המשמעות הביולוגית של חלוקת התא.תאים חדשים נוצרים כתוצאה מחלוקת התאים הקיימים. אם אורגניזם חד תאי מתחלק, אז נוצרים ממנו שניים חדשים. אורגניזם רב תאי גם מתחיל את התפתחותו לרוב עם תא בודד. באמצעות חלוקות חוזרות ונשנות, נוצר מספר עצום של תאים המרכיבים את הגוף. חלוקת תאים מבטיחה רבייה והתפתחות של אורגניזמים, ומכאן את המשכיות החיים על פני כדור הארץ.
מחזור התא- חיי תא מרגע היווצרותו בתהליך חלוקת תא האם ועד לחלוקה שלו (כולל חלוקה זו) או מוות.
במהלך מחזור זה, כל תא גדל ומתפתח בצורה כזו שיבצע בהצלחה את תפקידיו בגוף. יתר על כן, התא מתפקד למשך זמן מסוים, ולאחר מכן הוא מתחלק, יוצר תאי בת או מת.
לסוגים שונים של אורגניזמים יש זמני מחזור תאים שונים: למשל, בַּקטֶרִיָהזה נמשך בערך 20 דקות נעלי ריסים- מ 10 עד 20 שעות.התאים של אורגניזמים רב-תאיים בשלבי ההתפתחות המוקדמים מתחלקים לעתים קרובות, ואז מחזורי התא מתארכים באופן משמעותי. לדוגמה, מיד לאחר לידתו של אדם, תאי המוח מתחלקים מספר עצום של פעמים: 80% מהנוירונים במוח נוצרים בתקופה זו. עם זאת, רוב התאים הללו מאבדים במהירות את יכולתם להתחלק, וחלקם שורדים עד למוות הטבעי של האורגניזם מבלי להתחלק כלל.
מחזור התא מורכב מאינטרפאזה וממיטוזה (איור 54).
Interphase- מרווח מחזור התא בין שתי חלוקות. במהלך כל השלב הבין-לאומי, הכרומוזומים אינם ספירליים; הם ממוקמים בגרעין התא בצורה של כרומטין. ככלל, האינטרפאזה מורכבת משלוש תקופות: טרום סינתטי, סינתטי ופוסט סינתטי.
תקופה פרה-סינתטית (G,)הוא החלק הארוך ביותר של האינטרפאזה. זה יכול להימשך בסוגים שונים של תאים בין 2-3 שעות למספר ימים. בתקופה זו התא גדל, מספר האברונים גדל בו, אנרגיה וחומרים מצטברים לשכפול של דנ"א לאחר מכן. בתקופת Gj, כל כרומוזום מורכב מכרומטיד אחד, כלומר מספר הכרומוזומים ( P)וכרומטידות (עם)התאמות. קבוצה של כרומוזומים וכרומו-
ניתן לבטא מאטיד (מולקולות DNA) של תא דיפלואידי בתקופת G r של מחזור התא על ידי כתיבה 2p2s.
בתקופה סינתטית (S)שכפול DNA מתרחש, כמו גם סינתזה של חלבונים הדרושים להיווצרות שלאחר מכן של כרומוזומים. בְּבאותה תקופה יש הכפלה של צנטריולים.
שכפול DNA נקרא שכפול.במהלך השכפול, אנזימים מיוחדים מפרידים בין שני הגדילים של מולקולת ה-DNA המקורית, ומפרקים את קשרי המימן בין נוקלאוטידים משלימים. מולקולות של DNA פולימראז, האנזים העיקרי של שכפול, נקשרות לשרשראות המופרדות. ואז מולקולות ה-DNA פולימראז מתחילות לנוע לאורך שרשראות האב, תוך שימוש בהן כתבניות, ולסנתז שרשראות בת חדשות, תוך בחירת נוקלאוטידים עבורן על פי עקרון ההשלמה (איור 55). לדוגמה, אם לקטע של שרשרת ה-DNA האב יש את רצף הנוקלאוטידים A C G T G A, אז הקטע של שרשרת הבת ייראה כך TGCAC. בְּבהקשר לכך, שכפול מכונה תגובות סינתזה של מטריצה. בְּשכפול מייצר שתי מולקולות DNA דו-גדיליות זהות בְּכל אחד מהם כולל שרשרת אחת של מולקולת האב המקורית ושרשרת בת אחת שסונתזה לאחרונה.
בסוף תקופת S, כל כרומוזום כבר מורכב משתי כרומטידות אחיות זהות המחוברות זו לזו בצנטרומר. מספר הכרומטידות בכל זוג כרומוזומים הומולוגיים הופך לארבעה. לפיכך, קבוצת הכרומוזומים והכרומטידות של תא דיפלואידי בסוף תקופת S (כלומר, לאחר שכפול) מתבטאת ברשומה 2p4s.
תקופה פוסט-סינתטית (G 2)מתרחשת לאחר שכפול דנ"א. בשלב זה, התא צובר אנרגיה ומסנתז חלבונים לחלוקה הקרובה (לדוגמה חלבון טובולין לבניית מיקרוטובולים, אשר יוצרים לאחר מכן את ציר החלוקה). במהלך כל תקופת C 2, קבוצת הכרומוזומים והכרומטידות בתא נשארת ללא שינוי - 2n4c.
האינטרפאזה מסתיימת ומתחילה חֲלוּקָה,וכתוצאה מכך נוצרים תאי בת. בזמן מיטוזה (השיטה העיקרית לחלוקת תאים באאוקריוטים), הכרומטידות האחיות של כל כרומוזום נפרדות זו מזו ונכנסות לתאי בת שונים. כתוצאה מכך, לתאי בת צעירים הנכנסים למחזור תאים חדש יש סט 2p2s.
לפיכך, מחזור התא מכסה את פרק הזמן מהופעת התא ועד לחלוקתו המלאה לשני בתים וכולל בין-פאזות (Gr, S-, C2-perioder) ומיטוזה (ראה איור 54). רצף כזה של תקופות של מחזור התא אופייני לתאים המתחלקים כל הזמן, למשל, עבור תאים של שכבת הנבט של האפידרמיס של העור, מח עצם אדום, קרום רירי של מערכת העיכול של בעלי חיים, תאים של הרקמה החינוכית. של צמחים. הם מסוגלים לחלק כל 12-36 שעות.
לעומת זאת, רוב התאים של אורגניזם רב-תאי יוצאים למסלול ההתמחות ולאחר שעברו חלק מתקופת ה-GJ, יכולים לעבור למה שנקרא תקופת מנוחה (Go-period).תאים שנמצאים בתקופת G n מבצעים את תפקידיהם הספציפיים בגוף, הם עוברים תהליכים מטבוליים ואנרגטיים, אך אין הכנה לשכפול. תאים כאלה, ככלל, מאבדים לצמיתות את היכולת להתחלק. דוגמאות כוללות נוירונים, תאי עדשת העין ועוד רבים אחרים.
