עם חומר גנטי זהה.

Interphase

לפני שתא מתחלק נכנס למיטוזה, הוא עובר תקופה של צמיחה הנקראת אינטרפאזה. כ-90% מזמנו של התא בתנאים רגילים ניתן לבלות ב-interphase, המתרחש בשלושה שלבים עיקריים:

• שלב G1: תקופה לפני סינתזת DNA. בשלב זה, התא גדל במסה, ומתכונן לחלוקה.
• S-phase:התקופה שבה מתרחשת סינתזת DNA. ברוב התאים, שלב זה מתרחש בפרק זמן קצר מאוד.
• שלב G2:התא ממשיך לסנתז חלבונים נוספים כדי להגדיל את גודלם.

בחלק האחרון של האינטרפאזה, בתא עדיין יש נוקלאולים. הגרעין מוגבל על ידי הממברנה הגרעינית, והם משוכפלים, אך הם בצורת כרומטין. שני זוגות הצנטריולים, שנוצרו משכפול של זוג אחד, ממוקמים מחוץ לגרעין.

לאחר שלב G2, מתרחשת מיטוזה, אשר בתורה מורכבת ממספר שלבים ומסתיימת בציטוקינזיס (חלוקת תאים).

שלבי מיטוזה:

Preprophase (בתאי צמחים)

Preprophase הוא שלב נוסף במהלך מיטוזה שאינו מתרחש באוקריוטים אחרים כגון בעלי חיים או פטריות. הוא מקדים את הנבואה ומאופיין בשני אירועים נפרדים.

שינויים המתרחשים ב-preprophase:

• היווצרות רצועת קדם-פרופאזה - טבעת מיקרו-צינורית צפופה מתחת.
• תחילת הגרעין של מיקרוטובולים במעטפת הגרעינית.

פרופאזה

בפרופאזה, הוא מתעבה לכרומוזומים נפרדים. הממברנה הגרעינית נשברת, וציר החלוקה נוצר בקטבים מנוגדים של התא. פרופאזה (לעומת אינטרפאזה) היא השלב האמיתי הראשון בתהליך המיטוטי.

שינויים המתרחשים במהלך הפרופזה:

• סיבי כרומטין הופכים לכרומוזומים, כאשר שניים כל אחד מחוברים ליצירת צנטרומר. סיבי ביקוע, המורכבים ממיקרוטובולים וחלבונים, נוצרים ב.
• בתאי בעלי חיים, סיבי ביקוע מופיעים בתחילה כמבנים המכונים אסטרים המקיפים כל זוג צנטריולים.
• שני זוגות של צנטריולים (הנוצרים משכפול של זוג אחד ב-interphase) מתרחקים זה מזה לכיוון קטבים מנוגדים של התא עקב התארכות המיקרוטובולים שנוצרו ביניהם.

פרומטפאזה

פרומטפאזה היא השלב של מיטוזה לאחר הפרופזה והמטאפזה הקודמת בתאים סומטיים אוקריוטיים. מקורות מסוימים מייחסים את התהליכים המתרחשים בפרומטפאזה לפרופזה המאוחרת ולשלב הראשוני של המטאפאזה.

שינויים המתרחשים בפרומטפאזה:

• המעטפת הגרעינית מתפרקת.
• סיבים קוטביים, שהם מיקרו-צינוריות המרכיבות את סיבי הציר, נעים מכל קוטב אל קו המשווה של התא.
• קינטוכורים, שהם אזורים מיוחדים בצנטרומרים של כרומוזומים, מתחברים לסוג של מיקרו-צינורית הנקראת חוטי קינטוכור.
• החוטים של הקינטוכור "מתקשרים" עם ציר הביקוע.
• כרומוזומים מתחילים לנדוד לכיוון מרכז התא.

מטאפאזה

במטאפאזה, סיבי הביקוע מתפתחים במלואם, והכרומוזומים מתיישרים על לוח המטאפאזה (המישור שנמצא במרחק שווה משני הקטבים).

שינויים המתרחשים במטאפאזה:

• הממברנה הגרעינית נעלמת לחלוטין.
• בתאי בעלי חיים, שני הזוגות מתפצלים בכיוונים מנוגדים לכיוון קטבי התא.
• הסיבים הקוטביים (מיקרוטובולים המרכיבים את סיבי הציר) ממשיכים להתפשט מהקטבים למרכז. כרומוזומים נעים באקראי עד שהם מתחברים (דרך הקינטוכורים שלהם) לסיבים הקוטביים משני צדי הצנטרומרים.
• כרומוזומים מתיישרים על לוח המטאפאזה בזווית ישרה לקטבי הציר.
• הכרומוזומים מוחזקים על לוח המטאפאזה על ידי הכוחות השווים של סיבי הקוטב, הלוחצים על הצנטרומרים שלהם.

אנפאזה

באנפאזה, כרומוזומים זוגיים () נפרדים ומתחילים לנוע לעבר קצוות מנוגדים (קטבים) של התא. סיבי הציר, שאינם קשורים לכרומטידות, מותחים ומאריכים את התא. בסוף האנפאזה, כל קוטב מכיל קומפילציה מלאה של כרומוזומים.

שינויים המתרחשים באנפאזה:

• זווגים בכל כרומוזום בודד מתחילים להתרחק.
• ברגע שהכרומטידות האחיות הזוגיות מופרדות זו מזו, כל אחת מהן נחשבת לכרומוזום "שלם". הם נקראים כרומוזומי בת.
• בעזרת ציר החלוקה הם עוברים אל הקטבים בקצוות מנוגדים של התא.
• כרומוזומי הבת נודדים תחילה אל הצנטרומר, וחוטי הקינטוכור נעשים קצרים יותר מהכרומוזומים ליד הקטבים.
• כהכנה לטלופאזה, שני הקטבים של התא מתרחקים זה מזה במהלך האנפאזה. בסוף האנפאזה, כל קוטב מכיל קומפילציה מלאה של כרומוזומים.
• מתחיל תהליך הציטוקינזיס (הפרדת הציטופלזמה של התא המקורי), המסתיים לאחר טלופאז.

