisiis tekivad peensoole kokkutõmbed kiudude pikisuunalise (välimise) ja põiki (vereringe) kihi koordineeritud liikumise tulemusena. Neid lühendeid võib olla mitut tüüpi. Funktsionaalpõhimõtte kohaselt on kõik lühendid jagatud kahte rühma:
kohalikud, mis pakuvad peensoole sisu segamist ja hõõrumist (mittetõukejõu);
mille eesmärk on liigutada soolesisu (tõukejõu). Eraldada
mitut tüüpi kokkutõmbed: rütmiline segmentatsioon, pendel,
peristaltiline (väga aeglane, aeglane, kiire, kiire), antiperistaltiline ja toniseeriv.
Rütmiline segmenteerimine toimub peamiselt kokkutõmbumise teel
lihaste vereringe kiht. Sel juhul jagatakse soolestiku sisu osadeks. Järgmine kokkutõmbumine moodustab uue soolestiku segmendi, mille sisu koosneb endise segmendi osadest. Sellega saavutatakse koore segunemine ja rõhu tõus igas moodustavas soolestiku segmendis. Pendli kokkutõmbed tagavad lihaste pikisuunalise kihi kokkutõmbed vereringe osavõtul. Nende kokkutõmmetega liigub kim edasi-tagasi ning toimub kerge edasiliikumine aboraalses suunas. Peensoole proksimaalsetes osades on rütmiliste kontraktsioonide ehk tsüklite sagedus 9-12, distaalsetes - 6-8 1 minuti kohta.
Peristaltika seisneb selles, et tsirkuleeriva lihaskihi kokkutõmbumise tõttu moodustub küümi kohal vahelejäämus ja allpool pikilihaste kokkutõmbumise tulemusena sooleõõne laienemine. See pealtkuulamine ja laienemine liiguvad piki soolestikku, liigutades osa chyme'ist pealtkuulamise ees. Mitmed peristaltilised lained liiguvad samaaegselt piki soolestiku pikkust. Peristaltiliste kontraktsioonide ajal liigub laine vastassuunas (suu kaudu). Tavaliselt ei tõmbu peensool antiperistaltiliselt kokku. Toonilised kontraktsioonid võivad olla väikese kiirusega ja mõnikord üldse mitte levinud, ahendades oluliselt soole valendikku.
Selgunud on motoorika teatud roll seedesaladuste väljutamisel - kanalite peristaltika, nende toonuse muutused, sulgurlihaste sulgumine ja avanemine, sapipõie kokkutõmbumine ja lõdvestumine. Sellele tuleks lisada muutused limaskesta voltimises, soolestiku ja peensoole mikromotiilsuses – väga olulised nähtused, mis optimeerivad membraani seedimist, toitainete ja muude ainete imendumist soolestikust verre ja lümfi.
Peensoole motoorikat reguleerivad närvi- ja humoraalsed mehhanismid. Koordineerivat mõju avaldavad intramuraalsed (sooleseinas) närvimoodustised, aga ka kesknärvisüsteem. Intramuraalsed neuronid tagavad koordineeritud soole kokkutõmbed. Nende roll peristaltilistes kontraktsioonides on eriti suur. Intramuraalseid mehhanisme mõjutavad ekstramuraalsed, parasümpaatilised ja sümpaatilised närvimehhanismid, aga ka humoraalsed tegurid.
Soolestiku motoorne aktiivsus sõltub muuhulgas chyme füüsikalistest ja keemilistest omadustest. Suurendab oma aktiivsust jäme toit (must leib, köögiviljad, jämedad kiudained) ja rasvad. Keskmise liikumiskiirusega 1-4 cm/min jõuab toit pimesoolde 2-4 tunniga.Selle koostis mõjutab toidu liikumise kestust, olenevalt sellest väheneb liikumiskiirus sarjas: süsivesikud, valgud, rasvad.
