מבנים לא תאיים. לכידה וספיגה של חלקיקים צפופים על ידי התא נקראת. מבנים לא תאיים נדרשים עבור אנדוציטוזיס

ניתן לחלק את העברה של שלפוחית לשני סוגים: אקסוציטוזיס - הוצאת תוצרים מקרומולקולריים מהתא, ואנדוציטוזיס - ספיגת מקרומולקולות על ידי התא.

במהלך אנדוציטוזיס, קטע מסוים של הפלזמהלמה לוכד, כביכול, את החומר החוץ-תאי, עוטף אותו ב-vacuole של הממברנה שנוצר עקב פלישה של קרום הפלזמה. כל ביו-פולימרים, קומפלקסים מקרו-מולקולריים, חלקי תאים, או אפילו תאים שלמים יכולים להיכנס ל-vacuole ראשוני כזה, או אנדוזום, שם הם מתפרקים, מתפרקים למונומרים, הנכנסים להיאלופלזמה באמצעות העברה טרנסממברנית.

המשמעות הביולוגית העיקרית של אנדוציטוזיס היא רכישת אבני בניין באמצעות עיכול תוך תאי, המתבצעת בשלב השני של האנדוציטוזיס לאחר היתוך של האנדוזום הראשוני עם ליזוזום, וואקוולה המכילה קבוצה של אנזימים הידרוליטיים.

אנדוציטוזיס מחולקת רשמית לפינוציטוזיס ופאגוציטוזה.

Phagocytosis - לכידה וספיגה של חלקיקים גדולים על ידי תא (לפעמים אפילו תאים או חלקיהם) - תוארה לראשונה על ידי I.I. Mechnikov. פגוציטוזיס, היכולת ללכוד חלקיקים גדולים על ידי תא, נמצאת בין תאים של בעלי חיים, הן חד-תאיים (לדוגמה, אמבה, כמה ריצות טורפות) והן תאים מיוחדים של בעלי חיים רב-תאיים. תאים מיוחדים, פגוציטים

מאפיין הן חסרי חוליות (אמובוציטים של דם או נוזל חלל) והן לבעלי חוליות (נויטרופילים ומקרופאגים). כמו גם פינוציטוזה, פגוציטוזה יכולה להיות לא ספציפית (לדוגמה, ספיגת חלקיקי זהב קולואידי או פולימר דקסטרן על ידי פיברובלסטים או מקרופאגים) וספציפית, מתווכת על ידי קולטנים על פני קרום הפלזמה.

תאים פגוציטים. במהלך פגוציטוזיס, נוצרים ואקואולים אנדוציטיים גדולים - פגוזומים, אשר לאחר מכן מתמזגים עם ליזוזומים ויוצרים פגוליזוזומים.

פינוציטוזיס הוגדר במקור כספיגה של מים או תמיסות מימיות של חומרים שונים על ידי התא. כיום ידוע שגם פגוציטוזיס וגם פינוציטוזיס מתנהלים בצורה דומה מאוד, ולכן השימוש במונחים אלו יכול לשקף רק הבדלים בנפחים ובמסה של חומרים נספגים. המשותף לתהליכים הללו הוא שהחומרים הנספגים על פני קרום הפלזמה מוקפים בממברנה בצורת וואקוולה - אנדוזום, שנע בתוך התא.

אנדוציטוזיס, לרבות פינוציטוזיס ופגוציטוזיס, יכול להיות לא ספציפי או מכונן, קבוע וספציפי, בתיווך קולטנים (רצפטור). אנדוציטוזיס לא ספציפי

(פינוציטוזיס ופגוציטוזיס), מה שנקרא מכיוון שהוא ממשיך כאילו אוטומטית ולעתים קרובות יכול להוביל ללכידה ולספיגה של חומרים זרים לחלוטין או אדישים לתא, למשל,

חלקיקי פיח או צבעים.

בעקבות סידור מחדש זה של פני השטח, מגיע תהליך ההידבקות וההתמזגות של הממברנות המתקשרות, מה שמוביל להיווצרות שלפוחית פניציטית (פינוזום), המתנתקת מקרום התא.

פני השטח ונמשכים עמוק לתוך הציטופלזמה. גם אנדוציטוזיס לא ספציפי וגם קולטן, המוביל לביקוע שלפוחיות הממברנה, מתרחש באזורים מיוחדים של קרום הפלזמה. אלה הם מה שנקרא בורות הגובלים. הם נקראים כך בגלל

בצידי הציטופלזמה, קרום הפלזמה מכוסה, לבוש, בשכבה סיבית דקה (כ-20 ננומטר), אשר בחתכים דקים במיוחד, גובלת ומכסה בליטות ובורות קטנים. החורים האלה הם

כמעט בכל תאי בעלי החיים, הם תופסים כ-2% משטח התא. שכבת הגבול מורכבת בעיקר מחלבון הקלטרין הקשור למספר חלבונים נוספים.

חלבונים אלו נקשרים לחלבוני קולטן אינטגרליים מהצד של הציטופלזמה ויוצרים שכבת חבישה לאורך ההיקף של הפינוזום המתהווה.

לאחר שהשלפוחית התחומה נפרדת מהפלסמולמה ומתחילה לנוע עמוק לתוך הציטופלזמה, שכבת הקלתרין מתפרקת, מתפרקת, וקרום האנדוזום (פינוזומים) מקבל את צורתו הרגילה. לאחר אובדן שכבת הקלתרין, האנדוזומים מתחילים להתמזג זה עם זה.

אנדוציטוזיס בתיווך קולטן. יעילות האנדוציטוזיס עולה באופן משמעותי אם היא מתווכת על ידי קולטני ממברנה הנקשרים למולקולות של החומר הנספג או מולקולות הממוקמות על פני האובייקט הפגוציטוזי - ליגנדים (מלטינית u^age - לקשר). מאוחר יותר (לאחר ספיגת החומר), מתחם הקולטנים-ליגנד מבוקע, והקולטנים יכולים לחזור שוב לפלסמה. דוגמה לאינטראקציה מתווכת קולטן היא פגוציטוזיס על ידי לויקוציט חיידקי.

טרנסציטוזיס(מ-lat. 1gash - דרך, דרך ו-suYuz - תא יוונית) תהליך אופייני לכמה סוגי תאים, המשלב סימנים של אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס. על פני תא אחד נוצרת שלפוחית אנדוציטית, המועברת למשטח התא הנגדי, ובהפיכתה לשלפוחית אקסוציטית, משחררת את תוכנה לחלל החוץ-תאי.

אקסוציטוזיס

קרום הפלזמה לוקח חלק בהוצאת חומרים מהתא באמצעות אקסוציטוזיס, תהליך שהוא הפוך לאנדוציטוזיס.

במקרה של אקסוציטוזיס, מוצרים תוך תאיים סגורים בוואקווולים או שלפוחיות ומופרדים מההיאלופלזמה על ידי ממברנה מתקרבים אל קרום הפלזמה. בנקודות המגע שלהם, קרום הפלזמה וממברנת הוואקואול מתמזגים, והבועה מתרוקנת אל הסביבה. בעזרת אקסוציטוזיס מתרחש תהליך המיחזור של ממברנות המעורבות באנדוציטוזיס.

אקוציטוזה קשורה לשחרור של חומרים שונים המסונתזים בתא. הפרשת, שחרור חומרים לסביבה, תאים יכולים לייצר ולשחרר תרכובות במשקל מולקולרי נמוך (אצטילכולין, אמינים ביוגניים וכו'), כמו גם, ברוב המקרים, מקרומולקולות (פפטידים, חלבונים, ליפופרוטאינים, פפטידוגליקנים ועוד). אקסוציטוזיס או הפרשה ברוב המקרים מתרחשת בתגובה לאות חיצוני (דחף עצבי, הורמונים, מתווכים וכו'). למרות שבמקרים מסוימים מתרחשת אקוציטוזיס ללא הרף (הפרשה של פיברונקטין וקולגן על ידי פיברובלסטים).

41 .רשת אנדופלזמית (רשתית).