עם זאת, תאים מסוימים שנמצאים בתקופת Gn (לדוגמה, לויקוציטים, תאי כבד) יכולים לעזוב אותו ולהמשיך במחזור התא, לאחר שעברו את כל תקופות האינטרפאזות והמיטוזה. אז, תאי כבד יכולים לרכוש שוב את היכולת להתחלק לאחר מספר חודשים שהם נמצאים בתקופה רדומה.
מוות של תאים.מוות (מוות) של תאים בודדים או קבוצות שלהם נתקל כל הזמן באורגניזמים רב-תאיים, כמו גם מוות של אורגניזמים חד-תאיים. ניתן לחלק מוות תאי לשתי קטגוריות: נמק (מיוונית. nekros- מת) ואפופטוזיס, הנקרא לעתים קרובות מוות תאי מתוכנת או אפילו התאבדות תאים.
נֶמֶק- מוות של תאים ורקמות באורגניזם חי, הנגרם כתוצאה מפעולה של גורמים מזיקים. הגורמים לנמק יכולים להיות חשיפה לטמפרטורות גבוהות ונמוכות, קרינה מייננת, כימיקלים שונים (כולל רעלים המשתחררים על ידי פתוגנים). מוות של תאים נקרוטי נצפה גם כתוצאה מהנזק המכני שלהם, פגיעה באספקת הדם ועצבוב רקמות ותגובות אלרגיות.
בתאים פגומים, חדירות הממברנה מופרעת, סינתזת חלבון נעצרת, תהליכים מטבוליים אחרים נעצרים, הגרעין, האברונים, ולבסוף, התא כולו נהרס. תכונה של נמק היא שקבוצות שלמות של תאים עוברות מוות כזה (למשל, באוטם שריר הלב, קטע בשריר הלב המכיל תאים רבים מת עקב הפסקת אספקת החמצן). בדרך כלל, תאים גוססים מותקפים על ידי לויקוציטים, ומתפתחת תגובה דלקתית באזור הנמק.
אפופטוזיס- מוות תאי מתוכנת, מווסת על ידי הגוף. במהלך התפתחותו ותפקודו של הגוף חלק מתאיו מתים ללא נזק ישיר. תהליך זה מתרחש בכל שלבי חייו של האורגניזם, אפילו בתקופה העוברית.
באורגניזם בוגר, מוות תאים מתוכנן מתרחש גם הוא ללא הרף. מתים מיליוני תאי דם, אפידרמיס עורי, רירית מערכת העיכול וכו'. לאחר הביוץ מתים חלק מתאי הזקיקים בשחלה, לאחר ההנקה - תאי בלוטת החלב. בגוף האדם הבוגר, 50-70 מיליארד תאים מתים מדי יום כתוצאה מאפופטוזיס. במהלך אפופטוזיס, התא מתפרק לשברים נפרדים המוקפים בפלזמה. בדרך כלל, שברי תאים מתים נקלטים על ידי לויקוציטים או תאים שכנים מבלי לעורר תגובה דלקתית. מילוי תאים אבודים מסופק על ידי חלוקה.
לפיכך, אפופטוזיס, כביכול, קוטעת את אינסוף חלוקות התאים. מ"לידתם" ועד לאפופטוזיס, תאים עוברים מספר מסוים של מחזורי תאים תקינים. לאחר כל אחד מהם, התא עובר למחזור תאים חדש או לאפופטוזיס.
1. מהו מחזור התא?
2. מה נקרא interphase? אילו אירועים עיקריים מתרחשים בתקופות G r, S-ו-0 2 של האינטרפאזה?
3. אילו תאים מאופיינים ב-G 0 -nepnofl? מה קורה בתקופה הזו?
4. כיצד מתבצע שכפול DNA?
5. האם מולקולות ה-DNA המרכיבות את הכרומוזומים ההומולוגיים זהות? כחלק מכרומטידות אחיות? למה?
6. מהו נמק? אפופטוזיס? מהם הדמיון וההבדלים בין נמק לאפופטוזיס?
7. מהי המשמעות של מוות תאי מתוכנת בחייהם של אורגניזמים רב-תאיים?
8. למה אתה חושב שברוב המוחלט של האורגניזמים החיים השומר העיקרי של המידע התורשתי הוא ה-DNA, וה-RNA מבצע רק פונקציות עזר?
- § 1. התוכן של יסודות כימיים בגוף. מאקרו ומיקרו-אלמנטים
- § 2. תרכובות כימיות באורגניזמים חיים. חומרים אנאורגניים
- § 10. ההיסטוריה של גילוי התא. יצירת תורת התא
- § 15. רטיקולום אנדופלזמי. מתחם גולגי. ליזוזומים
- § 24. מאפיינים כלליים של חילוף חומרים והמרת אנרגיה
פרק 1. רכיבים כימיים של אורגניזמים חיים
פרק 2. תא - יחידה מבנית ותפקודית של אורגניזמים חיים
פרק 3
פרק 4. ארגון מבני וויסות פונקציות באורגניזמים חיים
על מנת שתא יתחלק במלואו, עליו להגדיל את גודלו וליצור מספר מספיק של אברונים. וכדי לא לאבד מידע תורשתי בעת חלוקה לשניים, עליה לעשות עותקים של הכרומוזומים שלה. ולבסוף, על מנת להפיץ מידע תורשתי באופן שווה בין שני תאי בת, עליו לסדר את הכרומוזומים בסדר הנכון לפני הפצתם בין תאי הבת. כל המשימות החשובות הללו נפתרות במהלך מחזור התא.
מחזור התא חשוב בגלל הוא מדגים את החשוב ביותר: היכולת להתרבות, לגדול ולהבדיל. גם ההחלפה נמשכת, אך היא אינה נחשבת כאשר לומדים את מחזור התא.
הגדרת מושג
מחזור התא היא תקופת חיי התא מלידה ועד להיווצרות תאי בת.
בתאי בעלי חיים, מחזור התא, כמרווח הזמן בין שתי חלוקות (מיטוזות), נמשך בממוצע 10 עד 24 שעות.
מחזור התא מורכב ממספר תקופות (מילה נרדפת: פאזות), המחליפות זו את זו באופן טבעי. ביחד, השלבים הראשונים של מחזור התא (G 1 , G 0 , S ו- G 2) נקראים interphase , והשלב האחרון נקרא .
אורז. אחד.מחזור התא.