Humoraalsed ained muudavad soolestiku motoorikat, toimides otse lihaskiududele ja intramuraalse närvisüsteemi neuronite retseptorite kaudu. Vasopressiin, oksütotsiin, bradükiniin, serotoniin, histamiin, gastriin, motiliin, koletsüstokiniin-pankreosüümiin, aine P ja mitmed teised ained (happed, leelised, soolad, toitainete, eriti rasvade seedimisproduktid) suurendavad peensoole motoorikat.
Kaitsesüsteemid
Toidu sisenemist GI CT-sse tuleks käsitleda mitte ainult kui energia ja plastmaterjalide täiendamise viisi, vaid ka kui allergilist ja mürgist agressiooni. Toitumine on seotud mitmesuguste antigeenide ja toksiliste ainete tungimise ohuga keha sisekeskkonda. Eriti ohtlikud on võõrvalgud. Ainult tänu keerukale kaitsesüsteemile neutraliseeritakse toitumise negatiivsed aspektid tõhusalt. Nendes protsessides on eriti oluline roll peensoolel, mis täidab mitmeid elutähtsaid funktsioone – seedimist, transporti ja barjääri. Just peensooles läbib toit mitmeastmelise ensümaatilise töötlemise, mis on vajalik liigispetsiifilisuseta toitainete moodustunud hüdrolüüsiproduktide järgnevaks imendumiseks ja assimilatsiooniks. Nii kaitseb organism end teatud määral võõrainete mõju eest.
Peensoole barjäär ehk kaitsefunktsioon sõltub selle makro- ja mikrostruktuurist, ensüümide spektrist, immuunomadustest, limast, läbilaskvusest jne. Peensoole limaskest osaleb nii mehaanilises ehk passiivses kui ka aktiivses keha kaitsmine kahjulike ainete eest. Peensoole mitteimmuunsed ja immuunsed kaitsemehhanismid kaitsevad organismi sisekeskkonda võõrainete, antigeenide ja toksiinide eest. Mittespetsiifilised kaitsebarjäärid on happeline maomahl, seedeensüümid, sealhulgas seedetrakti proteaasid, peensoole motoorika, selle mikrofloora, lima, harjapiir ja soolerakkude apikaalse osa glükokalüks.
Tänu peensoole pinna ultrastruktuurile, st harjapiirile ja glükokalüksile, samuti lipoproteiini membraanile toimivad soolerakud mehaanilise barjäärina, mis takistab antigeenide, toksiliste ainete ja muude makromolekulaarsete ühendite sisenemist soolestikust. enteraalne keskkond sisemisse. Erandiks on molekulid, mis läbivad hüdrolüüsi glükokalüksi struktuuridele adsorbeerunud ensüümide poolt. Suured molekulid ja supramolekulaarsed kompleksid ei saa tungida pintsli piiritsooni, kuna selle poorid ehk intermikrovillased ruumid on äärmiselt väikesed. Seega on mikrovillide väikseim vahemaa keskmiselt 1–2 μm ja glükokalüksi võrgustiku rakkude mõõtmed on sadu kordi väiksemad. Seega toimib glükokalüks barjäärina, mis määrab toitainete läbilaskvuse ning glükokalüksi tõttu on soolerakkude apikaalne membraan makromolekulidele praktiliselt ligipääsmatu (või vähe ligipääsetav).
Teine mehaaniline või passiivne kaitsesüsteem hõlmab peensoole limaskesta piiratud läbilaskvust suhteliselt madala molekulmassiga vees lahustuvate molekulide suhtes ja polümeeride, sealhulgas valkude, mukopolüsahhariidide ja muude antigeensete omadustega ainete läbilaskvust. Varajase postnataalse arengu seedeaparaadi rakke iseloomustab aga endotsütoos, mis aitab kaasa makromolekulide ja võõrantigeenide sisenemisele organismi sisekeskkonda. Täiskasvanud organismide soolerakud on teatud juhtudel võimelised absorbeerima ka suuri molekule, sealhulgas lõhestamata molekule. Lisaks tekib toidu peensoole läbimisel märkimisväärne kogus lenduvaid rasvhappeid, millest osad põhjustavad imendumisel toksilist, teised aga lokaalset ärritavat toimet. Mis puutub ksenobiootikumidesse, siis nende moodustumine ja imendumine peensooles varieerub sõltuvalt koostisest, omadustest ja toidu saastatusest.
