12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.
Половой отбор - теория, в основе которой лежит предположение, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).
Половой отбор - это отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания. Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени, бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко распространена.
Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р. Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал (сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор - это тот же естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологическими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок - гнездо в обрывистом берегу, дятел - гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых гнездах, окраска криптическая - сходная с фоном. Такое отклонение в окраске самок, по Уоллесу, - результат естественного отбора, а не полового.
Половой отбор является дополнением к естественному отбору . Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.
13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.
Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды - «органическая целесообразность» давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчиняются все проявления жизни. Такой телеологический подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период развития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели».
Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией. Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, и мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители, будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стали на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г. Гейне).
В качестве иных, недарвиновских механизмов возникновения целесообразности в отечественной литературе конца 1940-х - начала 1950-х годов выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы путем ассимиляции условий». Гипотезы адекватного ответа организма на воздействие внешних условий давно известны в науке и идут от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из предпосылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее получивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследования благоприобретаемых свойств», возможно, объясняется кажущейся логической неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует наследование приобретенных признаков, или нет эволюции»,- заявлял известный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако не «наследование приобретаемых свойств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптивного преобразования живых систем и возникновения биологической целесообразности.
Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.
Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья). Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью. Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.
В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний.
Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление – это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.
В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.
Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.
У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.
Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.
Целесообразность – это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.
Одним из самых замечательных и оригинальных открытий Чарльза Дарвина была идея полового отбора. К сожалению, эта концепция сразу же подверглась критике и была по большей части забыта более чем на сто лет. В последние несколько десятилетий наблюдается возрождение интереса к концепции полового отбора и в процессе ее изучения - накопление несметного количества доказательств в пользу этой теории.
Дарвин осознал, что многие характеристики, которые он наблюдал у животных, не могут быть объяснены эволюционной адаптацией к внешним условиям. Например, роскошное оперение самцов некоторых птиц (например, павлина) явно неадаптивно, делает владельцев более уязвимыми для хищников и требует потребления большего количества питательных веществ на поддержание формы и окраски. Дарвин понял, что эволюция - это скорее проблема различий в размножении, чем различий в выживании. Любые наследуемые признаки, помогающие в соперничестве за спаривание, имеют тенденцию к повышению частоты и распространению в популяции, даже если они несколько осложняют выживание индивида.
Дарвин выделил две категории полового отбора. Первая - состязание самцов за право спаривания с самками, иногда называемая соперничеством самец-самец. Такой вид соперничества способствует развитию в эволюции всех признаков, помогающих самцам побеждать других самцов. Сюда можно отнести рога, более сильные мышцы и более умные мозги. Другая форма полового отбора - это выбор самкой полового партнера. В этом случае черты, которые самка предпочитает в самце, в ходе эволюции становятся все более выраженными.
Например, предпочтения самками птиц самцов с цветастым оперением в ходе эволюции привело к экстравагантной окраске перьев у самцов этих видов. Предпочтения самок определяют и поведенческий потенциал, такой как интеллект самцов или их способность добывать пищу (рис. 5.1).
(По часовой стрелке, начиная от верхнего левого угла: (1) Spathura underwoodi, слева - самка, справа - самец. (2) Chamaeleo owenii, рогатый хамелеон, вверху - самец, внизу - самка. (3) Голова самца мандрила. (4) Triton cristatus, гребнистый тритон, вверху - самец, внизу - самка. (5) Paradisea papuana, самец райской птицы)
Рис. 5.1. Примеры видов с выраженным половым диморфизмом, сформировавшимся в ходе полового отбора. (адаптировано из The Descent of Man, 1871)
Чарльз Дарвин писал, что предпочтения самками определенных характеристик у самцов очень схожи с тем, что делают люди при выведении пород животных. Он сделал следующий комментарий: «У всех животных есть индивидуальные различия. Как человек может выводить домашних птиц, выбирая тех, которые кажутся ему наиболее красивыми, так предпочтения самок во внешности самцов или в чем-то еще почти однозначно приведет к их изменению; и эти модификации с течением времени могут достигать практически любой степени, совместимой сжизнью вида» (Darwin, 1871, pp. 750-751).