במיקרוסקופ אור בפיבריבלסטים לאחר קיבוע וצביעה, ניתן לראות כי פריפריית התאים (אקטופלזמה) צובעת בצורה חלשה, בעוד שהחלק המרכזי של התאים (אנדופלזמה) קולט היטב צבעים. אז ק' פורטר בשנת 1945 ראה במיקרוסקופ אלקטרונים שהאזור האנדופלזמי מלא במספר רב של ואקוולים קטנים ותעלות שמתחברים זה לזה ויוצרים משהו כמו רשת רופפת (רשתית). ניתן היה לראות שהערימות של ה-vacuoles וה-tubules הללו הוגבלו על ידי ממברנות דקות. אז זה התגלה רטיקולום אנדופלזמי, או רטיקולום אנדופלזמי. מאוחר יותר, בשנות ה-50, בשיטת חתכים אולטרה-דקים, ניתן היה להבהיר את מבנה התצורה הזו ולגלות את ההטרוגניות שלו. הדבר החשוב ביותר התברר שהרשת האנדופלזמית (ER) נמצאת כמעט בכל האיקריוטים.

ניתוח מיקרוסקופי אלקטרוני כזה אפשר להבחין בין שני סוגים של ER: גרגירי (גס) וחלק.

בגוף של בעלי חיים, בנוסף לתאים בודדים, ישנם גם מבנים לא תאיים שהם משניים לתאים.

מבנים לא תאיים מחולקים ל:

1) גרעיני; 2) לא גרעיני

גַרעִינִי- מכילים גרעין ומתעוררים בהיתוך תאים, או כתוצאה מחלוקה לא מלאה. תצורות אלו כוללות: סימפלסטים וסינסיטיות.

מ משתפים- אלו תצורות גדולות המורכבות מהציטופלזמה וממספר רב של גרעינים. דוגמה לסימפלסטים הם שרירי השלד, השכבה החיצונית של הטרופובלסט השליה.

סינציטיוםאוֹ קהילותתצורות אלו מאופיינות בעובדה שלאחר חלוקת התא המקורי, התאים החדשים שנוצרו נשארים מחוברים זה לזה על ידי גשרים ציטופלזמיים. מבנה זמני כזה מתרחש במהלך התפתחות תאי נבט זכריים, כאשר חלוקת גוף התא אינה הושלמה לחלוטין.

לא גרעיני- אלו מבנים לא תאיים המייצגים את תוצר הפעילות החיונית של קבוצות בודדות של תאים. דוגמה למבנים כאלה הם סיבים והחומר העיקרי (האמורפי) של רקמת החיבור, המיוצרים על ידי תאי פיברובלסט. אנלוגים של החומר העיקרי הם פלזמת הדם והחלק הנוזלי של הלימפה.

יש להדגיש כי בגוף נמצאים גם תאים נטולי גרעין. אלמנטים אלו משלבים את קרום התא והציטופלזמה, ניחנים בתפקודים מוגבלים ואיבדו את יכולת ההתרבות העצמית עקב היעדר גרעין. זה אריתרוציטיםו טסיות דם.

תכנית כללית של מבנה התא

לתא איקריוטי יש 3 מרכיבים עיקריים:

1. קרום התא; 2. ציטופלזמות; 3. גרעינים.

דופן תאתוחם את הציטופלזמה של התא מהסביבה או מהתאים שכנים.

ציטופלזמהבתורו, הוא מורכב מהיאלופלזמה ומבנים מאורגנים, הכוללים אברונים ותכלילים.

גַרעִיןבעל ממברנה גרעינית, קריופלזמה, כרומטין (כרומוזומים), גרעין.

כל המרכיבים המפורטים של תאים, המקיימים אינטראקציה זה עם זה, מבצעים את הפונקציות של הבטחת קיומו של התא בכללותו.

סכימה 1. מרכיבים מבניים של התא

מעטפת תאים

דופן תא(plasmolemma) - הוא מבנה היקפי משטח המגביל את התא מבחוץ ומספק את הקשר הישיר שלו עם הסביבה החוץ-תאית, ולכן עם כל החומרים והגורמים המשפיעים על התא.

מִבְנֶה

קרום התא מורכב מ-3 שכבות (איור 1):

1) שכבה חיצונית (על-ממברנה) - גליקוקליקס (Glicocalyx);

2) הממברנה בפועל (ממברנה ביולוגית);

3) צלחת תת-ממברנה (שכבת קליפת המוח של הפלזמה).

גליקוקליקס- נוצר על ידי מתחמי גליקופרוטאין וגליקוליפידים הקשורים לפלסמה, הכוללים פחמימות שונות. פחמימות הן שרשראות ארוכות ומסועפות של פוליסכרידים הקשורות לחלבונים ולשומנים שהם חלק מהפלזמה. עובי הגליקוקאליקס הוא 3-4 ננומטר; הוא טבוע כמעט בכל התאים ממקור בעלי חיים, אך בדרגות חומרה שונות. שרשראות הפוליסכרידים של הגליקוקאליקס הן מעין מנגנון שבאמצעותו תאים מזהים ומקיימים אינטראקציה הדדית עם המיקרו-סביבה.

קרום תקין(ממברנה ביולוגית). הארגון המבני של ממברנה ביולוגית בא לידי ביטוי במלואו במודל הנוזל-פסיפס זינגר-ניקולסקי, לפיו מולקולות פוספוליפיד מגע עם הקצוות ההידרופוביים שלהן (הזנבות), ודוחה בקצוות הידרופיליים (ראשים), יוצרות שכבה כפולה רציפה.

חלבונים אינטגרליים לחלוטין טבולים בשכבה הביליפידית (אלה הם בעיקר גליקופרוטאין), חלבונים חצי אינטגרליים טבולים חלקית. שתי קבוצות חלבונים אלו בשכבה הביליפידית של הממברנה ממוקמות בצורה כזו שחלקיהן הלא קוטביים נכללים בשכבה זו של הממברנה באתרי לוקליזציה של האזורים ההידרופוביים של השומנים (הזנבות). החלק הקוטבי של מולקולת החלבון מקיים אינטראקציה עם ראשי השומנים הפונים לשלב המימי.

בנוסף, חלק מהחלבונים ממוקם על פני השכבה הביליפידית, אלו הם מה שנקרא חלבונים הקשורים לממברנה או הפריפריה או חלבונים נספחים.

מיקומן של מולקולות חלבון אינו מוגבל בהחלט, ובהתאם למצב התפקודי של התא, יכולה להתרחש תנועה הדדית שלהן במישור השכבה הביליפידית.

שונות כזו במיקומם של חלבונים, והטופוגרפיה של קומפלקסים מיקרו-מולקולריים של פני התא, בדומה לפסיפס, העניקו את השם למודל הנוזל-פסיפס של קרום ביולוגי.

הלביליות (הניידות) של מבני קרום הפלזמה תלויה בתכולת מולקולות הכולסטרול בהרכבו. ככל שמכיל יותר כולסטרול בממברנה, כך קלה יותר התנועה של חלבונים מקרומולקולריים בשכבת הביליפיד. עובי הממברנה הביולוגית הוא 5-7 ננומטר.

צלחת תת-ממברנה(שכבת קליפת המוח) נוצרת על ידי החלק הצפוף ביותר של הציטופלזמה, העשיר במיקרופילמנטים ומיקרוטובולים, היוצר רשת מאורגנת מאוד, שבהשתתפותה החלבונים האינטגרליים של הפלסמולמה זזים, מסופקים הפונקציות הציטו-שלד והתנועה של התא. , ומתממשים תהליכי אקסוציטוזיס. העובי של שכבה זו הוא בערך 1 ננומטר.

פונקציות

הפונקציות העיקריות המבוצעות על ידי קרום התא כוללות את הדברים הבאים:

1) תיחום;

2) הובלה של חומרים;

3) קבלה;

4) הבטחת מגעים בין תאיים.

תיחום והובלה של מטבוליטים

הודות להתמיינות עם הסביבה, התא שומר על האינדיבידואליות שלו, הודות לתחבורה, התא יכול לחיות ולתפקד. שתי הפונקציות הללו סותרות זו את זו ומשלימות זו את זו, ושני התהליכים מכוונים לשמור על קביעות המאפיינים של הסביבה הפנימית - הומאוסטזיס של התא.

תחבורה מהסביבה לתוך התא יכולה להיות פָּעִילו פַּסִיבִי.

· באמצעות הובלה אקטיבית, תרכובות אורגניות רבות מועברות כנגד שיפוע צפיפות עם צריכת אנרגיה עקב פיצול ATP, בהשתתפות מערכות הובלה אנזימטיות.

· הובלה פסיבית מתבצעת על ידי דיפוזיה ומספקת העברה של מים, יונים, כמה תרכובות נמוכות מולקולריות.