Äärmiselt oluline kaitsemehhanism on peensoole enda immuunsüsteem, mis mängib suurt rolli peremeesorganismi vastasmõjudes soolebakterite, viiruste, parasiitide, ravimite, kemikaalidega, aga ka kokkupuutel erinevate antigeensete ainetega. Nende hulka kuuluvad eksogeensed toiduantigeenid, toiduvalgud ja peptiidid, kooritud soolerakkude autogeenid, mikroorganismide ja viiruste antigeenid, toksiinid jne. Lisaks normaalsele kaitsvale rollile võib soolestiku immuunsüsteem olla oluline osade soolehaiguste patogeneesis.
Peensoole immunokompetentne lümfikoe moodustab umbes 25% kogu selle limaskestast. Anatoomilises ja funktsionaalses mõttes jaguneb see peensoole kude kolmeks osaks:
Peyeri plaastrid - lümfifolliikulite akumulatsioonid, milles kogutakse antigeene ja toodetakse nende vastu antikehi;
lümfotsüüdid ja plasmarakud, mis toodavad sekretoorset 1gA;
intraepiteliaalsed lümfotsüüdid, peamiselt T-lümfotsüüdid.
Peyeri plaastrid (umbes 200-300 täiskasvanul) koosnevad organiseeritud lümfifolliikulite kogumitest, mis sisaldavad lümfotsüütide populatsiooni prekursoreid. Need lümfotsüüdid asustavad teisi soole limaskesta piirkondi ja osalevad selle kohalikus immuuntegevuses. Sellega seoses võib Peyeri plaastreid pidada piirkonnaks, mis käivitab peensoole immuuntegevuse. Peyeri plaastrid sisaldavad B- ja T-rakke ning väike arv M-rakke ehk membraanrakke paikneb epiteelis naastude kohal. Eeldatakse, et need rakud on seotud soodsate tingimuste loomisega luminaalsete antigeenide juurdepääsuks subepiteliaalsetele lümfotsüütidele.
Peensoole interepiteelirakud paiknevad soolerakkude vahel epiteeli basaalosas, basaalmembraanile lähemal. Nende suhe teistesse soolerakkudesse on ligikaudu 1: 6. Umbes 25% interepiteliaalsetest lümfotsüütidest on T-raku markerid.
Inimese peensoole limaskestas on üle 400 000 plasmaraku 1 mm2 kohta, samuti umbes 1 miljon lümfotsüüti 1 cm2 kohta. Tavaliselt sisaldab tühisool 6 kuni 40 lümfotsüüti 100 epiteeliraku kohta. See tähendab, et peensooles on lisaks keha entero- ja sisekeskkonda eraldavale epiteelikihile ka võimas leukotsüütide kiht.
Nagu eespool märgitud, puutub soolestiku immuunsüsteem kokku suure hulga eksogeensete toiduantigeenidega. Peen- ja jämesoole rakud toodavad hulgaliselt immunoglobuliine (1§ A, 1§ E, 1§ O, 1§ M), kuid peamiselt 1§ A (tabel 2.2). Sooleõõnde erituvad immunoglobuliinid A ja E näivad adsorbeerunud soole limaskesta struktuuridele, luues glükokalüksi piirkonda täiendava kaitsekihi.
Tabel 2.2 Immunoglobuliine tootvate peen- ja jämesoole rakkude arv Peensoole osakond Rakkude arv (%). skreshruyuschikh: 1vaA 1a M 1ge Gona 69,7 19,9 10,5 käärsool 91,1 4,5 4,1 pärasool 89,1 6,3 4,3
Spetsiifilise kaitsebarjääri funktsiooni täidab ka lima, mis katab suurema osa peensoole epiteeli pinnast. See on keerukas segu erinevatest makromolekulidest, sealhulgas glükoproteiinidest, veest, elektrolüütidest, mikroorganismidest, kooritud soolerakkudest jne. Mutsiin, lima koostis, mis annab sellele geelistumist, aitab kaasa soolerakkude apikaalse pinna mehaanilisele kaitsele.