תקופות (שלבים) של מחזור התא
1. תקופת הגידול הראשון G1 (מהאנגלית Growth - צמיחה), היא 30-40% מהמחזור, ותקופת המנוחה G 0
מילים נרדפות: תקופה פוסטמיטוטית (מגיעה לאחר מיטוזה), תקופה פרה-סינתטית (עוברת לפני סינתזת DNA).
מחזור התא מתחיל מלידתו של תא כתוצאה ממיטוזה. לאחר החלוקה, תאי הבת מצטמצמים בגודלם ויש בהם פחות אברונים מהרגיל. לכן, תא קטן "יילוד" בתקופה הראשונה (שלב) של מחזור התא (G 1) גדל וגדל בגודלו, ויוצר גם את האברונים החסרים. יש סינתזה פעילה של חלבונים הנחוצה לכל זה. כתוצאה מכך, התא הופך להיות מלא, אפשר לומר, "מבוגר".
כיצד מסתיימת בדרך כלל תקופת הגדילה G 1 עבור תא?
- כניסת התא לתהליך. בשל ההתמיינות, התא רוכש תכונות מיוחדות לביצוע הפונקציות הנחוצות לכל האיבר והגוף. הדיפרנציאציה מופעלת על ידי חומרי בקרה (הורמונים) הפועלים על הקולטנים המולקולריים המתאימים של התא. תא שהשלים את ההתמיינות שלו יוצא ממעגל החלוקה ונמצא בפנים תקופת מנוחה G 0 . נדרשת פעולתם של חומרים מפעילים (מיטוגנים) על מנת שיעבור דה-דיפרנציאציה ויחזור שוב למחזור התא.
- מוות (מוות) של התא.
- הכניסה לתקופה הבאה של מחזור התא היא סינתטית.
2. תקופה סינתטית S (מאנגלית Synthesis - synthesis), היא 30-50% מהמחזור
המושג סינתזה בשם תקופה זו מתייחס אליו סינתזה (שכפול) של DNA , ולא לכל תהליכי סינתזה אחרים. לאחר שהגיע לגודל מסוים כתוצאה ממעבר תקופת הגידול הראשון, התא נכנס לתקופה הסינתטית, או לשלב, S, שבו מתרחשת סינתזת DNA. עקב שכפול ה-DNA, התא מכפיל את החומר הגנטי שלו (כרומוזומים), בגלל הגרעין מייצר עותק מדויק של כל כרומוזום. כל כרומוזום הופך לכפול וכל מערך הכרומוזומים הופך לכפול, או דיפלואיד . כתוצאה מכך, התא מוכן כעת לחלק את החומר התורשתי באופן שווה בין שני תאי בת מבלי לאבד גן אחד.
3. תקופת הגידול השני G 2 (מהאנגלית Growth - צמיחה), היא 10-20% מהמחזור
מילים נרדפות: תקופה פרמיטוטית (חולפת לפני מיטוזה), תקופה פוסט-סינטטית (מגיעה לאחר סינטטית).
תקופה G 2 היא הכנה לחלוקת התא הבאה. במהלך תקופת הצמיחה השנייה, תא G 2 מייצר חלבונים הדרושים למיטוזה, בפרט טובולין עבור ציר הביקוע; יוצר מאגר אנרגיה בצורה של ATP; בודק אם שכפול ה-DNA הושלם ומתכונן לחלוקה.
4. תקופת החלוקה המיטוטית M (מהאנגלית מיטוזיס - מיטוזיס), היא 5-10% מהמחזור
לאחר החלוקה, התא נמצא בשלב חדש G 1 ומחזור התא הושלם.
ויסות מחזור התא
ברמה המולקולרית, המעבר משלב אחד של המחזור לשלב אחר מווסת על ידי שני חלבונים - ציקליןו קינאז תלוי ציקלין(CDK).
התהליך של זרחון/דה-פוספורילציה הפיך של חלבונים מווסתים משמש לוויסות מחזור התא; תוספת של פוספטים אליהם, ואחריה חיסול. חומר המפתח המווסת את כניסתו של תא למיטוזה (כלומר, המעבר שלו משלב G 2 לשלב M) הוא חומר ספציפי סרין/תרונין חלבון קינאז, הנושא את השם גורם הבשלה- FS, או MPF, מגורם מקדם התבגרות באנגלית. בצורתו הפעילה, אנזים חלבון זה מזרז את הזרחון של חלבונים רבים המעורבים במיטוזה. אלו הם, למשל, היסטון H 1 המהווה חלק מהכרומטין, למין (מרכיב של שלד הציטו הממוקם בממברנה הגרעינית), גורמי שעתוק, חלבוני ציר מיטוטי ומספר אנזימים. זרחון של חלבונים אלו על ידי גורם התבגרות MPF מפעיל אותם ומפעיל את תהליך המיטוזה. לאחר השלמת המיטוזה, תת-היחידה הרגולטורית של PS, ציקלין, מסומן באוביקוויטין ועובר פירוק (פרוטאוליזה). עכשיו תורך חלבון פוספטאז, אשר דה-פוספורילטים חלבונים שלקחו חלק במיטוזה, מה שמתרגם אותם למצב לא פעיל. כתוצאה מכך, התא חוזר למצב של interphase.
PS (MPF) הוא אנזים הטרודימרי הכולל תת-יחידה רגולטורית, דהיינו ציקלין, ותת-יחידה קטליטית, דהיינו קינאז תלוי ציקלין CZK (CDK מ-Cyklin dependent kinase באנגלית), הידוע גם בשם p34cdc2; 34 kDa. הצורה הפעילה של אנזים זה היא רק דימר CZK + cyclin. בנוסף, פעילות CZK מווסתת על ידי זרחון הפיך של האנזים עצמו. ציקלינים נקראים כך מכיוון שריכוזם משתנה באופן מחזורי בהתאם לתקופות של מחזור התא, בפרט, הוא יורד לפני תחילת חלוקת התא.
מספר ציקלינים שונים וקינאזות תלויות ציקלין קיימים בתאי חוליות. שילובים שונים של שתי יחידות משנה של האנזים מווסתות את תחילת המיטוזה, תחילת תהליך השעתוק בשלב G1, מעבר הנקודה הקריטית לאחר השלמת התעתוק, תחילת תהליך שכפול ה-DNA בתקופת S של האינטרפאזה (התחל מעבר), ומעברי מפתח אחרים של מחזור התא (לא מוצג בסכימה).