הובלת חומרים מהסביבה לתא נקראת אנדוציטוזיס, נקרא תהליך הוצאת חומרים מהתא אקסוציטוזיס.

אנדוציטוזיסמחולק ב פגוציטוזיסו פינוציטוזה.

פגוציטוזיס- זוהי לכידה וספיגה על ידי התא של חלקיקים גדולים (חיידקים, שברי תאים אחרים).

פינוציטוזה- זוהי לכידה של תרכובות מיקרומולקולריות שנמצאות במצב מומס (נוזלים).

אנדוציטוזיס מתרחש במספר שלבים עוקבים:

1) ספיחה- פני השטח של הממברנה של חומרים נספגים, שהקשירה שלהם לממברנת הפלזמה נקבעת על ידי נוכחות של מולקולות קולטן על פני השטח שלה.

2) פלישה של הפלזמה לתא. בתחילה, האינוואגינציות נראות כמו שלפוחיות מעוגלות פתוחות או הרחקות עמוקות.

3) ניתוק פלישות מהפלזמלמה. השלפוחיות המופרדות ממוקמות באופן חופשי בציטופלזמה מתחת לפלסמה. בועות יכולות להתמזג אחת עם השנייה.

4) פיצול של חלקיקים נספגיםבעזרת אנזימים הידרוליטים המגיעים מליזוזומים.

לפעמים יש גם וריאנט כזה כאשר חלקיק נספג על ידי משטח תא אחד ועובר דרך הציטופלזמה אל סביבת הביו-ממברנה ומופרש מהתא ללא שינוי על פני התא הנגדי. תופעה כזו נקראת ציטופמפיזום.

אקסוציטוזיס- זהו פינוי של תוצרי פסולת תאים מהציטופלזמה.

ישנם מספר סוגים של אקסוציטוזיס:

1) הפרשה;

2) הפרשה;

3) בילוי;

4) קלזמטוזיס.

הַפרָשָׁה- שחרור על ידי התא של תוצרי הפעילות הסינתטית שלו, הנחוצים כדי להבטיח את התפקודים הפיזיולוגיים של האיברים והמערכות של הגוף.

הַפרָשָׁה- שחרור של מוצרים מטבוליים רעילים הנתונים להפרשה מחוץ לגוף.

נוֹפֶשׁ- סילוק מהתא של תרכובות שאינן משנות את המבנה הכימי שלהן בתהליך חילוף החומרים התוך תאי (מים, מלחים מינרלים).

קלסמטוזיס- הסרה מחוץ לתא של מרכיביו המבניים הבודדים.

אקסוציטוזיס מורכב מסדרה של שלבים עוקבים:

1) הצטברות תוצרים של הפעילות הסינתטית של התא בצורה של הצטברויות המוקפות בביוממברנה כחלק מהשקיות והשלפוחיות של קומפלקס גולגי;

2) תנועת הצטברויות אלו מהאזורים המרכזיים של הציטופלזמה לפריפריה;

3) שילוב של הביו-ממברנה של השק לתוך הפלזמה;

4) פינוי תוכן השק אל החלל הבין תאי.

קבלה

תפיסה (קליטה) על ידי התא של גירויים שונים של המיקרו-סביבה מתבצעת בהשתתפות חלבוני קולטן מיוחדים של הפלזמה. הספציפיות (סלקטיביות) של האינטראקציה של החלבון הקולטן עם גירוי מסוים נקבעת על ידי מרכיב הפחמימות שהוא חלק מחלבון זה. העברת האות המתקבל לקולטן שבתוך התא יכולה להתבצע דרך מערכת ה-adenylate cyclase, שהיא אחד המסלולים שלה.

יש לציין כי תהליכי קליטה מורכבים הם הבסיס להכרה הדדית של תאים, ולכן הם תנאי הכרחי ביסודו לקיומם של אורגניזמים רב-תאיים.

אנשי קשר בין תאיים (חיבורים)

הקשר בין תאים ברקמות ובאיברים של אורגניזמים בעלי חיים רב-תאיים נוצר על ידי מבנים מיוחדים מורכבים הנקראים אנשי קשר בין תאיים.

מגעים בין-תאיים מובנים בולטים במיוחד ברקמות הגבול האינטגומנטרי, באפיתל.

כל אנשי הקשר הבין-תאיים מחולקים לשלוש קבוצות לפי מטרתם הפונקציונלית:

1) מגעי הידבקות בין תאיים (דבק);

2) בידוד;

3) תקשורת.

~ הקבוצה הראשונה כוללת: א) מגע פשוט, ב) מגע מסוג נעילה, ג) דסמוזום.

· מגע פשוט- זוהי ההתכנסות של פלזמהלמה של תאים שכנים במרחק של 15-20 ננומטר. מהצד של הציטופלזמה, אין מבנים מיוחדים צמודים לאזור זה של הממברנה. וריאציה של מגע פשוט היא interdigitation.

· יצירת קשר לפי סוג מנעול- זוהי בליטה של פני השטח של קרום הפלזמה של תא אחד לתוך הבליטה (בליטה) של אחר. תפקידו של צומת הסגירה ההדוקה הוא לחבר באופן מכני את התאים זה לזה. סוג זה של חיבורים בין-תאיים אופייני לאפיתליות רבות, שם הוא מחבר תאים לשכבה אחת, ומקל על הידוקם המכני זה לזה.

החלל הבין-ממברני (בין-תאי) והציטופלזמה באזור ה"נעילות" הם בעלי אותם מאפיינים כמו באזורי מגע פשוט עם מרחק של 10-20 ננומטר.

· Desmosomeהוא אזור קטן בקוטר של עד 0.5 מיקרומטר, שבו אזור עם צפיפות אלקטרונים גבוהה ממוקם בין הממברנות, לפעמים בעל מראה שכבות. קטע של חומר צפוף אלקטרונים צמוד לממברנת הפלזמה באזור הדסמוזום מהצד של הציטופלזמה כך שהשכבה הפנימית של הממברנה נראית מעובה. מתחת לעיבוי נמצא אזור של סיבים דקים שניתן להטמיע במטריצה צפופה יחסית. סיבים אלו יוצרים לעתים קרובות לולאות וחוזרים לציטופלזמה. חוטים דקים יותר, שמקורם בלוחות צפופים בציטופלזמה הקרובה לממברנה, עוברים לחלל הבין-תאי, שם הם יוצרים שכבה צפופה מרכזית. ה"רצועות הבין-ממברניות" הללו מספקות חיבור מכני ישיר בין רשתות של טונופילמנטים של תאים אפיתל סמוכים או אחרים.

~ הקבוצה השנייה כוללת:

א) מגע קרוב.

· צָפוּףמגע (סוגר) הוא אזור שבו השכבות החיצוניות של שתי ממברנות פלזמה קרובות ככל האפשר. הממברנה התלת-שכבתית נראית לעתים קרובות במגע זה: שתי השכבות האוסמופיליות החיצוניות של שתי הממברנות מתמזגות לשכבה משותפת אחת בעובי 2-3 ננומטר. היתוך הממברנות אינו מתרחש על פני כל אזור המגע הדוק, אלא הוא סדרה של התכנסות נקודתית של ממברנות. נקבע כי נקודות המגע של הממברנות הן כדוריות של חלבונים אינטגרליים מיוחדים המסודרים בשורות. שורות אלה של כדוריות יכולות להצטלב, כך שהן יוצרות, כביכול, סריג או רשת. מהצד של הציטופלזמה באזור זה ישנם פיברילים רבים בקוטר של 7 ננומטר, הממוקמים במקביל לפלסמולמה. אזור המגע אטום למקרומולקולות ויונים, ובכך ננעל, חוסם את החללים הבין-תאיים, מבודד אותם מהסביבה החיצונית. מבנה זה אופייני לאפיתליה, במיוחד לקיבה או מעיים.

~ הקבוצה השלישית כוללת:

א) מגע מרווח (נקסוס).

· פער אנשי קשר- אלו הם קשרי תקשורת של תאים באמצעות מתחמי חלבון מיוחדים - קשרים, המעורבים במעבר ישיר של כימיקלים מתא לתא.