On veel üks oluline barjäär, mis takistab toksiliste ainete ja antigeenide sisenemist enteraalsest ainest keha sisekeskkonda. Seda barjääri võib nimetada transformatsiooniliseks või ensümaatiliseks, kuna seda põhjustavad peensoole ensüümsüsteemid, mis viivad läbi toidu polü- ja oligomeeride järjestikuse depolümerisatsiooni (transformatsiooni) monomeerideks, mis on võimelised utiliseerima. Ensümaatiline barjäär koosneb mitmest eraldiseisvast ruumiliselt eraldatud barjäärist, kuid tervikuna moodustab ühtse omavahel seotud süsteemi.
Patofüsioloogia
Meditsiinipraktikas on peensoole funktsioonide rikkumised üsna tavalised. Nendega ei kaasne alati selgeid kliinilisi sümptomeid ja mõnikord varjatakse neid sooleväliste häiretega.
Analoogiliselt aktsepteeritud terminitega ("südamepuudulikkus", "neerupuudulikkus", "maksapuudulikkus" jne) on paljude autorite sõnul soovitatav rikkuda peensoole funktsioone, selle puudulikkust, terminit tähistada. "enteraalne puudulikkus" ("peensoole puudulikkus"). Enteraalset puudulikkust mõistetakse tavaliselt kliinilise sündroomina, mis on põhjustatud peensoole talitlushäiretest koos kõigi nende soolestiku ja sooleväliste ilmingutega. Enteraalne puudulikkus esineb peensoole enda patoloogias, aga ka teiste organite ja süsteemide mitmesugustes haigustes. Peensoolepuudulikkuse kaasasündinud primaarsete vormide puhul on kõige sagedamini pärilik isoleeritud selektiivne seede- või transpordiviga. Omandatud vormides domineerivad mitmed seedimise ja imendumise defektid.
Kaksteistsõrmiksoole sisenev suur osa maosisu on kaksteistsõrmiksoole mahlaga halvemini küllastunud ja aeglasemalt neutraliseeritud. Kaksteistsõrmiksoole seedimine kannatab ka seetõttu, et vaba vesinikkloriidhappe puudumisel või selle defitsiidil on pankrease sekretoorset aktiivsust reguleeriva sekretiini ja koletsüstokiniini süntees oluliselt pärsitud. Pankrease mahla moodustumise vähenemine toob omakorda kaasa soolestiku seedimise häireid. See on põhjus, miks chyme imendumiseks ettevalmistamata kujul siseneb peensoole alumisse osasse ja ärritab sooleseina retseptoreid. Suureneb peristaltika ja vee eritumine sooletoru luumenisse, raskete seedehäirete ilminguna areneb välja kõhulahtisus ja enteraalne puudulikkus.
Hüpokloorhüdria ja veelgi enam achilia tingimustes halveneb soolestiku imendumisfunktsioon järsult. Tekivad valkude metabolismi häired, mis põhjustavad düstroofilisi protsesse paljudes siseorganites, eriti südames, neerudes, maksas ja lihaskoes. Immuunsüsteemi häired võivad areneda. Gastrogeeni enteraalne puudulikkus põhjustab varakult hüpovitaminoosi, mineraalsoolade puudust organismis, homöostaasi ja vere hüübimise häireid.