בביציות של צפרדע, הכניסה למיטוזה (מעבר G2/M) מווסתת על ידי שינוי ריכוז הציקלין. ציקלין מסונתז ברציפות ב-interphase עד הגעה לריכוז המקסימלי בשלב M, כאשר כל מפל הזרחון של החלבון המזרז על ידי PS מופעל. בסוף המיטוזה, ציקלין מתפרק במהירות על ידי פרוטאינזים, המופעלים גם על ידי PS. במערכות תאיות אחרות, פעילות PS מווסתת על ידי דרגות שונות של זרחון של האנזים עצמו.
צמיחת גוף האדםבשל עלייה בגודל ובמספר התאים, בעוד שהאחרון מסופק בתהליך של חלוקה, או מיטוזה. התפשטות התאים מתרחשת בהשפעת גורמי גדילה חוץ-תאיים, והתאים עצמם עוברים רצף חוזר של אירועים המכונה מחזור התא.
ישנם ארבעה עיקריים שלבים: G1 (קדם סינתטי), S (סינטטי), G2 (פוסט סינתטי) ו-M (מיטוטי). לאחר מכן, הפרדה של הציטופלזמה וממברנת הפלזמה, וכתוצאה מכך שני תאי בת זהים. שלבי Gl, S ו-G2 הם חלק מהשלב הבין-פאזי. שכפול הכרומוזומים מתרחש בשלב הסינתטי, או שלב S.
רוֹב תאיםאינם נתונים לחלוקה אקטיבית, הפעילות המיטוטית שלהם מדוכאת במהלך שלב ה-GO, שהוא חלק משלב G1.
משך M-phaseהוא 30-60 דקות, בעוד שמחזור התא כולו אורך כ-20 שעות.תלוי בגיל, תאים אנושיים רגילים (לא גידוליים) עוברים עד 80 מחזורים מיטוטיים.
תהליכים מחזור התאנשלטים על ידי הפעלה חוזרת ונשנית ברצף של אנזימים מרכזיים הנקראים חלבון קינאז תלויי ציקלין (CKKs), כמו גם הקופקטורים שלהם, ציקלין. במקביל, בהשפעת פוספוקינאזות ופוספטאזות, מתרחשות זרחון ודפוספורילציה של קומפלקסים ציקלין-CZK ספציפיים האחראים לתחילת שלבים מסוימים של המחזור.
בנוסף, בהתאמה שלבים דומים לחלבוני CZKלגרום לדחיסה של כרומוזומים, לקרע של הממברנה הגרעינית ולארגון מחדש של מיקרו-צינוריות של השלד הציטומטי על מנת ליצור את ציר הביקוע (ציר מיטוטי).
שלב G1 של מחזור התא
שלב G1- שלב ביניים בין שלב M- ו-S, במהלכו חלה עלייה בכמות הציטופלזמה. בנוסף, בתום שלב G1 נמצא המחסום הראשון, בו בודקים תיקון DNA ותנאי סביבה (האם הם נוחים מספיק למעבר לשלב S).
במקרה הגרעיני DNAפגום, הפעילות של חלבון p53 עולה, מה שממריץ את השעתוק של p21. האחרון נקשר לקומפלקס ספציפי של cyclin-CZK האחראי על העברת התא ל-S-phase ומעכב את חלוקתו בשלב ה-Gl-phase. זה מאפשר לאנזימי תיקון לתקן שברי DNA פגומים.
כאשר מתרחשות פתולוגיות שכפול חלבון p53 של DNA פגוםממשיך, מה שמאפשר לתאים מתחלקים לצבור מוטציות ותורם להתפתחות תהליכי גידול. לכן חלבון p53 מכונה לעתים קרובות "שומר הגנום".
שלב G0 של מחזור התא
ריבוי תאים ביונקים אפשרי רק בהשתתפות מופרשים על ידי תאים אחרים גורמי גדילה תאיים, אשר מפעילים את השפעותיהם באמצעות העברת אותות מדורגת של פרוטו-אונקוגנים. אם במהלך שלב G1 התא אינו מקבל את האותות המתאימים, אז הוא יוצא ממחזור התא ונכנס למצב G0, שיכול להימשך מספר שנים.
חסימת ה-G0 מתרחשת בעזרת חלבונים - מדכאי מיטוזיס, שאחד מהם הוא חלבון רטינובלסטומה(חלבון Rb) המקודד על ידי אללים תקינים של הגן רטינובלסטומה. חלבון זה נצמד לחלבונים מווסתים ספציפיים, חוסם את הגירוי של שעתוק גנים הדרושים לשגשוג תאים.
גורמי גדילה תאיים הורסים את החסימה על ידי הפעלה מתחמי ציקלין-CZK ספציפיים ל-G, המזרחנים את חלבון Rb ומשנים את הקונפורמציה שלו, וכתוצאה מכך נשבר הקשר עם חלבונים מווסתים. במקביל, האחרונים מפעילים את השעתוק של הגנים שהם מקודדים, המפעילים את תהליך ההתפשטות.
שלב S של מחזור התא
כמות סטנדרטית גדילי DNA כפוליםבכל תא, המקביל לקבוצה הדיפלואידית של כרומוזומים חד-גדיליים, נהוג לסמן אותו כ-2C. סט 2C נשמר לאורך שלב ה-G1 ומכפיל את עצמו (4C) במהלך שלב ה-S כאשר מסונתז DNA כרומוזומלי חדש.
מתחילים מהסוף S-phaseועד שלב M (כולל שלב G2), כל כרומוזום גלוי מכיל שתי מולקולות DNA קשורות בחוזקה הנקראות כרומטידות אחיות. לפיכך, בתאים אנושיים, מסוף שלב S עד אמצע שלב M, ישנם 23 זוגות של כרומוזומים (46 יחידות גלויות), אך 4C (92) סלילים כפולים של DNA גרעיני.
בתהליך מיטוזהההתפלגות של קבוצות זהות של כרומוזומים על פני שני תאי בת מתרחשת באופן שכל אחד מהם מכיל 23 זוגות של מולקולות DNA 2C. יש לציין ששלבי G1 ו-G0 הם השלבים היחידים במחזור התא שבמהלכם מערך 2C של מולקולות ה-DNA מתאים ל-46 כרומוזומים בתאים.
שלב G2 של מחזור התא
שְׁנִיָה צ'ק פוינט, שבודק את גודל התא, נמצא בסוף שלב ה-G2, הממוקם בין שלב S למיטוזה. בנוסף, בשלב זה, לפני שממשיכים למיטוזה, בודקים את שלמות השכפול ושלמות ה-DNA. מיטוזה (M-phase)
1. פרופאזה. כרומוזומים, שכל אחד מהם מורכב משתי כרומטידות זהות, מתחילים להתעבות ולהיות גלויים בתוך הגרעין. בקטבים מנוגדים של התא, מנגנון דמוי ציר מתחיל להיווצר סביב שני צנטרוזומים מסיבי טובולין.