לאזור של חיבור כזה יש ממדים של 0.5-3 מיקרומטר והמרחק בין ממברנות הפלזמה באזור זה הוא 2-3 ננומטר. באזור מגע זה, חלקיקים מסודרים בצורה משושה - קונקסונים בקוטר של 7-8 ננומטר ותעלה במרכז ברוחב של 1.5 ננומטר. קונקסון מורכב משש יחידות משנה של חלבון הקונקטין. קונקסונים בנויים לתוך הממברנה בצורה כזו שהם חודרים אליו דרך ודרך, חופפים על ממברנות הפלזמה של שני תאים שכנים, הם נסגרים מקצה לקצה. כתוצאה מכך נוצר קשר כימי ישיר בין הציטופלזמות של התאים. סוג זה של מגע אופייני לכל סוגי הרקמות.

מולקולות גדולות של ביו-פולימרים כמעט אינן מועברות דרך ממברנות, ובכל זאת הן יכולות להיכנס לתא כתוצאה מאנדוציטוזיס. הוא מחולק לפאגוציטוזה ופינוציטוזיס. תהליכים אלה קשורים לפעילות נמרצת וניידות של הציטופלזמה. פגוציטוזה היא לכידה וספיגה של חלקיקים גדולים על ידי תא (לעיתים אפילו תאים שלמים וחלקיהם). פגוציטוזיס ופינוציטוזיס ממשיכים בצורה דומה מאוד, לכן מושגים אלה משקפים רק את ההבדל בנפחי החומרים הנספגים. המשותף להם הוא שהחומרים הנספגים על פני התא מוקפים בממברנה בצורת ואקוולה, הנעה בתוך התא (או שלפוחית פגוציטית או פינוציטית, איור 19). תהליכים אלו קשורים לצריכת אנרגיה; הפסקת סינתזת ATP מעכבת אותם לחלוטין. מיקרו-ווילים רבים נראים על פני תאי האפיתל המצפים, למשל, את דפנות המעי, ומגדילים מאוד את פני השטח שדרכו מתרחשת הספיגה. קרום הפלזמה מעורב גם בסילוק חומרים מהתא, זה מתרחש בתהליך של אקסוציטוזיס. כך מופרשים הורמונים, פוליסכרידים, חלבונים, טיפות שומן ומוצרי תאים אחרים. הם סגורים בשלפוחיות הקשורות לקרום ומתקרבים לפלסמה. שני הממברנות מתמזגות ותכולת השלפוחית משתחררת לסביבה המקיפה את התא.

תאים מסוגלים גם לקלוט מקרומולקולות וחלקיקים באמצעות מנגנון הדומה לאקסוציטוזיס, אך בסדר הפוך. החומר הנספג מוקף בהדרגה בשטח קטן של קרום הפלזמה, אשר תחילה חודר ואז מתפצל, ויוצר שלפוחית תוך תאית המכילה את החומר שנלכד על ידי התא (איור 8-76). תהליך זה של היווצרות שלפוחיות תוך תאיות סביב החומר הנקלט בתא נקרא אנדוציטוזיס.

בהתאם לגודל השלפוחיות שנוצרו, מבחינים בשני סוגים של אנדוציטוזיס:

נוזלים ומומסים נספגים ברציפות על ידי רוב התאים באמצעות פינוציטוזיס, בעוד שחלקיקים גדולים נספגים בעיקר על ידי תאים מיוחדים, פגוציטים. לכן, המונחים "פינוציטוזיס" ו"אנדוציטוזיס" משמשים בדרך כלל באותו מובן.

פינוציטוזה מאופיינת בספיגה והרס תוך תאי של תרכובות מקרומולקולריות כגון חלבונים ומתחמי חלבונים, חומצות גרעין, פוליסכרידים, ליפופרוטאינים. האובייקט של פינוציטוזיס כגורם להגנה חיסונית לא ספציפית הם, במיוחד, רעלנים של מיקרואורגניזמים.

על איור. B.1 מציג את השלבים העוקבים של לכידה ועיכול תוך תאי של מקרומולקולות מסיסות הממוקמות בחלל החוץ תאי (אנדוציטוזיס של מקרומולקולות על ידי פגוציטים). הדבקה של מולקולות כאלה על התא יכולה להתבצע בשתי דרכים: לא ספציפית - כתוצאה ממפגש אקראי של מולקולות עם התא, וספציפית, שתלויה בקולטנים הקיימים מראש על פני התא הפינוציטי. . במקרה האחרון, חומרים תאיים פועלים כליגנדים המקיימים אינטראקציה עם הקולטנים המתאימים.

הידבקות של חומרים על פני התא מובילה לפלישה מקומית (אינוואגינציה) של הממברנה, ששיאה היווצרות שלפוחית פינוציטית בגודל קטן מאוד (כ-0.1 מיקרון). כמה שלפוחיות התמזגו יוצרות צורה גדולה יותר - פינוזומה. בשלב הבא, פינוזומים מתמזגים עם ליזוזומים, המכילים אנזימים הידרוליטים המפרקים מולקולות פולימריות למונומרים. במקרים בהם תהליך הפינוציטוזיס מתממש דרך מנגנון הקולטנים, בפינוזומים, לפני היתוך עם ליזוזומים, נצפה ניתוק של מולקולות שנלכדו מקולטנים, אשר, כחלק משלפוחית הבת, חוזרות אל פני התא.

הובלה שלפוחית: אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס

העברה שלפוחית אקסוציטוזיס אנדוציטוזיס

אנדוזום

פינוציטוזהו פגוציטוזיס

אנדוציטו לא ספציפי

בורות גובלים קלתרין

ספֵּצִיפִיאוֹ בתיווך קולטן ליגנדים.

ליזוזום משני

אנדוליזומים

פגוציטוזיס

פאגוזום פאגוליזוזומים.

אקסוציטוזיס

תפקיד הקולטן של הפלזמה

כבר נפגשנו עם תכונה זו של קרום הפלזמה בעת היכרות עם פונקציות התחבורה שלה. חלבוני נשאים ומשאבות הם גם קולטנים המזהים ומקיימים אינטראקציה עם יונים מסוימים. חלבוני קולטנים נקשרים לליגנדים ומשתתפים בבחירת המולקולות הנכנסות לתאים.

חלבוני ממברנה או אלמנטים גליקוקליקסים - גליקופרוטאין יכולים לפעול כקולטנים כאלה על פני התא. אתרים רגישים כאלה לחומרים בודדים יכולים להיות מפוזרים על פני התא או לאסוף באזורים קטנים.

לתאים שונים של אורגניזמים של בעלי חיים עשויים להיות סטים שונים של קולטנים או רגישות שונה של אותו קולטן.

תפקידם של קולטני תאים רבים הוא לא רק בקשירה של חומרים ספציפיים או ביכולת להגיב לגורמים פיזיקליים, אלא גם בהעברת אותות בין-תאיים מהשטח אל התא. נכון להיום, מערכת העברת האותות לתאים בעזרת הורמונים מסוימים, הכוללים שרשראות פפטידים, נחקרה היטב. הורמונים אלו נמצאו נקשרים לקולטנים ספציפיים על פני קרום הפלזמה של התא. קולטנים, לאחר התקשרות להורמון, מפעילים חלבון נוסף, שנמצא כבר בחלק הציטופלזמי של קרום הפלזמה, אדנילט ציקלאז. אנזים זה מסנתז את מולקולת ה-AMP המחזורית מ-ATP. תפקידו של AMP מחזורי (cAMP) הוא בכך שהוא שליח משני – מפעיל של אנזימים – קינאזות הגורמים לשינויים בחלבוני אנזים אחרים. לכן, כאשר הורמון הלבלב גלוקגון, המיוצר על ידי תאי A של האיים של לנגרהנס, פועל על תא הכבד, ההורמון נקשר לקולטן ספציפי, הממריץ את ההפעלה של אדנילט ציקלאז. cAMP מסונתז מפעיל חלבון קינאז A, אשר בתורו מפעיל מפל של אנזימים שבסופו של דבר מפרקים גליקוגן (פוליסכריד אחסון בעלי חיים) לגלוקוז. פעולת האינסולין הפוכה - הוא ממריץ את כניסת הגלוקוז לתאי הכבד ואת שקיעתו בצורת גליקוגן.

באופן כללי, שרשרת האירועים מתפתחת באופן הבא: ההורמון יוצר אינטראקציה ספציפית עם החלק הקולטני של מערכת זו, ומבלי לחדור לתא, מפעיל את אדנילט ציקלאז, אשר מסנתז cAMP, אשר מפעיל או מעכב אנזים תוך תאי או קבוצת אנזימים. . לפיכך, הפקודה, האות מממברנת הפלזמה מועבר בתוך התא. היעילות של מערכת אדנילט ציקלאז זו גבוהה מאוד. לפיכך, האינטראקציה של מולקולת הורמון אחת או כמה יכולה להוביל, עקב סינתזה של מולקולות cAMP רבות, להגברת אותות אלפי פעמים. במקרה זה, מערכת ה-adenylate cyclase משמשת כממיר של אותות חיצוניים.