Enteraalse puudulikkuse tekkimisel on soolestiku sekretoorse funktsiooni rikkumised teatud tähtsusega. Peensoole limaskesta mehaaniline ärritus suurendab järsult mahla vedela osa vabanemist. Peensoolde ei erita intensiivselt mitte ainult vett ja madala molekulmassiga aineid, vaid ka valke, glükoproteiine ja lipiide. Kirjeldatud nähtused arenevad reeglina järsult inhibeeritud happe moodustumisega maos ja sellega seoses on maosisene seedimine puudulik: toidubooluse seedimata komponendid põhjustavad peensoole limaskesta retseptorite teravat ärritust, käivitades sekretsiooni suurenemine. Sarnased protsessid toimuvad patsientidel, kellele tehti mao, sealhulgas püloorse sulgurlihase resektsioon. Mao reservuaarifunktsiooni prolaps, mao sekretsiooni pärssimine ja mõned muud operatsioonijärgsed häired aitavad kaasa nn dumpingu sündroomi (dumpingu sündroomi) tekkele. Selle operatsioonijärgse häire üheks ilminguks on peensoole sekretoorse aktiivsuse suurenemine, selle hüpermotiilsus, mis väljendub peensoole tüüpi kõhulahtisuses. Soolemahla tootmise pärssimine, mis areneb mitmete patoloogiliste seisundite korral (düstroofia, põletikud, peensoole limaskesta atroofia, seedesüsteemi isheemiline haigus, organismi valgu-energia defitsiit jne), ensüümide vähenemine selles, moodustab soolestiku sekretoorse funktsiooni rikkumiste patofüsioloogilise aluse. Soole seedimise efektiivsuse vähenemisega muutub rasvade ja valkude hüdrolüüs peensoole õõnes vähe, kuna lipaasi ja proteaaside sekretsioon pankrease mahlaga suureneb kompenseerivalt.
Seede- ja transpordiprotsesside defektid on kõige olulisemad inimestel, kellel on teatud ensüümide puudumise tõttu kaasasündinud või omandatud fermentopaatia. Seega on laktaasipuuduse tagajärjel soole limaskesta rakkudes häiritud membraani hüdrolüüs ja piimasuhkru assimilatsioon (piimatalumatus, laktaasi puudulikkus). Sahharoosi, a-amülaasi, maltaasi ja isomaltaasi ebapiisav tootmine peensoole limaskesta rakkude poolt põhjustab vastavalt sahharoosi ja tärklise talumatuse väljakujunemist. Kõigil soolestiku ensümaatilise puudulikkuse juhtudel koos toidu substraatide mittetäieliku hüdrolüüsiga moodustuvad toksilised metaboliidid, mis provotseerivad raskete kliiniliste sümptomite teket, mis ei iseloomusta mitte ainult enteraalse puudulikkuse ilmingute suurenemist, vaid ka sooleväliseid häireid.
Seedetrakti erinevate haiguste korral täheldatakse õõnsuse ja membraani seedimise, samuti imendumise häireid. Häired võivad olla nakkusliku või mitteinfektsioosse etioloogiaga, omandatud või pärilikud. Membraani seedimise ja imendumise defektid tekivad siis, kui ensümaatiliste ja transporditegevuste jaotumine peensooles on häiritud näiteks pärast kirurgilisi sekkumisi, eriti pärast peensoole resektsiooni. Membraani seedimise patoloogia põhjuseks võivad olla villide ja mikrovillide atroofia, soolerakkude struktuuri ja ultrastruktuuri häired, ensüümikihi spektri ja soole limaskesta struktuuride sorptsiooniomaduste muutused, soolemotoorika häired, mille puhul toitainete ülekandumine sooleõõnest selle pinnale on häiritud, düsbakterioosiga jne. d.
Membraanide seedimise häired esinevad üsna paljude haiguste korral, samuti pärast intensiivset antibiootikumravi, erinevaid kirurgilisi sekkumisi seedetraktis. Paljude viirushaiguste (poliomüeliit, mumps, adenoviirusgripp, hepatiit, leetrid) puhul tekivad rasked seede- ja imendumishäired koos kõhulahtisuse ja steatorröaga. Nende haigustega kaasneb villi väljendunud atroofia, harja piiri ultrastruktuuri häired, soole limaskesta ensüümikihi puudulikkus, mis põhjustab membraanide seedimise häireid.