Патриархальное викторианское общество, в котором жил Дарвин, не было готово к идее выбора самками половых партнеров. Эта идея очень высоко ставила роль женского пола в эволюции. Теория соперничества самец-самец была воспринята легко, а теория полового выбора - нет. Последняя не принималась во внимание большинством ученых до сравнительно недавнего времени.
Биолог и статистик Р. А. Фишер (Fisher, 1930) был одним из немногих своих коллег, принявших идеи Дарвина, касающиеся полового отбора. Он поверил в теорию выбора самками половых партнеров и дополнил эту концепцию своими собственными идеями о неконтролируемом половом отборе. Неконтролируемый половой отбор - это процесс, при котором формируется «петля» положительной обратной связи между предпочтениями самками определенных черт в самцах и собственно этими чертами, что приводит к развитию данных признаков без каких-либо ограничений. Таким образом, хвостовой веер у павлина может эволюционировать все дальше, пока не достигнет такой непомерной величины, что серьезно затруднит выживание. Захави (Zahavi, 1975) выдвинул гипотезу, названную принципом затруднения, объясняющую, почему самки предпочитают такие крайне выраженные особенности. Он высказал мнение, что самки выбирают самцов с экстравагантной и физически не вполне удобной морфологией, так как это - надежные показатели качества генома (т. е. только у здорового павлина роскошный хвост может поддерживаться в хорошем состоянии).
В 1972 году Роберт Триверс объяснил, почему самцы ухаживают, а самки выбирают, указав на больший вклад самок в заботу о потомстве у большинства видов, что делает самок ограниченным ресурсом, за который и должны состязаться самцы. Теория соотношения родительских обязанностей Триверса подчеркивает, что важны не мужской и женский пол как таковые, а относительный вклад в заботу о потомстве, и то, какой пол делает больше в каждой конкретной ситуации. Межполовой отбор по механизму выбора партнера закономерно определяется полом, в большей степени заботящимся о потомстве и вынужденным быть крайне избирательным в поисках партнера среди представителей пола, менее вовлеченного в родительские дела. Можно предсказать, что межполовой отбор будет наиболее выражен в отношении пола, уделяющего меньшее внимание детям. Вот почему женщины так избирательны, а мужчины соревнуются друг с другом за право быть избранным. Это объясняет и то, почему для мужчин более характерно агрессивное поведение, а у женщин сильнее развиты такие качества, как склонность воспитывать и поучать. У видов, где основная забота о потомстве ложится на самцов (например, морской конек, который вынашивает икру в особой полости тела) самки агрессивны и соперничают друг с другом, а самцы выбирают самок.
Эволюционные основы половых различий в поведении человека
Мужчины и женщины, без сомнения, похожи друг на друга больше, чем на представителей других видов. Люди - разумные существа, использующие речь и связанные культурой. Однако есть сферы деятельности, где паттерны поведения мужчин и женщин различны, что предопределено с точки зрения эволюционной теории. Это - область родительских обязанностей. У большинства видов, размножающихся половым путем (в том числе и у людей), существует выраженное неравенство между двумя полами в отношении минимальных усилий или вклада, необходимого для продолжения рода. Наименьший вклад женщины в репродукцию равен девяти месяцам, т. е. продолжительности беременности. На самом деле в тех условиях, в которых жили наши предки, женщина должна была потратить намного больше девяти месяцев, чтобы быть уверенной в жизнеспособности своих детей. В примитивной обстановке для воспитания потомства характерно несколько лет заботы и ухода, а затем - еще больший срок содержания на иждивении. В противоположность этому, минимальное время, необходимое мужчине для продолжения рода, может ограничиться несколькими минутами или даже секундами. Обязательная часть репродуктивной функции мужчины заключается лишь в эякуляции спермы во влагалище фертильной женщины и ни в чем более. Хотя эволюция человечества благоприятствовала мужчинам, вносящим свой вклад в заботу о потомстве, между полами осталось выраженное неравенство в преимуществах и недостатках репродукции.