יש עוד דרך שבה משתמשים בשליחים משניים אחרים - זה מה שנקרא. מסלול phosphatidylinositol. תחת פעולת אות מתאים (חלק מתווכי עצבים וחלבונים), מופעל האנזים פוספוליפאז C, המבקע את הפוספוליפיד פוספאטידילינוזיטול דיפוספט, שהוא חלק מממברנת הפלזמה. תוצרי ההידרוליזה של שומנים זה מפעילים מחד גיסא חלבון קינאז C אשר מפעיל את מפל הקינאז אשר מוביל לתגובות תאיות מסוימות ומאידך גיסא מוביל לשחרור יוני סידן המווסתים מספר תאים תאיים. תהליכים.

דוגמה נוספת לפעילות הקולטנים היא הקולטנים לאצטילכולין, מוליך עצבי חשוב. אצטילכולין, המשתחרר מקצה העצבים, נקשר לקולטן שעל סיב השריר, גורם לזרימה אימפולסיבית של Na + לתוך התא (דה-פולריזציה של הממברנה), הפותח מיד כ-2000 תעלות יונים באזור הקצה העצבי-שרירי.

הגיוון והספציפיות של קבוצות הקולטנים על פני התאים מובילים ליצירת מערכת סמנים מורכבת מאוד המאפשרת להבחין בין התאים של האדם עצמו (מאותו פרט או מאותו מין) מאלה של אחרים. תאים דומים נכנסים לאינטראקציות זה עם זה, מה שמוביל להידבקות של משטחים (צימוד בפרוטוזואה ובחיידקים, היווצרות קומפלקסים של תאי רקמה). במקרה זה, תאים הנבדלים במערך הסמנים הקובעים או שאינם תופסים אותם אינם נכללים מאינטראקציה כזו, או נהרסים בבעלי חיים גבוהים יותר כתוצאה מתגובות אימונולוגיות (ראה להלן).

קרום הפלזמה קשור ללוקליזציה של קולטנים ספציפיים המגיבים לגורמים פיזיקליים. לכן, בקרום הפלזמה או בנגזרותיו בחיידקים פוטוסינתטיים ובאצות כחולות-ירוקות, חלבוני קולטן (כלורופילים) המקיימים אינטראקציה עם קוונטות האור הינם מקומיים. בממברנת הפלזמה של תאי בעלי חיים רגישים לאור קיימת מערכת מיוחדת של חלבוני פוטורצפטורים (רודופסין), שבעזרתם הופך אות האור לכימי, אשר בתורו מביא ליצירת דחף חשמלי.

זיהוי בין תאי

באורגניזמים רב-תאיים, עקב אינטראקציות בין-תאיות, נוצרים הרכבים תאיים מורכבים, שתחזוקתם יכולה להתבצע בדרכים שונות. ברקמות נבטיות, עובריות, במיוחד בשלבי ההתפתחות המוקדמים, התאים נשארים מחוברים זה לזה בשל יכולתם של משטחיהם להיצמד זה לזה. הנכס הזה הַדבָּקָה(חיבור, הידבקות) של תאים ניתן לקבוע על ידי המאפיינים של פני השטח שלהם, אשר אינטראקציה ספציפית אחד עם השני. המנגנון של קשרים אלה נחקר היטב, הוא מסופק על ידי האינטראקציה בין גליקופרוטאין של ממברנות פלזמה. עם אינטראקציה בין-תאית כזו של תאים בין ממברנות פלזמה, תמיד נשאר פער ברוחב של כ-20 ננומטר, מלא ב-glycocalyx. טיפול ברקמה באמצעות אנזימים המפרים את שלמות הגליקוקאליקס (ריריות הפועלות בצורה הידרוליטית על מוצינים, מוקופוליסכרידים) או פגיעה בממברנת הפלזמה (פרוטאזות) מובילים לבידוד התאים זה מזה, להתנתקותם. עם זאת, אם גורם הדיסוציאציה מוסר, התאים יכולים להרכיב מחדש ולהצטבר מחדש. אז אפשר לנתק תאים של ספוגים בצבעים שונים, כתום וצהוב. התברר כי בתערובת התאים הללו נוצרים שני סוגי אגרגטים: אלו המורכבים מצהובים בלבד ורק מתאי כתומים. במקרה זה, השעיות תאים מעורבות מתארגנות בעצמן, ומשחזרות את המבנה הרב-תאי המקורי. תוצאות דומות התקבלו עם השעיות תאים מופרדות של עוברי דו-חיים; במקרה זה, קיימת הפרדה מרחבית סלקטיבית של תאי אקטודרם מהאנדודרם ומהמזנכימה. יתר על כן, אם משתמשים ברקמות בשלבים מאוחרים של התפתחות עוברית להצטברות מחדש, אז הרכבי תאים שונים בעלי סגוליות רקמה ואיברים מתאספים באופן עצמאי במבחנה, נוצרים אגרגטים אפיתליליים הדומים לאבוביות הכליות וכו'.

נמצא שגליקופרוטאינים טרנסממברניים אחראים להצטברות של תאים הומוגניים. ישירות לחיבור, הידבקות, תאים אחראים על המולקולות של מה שנקרא. חלבוני CAM (מולקולות הדבקה בתאים). חלקם מחברים תאים זה עם זה עקב אינטראקציות בין-מולקולריות, אחרים יוצרים קשרים או מגעים בין-תאיים מיוחדים.

אינטראקציות בין חלבונים דביקים יכולים להיות הומופיליכאשר תאים שכנים נקשרים זה לזה בעזרת מולקולות הומוגניות, הטרופיליכאשר סוגים שונים של CAMs על תאים שכנים מעורבים בהדבקה. קישור בין תאי מתרחש דרך מולקולות קישור נוספות.

ישנן מספר סוגים של חלבוני CAM. אלו הם קדהרינים, N-CAM דמויי אימונוגלובולינים (מולקולות הדבקה של תאי עצב), סלקטינים, אינטגרינים.

קדהריניםהם חלבוני קרום פיברילרי אינטגרלי היוצרים הומודימרים מקבילים. תחומים נפרדים של חלבונים אלו קשורים ליוני Ca 2+, מה שמקנה להם קשיחות מסוימת. ישנם יותר מ-40 מינים של קדרינים. לפיכך, E-cadherin אופייני לתאים של עוברים מושתלים מראש ותאי אפיתל של אורגניזמים בוגרים. P-cadherin אופייני לתאי טרופובלסט, שליה ואפידרמיס; N-cadherin ממוקם על פני השטח של תאי עצב, תאי עדשה ועל שרירי הלב והשלד.

מולקולות הידבקות של תאי עצב(N-CAM) שייכים למשפחת העל של האימונוגלובולינים, הם יוצרים קשרים בין תאי עצב. חלק מה-N-CAMs מעורבים בחיבור סינפסות, כמו גם בהדבקה של תאי מערכת החיסון.

selectinsכמו כן, חלבונים אינטגרליים של קרום הפלזמה מעורבים בהדבקה של תאי אנדותל, בקשירה של טסיות דם, לויקוציטים.

אינטגריניםהם הטרודימרים, עם שרשרות a ו-b. אינטגרינים מחברים בעיקר תאים עם מצעים חוץ-תאיים, אך הם יכולים גם להשתתף בהיצמדות תאים זה לזה.

זיהוי של חלבונים זרים

כפי שכבר הוזכר, מקרומולקולות (אנטיגנים) זרות שנכנסו לגוף מפתחות תגובה מורכבת מורכבת - תגובה חיסונית. מהותו נעוצה בעובדה שחלק מהלימפוציטים מייצרים חלבונים מיוחדים - נוגדנים הנקשרים באופן ספציפי לאנטיגנים. לדוגמה, מקרופאגים מזהים קומפלקסים של אנטיגן-נוגדנים עם קולטני פני השטח שלהם וסופגים אותם (לדוגמה, ספיגת חיידקים במהלך phagocytosis).