Sageli kombineeritakse harja piiri ultrastruktuuri rikkumisi enterotsüütide ensümaatilise aktiivsuse järsu vähenemisega. Teada on mitmeid juhtumeid, kus harjapiiri ultrastruktuur jääb praktiliselt normaalseks, kuid sellest hoolimata tuvastatakse ühe või mitme seedesooleensüümi puudulikkus. Paljud toidutalumatus on tingitud nendest spetsiifilistest soolerakkude ensüümikihi häiretest. Praegu on peensoole osalised ensüümipuudused laialt teada.
Disahharidaasi puudused (sealhulgas sahharaasi puudulikkus) võivad olla primaarsed, see tähendab sobivate geneetiliste defektide tõttu, ja sekundaarsed, arenedes erinevate haiguste taustal (sprue, enteriit, pärast kirurgilisi sekkumisi, koos nakkusliku kõhulahtisusega jne). Isoleeritud sahharaasi puudulikkus on haruldane ja enamikul juhtudel on see kombineeritud muutustega teiste disahhariidide, kõige sagedamini isomaltaasi aktiivsuses. Eriti levinud on laktaasipuudus, mille tagajärjel piimasuhkur (laktoos) ei imendu ja tekib piimatalumatus. Laktaasi puudulikkus määratakse geneetiliselt retsessiivsel viisil. Eeldatakse, et laktaasi geeni represseerimise aste on seotud selle etnilise rühma ajalooga.
Soole limaskesta ensüümide puudulikkust võib seostada nii ensüümide sünteesi rikkumisega soolerakkudes kui ka nende inkorporeerimise rikkumisega apikaalsesse membraani, kus nad täidavad oma seedefunktsioone. Lisaks võivad need olla tingitud vastavate sooleensüümide lagunemise kiirenemisest. Seega on paljude haiguste õigeks tõlgendamiseks vaja arvestada membraanide seedimise rikkumistega. Selle mehhanismi defektid põhjustavad muutusi organismi varustamises oluliste toitainetega, millel on kaugeleulatuvad tagajärjed.
Muutused nende hüdrolüüsi maofaasis võivad olla valkude assimilatsioonihäirete põhjuseks, tõsisemad on aga kõhunäärme ja soolemembraani ensüümide puudulikkusest tingitud defektid soolefaasis. Haruldased geneetilised häired hõlmavad enteropeptidaasi ja trüpsiini puudulikkust. Peptaasi aktiivsuse vähenemist peensooles täheldatakse mitmete haiguste korral, näiteks tsöliaakia ravimatu vorm, Crohni tõbi, kaksteistsõrmiksoole haavand, raadio- ja keemiaravi (näiteks 5-fluorouratsiil) jne korral. Aminopeptiduuria, mida seostatakse dipeptidaasi aktiivsuse vähenemisega, tuleks ka mainida.mis lagundavad proliini peptiide soolerakkude sees.
Paljud soolefunktsiooni häired mitmesugustes patoloogia vormides võivad sõltuda glükokalüksi seisundist ja selles sisalduvatest seedeensüümidest. Pankrease ensüümide adsorptsiooniprotsesside rikkumised peensoole limaskesta struktuuridele võivad olla alatoitumise (alatoitumise) põhjuseks ja glükokalüksi atroofia võib kaasa aidata toksiliste ainete kahjustavale toimele enterotsüütide membraanile.
Imendumisprotsesside rikkumised väljenduvad nende aeglustumises või patoloogilises suurenemises. Aeglane imendumine soole limaskesta kaudu võib olla tingitud järgmistest põhjustest:
toidumasside ebapiisav lõhenemine mao ja peensoole õõnsustes (kõhu seedimise häired);
membraanide seedimise häired;
sooleseina kongestiivne hüpereemia (vaskulaarne parees, šokk);
sooleseina isheemia (mesenteeria veresoonte ateroskleroos, sooleseina veresoonte cicatricial postoperatiivne oklusioon jne);
peensoole seina koestruktuuride põletik (enteriit);
suurema osa peensoole resektsioon (lühikese soole sündroom);
obstruktsioon ülemises soolestikus, kui toidumassid ei satu selle distaalsetesse osadesse.