Половой отбор - естественный отбор внутри одного пола, направленный на
выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее
количество потомков.
У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки,
которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья
райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических
рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь
их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки
не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не
менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и
распространении сыграл естественный отбор?
Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным
компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является
привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление
половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а
затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой
отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за
существование в отношениях органических существ между собою или с внешними
условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за
обладание особями другого пола».
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые
снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если
преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их
недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и
поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную
приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У
многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в
размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция
за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за
территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть
обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов,
конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или
сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше
всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся
яркие самцы?
Рис. Яркая расцветка птиц возникает в эволюции благодаря половому отбору.
Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.
Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.
Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены».
Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.
Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
На вопрос какое значение для эволюции имело появление полового размножения заданный автором Прослойка
лучший ответ это При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.
В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли.
На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже, несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок.
. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся, как бы, пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок активности.
Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса - чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко
всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству. Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении, и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.
Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции - самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из всего разнообразия самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида. Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.
отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.
Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении . Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Встречаются две формы.
При первой форме отбора самка пассивна, а самцы борются за право продолжать род, причем побеждает более сильный. В этом направлении у самца в ряду поколений увеличивались физическая сила, активность, более мощно развивались копыта, рога, клыки, шпоры (у петухов) и т. д.
При второй форме активна самка, которая выбирает более привлекательного самца для продолжения рода, что привело к конкуренции между самцами за более красивый и яркий наряд (большинство птиц и бабочек). Для каждого самца это может послужить причиной гибели, но для популяции в целом имеет положительное значение, так как повышает шансы этих самцов на продление рода.
Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся:
- сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения,
- длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.
Половой отбор является прогрессивной формой отбора , поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».
Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч. Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).
Естественный отбор подразделяется на индивидуальный и групповой . Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяций
Естественный отбор, «перерабатывая» незначительные наследственные различия особей и «складывая» их в определенном направлении, способствует постепенному отклонению потомков от предков. Любые признаки и свойства видов и более крупных таксонов формируются в процессе отбора особей на основе оценки их индивидуальных различий. На этом постоянном фоне индивидуального отбора в природе и осуществляется групповой отбор - преимущественное размножение особей какой-либо группы.
При групповом отборе в эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности над организменных систем.
Родственные особи обладают большим сходством генотипов, чем неродственные. Поэтому если какой-либо признак у части родственных особей будет содействовать выживанию ближних, то такой признак может закрепиться в эволюции даже при условии его отрицательного влияния на непосредственного носителя. Например, особь, предупреждающая криком о появлении хищника своих родичей, чаще всего оказывается жертвой нападающего. Однако все остальные особи этой группы будут спасены, а поскольку альтруистический признак характерен хотя бы и для некоторых из них тоже, этот признак будет распространяться естественным отбором (отбором сородичей). Предполагается, что именно групповым отбором закреплены в эволюции свойства, связанные с регуляцией численности популяции. Групповой отбор может привести к вытеснению одной из конкурирующих групп и тем самым к уменьшению группового разнообразия либо к возникновению новых различий между формами и тем самым к понижению давления отбора. Наблюдения показали, что виды антилоп африканских саванн поедают разные части травянистых растений (одни едят только мягкие верхушки трав с цветками, другие - только сухие соломинки трав, третьи - колючие листья и т. п.). Такое положение - результат группового межвидового отбора, способствующего увеличению «суммы жизни» на единице площади.
Во всех без исключения случаях групповой отбор основан на внутрипопуляционном естественном отборе . Это и понятно, так как конкуренция видов в процессе эволюции осуществляется через конкуренцию их индивидов. Возникновение эволюционных новшеств происходит только при индивидуальном отборе, а групповой отбор выбирает уже из готовых приспособлений, возникших на внутривидовом уровне. Промежуточное положение занимает групповой внутривидовой отбор - отбор разных семей, популяций, групп популяций.