2. פרומטפאזה. הממברנה הגרעינית נפרדת. קינטוכורים נוצרים סביב הצנטרומרים של הכרומוזומים. סיבי טובולין חודרים לגרעין ומתרכזים ליד הקינטוכורים, ומחברים אותם עם סיבים היוצאים מהצנטרוזומים.
3. מטאפאזה. המתח בסיבים גורם לכרומוזומים להתיישר באמצע בקו בין קטבי הציר ובכך ליצור את לוח המטאפאזה.
4. אנפאזה. ה-DNA של הצנטרומר, המחולק בין כרומטידות אחיות, מוכפל, הכרומטידות נפרדות ומתפצלות קרוב יותר לקטבים.
5. טלופאז. הכרומטידות האחיות המופרדות (שמכאן ואילך נחשבות לכרומוזומים) מגיעות אל הקטבים. סביב כל אחת מהקבוצות מתפתחת קרום גרעיני. כרומטין דחוס מתפזר ויוצרים נוקלאולי.
6. ציטוקינזיס. קרום התא מתכווץ ונוצר תלם מחשוף באמצע בין הקטבים, המפריד בסופו של דבר בין שני תאי הבת.
מחזור צנטרוזום
ב זמן שלב G1זוג צנטריולים המקושרים לכל צנטרוזום נפרד. במהלך שלבי S-ו-G2, נוצרת צנטרול בת חדש מימין לצנטריולים הישנים. בתחילת שלב M, הצנטרוזום נפרד, שני הצנטרוזומים של הבת מתפצלים לכיוון הקטבים של התא.
שיעור זה מאפשר לך ללמוד באופן עצמאי את הנושא "מחזור חיי התא". עליו נדבר על מה משחק תפקיד מרכזי בחלוקת תאים, מה מעביר מידע גנטי מדור לדור. כמו כן תלמדו את כל מחזור החיים של תא, הנקרא גם רצף האירועים המתרחשים מרגע היווצרות התא ועד לחלוקתו.
נושא: רבייה והתפתחות אינדיבידואלית של אורגניזמים
שיעור: מחזור חיים של תא
1. מחזור התא
על פי תורת התא, תאים חדשים נוצרים רק באמצעות חלוקה של תאי האם הקודמים. לכרומוזומים, המכילים מולקולות DNA, תפקיד חשוב בתהליכי חלוקת התא, שכן הם מבטיחים העברת מידע גנטי מדור לדור.
לכן, חשוב מאוד שתאי הבת יקבלו את אותה כמות של חומר גנטי, וזה די טבעי שקודם לכן חלוקת תאישנה הכפלה של החומר הגנטי, כלומר מולקולת ה-DNA (איור 1).
מהו מחזור התא? מחזור חיי התא- רצף האירועים המתרחשים מרגע היווצרות תא נתון ועד לחלוקתו לתאי בת. לפי הגדרה אחרת, מחזור התא הוא חייו של תא מרגע הופעתו כתוצאה מחלוקת תא האם ועד לחלוקה או מותו שלו.
במהלך מחזור התא, התא גדל ומשתנה בצורה כזו שיבצע בהצלחה את תפקידיו באורגניזם רב תאי. תהליך זה נקרא בידול. אז התא מבצע בהצלחה את תפקידיו למשך פרק זמן מסוים, ולאחר מכן הוא ממשיך לחלוקה.
ברור שכל התאים של אורגניזם רב תאי אינם יכולים להתחלק ללא הגבלה, אחרת כל היצורים, כולל בני האדם, יהיו בני אלמוות.
אורז. 1. שבר של מולקולת DNA
זה לא קורה, כי יש "גנים מוות" ב-DNA המופעלים בתנאים מסוימים. הם מסנתזים חלבונים-אנזימים מסוימים שהורסים את מבנה התא, האברונים שלו. כתוצאה מכך, התא מתכווץ ומת.
מוות תאי מתוכנת זה נקרא אפופטוזיס. אבל בתקופה מרגע הופעת התא לאפופטוזיס, התא עובר חלוקות רבות.
2. שלבי מחזור התא
מחזור התא מורכב מ-3 שלבים עיקריים:
1. Interphase - תקופה של צמיחה אינטנסיבית וביוסינתזה של חומרים מסוימים.
2. מיטוזיס, או קריוקינזיס (ביקוע גרעין).
3. ציטוקינזיס (חלוקה של הציטופלזמה).
נאפיין את שלבי מחזור התא ביתר פירוט. אז הראשון הוא אינטרפאזי. אינטרפאזה היא השלב הארוך ביותר, תקופה של סינתזה וצמיחה אינטנסיבית. התא מסנתז חומרים רבים הדרושים לצמיחתו וליישום כל הפונקציות הטבועות בו. במהלך האינטרפאזה מתרחשת שכפול DNA.
מיטוזיס הוא תהליך של חלוקה גרעינית, שבו הכרומטידות נפרדות זו מזו ומתחלקות מחדש בצורה של כרומוזומים בין תאי בת.
ציטוקינזיס הוא תהליך חלוקת הציטופלזמה בין שני תאי בת. בדרך כלל תחת השם מיטוזה, ציטולוגיה משלבת שלבים 2 ו-3, כלומר חלוקת תאים (קריוקינזיס), וחלוקת הציטופלזמה (ציטוקינזיס).
3. Interphase
בואו נאפיין את האינטרפאז בפירוט רב יותר (איור 2). Interphase מורכב מ-3 תקופות: G1, S ו-G2. התקופה הראשונה, פרה-סינתטית (G1), היא השלב של צמיחת תאים אינטנסיבית.
אורז. 2. השלבים העיקריים של מחזור חיי התא.
כאן מתבצעת סינתזה של חומרים מסוימים, זהו השלב הארוך ביותר שאחרי חלוקת התא. בשלב זה ישנה הצטברות של חומרים ואנרגיה הדרושים לתקופה הבאה, כלומר להכפלת ה-DNA.
על פי תפיסות מודרניות, בתקופת G1, מסונתזים חומרים המעכבים או מגרים את התקופה הבאה של מחזור התא, כלומר התקופה הסינתטית.
התקופה הסינתטית (S) נמשכת בדרך כלל 6 עד 10 שעות, בניגוד לתקופה הפרה-סינתטית, שיכולה להימשך עד מספר ימים וכוללת שכפול DNA, וכן סינתזה של חלבונים, כמו חלבוני היסטון, שיכולים להיווצר. כרומוזומים. עד סוף התקופה הסינתטית, כל כרומוזום מורכב משתי כרומטידות המחוברות זו לזו באמצעות צנטרומר. במהלך תקופה זו, הצנטריולים מוכפלים.