טלופאז

בטלופאזה, הכרומוזומים מגיעים לגרעין של תאי בת חדשים.

שינויים המתרחשים בטלופאז:

• הסיבים הקוטביים ממשיכים להתארך.
• גרעינים מתחילים להיווצר בקטבים מנוגדים.
• הקרומים הגרעיניים של גרעינים חדשים נוצרים משאריות הממברנה הגרעינית של תא האם ומחתיכות של מערכת האנדוממברנה.
• הגרעין מופיע.
• סיבי הכרומטין של הכרומוזומים נפרקים.
• לאחר השינויים הללו מסתיימים בעצם הטלופאז והמיטוזה, והתוכן הגנטי של תא אחד מחולק לשני חלקים.

ציטוקינזיס

ציטוקינזיס היא חלוקת הציטופלזמה של תא. זה מתחיל לפני סוף המיטוזה באנפאזה ומסתיים זמן קצר לאחר הטלופזה. בסוף הציטוקינזיס נוצרים שני תאי בת זהים מבחינה גנטית.

תאי בת

בתום המיטוזה והציטוקינזיס, הכרומוזומים מחולקים באופן שווה בין שני תאי הבת. תאים אלו זהים, כאשר כל אחד מהם מכיל סט שלם של כרומוזומים.

תאים המיוצרים באמצעות מיטוזה שונים מתאי המיוצרים באמצעות . מיוזיס מייצרת ארבעה תאי בת. תאים אלה מכילים מחצית ממספר הכרומוזומים מהתא המקורי. לעבור מיוזה. כאשר תאי נבט מתחלקים במהלך ההפריה, תאים הפלואידים הופכים לתאים דיפלואידים.

מיטוזיס (קריוקינזיס, חלוקה עקיפה) הוא תהליך חלוקה של הגרעין של תאי אדם, בעלי חיים וצמחים, ואחריו חלוקה של הציטופלזמה של התא. במהלך חלוקה של גרעין של תא (ראה) להבחין בכמה שלבים. בגרעין, שנמצא בתקופה שבין חלוקת התא (אינטרפאזה), (ראה) מיוצגים בדרך כלל על ידי חוטים דקים וארוכים (איור, א), השזורים זה בזה; קליפת הגרעין והגרעין נראים בבירור.

הגרעין בשלבים שונים של מיטוזה: a - גרעין לא מחלק בין פאזי; b - d - שלב הפרופזה; e - שלב המטאפאזה; e - שלב של אנפאזה; g ו-h - שלב טלופזה; וכן - היווצרות שני גרעיני בת.

בשלב הראשון של המיטוזה, מה שנקרא פרופאזה, הכרומוזומים הופכים נראים בבירור (איור, ב-ד), הם מתקצרים ומתעבים, נוצר פער לאורך כל כרומוזום, המחלק אותו לשני חלקים הדומים לחלוטין זה לזה, בשל כך כל כרומוזום כפול. בשלב הבא של המיטוזה - מטאפאזה, המעטפת הגרעינית נהרסת, הגרעין מתמוסס ונמצא שהכרומוזומים שוכבים בציטופלזמה של התא (איור, ה). כל הכרומוזומים מסודרים בשורה אחת לאורך קו המשווה, ויוצרים את מה שמכונה הלוח המשווני (שלב הכוכבים). גם הצנטרוזום עובר שינויים. הוא מחולק לשני חלקים, מתפצלים לכיוון הקטבים של התא, ביניהם נוצרים חוטים, היוצרים ציר אכרומטי דו-חרוטי (איור, e. f).

מיטוזיס (מיוונית מיטוס - חוט) היא חלוקת תאים עקיפה, המורכבת מהתפלגות אחידה של מספר כפול של כרומוזומים בין שני תאי בת שנוצרו (איור). שני סוגי מבנים מעורבים בתהליך המיטוזה: כרומוזומים והמנגנון האכרומטי, הכולל מרכזי תאים וציר (ראה תא).

ייצוג סכמטי של גרעין הבין-פאזי ושלבים שונים של מיטוזה: 1 - אינטרפאזי; 2 - פרופסה; 3 - פרומטפאזה; 4 ו-5 - מטאפאזה (4 - מבט מקו המשווה, 5 - מבט מהקוטב של התא); 6 - אנפאזה; 7 - טלופאז; 8 - טלופזה מאוחרת, תחילת השחזור של הגרעינים; 9 - תאי בת בתחילת האינטרפאזה; NW - מעטפת גרעינית; YAK - גרעין; XP - כרומוזומים; C - צנטרול; B - ציר.

השלב הראשון של המיטוזה - פרופאזה - מתחיל בהופעה בגרעין התא של חוטים דקים - כרומוזומים (ראה). כל כרומוזום פרופאזה מורכב משתי כרומטידות צמודות זו לזו באורך; אחד מהם הוא הכרומוזום של תא האם, השני נוצר לאחרונה עקב שכפול ה-DNA שלו על ה-DNA של הכרומוזום האימהי ב-interphase (הפסקה בין שתי מיטוזות). עם התקדמות הפרופזה, הכרומוזומים מתגלגלים, וכתוצאה מכך הם מתקצרים ומתעבים. הגרעין נעלם לקראת סוף הפרופזה. בפרופאזה מתרחשת גם התפתחות מנגנון האכרומטין. בתאי בעלי חיים, מרכזי תאים (צנטריולים) מתפצלים; סביבם בציטופלזמה יש אזורים השוברים מאוד אור (צנטרוספרות). תצורות אלה מתחילות להתפצל בכיוונים מנוגדים, ויוצרות שני קטבים של התא עד סוף הפרופזה, אשר בשלב זה מקבל לעתים קרובות צורה כדורית. צנטריולים נעדרים בתאים של צמחים גבוהים יותר.