בגוף של כל החולייתנים, בנוסף, קיימת מערכת של קליטה של תאים זרים או משלהם, אך עם חלבוני קרום פלזמה שהשתנו, למשל, במהלך זיהומים ויראליים או מוטציות, הקשורות לעתים קרובות לניוון גידולי של תאים.

חלבונים ממוקמים על פני השטח של כל תאי החולייתנים, מה שנקרא. תסביך היסטורי תאימות גדול(תסביך היסטו-תאימות מרכזי - MHC). אלו הם חלבונים אינטגרליים, גליקופרוטאינים, הטרודמרים. חשוב מאוד לזכור שלכל אדם יש סט שונה של חלבוני MHC אלו. זה נובע מהעובדה שהם מאוד פולימורפיים, כי לכל פרט יש מספר רב של צורות מתחלפות של אותו גן (יותר מ-100), בנוסף, ישנם 7-8 לוקוסים המקודדים למולקולות MHC. זה מוביל לעובדה שכל תא של אורגניזם נתון, בעל קבוצה של חלבוני MHC, יהיה שונה מתאי פרט מאותו מין. צורה מיוחדת של לימפוציטים, לימפוציטים T, מזהים את ה-MHC של גופם, אך השינוי הקל ביותר במבנה ה-MHC (לדוגמה, קשר עם וירוס, או תוצאה של מוטציה בתאים בודדים), מוביל ל- עובדה שלימפוציטים T מזהים תאים שהשתנו כאלה והורסים אותם, אבל לא על ידי פגוציטוזיס. הם מפרישים חלבוני פרפורין ספציפיים מ-vacuoles הפרשה, המוטבעים בקרום הציטופלזמי של התא המשתנה, יוצרים בו תעלות טרנס-ממברניות, מה שהופך את קרום הפלזמה לחדיר, מה שמוביל למוות של התא שהשתנה (איור 143, 144).

קשרים בין תאיים מיוחדים

בנוסף לקשרים הדביקים הפשוטים יחסית (אך הספציפיים) הללו (איור 145), ישנם מספר מבנים בין-תאיים מיוחדים, מגעים או חיבורים המבצעים פונקציות מסוימות. מדובר בחיבורי נעילה, עיגון ותקשורת (איור 146).

נְעִילָהאוֹ חיבור הדוקמאפיין אפיתל חד-שכבתי. זהו האזור שבו השכבות החיצוניות של שני ממברנות הפלזמה קרובות ככל האפשר. הממברנה התלת-שכבתית נראית לעתים קרובות במגע זה: שתי השכבות האוסמופיליות החיצוניות של שתי הממברנות נראות מתמזגות לשכבה אחת משותפת בעובי 2-3 ננומטר. היתוך הממברנות אינו מתרחש על פני כל אזור המגע ההדוק, אלא הוא סדרה של התכנסות נקודתית של ממברנות (איור 147a, 148).

בהכנות מישוריות של שברי קרום פלזמה באזור המגע ההדוק, בשיטת ההקפאה והשבץ, נמצא כי נקודות המגע של הממברנות הן שורות של כדוריות. אלו הם החלבונים אוקלודין וקלאודין, חלבונים אינטגרליים מיוחדים של קרום הפלזמה, הבנויים בשורות. שורות כאלה של כדוריות או רצועות יכולות להצטלב בצורה כזו שהן יוצרות, כביכול, סריג או רשת על פני המחשוף. מבנה זה אופייני מאוד לאפיתליה, במיוחד בלוטות ומעי. במקרה האחרון, מגע חזק יוצר אזור רציף של איחוי של קרומי פלזמה, המקיף את התא בחלקו האפיקלי (העליון, מסתכל לתוך לומן המעי) (איור 148). לפיכך, כל תא של השכבה מוקף, כביכול, בסרט של מגע זה. מבנים כאלה ניתן לראות גם עם כתמים מיוחדים במיקרוסקופ אור. הם קיבלו את השם ממורפולוגים צלחות קצה. התברר שבמקרה זה תפקידו של המגע ההדוק הסוגר אינו רק בחיבור מכני של תאים זה עם זה. אזור מגע זה אינו חדיר בצורה גרועה למקרומולקולות ויונים, וכך הוא נועל, חוסם את החללים הבין-תאיים, מבודד אותם (ועמם את הסביבה הפנימית של הגוף) מהסביבה החיצונית (במקרה זה, לומן המעי).

ניתן להדגים זאת באמצעות ניגודים צפופים באלקטרונים כגון תמיסת לנטנום הידרוקסיד. אם לומן המעי או הצינור של בלוטה כלשהי מלאים בתמיסה של לנטנום הידרוקסיד, אז על מקטעים תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, לאזורים שבהם נמצא חומר זה יש צפיפות אלקטרונים גבוהה והם יהיו כהים. התברר שגם אזור המגע ההדוק וגם החללים הבין-תאיים שמתחתיו לא מתכהים. אם הצמתים ההדוקים נפגעים (על ידי טיפול אנזימטי קל או הסרה של יוני Ca++), אז הלנתנום חודר גם לאזורים הבין-תאיים. באופן דומה, צמתים הדוקים הוכחו כבלתי חדירים להמוגלובין ולפריטין בצינוריות הכליות.

1. הוק גילה את קיומם של תאים 2. קיומם של אורגניזמים חד-תאיים גילה את Leeuwenhoek

4. תאים המכילים גרעין נקראים אוקריוטים

5. המרכיבים המבניים של תא איקריוטי כוללים את הגרעין, הריבוזומים, הפלסטידים, המיטוכונדריה, קומפלקס הגולגי, הרטיקולום האנדופלזמי.

6. המבנה התוך תאי בו מאוחסן המידע התורשתי העיקרי נקרא הגרעין

7. הגרעין מורכב ממטריקס גרעיני ו-2 ממברנות

8. מספר הגרעינים בתא אחד הוא בדרך כלל 1

9. מבנה תוך גרעיני קומפקטי הנקרא כרומטין

10. הממברנה הביולוגית המכסה את התא כולו נקראת הממברנה הציטופלזמית

11. הבסיס של כל הממברנות הביולוגיות הוא פוליסכרידים

12. ממברנות ביולוגיות חייבות להכיל חלבונים

13. שכבה דקה של פחמימות על פני השטח החיצוניים של קרום הפלזמה נקראת גליקוקליקס

14. המאפיין העיקרי של ממברנות ביולוגיות הוא חדירותם הסלקטיבית

15. תאי צמחים מוגנים על ידי ממברנה, המורכבת מתאית

16. ספיגת חלקיקים גדולים על ידי תא נקראת פגוציטוזיס.

17. ספיגת טיפות הנוזל על ידי התא נקראת פינוציטוזיס.

18. חלק מתא חי ללא קרום פלזמה וגרעין נקרא ציטופלזמה 19. הרכב הציטופלזמה כולל את הפרוטופלסט והגרעין

20. החומר העיקרי של הציטופלזמה, המסיס במים, נקרא גלוקוז.

21. חלק מהציטופלזמה, המיוצג על ידי מבנים מתכווצים תמיכה (קומפלקסים), נקרא vacuoles

22. מבנים תוך תאיים שאינם מרכיבי החובה שלו נקראים תכלילים

23. אברונים שאינם ממברניים המספקים ביוסינתזה של חלבונים בעלי מבנה שנקבע גנטית נקראים ריבוזומים.

24. ריבוזום שלם מורכב מ-2 יחידות משנה

25. הרכב הריבוזום כולל ... .

26. תפקידם העיקרי של הריבוזומים הוא סינתזת חלבון

27. קומפלקסים של מולקולה אחת של mRNA (mRNA) ועשרות ריבוזומים הקשורים אליה נקראים ....

28. הבסיס של מרכז התא הוא מיקרוטובולים

29. צנטרול בודד הוא ... .

30. אברונים של תנועה כוללים flagella, cilia

31. מערכת המיכלים והצינורות המחוברים זה לזה לחלל תוך תאי אחד, התחום משאר הציטופלזמה על ידי קרום תוך תאי סגור, נקראת EPS

32. התפקיד העיקרי של EPS הוא סינתזה של חומרים אורגניים.

33. ריבוזומים ממוקמים על פני השטח של ER המחוספס

34. חלק מהרטיקולום האנדופלזמי, שעל פני השטח שלו נמצאים הריבוזומים, נקרא EPS מחוספס
35. תפקידו העיקרי של ה-ER הגרנול הוא סינתזה של חלבונים.