Imendumise patoloogiline suurenemine on seotud sooleseina läbilaskvuse suurenemisega, mida võib sageli täheldada patsientidel, kellel on termoregulatsiooni häired (keha termilised kahjustused), nakkuslikud ja toksilised protsessid mitmete haiguste korral, toiduallergiad, jne Teatud tegurite mõjul peensoole limaskesta läbilaskvuslävi makromolekulaarsetele ühenditele, sealhulgas toitainete, valkude ja peptiidide mittetäieliku lagunemise produktidele, allergeenidele, metaboliitidele. Võõrainete ilmumine veres, keha sisekeskkonnas aitab kaasa üldiste joobeseisundite, keha sensibiliseerimise, allergiliste reaktsioonide tekkele.
Paljude haiguste puhul, millega kaasneb põletik peensoole kudedes, toiduallergia ja mõned vaimuhaigused, võib intaktsete valkude ja peptiidide imendumine olla nende patogeneesis oluline tegur. Mõnede seedetrakti haigustega kaasneb soolebarjääri valkude ja peptiidide läbilaskvuse suurenemine, samuti peensoole limaskesta peptidaasi aktiivsuse taseme langus. Nende hulka kuuluvad Crohni tõbi, tsöliaakia, valgu-energia alatoitumus, parasiitvormide invasioon, viiruslik ja bakteriaalne gastroenteriit ning kirurgiline sooletrauma.
Ei saa mainimata jätta selliseid haigusi, mille puhul on häiritud neutraalsete aminohapete imendumine peensooles, samuti tsüstinuuriat. Tsüstinuuria korral esineb peensooles diaminomonokarboksüülhapete ja tsüstiini transpordi kombineeritud rikkumisi. Lisaks nendele haigustele on selliseid nagu isoleeritud
metioniini, trüptofaani ja paljude teiste aminohapete malabsorptsioon.
Enteraalse puudulikkuse areng ja selle krooniline kulg soodustavad (membraanide seedimise ja imendumise protsesside katkemise tõttu) valkude, energia, vitamiinide, elektrolüütide ja muud tüüpi ainevahetuse häirete ilmnemist koos vastavate kliiniliste sümptomitega. Märgitud seedimise ebapiisava arengu mehhanismid realiseeruvad lõpuks haiguse mitme organi ja mitme sündroomiga pildis.
Enteraalse patoloogia patogeneetiliste mehhanismide kujunemisel on peristaltika kiirenemine üks tüüpilisi häireid, mis kaasnevad enamiku orgaaniliste haigustega. Kiirenenud peristaltika kõige levinumad põhjused on põletikulised muutused seedetrakti limaskestas. Sel juhul liigub kimm läbi soolte kiiremini ja tekib kõhulahtisus. Kõhulahtisus tekib ka siis, kui sooleseinale mõjuvad ebatavalised ärritajad: seedimata toit (näiteks achiliaga), käärimis- ja lagunemissaadused, mürgised ained. Vagusnärvi keskpunkti erutatavuse suurenemine põhjustab peristaltika kiirenemist, kuna see aktiveerib soolestiku motoorikat. Kõhulahtisus, mis aitab kaasa keha vabanemisele seedimatutest või mürgistest ainetest, on kaitsev. Kuid pikaajalise kõhulahtisuse korral tekivad sügavad seedehäired, mis on seotud soolemahla sekretsiooni, seedimise ja toitainete imendumise rikkumisega soolestikus. Peensoole peristaltika aeglustumine on üks haruldasi haiguste tekke patofüsioloogilisi mehhanisme. Samal ajal on toidupudru liikumine läbi soolte pärsitud ja tekib kõhukinnisus. See kliiniline sündroom on reeglina käärsoole patoloogia tagajärg.