פרומטפאזה מאופיינת בהיעלמות המעטפת הגרעינית ובהיווצרות מבנה חוטי בצורת ציר (ציר אכרומטין) בתא, שחלק מהחוטים שלו מחברים את קטבי המנגנון האכרומטי (חוטים בין-זוניים), ואחרים - כל אחד של שתי הכרומטידות עם קטבים מנוגדים של התא (משיכת חוטים). כרומוזומים השוכבים באופן אקראי בגרעין הפרופזה מתחילים לנוע לאזור המרכזי של התא, שם הם ממוקמים במישור המשווני של הציר (מטאקינזיס). שלב זה נקרא מטאפאזה.

במהלך אנפאזה, בני הזוג של כל זוג כרומטידות נפרדים לקטבים מנוגדים של התא עקב התכווצות החוטים המושכים של הציר. מאותו זמן ואילך, כל כרומטיד נקרא ככרומוזום בת. הכרומוזומים שהתפצלו אל הקטבים מורכבים לקבוצות קומפקטיות, מה שאופייני לשלב הבא של המיטוזה - טלופאז. במקרה זה, הכרומוזומים מתחילים להתייאש בהדרגה, ומאבדים את המבנה הצפוף שלהם; מעטפת גרעינית מופיעה סביבם - מתחיל תהליך השחזור של הגרעינים. ישנה עלייה בנפח הגרעינים החדשים, נוקלאולי מופיעים בהם (תחילת האינטרפאזה, או השלב של "גרעין המנוחה").

תהליך ההפרדה של החומר הגרעיני של התא - קריוקינזיס - מלווה בחלוקת הציטופלזמה (ראה) - ציטוקינזיס. תאי בעלי חיים בטלופאזה באזור קו המשווה מפתחים התכווצות, אשר, העמקה, מובילה לחלוקת הציטופלזמה של התא המקורי לשני חלקים. בתאי צמחים במישור המשווני נוצרת מחיצת תאים מחוקים קטנים של הרשת האנדופלזמית, המפרידה בין שני גופי תאים חדשים זה מזה.

באופן עקרוני, קרוב למיטוזה הוא אנדומיטוזיס, כלומר תהליך הכפלת מספר הכרומוזומים בתאים, אך ללא הפרדת הגרעינים. בעקבות אנדומיטוזיס יכולה להתרחש חלוקה ישירה של גרעינים ותאים, מה שנקרא אמיטוזיס.

ראה גם קריוטיפ, גרעין.

מיטוזה, שלביה, משמעות ביולוגית

המרכיב החשוב ביותר במחזור התא הוא המחזור המיטוטי (השגשוג). זהו קומפלקס של תופעות הקשורות זו בזו ומתואמות במהלך חלוקת התא, כמו גם לפניה ואחריה. המחזור המיטוטי הוא אוסף של תהליכים המתרחשים בתא מחלוקה אחת לאחרת ומסתיימים בהיווצרותם של שני תאים מהדור הבא. בנוסף, מושג מחזור החיים כולל גם את תקופת הביצוע של התא של תפקודיו ותקופות המנוחה שלו. בשלב זה, גורל התא הנוסף אינו ברור: התא עשוי להתחיל להתחלק (להיכנס למיטוזה) או להתחיל להתכונן לביצוע פונקציות ספציפיות.

שלבים עיקריים של מיטוזה.

1.כפול (הכפלה עצמית) של המידע הגנטי של תא האם ופיזורו האחיד בין תאי הבת. זה מלווה בשינויים במבנה ובמורפולוגיה של הכרומוזומים, שבהם מרוכז יותר מ-90% מהמידע של תא איקריוטי.

2. המחזור המיטוטי מורכב מארבע תקופות עוקבות: G1 פרה-סינטטי (או פוסטמיטוטי), S סינתטי, G2 פוסט-סינטטי (או פרמיטוטי) והמיטוזה עצמה. הם מהווים את האינטרפאז האוטוקטליטי (תקופת הכנה).

שלבי מחזור התא:

1) פרה-סינטטי (G1). מתרחש מיד לאחר חלוקת התא. סינתזת DNA טרם התרחשה. התא גדל באופן פעיל בגודלו, מאחסן את החומרים הדרושים לחלוקה: חלבונים (היסטונים, חלבונים מבניים, אנזימים), מולקולות RNA, ATP. ישנה חלוקה של מיטוכונדריה וכלורופלסטים (כלומר, מבנים המסוגלים להתרבות אוטומטית). תכונות הארגון של התא הבין-פאזי משוחזרות לאחר החלוקה הקודמת;

2) סינתטי (S). חומר גנטי משוכפל על ידי שכפול DNA. זה מתרחש בצורה חצי שמרנית, כאשר הסליל הכפול של מולקולת ה-DNA מתפצל לשני גדילים ועל כל אחד מהם מסונתז גדיל משלים.

כתוצאה מכך נוצרים שני סלילי DNA כפולים זהים, שכל אחד מהם מורכב מגדיל DNA חדש אחד ואחד ישן. כמות החומר התורשתי מוכפלת. בנוסף, נמשכת הסינתזה של RNA וחלבונים. כמו כן, חלק קטן מה-DNA המיטוכונדריאלי עובר שכפול (החלק העיקרי שלו משוכפל בתקופת G2);

3) פוסט סינתטי (G2). DNA כבר לא מסונתז, אבל יש תיקון של החסרונות שנעשו במהלך הסינתזה שלו בתקופת S (תיקון). גם אנרגיה וחומרי מזון מצטברים, הסינתזה של RNA וחלבונים (בעיקר גרעיניים) נמשכת.