36. חלק מהרטיקולום האנדופלזמי, שעל פני השטח שלו אין ריבוזומים, נקרא eps חלק

37. סינתזה של סוכרים ושומנים מתרחשת בחלל של ER agranular

38. מערכת בורות המים החד-ממברניים הפחוסים נקראת קומפלקס גולגי

39. הצטברות חומרים, שינוים ומיון שלהם, אריזת מוצרים סופיים לשלפוחיות חד-ממברניות, הפרשת ואקוולי הפרשה מחוץ לתא ויצירת ליזוזומים ראשוניים - אלו הם תפקידיו של קומפלקס גולגי.

40. שלפוחיות חד-ממברניות המכילות אנזימים הידרוליטים נקראות קומפלקס גולג'ילוזום.

41. חללים גדולים בעלי ממברנה חד-קרמית, מלאים בנוזל, נקראים ואקוולים.

42. התוכן של vacuoles נקרא מוהל תאים

43. אברונים דו-ממברניים (הכוללים ממברנות חיצוניות ופנימיות) כוללים פלסטידים ומיטוכונדריה

44. אברונים המכילים DNA משלהם, כל סוגי ה-RNA, ריבוזומים ומסוגלים לסנתז חלק מהחלבונים הם פלסטידים ומיטוכונדריה.
45. תפקידה העיקרי של המיטוכונדריה הוא להשיג אנרגיה בתהליך הנשימה התאית.

46. החומר העיקרי המהווה את מקור האנרגיה בתא הוא ATP

מולקולות גדולות של ביו-פולימרים כמעט אינן מועברות דרך ממברנות, ובכל זאת הן יכולות להיכנס לתא כתוצאה מאנדוציטוזיס. הוא מחולק לפאגוציטוזה ופינוציטוזיס. תהליכים אלה קשורים לפעילות נמרצת וניידות של הציטופלזמה. פגוציטוזה היא לכידה וספיגה של חלקיקים גדולים על ידי תא (לעיתים אפילו תאים שלמים וחלקיהם). פגוציטוזיס ופינוציטוזיס ממשיכים בצורה דומה מאוד, לכן מושגים אלה משקפים רק את ההבדל בנפחי החומרים הנספגים. המשותף להם הוא שהחומרים הנספגים על פני התא מוקפים בממברנה בצורת ואקוולה, הנעה בתוך התא (או שלפוחית פגוציטית או פינוציטית, איור 19). תהליכים אלו קשורים לצריכת אנרגיה; הפסקת סינתזת ATP מעכבת אותם לחלוטין. על פני השטח של תאי אפיתל המרפדים, למשל, את דפנות המעי, נראים מיקרוווילים רבים, המגדילים באופן משמעותי את פני השטח שדרכו מתרחשת הספיגה. קרום הפלזמה מעורב גם בסילוק חומרים מהתא, זה מתרחש בתהליך של אקסוציטוזיס. כך מופרשים הורמונים, פוליסכרידים, חלבונים, טיפות שומן ומוצרי תאים אחרים. הם סגורים בשלפוחיות הקשורות לקרום ומתקרבים לפלסמה. שני הממברנות מתמזגות ותכולת השלפוחית משתחררת לסביבה המקיפה את התא.

בהתאם לגודל השלפוחיות שנוצרו, מבחינים בשני סוגים של אנדוציטוזיס:

הידבקות של חומרים על פני התא מובילה לפלישה מקומית (אינוואגינציה) של הממברנה, ששיאה היווצרות שלפוחית פינוציטית בגודל קטן מאוד (כ-0.1 מיקרון). כמה שלפוחיות התמזגו יוצרות צורה גדולה יותר - הפינוזום. בשלב הבא, הפינוזומים מתמזגים עם ליזוזומים המכילים אנזימים הידרוליטים המפרקים מולקולות פולימריות למונומרים. במקרים בהם תהליך הפינוציטוזיס מתממש דרך מנגנון הקולטנים, בפינוזומים, לפני היתוך עם ליזוזומים, נצפה ניתוק של מולקולות שנלכדו מקולטנים, אשר, כחלק משלפוחית הבת, חוזרות אל פני התא.

חלק 3. תנועה טרנסממברנית של מקרומולקולות

ניתן להעביר מקרומולקולות על פני קרום הפלזמה. התהליך שבו תאים לוקחים מולקולות גדולות נקרא אנדוציטוזיס. חלק מהמולקולות הללו (לדוגמה, פוליסכרידים, חלבונים ופולינוקלאוטידים) משמשות מקור לחומרים מזינים. אנדוציטוזיס גם מאפשר לווסת את התוכן של מרכיבי ממברנה מסוימים, בפרט קולטני הורמונים. ניתן להשתמש באנדוציטוזיס כדי ללמוד תפקודים סלולריים ביתר פירוט. תאים מסוג אחד יכולים לעבור טרנספורמציה עם סוג אחר של DNA ובכך לשנות את תפקודם או הפנוטיפ שלהם.

בניסויים כאלה, נעשה שימוש לעתים קרובות בגנים ספציפיים, המספקים הזדמנות ייחודית לחקור את מנגנוני הוויסות שלהם. הטרנספורמציה של תאים בעזרת DNA מתבצעת על ידי אנדוציטוזיס - זו הדרך שבה DNA נכנס לתא. הטרנספורמציה מתבצעת בדרך כלל בנוכחות סידן פוספט, שכן Ca 2+ מגרה אנדוציטוזיס ומשקעי DNA, מה שמקל על כניסתו לתא על ידי אנדוציטוזיס.

מקרומולקולות עוזבות את התא ליד אקסוציטוזיס. גם באנדוציטוזיס וגם באקסוציטוזיס נוצרות שלפוחיות שמתמזגות עם קרום הפלזמה או מתנתקות ממנה.

3.1. אנדוציטוזיס: סוגי אנדוציטוזיס ומנגנון

כל התאים האוקריוטיים חלק מממברנת הפלזמה נמצא כל הזמן בתוך הציטופלזמה. זה קורה כתוצאה מכך פלישה של שבר של קרום הפלזמה, חינוך שלפוחית אנדוציטית , סגירת צוואר השלפוחית ושרוך אותה לתוך הציטופלזמה יחד עם התוכן (איור 18). לאחר מכן, שלפוחיות יכולות להתמזג עם מבני ממברנה אחרים ובכך להעביר את תכולתן לתאים אחרים או אפילו חזרה לחלל החוץ תאי. רוב השלפוחיות האנדוציטיות מתמזגים עם ליזוזומים ראשונייםו יוצרים ליזוזומים משניים, המכילים אנזימים הידרוליטיים והם אברונים מיוחדים. מקרומולקולות מתעכלות בהן לחומצות אמינו, סוכרים פשוטים ונוקלאוטידים, שמתפזרים מהשלפוחית ומנוצלים בציטופלזמה.

עבור אנדוציטוזיס, אתה צריך:

1) אנרגיה, שמקורה הוא בדרך כלל ATP;

2) חוץ תאי בערך 2+;

3) אלמנטים מתכווצים בתא(כנראה מערכות מיקרופילמנטים).

ניתן לחלק אנדוציטוזיס שלושה סוגים עיקריים:

1. פגוציטוזיסבוצעה בלבד מעורבים תאים מיוחדים (איור 19), כגון מקרופאגים וגרנולוציטים. במהלך פגוציטוזיס נספגים חלקיקים גדולים - וירוסים, חיידקים, תאים או שברים שלהם. מקרופאגים פעילים בצורה יוצאת דופן בהקשר זה ויכולים להפעיל נפח של 25% מהנפח שלהם תוך שעה 1. זה מפנים 3% מממברנת הפלזמה שלהם בכל דקה, או את כל הממברנה כל 30 דקות.

2. פינוציטוזהקיים בכל התאים. איתו, התא סופג נוזלים ורכיבים מומסים בו (איור 20). פינוציטוזיס בשלב נוזלי הוא תהליך לא סלקטיבי , שבו כמות החומר המומס הנספגת בהרכב השלפוחית היא פשוט פרופורציונלית לריכוזו בנוזל החוץ תאי. שלפוחיות כאלה נוצרות באופן פעיל באופן בלעדי. לדוגמה, בפיברובלסטים, קצב ההפנמה של קרום הפלזמה הוא 1/3 מהקצב האופייני למקרופאגים. במקרה זה, הממברנה נצרך מהר יותר מאשר הוא מסונתז. יחד עם זאת, שטח הפנים ונפח התא אינם משתנים הרבה, מה שמעיד על שיקום הממברנה עקב אקסוציטוזיס או עקב הכללתו מחדש באותו קצב שבו היא נצרכת.