התקופה הפוסט-סינתטית (G2) מתרחשת מיד לאחר הכפלת הכרומוזומים. זה נמשך בין 2 ל 5 שעות.
במהלך אותה תקופה, מצטברת האנרגיה הדרושה לתהליך נוסף של חלוקת תאים, כלומר ישירות למיטוזה.
במהלך תקופה זו מתרחשת חלוקת המיטוכונדריה והכלורופלסטים, ומסונתזים חלבונים, שייצרו לאחר מכן מיקרוטובולים. מיקרוטובולים, כידוע, יוצרים את חוט הציר, ועכשיו התא מוכן למיטוזה.
4. תהליך שכפול DNA
לפני שתמשיך לתיאור שיטות חלוקת התאים, שקול את תהליך שכפול ה-DNA, המוביל ליצירת שתי כרומטידות. תהליך זה מתרחש בתקופה הסינתטית. שכפול של מולקולת DNA נקרא שכפול או שכפול מחדש (איור 3).
אורז. 3. תהליך שכפול ה-DNA (שכפול) (תקופה סינתטית של אינטרפאזה). האנזים הליקאז (ירוק) משחרר את הסליל הכפול של ה-DNA, ופולימראזות ה-DNA (כחול וכתום) משלימים את הנוקלאוטידים המשלימים.
במהלך השכפול, חלק ממולקולת ה-DNA האימהית מתפתל לשני גדילים בעזרת אנזים מיוחד, הליקאז. יתר על כן, הדבר מושג על ידי שבירת קשרי המימן בין בסיסים חנקניים משלימים (A-T ו-G-C). יתר על כן, עבור כל נוקלאוטיד של גדילי ה-DNA המפוזרים, האנזים DNA פולימראז מתאים את הנוקלאוטיד המשלים שלו.
כך נוצרות שתי מולקולות DNA דו-גדיליות, שכל אחת מהן כוללת גדיל אחד של מולקולת האם וגדיל בת חדש אחד. שתי מולקולות ה-DNA זהות לחלוטין.
אי אפשר לשחרר את כל מולקולת ה-DNA הגדולה לצורך שכפול בו-זמנית. לכן, השכפול מתחיל בחלקים נפרדים של מולקולת ה-DNA, נוצרים שברים קצרים, אשר נתפרים לאחר מכן לחוט ארוך באמצעות אנזימים מסוימים.
משך מחזור התא תלוי בסוג התא ובגורמים חיצוניים כמו טמפרטורה, נוכחות חמצן, נוכחות חומרי הזנה. לדוגמה, תאי חיידק מתחלקים כל 20 דקות בתנאים נוחים, תאי אפיתל מעיים כל 8-10 שעות ותאים בקצות שורשי הבצל מתחלקים כל 20 שעות. וכמה תאים של מערכת העצבים אף פעם לא מתחלקים.
הופעתה של תורת התא
במאה ה-17, ראה הרופא האנגלי רוברט הוק (איור 4), באמצעות מיקרוסקופ אור תוצרת בית, כי הפקק ורקמות צמחים אחרות מורכבות מתאים קטנים המופרדים על ידי מחיצות. הוא קרא להם תאים.
אורז. 4. רוברט הוק
בשנת 1738 הגיע הבוטנאי הגרמני מתיאס שליידן (איור 5) למסקנה שרקמות הצמח מורכבות מתאי. שנה בדיוק לאחר מכן הגיע הזואולוג תיאודור שוואן (איור 5) לאותה מסקנה, אך רק לגבי רקמות בעלי חיים.
אורז. 5. מתיאס שליידן (משמאל) תיאודור שוואן (מימין)
הוא הגיע למסקנה שרקמות בעלי חיים, כמו רקמות צמחיות, מורכבות מתאי ושתאים הם הבסיס לחיים. בהתבסס על נתונים סלולריים, מדענים גיבשו תיאוריה סלולרית.
אורז. 6. רודולף וירצ'וב
לאחר 20 שנה, רודולף וירצ'וב (איור 6) הרחיב את תורת התאים והגיע למסקנה שתאים יכולים להיווצר מתאי אחרים. הוא כתב: "במקום שקיים תא, חייב להיות תא קודם, כשם שבעלי חיים באים רק מחיה, וצמחים רק מצמח... כל הצורות החיות, בין אם הן אורגניזמים של בעלי חיים או צמחיים, או חלקיהן המרכיבים אותם. , נשלטים על ידי החוק הנצחי של התפתחות מתמשכת.
מבנה הכרומוזומים
כידוע, כרומוזומים ממלאים תפקיד מפתח בחלוקת תאים שכן הם נושאים מידע גנטי מדור לדור. כרומוזומים מורכבים ממולקולת DNA הקשורה לחלבונים על ידי היסטונים. ריבוזומים מכילים גם כמות קטנה של RNA.
בתאים מתחלקים, הכרומוזומים מוצגים בצורה של חוטים דקים ארוכים, מפוזרים באופן שווה בכל נפח הגרעין.
לא ניתן להבחין בכרומוזומים בודדים, אך חומר הכרומוזום שלהם מוכתם בצבעים בסיסיים ונקרא כרומטין. לפני חלוקת התא, הכרומוזומים (איור 7) מתעבים ומתקצרים, מה שמאפשר לראות אותם בבירור במיקרוסקופ אור.
אורז. 7. כרומוזומים בפרופאזה 1 של המיוזה
במצב מפוזר, כלומר, מתוח, הכרומוזומים משתתפים בכל תהליכי הביוסינתזה או מווסתים את תהליכי הביוסינתזה, ובמהלך חלוקת התא פונקציה זו מושעה.
בכל צורות חלוקת התא, ה-DNA של כל כרומוזום משוכפל כך שנוצרים שני גדילי DNA זהים, כפולים פולינוקליאוטידים.
אורז. 8. מבנה הכרומוזום
שרשראות אלו מוקפות במעטפת חלבון ובתחילת חלוקת התא הן נראות כמו חוטים זהים המונחים זה לצד זה. כל חוט נקרא כרומטיד והוא מחובר לחוט השני על ידי אזור שאינו מכתים, הנקרא צנטרומר (איור 8).
שיעורי בית
1. מהו מחזור התא? מאילו שלבים הוא מורכב?
2. מה קורה לתא בזמן האינטרפאזה? מהם שלבי האינטרפאזי?
3. מהו שכפול? מהי המשמעות הביולוגית שלו? מתי זה קרה? אילו חומרים מעורבים בו?
4. כיצד נוצרה תורת התא? ציינו את המדענים שהשתתפו בהיווצרותו.