S ו-G2 קשורים ישירות למיטוזה, ולכן לפעמים הם מבודדים בתקופה נפרדת - preprophase.

לאחר מכן, המיטוזה עצמה, המורכבת מארבעה שלבים. תהליך החלוקה כולל מספר שלבים עוקבים והוא מחזור. משך הזמן שונה ונע בין 10 ל-50 שעות ברוב התאים. יחד עם זאת, בתאי גוף האדם, משך המיטוזה עצמו הוא 1-1.5 שעות, תקופת האינטרפאז G2 היא 2-3 שעות, תקופת S של אינטרפאז היא 6-10 שעות.

שלבים של מיטוזה.

תהליך המיטוזה מתחלק בדרך כלל לארבעה שלבים עיקריים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה (איור 1-3). מכיוון שהוא מתמשך, שינוי הפאזה מתבצע בצורה חלקה - אחד עובר באופן בלתי מורגש לאחר.

בפרופאזה, נפח הגרעין גדל, ובשל הספירליזציה של הכרומטין נוצרים כרומוזומים. בסוף הפרופזה נראה שכל כרומוזום מורכב משתי כרומטידות. בהדרגה, הגרעינים והממברנה הגרעינית מתמוססים, והכרומוזומים ממוקמים באופן אקראי בציטופלזמה של התא. הצנטריולים נעים לכיוון הקטבים של התא. נוצר ציר אכרומטין שחלק מחוטיו עוברים מקוטב לקוטב, וחלק מחוברים לצנטרומרים של הכרומוזומים. התוכן של החומר הגנטי בתא נשאר ללא שינוי (2n2хр).

מאפיינים של שלבי המיטוזה

האירועים העיקריים של הפרופזה כוללים עיבוי כרומוזומים בתוך הגרעין ויצירת ציר ביקוע בציטופלזמה של התא. התפוררות הגרעין בפרופזה היא תכונה אופיינית, אך לא מחייבת עבור כל התאים.

באופן קונבנציונלי, רגע התרחשותם של כרומוזומים הנראים לעין מיקרוסקופית עקב התעבות של כרומטין תוך גרעיני נחשב כתחילת הפרופזה. דחיסה של כרומוזומים מתרחשת עקב סליל רב-שכבתי של DNA. שינויים אלו מלווים בעלייה בפעילות של פוספורילאזים המשנים היסטונים המעורבים ישירות בהרכבת ה-DNA. כתוצאה מכך, פעילות התעתיק של הכרומטין יורדת בחדות, גנים גרעיניים מושבתים ורוב החלבונים הגרעיניים מתנתקים. כרומטידות אחיות מתעבות בפרופזה מוקדמת נשארות מזווגות לכל אורכן בעזרת חלבוני קוהזין, אולם בתחילת הפרומטאפאזה, הקשר בין הכרומטידות נשמר רק באזור הצנטרומר. עד הפרופזה המאוחרת, קינטוכורים בוגרים נוצרים על כל צנטרומר של כרומטידות אחיות, אשר נחוצים לכרומוזומים להיצמד למיקרוטובולים בציר בפרומטפאזה.

יחד עם תהליכי העיבוי התוך-גרעיני של כרומוזומים, מתחיל להיווצר בציטופלזמה הציר המיטוטי - אחד המבנים העיקריים של מנגנון חלוקת התא האחראי על חלוקת הכרומוזומים בין תאי הבת. ביצירת ציר החלוקה בכל התאים האוקריוטיים, לוקחים חלק גופים קוטביים, מיקרוטובולים וקינטוכורים של כרומוזומים.

עם תחילת היווצרות הציר המיטוטי בפרופאזה, קשורים שינויים דרמטיים במאפיינים הדינמיים של המיקרוטובולים. זמן מחצית החיים של מיקרוטובולה ממוצעת פוחת בכ-20 פעמים מ-5 דקות ל-15 שניות. עם זאת, קצב הגדילה שלהם גדל בערך פי 2 בהשוואה לאותן מיקרוטובוליות בין-פאזיות. קצוות הפולימריזציה "לא יציבים מבחינה דינמית" ועוברים בפתאומיות מצמיחה אחידה לקיצור מהיר, שלעתים קרובות משחרר את כל המיקרוטובולה. ראוי לציין כי לתפקוד תקין של הציר המיטוטי, נדרש איזון מסוים בין תהליכי ההרכבה והדה-פולימריזציה של מיקרוטובולים, שכן מיקרו-צינוריות ציר מיוצבות או דה-פולימר אינן מסוגלות להזיז כרומוזומים.

יחד עם השינויים הנצפים בתכונות הדינמיות של המיקרוטובולים המרכיבים את חוטי הציר, נוצרים קטבי ביקוע בפרופזה. צנטרוזומים המשוכפלים בשלב S מתפצלים בכיוונים מנוגדים עקב האינטראקציה של מיקרוטובוליות קוטביות הגדלות זו לזו. עם קצוות המינוס שלהם, המיקרוטובולים שקועים בחומר האמורפי של הצנטרוזומים, ותהליכי הפילמור ממשיכים מהצד של קצוות הפלוס הפונים למישור המשווני של התא. במקרה זה, המנגנון הסביר של הפרדת קוטב מוסבר באופן הבא: חלבונים דמויי דיניין מכוונים את קצוות הפלוס הפולימריים של מיקרוטובוליות קוטביות בכיוון מקביל, וחלבונים דמויי קינזין, בתורם, דוחפים אותם לכיוון קטבי החלוקה.

במקביל לעיבוי הכרומוזומים והיווצרות הציר המיטוטי, במהלך הפרופזה, מתרחש פיצול של הרשת האנדופלזמית, המתפרקת ל-vacuoles קטנים, אשר לאחר מכן מתפצלים לפריפריה של התא. במקביל, הריבוזומים מאבדים מגע עם ממברנות ER. גם בורות המים של מנגנון הגולגי משנים את הלוקליזציה הפרי-גרעינית שלהם, ומתפרקים לדיקטיוזומים נפרדים, המופצים בציטופלזמה ללא סדר מיוחד.

פרומטפאזה

פרומטפאזה

סוף הפרופזה ותחילת הפרומטאפאזה מסומנים בדרך כלל על ידי התפוררות הממברנה הגרעינית. מספר חלבוני lamina עוברים פוספורילציה, וכתוצאה מכך המעטפת הגרעינית מפוצלת ל-vacuoles קטנים, ומתחמי הנקבוביות נעלמים. לאחר הרס הממברנה הגרעינית, הכרומוזומים מסודרים באופן אקראי באזור הגרעין. עם זאת, בקרוב כולם מתחילים לזוז.

בפרומטפאזה נצפית תנועה אינטנסיבית אך אקראית של כרומוזומים. בתחילה, כרומוזומים בודדים נסחפים במהירות לעבר הקוטב הקרוב ביותר של הציר המיטוטי בקצב של עד 25 מיקרומטר לדקה. ליד קטבי החלוקה עולה ההסתברות לאינטראקציה של קצוות פלוס שסונתזו לאחרונה של מיקרו-צינוריות ציר עם קינטוכורים של כרומוזומים. כתוצאה מאינטראקציה זו, מיוצבות מיקרו-צינוריות קינטוכור מדה-פולימריזציה ספונטנית, וצמיחתן מבטיחה בחלקה את המרחק של הכרומוזום המחובר אליהן בכיוון מהקוטב למישור המשווני של הציר. מצד שני, הכרומוזום נכבש על ידי גדילי מיקרוטובולים המגיעים מהקוטב הנגדי של הציר המיטוטי. באינטראקציה עם הקינטוכור, הם גם משתתפים בתנועת הכרומוזום. כתוצאה מכך, כרומטידות אחיות קשורות לקטבים מנוגדים של הציר. הכוח שפותחו על ידי מיקרו-צינוריות מקטבים שונים לא רק מייצב את האינטראקציה של המיקרו-צינוריות הללו עם קינטוכורים, אלא גם, בסופו של דבר, מביא כל כרומוזום למישור של לוח המטאפאזה.

בתאי יונקים, הפרומטאפאז ממשיך, ככלל, תוך 10-20 דקות. בנוירובלסטים של חגבים, שלב זה אורך 4 דקות בלבד, בעוד שב-Haemanthus endosperm ו-Newt fibroblasts הוא אורך כ-30 דקות.

מטאפאזה

מטאפאזה

בסוף הפרומטאפאזה, הכרומוזומים ממוקמים במישור המשווני של הציר במרחק שווה בערך משני קטבי החלוקה, ויוצרים לוח מטאפאזה. המורפולוגיה של לוח המטאפאזה בתאי בעלי חיים, נבדלת, ככלל, על ידי סידור מסודר של כרומוזומים: האזורים הצנטרומריים פונים למרכז הציר, והכתפיים פונות לפריפריה של התא. בתאי צמחים, הכרומוזומים לרוב שוכבים במישור המשווני של הציר ללא סדר קפדני.

מטאפאזה תופסת חלק ניכר מתקופת המיטוזה, ומאופיין במצב יציב יחסית. כל הזמן הזה, הכרומוזומים מוחזקים במישור המשווני של הציר בגלל כוחות המתח המאוזנים של המיקרוטובולים הקינטוכורים, ומבצעים תנועות נדנדות עם משרעת קטנה במישור לוח המטאפאזה.

במטאפאזה, כמו גם במהלך שלבים אחרים של מיטוזה, חידוש אקטיבי של מיקרוטובוליות בציר ממשיך באמצעות הרכבה אינטנסיבית ודיפולימריזציה של מולקולות טובולין. למרות ייצוב מסוים של צרורות של מיקרו-צינוריות קינטוכור, יש מיון קבוע של מיקרו-צינוריות בין-קוטביות, שמספרן במטאפאזה מגיע למקסימום.

עד סוף המטאפאזה נצפית הפרדה ברורה של כרומטידות אחיות, שהקשר ביניהן נשמר רק באזורים הצנטרומריים. זרועות הכרומטידות מסודרות במקביל זו לזו, והפער המפריד ביניהן נראה בבירור.

אנפאזה היא השלב הקצר ביותר של מיטוזה, שמתחיל בהפרדה הפתאומית וההפרדה שלאחר מכן של כרומטידות אחיות לעבר קטבים מנוגדים של התא. הכרומטידות נפרדות בקצב אחיד של עד 0.5-2 מיקרומטר/דקה, ולעתים קרובות הן לובשות צורת V. תנועתם נובעת מפעולת כוחות משמעותיים, המוערכים ב-10 דינים לכרומוזום, שהם פי 10,000 מהכוח הנדרש פשוט להזיז את הכרומוזום דרך הציטופלזמה במהירות הנצפית.

ככלל, הפרדת כרומוזומים באנפאזה מורכבת משני תהליכים עצמאיים יחסית הנקראים אנפאזה A ואנפאזה B.

אנפאזה A מאופיין בהפרדה של כרומטידות אחיות לקטבים מנוגדים של חלוקת התא. במקרה זה, אותם כוחות שהחזיקו בעבר את הכרומוזומים במישור לוחית המטאפאזה אחראים לתנועתם. תהליך ההפרדה של הכרומטידים מלווה בקיצור של אורך המיקרו-צינוריות של קינטוכור דפולימריזציה. יתר על כן, הריקבון שלהם נצפה בעיקר באזור הקינטוכורים, מהצד של קצוות הפלוס. ככל הנראה, דה-פולימריזציה של מיקרו-צינוריות בקינטוכורים או באזור קטבי החלוקה היא תנאי הכרחי לתנועת כרומטידות אחיות, שכן תנועתן נפסקת כאשר מוסיפים טקסול או מים כבדים, שיש להם השפעה מייצבת על המיקרוטובולים. המנגנון העומד בבסיס הפרדת הכרומוזומים באנפאזה A עדיין לא ידוע.