5. מהו כרומוזום? מה תפקידם של הכרומוזומים בחלוקת התא?
1. ספרות טכנית והומניטרית.
2. אוסף מאוחד של משאבים חינוכיים דיגיטליים.
3. אוסף מאוחד של משאבים חינוכיים דיגיטליים.
4. אוסף מאוחד של משאבים חינוכיים דיגיטליים.
5. פורטל אינטרנט Schooltube.
בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה
1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. General Biology 10-11 class Bustard, 2005.
2. ביולוגיה. כיתה י'. ביולוגיה כללית. רמה בסיסית / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina ואחרים - מהדורה 2, מתוקנת. - ונטנה-גרף, 2010. - 224 עמודים.
3. Belyaev D.K ביולוגיה כיתה 10-11. ביולוגיה כללית. רמה בסיסית של. - מהדורה 11, סטריאוטיפ. - מ.: חינוך, 2012. - 304 עמ'.
4. ביולוגיה כיתה יא. ביולוגיה כללית. רמת פרופיל / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin ואחרים - מהדורה 5, סטריאוטיפ. - Bustard, 2010. - 388 עמ'.
5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biology 10-11 class. ביולוגיה כללית. רמה בסיסית של. - מהדורה 6, הוסף. - Bustard, 2010. - 384 עמ'.
מחזור התא
מחזור התא הוא תקופת קיומו של תא מרגע היווצרותו ע"י חלוקת תא האם ועד לחלוקה או מוות משלו תוכן [הצג]
אורך מחזור התא האוקריוטי
אורך מחזור התא משתנה מתא לתא. תאים המתרבים במהירות של אורגניזמים בוגרים, כגון תאים המטופואטיים או בסיסיים של האפידרמיס והמעי הדק, יכולים להיכנס למחזור התא כל 12-36 שעות. מחזורי תאים קצרים (כ-30 דקות) נצפים במהלך הפיצול המהיר של ביצים של אכינודרמים, דו-חיים וחיות אחרות. בתנאי ניסוי, לשורות תרבית תאים רבות יש מחזור תאים קצר (כ-20 שעות). ברוב התאים המתחלקים באופן פעיל, התקופה בין מיטוזות היא כ-10-24 שעות.
שלבי מחזור התא האוקריוטי
מחזור התא האוקריוטי מורכב משתי תקופות:
תקופת צמיחת התא, הנקראת "אינטרפאזה", במהלכה מסונתזים DNA וחלבונים ונעשות הכנות לחלוקת התא.
תקופת חלוקת התא, הנקראת "שלב M" (מהמילה מיטוזה - מיטוזה).
אינטרפאזה מורכבת ממספר תקופות:
G1-phase (מהפער האנגלי - gap), או שלב הצמיחה הראשונית, במהלכו מסונתזים mRNA, חלבונים ורכיבים תאיים אחרים;
S-phase (מהסינתזה האנגלית - synthetic), שבמהלכו משוכפל ה-DNA של גרעין התא, גם הצנטרולים מוכפלים (אם הם קיימים, כמובן).
שלב G2, במהלכו יש הכנה למיטוזה.
תאים מובחנים שאינם מתחלקים עוד עשויים להיעדר שלב G1 במחזור התא. תאים כאלה נמצאים בשלב המנוחה G0.
תקופת חלוקת התא (שלב M) כוללת שני שלבים:
מיטוזה (חלוקה של גרעין התא);
ציטוקינזיס (חלוקה של הציטופלזמה).
בתורו, מיטוזה מחולקת לחמישה שלבים, ב-vivo ששת השלבים הללו יוצרים רצף דינמי.
תיאור חלוקת התאים מבוסס על נתוני מיקרוסקופ אור בשילוב עם מיקרופילם ועל תוצאות מיקרוסקופ אור ואלקטרונים של תאים קבועים ומוכתמים.
ויסות מחזור התא
הרצף הטבעי של תקופות משתנות של מחזור התא מתבצע על ידי אינטראקציה של חלבונים כגון קינאזות תלויות ציקלין וציקלינים. תאים בשלב G0 יכולים להיכנס למחזור התא כאשר הם נחשפים לגורמי גדילה. גורמי גדילה שונים, כגון גורמי גדילה של טסיות, אפידרמיס ועצבים, על ידי קשירה לקולטנים שלהם, מעוררים מפל איתות תוך תאי, המוביל בסופו של דבר לשעתוק הגנים של ציקלין וקינאזות תלויות ציקלין. קינאזות תלויות ציקלין הופכות פעילות רק כאשר הן מקיימות אינטראקציה עם הציקלין המתאימים. התוכן של ציקלינים שונים בתא משתנה לאורך כל מחזור התא. ציקלין הוא מרכיב רגולטורי של קומפלקס קינאז תלוי ציקלין-ציקלין. קינאז הוא המרכיב הקטליטי של קומפלקס זה. קינאזים אינם פעילים ללא ציקלין. ציקלינים שונים מסונתזים בשלבים שונים של מחזור התא. לפיכך, התוכן של cyclin B בביציות צפרדע מגיע למקסימום עד למועד המיטוזה, כאשר כל מפל תגובות הזרחון המזרזות על ידי קומפלקס קינאז תלוי ציקלין B/ציקלין מופעל. בסוף המיטוזה, ציקלין מתפרק במהירות על ידי חלבונים.
נקודות ביקורת למחזור התא
כדי לקבוע את השלמת כל שלב במחזור התא, יש צורך להחזיק בו מחסומים. אם התא "עובר" את המחסום, אז הוא ממשיך "לנוע" במחזור התא. אם נסיבות מסוימות, כמו פגיעה ב-DNA, מונעות מהתא לעבור דרך מחסום, שניתן להשוות למעין מחסום, אז התא נעצר ושלב נוסף במחזור התא אינו מתרחש, לפחות עד הסרת המכשולים. , מונע מהכלוב לעבור במחסום. יש לפחות ארבע נקודות ביקורת למחזור התא: נקודת בידוק ב-G1 שבה בודקים את שלמות ה-DNA לפני הכניסה ל-S-phase, נקודת ביקורת ב-S-phase שבה נבדקת שכפול ה-DNA לתקינות שכפול ה-DNA, נקודת בידוק ב-G2 שבה בודקים נזקים שהוחמצו. כאשר עוברים מחסומים קודמים, או שהושגו בשלבים הבאים של מחזור התא. בשלב ה-G2, מתגלה השלמות של שכפול ה-DNA, ותאים שבהם ה-DNA אינו משוכפל לא נכנסים למיטוזה. בנקודת הביקורת של הרכבת הציר, נבדק אם כל הקינטוכורים מחוברים למיקרוטובולים.