במהלך אנפאזה B, הקטבים של חלוקת התא עצמם מתפצלים, ובניגוד לאנפאזה A, תהליך זה מתרחש עקב הרכבה של מיקרוטובוליות קוטביות מקצוות הפלוס. החוטים האנטי-מקבילים הפילמרים של הציר, בעת אינטראקציה, יוצרים חלקית את הכוח שדוחף את הקטבים זה מזה. גודל התנועה היחסית של הקטבים במקרה זה, כמו גם מידת החפיפה של מיקרו-צינוריות הקוטב באזור המשווני של התא, משתנה מאוד בפרטים ממינים שונים. בנוסף לכוחות הדחייה, קטבי החלוקה מושפעים מכוחות משיכה ממיקרוטובולים אסטרליים, שנוצרים כתוצאה מאינטראקציה עם חלבונים דמויי דיניין על קרום הפלזמה של התא.

הרצף, משך הזמן והתרומה היחסית של כל אחד משני התהליכים המרכיבים את האנפאזה יכולים להיות שונים ביותר. לפיכך, בתאי יונקים, אנפאזה B מתחילה מיד לאחר תחילת ההתרחקות הכרומטידית לקטבים מנוגדים ונמשכת עד להארכת הציר המיטוטי פי 1.5-2 בהשוואה למטאפאזה הראשונה. בחלק מהתאים האחרים, אנפאזה B מתחילה רק לאחר שהכרומטידות הגיעו לקטבי החלוקה. בחלק מהפרוטוזואה, במהלך אנפאזה B, הציר מתארך פי 15 בהשוואה למטאפאזה. אנפאזה B נעדר בתאי הצמח.

טלופאז

טלופאז

Telophase נחשב לשלב הסופי של מיטוזה; תחילתו נתפסת כרגע שבו הכרומטידות האחיות המופרדות נעצרות בקטבים המנוגדים של חלוקת התא. בטלופאזה המוקדמת נצפה דה-עיבוי של כרומוזומים, וכתוצאה מכך עלייתם בנפח. ליד הכרומוזומים האינדיבידואליים המקובצים מתחיל היתוך שלפוחיות הממברנה, מה שמוביל לשחזור של הממברנה הגרעינית. החומר לבניית הממברנות של גרעיני הבת החדשות שנוצרו הם שברים של הממברנה הגרעינית שנרקבה בתחילה של תא האם, כמו גם אלמנטים של הרשת האנדופלזמית. במקרה זה, שלפוחיות בודדות נקשרות לפני השטח של הכרומוזומים ומתמזגות יחד. הממברנות הגרעיניות החיצוניות והפנימיות משוחזרות בהדרגה, הלמינה הגרעינית והנקבוביות הגרעיניות משוחזרות. בתהליך של תיקון מעטפת גרעינית, שלפוחיות ממברנות נפרדות מתחברות כנראה לפני השטח של כרומוזומים מבלי לזהות רצפי נוקלאוטידים ספציפיים, שכן ניסויים הראו שתיקון קרום גרעיני מתרחש סביב מולקולות DNA השאולות מכל אורגניזם, אפילו מווירוס חיידקי. בתוך גרעיני התא החדשים שנוצרו, הכרומטין עובר למצב מפוזר, סינתזת ה-RNA מתחדשת, והנוקלאולי הופכים לגלויים.

במקביל לתהליכי היווצרות גרעיני תאי הבת בטלופאזה, מתחיל ונגמר פירוק המיקרוטובולים של ציר הביקוע. הדה-פולימריזציה ממשיכה בכיוון מקטבי החלוקה למישור המשווני של התא, מקצוות המינוס לקצוות הפלוס. במקביל, מיקרוטובולים מאוחסנים הכי הרבה בחלק האמצעי של הציר, היוצרים את הגוף הפלמינג שיורי.

סוף הטלופאז חופף בעיקר לחלוקת גוף תא האם - ציטוקינזיס. במקרה זה, נוצרים שני תאי בת או יותר. התהליכים המובילים לחלוקת הציטופלזמה מתחילים כבר באמצע האנפאזה ועשויים להימשך לאחר סיום הטלופזה. מיטוזיס לא תמיד מלווה בחלוקה של הציטופלזמה, ולכן ציטוקינזיס אינו מסווג כשלב נפרד של החלוקה המיטוטית ונחשב בדרך כלל כחלק מהטלופאזה.

ישנם שני סוגים עיקריים של ציטוקינזיס: חלוקה על ידי כיווץ רוחבי של התא וחלוקה על ידי יצירת לוחית תא. מישור חלוקת התא נקבע לפי מיקום הציר המיטוטי ועובר בזווית ישרה לציר הארוך של הציר.

כאשר מתחלקים בהתכווצות רוחבית של התא, מקום החלוקה של הציטופלזמה נקבע מראש במהלך תקופת האנפאזה, כאשר טבעת מתכווצת של חוטי אקטין ומיוזין מופיעה במישור צלחת המטאפאזה מתחת לממברנת התא. לאחר מכן, עקב פעילות הטבעת המתכווצת, נוצר תלם ביקוע, אשר מעמיק בהדרגה עד לחלוקה מלאה של התא. בסוף הציטוקינזיס, הטבעת המתכווצת מתפרקת לחלוטין, וממברנת הפלזמה מתכווצת סביב הגוף הפלמינג שיורי, המורכב מהצטברות של שאריות של שתי קבוצות של מיקרו-צינוריות קוטביות הדחוסות יחד עם חומר מטריקס צפוף.

חלוקה על ידי היווצרות לוחית תא מתחילה בתנועה של שלפוחיות קטנות מוגבלות קרום לעבר המישור המשווני של התא. כאן הם מתמזגים ויוצרים מבנה בצורת דיסק, סגור קרום, לוחית התא הקדומה. שלפוחיות קטנות מקורן בעיקר במנגנון גולגי ונעות לעבר המישור המשווני לאורך המיקרו-צינוריות השיורית של הקוטב של הציר, ויוצרות מבנה גלילי הנקרא פרגמופלסט. כאשר לוחית התא מתרחבת, המיקרוטובוליות של הפרגמופלסט המוקדם עוברות בו-זמנית לפריפריה של התא, שם, עקב שלפוחיות ממברנות חדשות, צמיחת לוחית התא נמשכת עד לאיחוי הסופי שלה עם הממברנה של תא האם. לאחר ההפרדה הסופית של תאי הבת, מופקדים מיקרו-סיבי תאית בצלחת התא, ומשלימים את היווצרות דופן תא נוקשה.

מיטוזיס, קריוקינזיס, ביקוע עקיף- דרך אוניברסלית לחלוקת כל תאים אוקריוטיים. במקרה זה, הכרומוזומים הכפולים והמעובים עוברים לצורה קומפקטית של כרומוזומים מיטוטיים. אז נוצר ציר חלוקה, המבטיח את ההפרדה וההתרחקות של הכרומוזומים לקטבים מנוגדים של התא. מיטוזה מסתיימת בחלוקה של גוף התא ( ציטוטומיה). המהות הביולוגית של מיטוזה היא חלוקה אחידה של החומר הגנטי בין תאי הבת. תהליך המיטוזה מחולק למספר שלבים עיקריים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה (איור 2-14).

פרופאזה. כתוצאה מ- supercoiling, DNA מתחיל להתגלות במיקרוסקופ בגרעין התא בצורה של גופים-כרומוזומים בצורת מוט. תהליכי התמלול בהם נעצרים. לאחר מכן יש היעלמות (התפוררות) של הנוקלאולי והממברנה הגרעינית. כמות הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי פוחתת: הוא מתפרק למיכלים קצרים ו-vacuoles, מספר הריבוזומים החופשיים והקשורים לקרום יורד. זה מוביל להפסקה כמעט מוחלטת של הביוסינתזה של חלבון בתא. Centrioles מתפצלים לכיוון הקטבים של התא, נוצרים ציר מיטוטי, החוטים שלו מחוברים לקינטוכורים של הכרומוזומים.

אורז. 2-14. תכנית מיטוזת תאים. 1. Interphase. 2. פרופאזה.

3. מטאפאזה. 4. אנפאזה. 5. טלופאז. 6. אינטרפאזי מוקדם. (לפי יו. י. אפנסייב, נ. א. יורינה).

מטאפאזה. במהלך תקופה זו מסתיימת היווצרות ציר החלוקה, והכרומוזומים מסתדרים במישור המשווני של התא, ויוצרים לוח מטאפאזה של כרומוזומים(מבט מהצד) או כוכבת אמא(מבט מקטבי התא). בסוף המטאפאזה, תהליך ההפרדה של כרומטידות אחיות הושלם והן נשארות מחוברות זו לזו רק באזור הצנטרומר. משך המטאפאז לוקח 30% מהזמן של כל המיטוזה.

אנפאזה. כרומוזומים נמתחים אל קטבי התא בעזרת מיקרוטובולים בציר בקצב של 0.2-0.5 מיקרומטר/דקה, הקשור לדה-פולימריזציה וקיצור של מיקרו-צינוריות ולעבודה של חלבוני טרנסלוקטור. זהו השלב הקצר ביותר של מיטוזה, שתופס רק כמה אחוזים מהזמן הכולל של מיטוזה.

טלופאז. זה מתחיל בעצירת הכרומוזומים שהתפצלו לקטבים (טלופאזה מוקדמת) ומסתיים ביצירת גרעינים אינטרפאזיים חדשים וחלוקת תא האם לשני תאי בת כתוצאה מציטוטומיה (טלופאזה מאוחרת). במקרה זה, הכרומוזומים מתעבים, נוצרים ממברנות גרעיניות ונוצרים נוקלאולים חדשים.

מכיוון שהמיטוזה היא תהליך מורכב ועדין מאוד, במהלך חלוקת התא הם רגישים מאוד להשפעות של גורמים פיזיקוכימיים (הקרנה, חומרים רעילים, תרופות). אם הציר ניזוק, יכול להתרחש עיכוב במיטוזה במטאפאזה או פיזור כרומוזומים. עם הפרות של רבייה של centrioles, מיטוזות רב קוטביות ואסימטריות יכולות להתרחש. הפרות של תהליך הציטוטומיה מובילות להופעת גרעינים ענקיים או תאים מרובי גרעינים.

Endoreproduction- היווצרות תאים בעלי תכולה מוגברת של כרומוזומים ו-DNA (פוליפלואיד). פלואידיות- מספר קבוצות הכרומוזומים בתא, מסומן באות נ. התוכן היחסי של ה-DNA בתא מסומן באות עם. בתאי נבט מערך הכרומוזומים הוא הפלואידי (1n ובהתאם הם מכילים 1c DNA), ובתאים סומטיים מערך הכרומוזומים הוא לרוב דיפלואידי (2n ו-2c DNA). בין תאים סומטיים יש גם פוליפלואידים, שבהם מערך הכרומוזומים גדול יותר: טטרפלואיד (4n) ואפילו אוקטפלואיד (8n).