הפרעות במחזור התא והיווצרות גידול
עלייה בסינתזה של חלבון p53 מובילה להשראת סינתזה של חלבון p21, מעכב מחזור התא
הפרה של הרגולציה הרגילה של מחזור התא היא הגורם לרוב הגידולים המוצקים. במחזור התא, כאמור, מעבר של מחסומים אפשרי רק אם השלבים הקודמים מסתיימים כרגיל ואין תקלות. תאי גידול מאופיינים בשינויים במרכיבי המחסומים של מחזור התא. כאשר נקודות ביקורת של מחזור התא מושבתות, נצפה חוסר תפקוד של כמה מדכאי גידולים ופרוטו-אונקוגנים, בפרט p53, pRb, Myc ו- Ras. החלבון p53 הוא אחד מגורמי השעתוק שמתחילים את הסינתזה של חלבון p21, המהווה מעכב של קומפלקס CDK-cyclin, מה שמוביל לעצירת מחזור התא בתקופות G1 ו-G2. כך, תא שה-DNA שלו פגום לא נכנס לשלב S. כאשר מוטציות מובילות לאובדן גנים של חלבון p53, או כאשר הם משתנים, חסימת מחזור התא אינה מתרחשת, תאים נכנסים למיטוזה, מה שמוביל להופעת תאים מוטנטים, שרובם אינם ברי קיימא, בעוד שאחרים יוצרים תאים ממאירים. .
ציקלינים הם משפחה של חלבונים המהווים מפעילים של ציקלין-תלוי חלבון קינאז (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - אנזימים מרכזיים המעורבים בוויסות מחזור התא האוקריוטי. ציקלינים קיבלו את שמם בשל העובדה שהריכוז התוך תאי שלהם משתנה מעת לעת כאשר תאים עוברים את מחזור התא, ומגיע למקסימום בשלבים מסוימים שלו.
תת-היחידה הקטליטית של חלבון קינאז התלוי בציקלין מופעלת חלקית כתוצאה מאינטראקציה עם מולקולת הציקלין, אשר מהווה את תת-היחידה הרגולטורית של האנזים. היווצרות ההטרודימר הזה מתאפשרת לאחר שציקלין מגיע לריכוז קריטי. בתגובה לירידה בריכוז הציקלין, האנזים מושבת. להפעלה מלאה של חלבון קינאז תלוי ציקלין, יש להתרחש זרחון ודה-פוספורילציה ספציפיים של שאריות חומצות אמינו מסוימות בשרשרות הפוליפפטידיות של קומפלקס זה. אחד האנזימים שמבצעים תגובות כאלה הוא CAK kinase (CAK - CDK activating kinase).
קינאז תלוי ציקלין
קינאזות תלויות ציקלין (CDK) הן קבוצה של חלבונים המווסתת על ידי ציקלין ומולקולות דמויות ציקלין. רוב ה-CDKs מעורבים בשלבי מחזור התא; הם גם מווסתים שעתוק ועיבוד mRNA. CDKs הם serine/threonine kinases המזרחנים את שאריות החלבון המקבילות. ידועים מספר CDK, שכל אחד מהם מופעל על ידי ציקלין אחד או יותר ומולקולות דומות אחרות לאחר שהגיעו לריכוז הקריטי שלהם, ולרוב CDKs הם הומולוגיים, הנבדלים בעיקר בתצורה של אתר הקישור לציקלין. בתגובה לירידה בריכוז התוך תאי של ציקלין מסוים, מתרחשת השבתה הפיכה של ה-CDK המקביל. אם CDKs מופעלים על ידי קבוצה של cyclins, כל אחד מהם, כאילו מעביר קינאזות חלבון זה לזה, שומר על CDKs במצב פעיל לאורך זמן. גלים כאלה של הפעלת CDK מתרחשים במהלך שלבי G1 ו-S של מחזור התא.
רשימת CDKs והרגולטורים שלהם
CDK1; ציקלין A, ציקלין B
CDK2; ציקלין A, ציקלין E
CDK4; ציקלין D1, ציקלין D2, ציקלין D3
CDK5; CDK5R1, CDK5R2
CDK6; ציקלין D1, ציקלין D2, ציקלין D3
CDK7; ציקלין H
CDK8; ציקלין סי
CDK9; cyclin T1, cyclin T2a, cyclin T2b, cyclin K
CDK11 (CDC2L2); ציקלין ל
אמיטוזיס (או חלוקת תאים ישירה) מתרחשת בתדירות נמוכה יותר בתאים אוקריוטיים סומטיים מאשר מיטוזה. זה תואר לראשונה על ידי הביולוג הגרמני ר' רמק בשנת 1841, המונח הוצע על ידי היסטולוג. וו. פלמינג מאוחר יותר - ב-1882. ברוב המקרים, אמיטוזיס נצפית בתאים עם פעילות מיטוטית מופחתת: אלו הם תאים מזדקנים או תאים שעברו שינוי פתולוגי, לרוב נדונים למוות (תאים של ממברנות עובריות של יונקים, תאי גידול וכו'). במהלך אמיטוזיס, מצב הבין-פאזי של הגרעין נשמר מורפולוגית, הגרעין והממברנה הגרעינית נראים בבירור. שכפול DNA נעדר. ספירליזציה של כרומטין אינה מתרחשת, כרומוזומים אינם מזוהים. התא שומר על פעילותו התפקודית הטבועה, שנעלמת כמעט לחלוטין במהלך מיטוזה. במהלך אמיטוזיס, רק הגרעין מתחלק, וללא היווצרות של ציר ביקוע, לכן, החומר התורשתי מופץ באופן אקראי. היעדר ציטוקינזיס מוביל להיווצרות תאים דו-גרעיניים, אשר לאחר מכן אינם מסוגלים להיכנס למחזור מיטוטי תקין. עם אמיטוזות חוזרות, תאים מרובי גרעינים יכולים להיווצר.
מושג זה עדיין הופיע במספר ספרי לימוד עד שנות ה-80. כיום, מאמינים כי כל התופעות המיוחסות לאמיטוזיס הן תוצאה של פרשנות שגויה של תכשירים מיקרוסקופיים לא מוכנים מספיק, או פרשנות של תופעות הנלוות להרס תאים או תהליכים פתולוגיים אחרים כמו חלוקת תאים. יחד עם זאת, כמה גרסאות של ביקוע גרעיני אוקריוטי לא יכולות להיקרא מיטוזה או מיוזה. כזו, למשל, היא חלוקת המקרו-גרעיניים של ריסים רבים, שם, ללא היווצרות של ציר, מתרחשת הפרדה של שברי כרומוזומים קצרים.