פוליפלואידיה - היווצרות תאים בעלי תכולה מוגברת (יותר מדיפלואידית) של כרומוזומים ו-DNA. תאים כאלה מופיעים כתוצאה מהיעדר מוחלט או חוסר שלמות של שלבים בודדים של מיטוזה, עם חסימה של ציטוטומיה. במקביל, לאחר שעברו את תקופות S ו-G2, התאים נכנסים למיטוזה עם קבוצה טטרפלואידית של כרומוזומים, עוברים את כל שלביו, אך אינם מתחלקים לשני בתים. דרך מיוחדת לפוליפלואידיזציה - אנדוריפרודוקציה. במקרה זה, מתרחשים בתא מספר מחזורים של שכפול DNA (תקופות S), ללא היווצרות לאחר מכן של כרומוזומים מיטוטיים ומיטוזה. זה מוביל לעלייה מתקדמת בכמות ה-DNA בגרעין.

תאים דו-גרעיניים ורב-גרעיניים נוצרים כאשר שני גרעינים או יותר נוצרים כתוצאה ממיטוזה, אך ללא ציטוטומיה לאחר מכן.

מיוזיס- שיטת חלוקה של תאים סומטיים, כתוצאה ממנה נוצרים תאים בעלי סט הפלואידי של כרומוזומים (תאי מין). שתי חלוקות המיוזה מתרחשות כמיטוזה רגילה, עם זאת, בפרוזה של החלוקה הראשונה, גנים מוחלפים בין כרומוזומים הומולוגיים ( הצלבה), אין שלב בין החלוקה הראשונה והשנייה ולכן לא מתרחשת שכפול DNA. המשמעות הביולוגית של המיוזה נעוצה בעובדה שתאי הנבט הזכריים והנקביים המתקבלים נושאים מידע גנטי מהאב והאם, וכאשר תאים אלו מתמזגים, נוצרת זיגוטה עם מערכת דיפלואידית של כרומוזומים, הנושאת כמות שווה של מידע גנטי. משני ההורים.

התחדשות תוך תאית- שיקום, החלפת המרכיבים המבניים של התא. בתהליך חיי התא מתרחשת בלאי מתמשך של מרכיביו המבניים: תוך מספר שעות או ימים מתחדשות בהדרגה ובאופן הדרגתי כל מולקולות הביו-פולימר, מהן נבנות הממברנות והמרכיבים הלא-ממברניים של התא. בהדרגה, כל המרכיבים המבניים של התא מוחלפים בחדשים. הדבר חשוב במיוחד עבור תאים שאינם מסוגלים להתרבות ולהתחדש ברמה התאית (תאי עצב, תאי לב), ניתן לעדכן את המרכיבים המבניים שלהם פעמים רבות לאורך חיים ארוכים של התא. אפילו במולקולות DNA יציבות יחסית, יש החלפה (תיקון) מתמדת של השברים הפגועים שלו.

הסתגלות לתאים- תהליך הסתגלות התאים לתנאי הקיום המשתנים. למשל, תאי שריר מסתגלים לפעילות גופנית מוגברת, תאי עצב למתח נפשי מוגבר, תאי כבד וכליות לחשיפה לחומרים רעילים, תאי עור לקרינה אולטרה סגולה מוגברת. במקביל, תהליכי הביוסינתזה של חלבון משופרים בתאים, גודל הגרעין, הנוקלאולי, שטח הפנים של הממברנה הגרעינית, עוצמת ההובלה וכל התהליכים המטבוליים הדרושים גדלים. מספר וגודל האברונים הדרושים לעבודה המשופרת של התא גדלים אף הם. כל זה מוביל לגידול בגודל התא עצמו ( היפרטרופיהתאים).הסתגלות התאים היא בעלת חשיבות רבה לשימור פעילותם החיונית בתנאי הקיום המשתנים, לרבות במחלות שונות בגוף.

מיטוזה(מיוונית. מיטוס - חוט), שיטה לחלוקת גרעיני תאים, הבטחת חלוקה זהה של החומר הגנטי בין תאי הבת והמשכיות הכרומוזומים במספר דורות של תאים. מיטוזיס מכונה לעתים קרובות תהליך של חלוקה לא רק של הגרעין, אלא של התא כולו.

כדי לחקור את הפעילות המיטוטית של תאים, אינדקס מיטוטי - היחס בין מספר התאים שעוברים מיטוזה בפרק זמן מסוים למספר הכולל של תאים שנמצאים באוכלוסיה באותו רגע. ככל שהאלמנטים של אריתרופואיזיס ולוקופוזיס צעירים יותר, האינדקס המיטוטי שלהם גבוה יותר. לפי נתונים שונים, האינדקס המיטוטי של מח העצם יכול לנוע בדרך כלל בין 1.0..6.0‰ ל-7.6..13.1‰. מספר המיטוזות האריתרואידיות במח העצם עולה באופן משמעותי על מספר המיאלואידים.

מיטוזה מורכבת מהשלבים הבאים, בעלי משך שונה:

• נבואה;
• מטאפאזה;
• אנפאזה (הקצרה ביותר);
• טלופאז.

בגרעין מתחילים להיווצר חוטים דקים (כרומוזומי פרופאז), אשר לאחר מכן מתקצרים ומתעבים, המעטפת הגרעינית נהרסת ונוצר ציר ביקוע.

(השלב ​​של "כוכב האם", כאשר האזורים הצנטרומריים של הכרומוזומים פונים למרכז הציר) - כל הכרומוזומים מתאספים בחלק המרכזי של הציר ויוצרים לוח מטאפאזה.

כרומוזומים מאבדים את הקשרים הצנטרומריים שלהם, ושתי קבוצות של כרומוזומים (זהות) נעות לקטבים מנוגדים של התא.

טלופאז- מתחיל מרגע עצירת הכרומוזומים, ומסתיים בחלוקת התא המקורי לשני תאי בת.

תשומת הלב! מידע הנמסר על ידי האתר אתר אינטרנטהוא בעל אופי התייחסות. הנהלת האתר אינה אחראית להשלכות שליליות אפשריות במקרה של נטילת תרופות או פרוצדורות כלשהן ללא מרשם רופא!