3. אנדוציטוזיס בתיווך קולטן(ספיגה חוזרת של נוירוטרנסמיטר) - אנדוציטוזיס, שבו קולטני הממברנה נקשרים למולקולות של החומר הנספג, או למולקולות הממוקמות על פני האובייקט הפגוציטוזי - ליגנדים (מתוך lat. ligare–לִקְשׁוֹר(איור 21) ) . מאוחר יותר (לאחר ספיגה של חומר או חפץ), מתחם הקולטנים-ליגנד מבוקע, והקולטנים יכולים לחזור שוב לפלסמה.

דוגמה אחת לאנדוציטוזיס בתיווך קולטן היא פגוציטוזיס של חיידק על ידי לויקוציט. כיוון שלפלסמולמה של הלויקוציט יש קולטנים לאימונוגלובולינים (נוגדנים), קצב הפאגוציטוזיס עולה אם פני השטח של דופן תא החיידק מכוסים בנוגדנים (אופסונינים - מהיוונית אופסון–תבלין).

אנדוציטוזיס בתיווך קולטן הוא תהליך ספציפי פעיל שבו קרום התא בולט לתוך התא, ויוצר בורות גובלים . הצד התוך תאי של הבור הגובל מכיל קבוצה של חלבונים מסתגלים (אדפטין, קלתרין, הקובע את העקמומיות ההכרחיות של הבליטה, וחלבונים אחרים) (איור 22). כאשר הליגנד נקשר מהסביבה המקיפה את התא, הבורות התוחמים יוצרים שלפוחיות תוך-תאיות (שלפוחית גבול). אנדוציטוזיס בתיווך קולטן מופעלת עבור קליטה מהירה ומבוקרת על ידי התא של הליגנד המתאים. שלפוחיות אלה מאבדות במהירות את הגבול שלהן ומתמזגות זו עם זו, ויוצרות שלפוחיות גדולות יותר - אנדוזומים.

קלתרין- חלבון תוך תאי, המרכיב העיקרי של הממברנה של שלפוחיות גבולות שנוצרו במהלך אנדוציטוזיס קולטן (איור 23).

שלוש מולקולות קלתרין קשורות זו לזו בקצה C-טרמינל באופן שלטרימר הקלטרין יש צורה של טריסקליון. כתוצאה מהפילמור, קלתרין יוצר רשת תלת מימדית סגורה הדומה לכדור כדורגל. גודל שלפוחית קלתרין הוא כ-100 ננומטר.

בורות עם גבול יכולים לתפוס עד 2% משטח פני התאים מסוימים. שלפוחיות אנדוציטיות המכילות ליפופרוטאינים בצפיפות נמוכה (LDL) והקולטנים שלהם מתמזגים עם ליזוזומים בתא. הקולטנים משתחררים ומוחזרים לפני השטח של קרום התא, והאפופרוטאין LDL מבוקע והכולסטרול המתאים עובר מטבוליזם. סינתזה של קולטני LDL מווסתת על ידי תוצרים משניים או שלישוניים של פינוציטוזיס, כלומר. חומרים הנוצרים במהלך חילוף החומרים של LDL, כגון כולסטרול.

3.2. אקסוציטוזיס: תלוי סידן ובלתי תלוי סידן.

רוב התאים לשחרר מקרומולקולות לסביבה על ידי אקסוציטוזיס . תהליך זה משחק תפקיד גם ב חידוש ממברנה כאשר מרכיביו המסונתזים במנגנון גולגי מועברים כחלק משלפוחיות לממברנת הפלזמה (איור 24).

אורז. 24. השוואה בין מנגנוני אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס.

בין אקסו לאנדוציטוזיס, בנוסף להבדל בכיוון התנועה של חומרים, יש הבדל משמעותי נוסף: כאשר אקסוציטוזיסממשיך היתוך של שתי שכבות ציטופלזמיות פנימיות , בזמן שב אנדוציוזיס החד השכבות החיצוניות מתמזגות.

חומרים המשתחררים על ידי אקסוציטוזיס, ניתן לחלק לשלוש קטגוריות:

1) חומרים הנקשרים למשטח התא והפיכתם לחלבונים היקפיים, כגון אנטיגנים;

2) חומרים הכלולים במטריקס החוץ תאי למשל קולגן וגליקוזאמינוגליקנים;

3) חומרים המשתחררים לסביבה החוץ תאית ומשמשת כמולקולת איתות לתאים אחרים.

נבדלים איקריוטים שני סוגים של אקסוציטוזיס:

1. בלתי תלוי בסידןאקסוציטוזיס מכונן מתרחשת כמעט בכל התאים האוקריוטיים. זה תהליך הכרחי לבנות מטריצה חוץ תאית ולהעביר חלבונים לממברנת התא החיצונית. במקרה זה, שלפוחיות הפרשה מועברות אל פני התא ומתמזגות עם הממברנה החיצונית תוך כדי היווצרותן.

2. תלוי סידןאקסוציטוזיס לא מכונן מתרחשת, למשל, בסינפסות כימיות או בתאים המייצרים הורמונים מקרומולקולריים. אקוציטוזה זו משמשת, למשל, לבודד נוירוטרנסמיטורים. בסוג זה של אקסוציטוזיס, שלפוחיות הפרשה מצטברות בתא, ו תהליך השחרור שלהם מופעל על ידי אות מסויםבתיווך עלייה מהירה בריכוז יוני סידןבציטוזול של התא. בממברנות פרה-סינפטיות, התהליך מתבצע על ידי קומפלקס חלבון מיוחד תלוי סידן SNARE.

מקרומולקולות כגון חלבונים, חומצות גרעין, פוליסכרידים, קומפלקסים ליפופרוטאינים ואחרים אינם עוברים דרך ממברנות התא, בניגוד לאופן שבו יונים ומונומרים מועברים. הובלת מיקרומולקולות, הקומפלקסים שלהן, חלקיקים אל תוך התא ומחוצה לו מתרחשת בצורה שונה לחלוטין - באמצעות העברה שלפוחית. מונח זה אומר שמקרומולקולות שונות, ביו-פולימרים או קומפלקסים שלהם אינם יכולים להיכנס לתא דרך קרום הפלזמה. ולא רק דרכו: ממברנות תא כלשהן אינן מסוגלות להעביר טרנס-ממברנה של ביופולימרים, למעט ממברנות שיש להן נשאי קומפלקס חלבון מיוחד - פורינים (ממברנות של מיטוכונדריה, פלסטידים, פרוקסיסומים). מקרומולקולות נכנסות לתא או מתא ממברנה אחד למשנהו סגורה בתוך ואקואולות או שלפוחיות. כגון העברה שלפוחיתניתן לחלק לשני סוגים: אקסוציטוזיס- הסרה של מוצרים מקרומולקולריים מהתא, ו אנדוציטוזיס- ספיגה של מקרומולקולות על ידי התא (איור 133).

במהלך אנדוציטוזיס, קטע מסוים של הפלזמהלמה לוכד, כביכול, את החומר החוץ-תאי, עוטף אותו ב-vacuole של הממברנה שנוצר עקב פלישה של קרום הפלזמה. בוואקום ראשוני כזה, או ב אנדוזום, כל ביופולימרים, קומפלקסים מקרומולקולריים, חלקי תאים או אפילו תאים שלמים יכולים להיכנס, שם הם מתפרקים, מתפרקים למונומרים, הנכנסים להיאלופלזמה על ידי העברה טרנסממברנית. המשמעות הביולוגית העיקרית של אנדוציטוזיס היא רכישת אבני בניין באמצעות עיכול תוך תאי, המתבצע בשלב השני של האנדוציטוזיס לאחר היתוך של האנדוזום הראשוני עם הליזוזום, וואקואול המכיל קבוצה של אנזימים הידרוליטיים (ראה להלן).

אנדוציטוזה מחולקת רשמית ל פינוציטוזהו פגוציטוזיס(איור 134). Phagocytosis - לכידה וספיגה של חלקיקים גדולים על ידי תא (לפעמים אפילו תאים או חלקיהם) - תוארה לראשונה על ידי I.I. Mechnikov. פגוציטוזיס, היכולת ללכוד חלקיקים גדולים על ידי תא, נמצאת בין תאים של בעלי חיים, הן חד-תאיים (לדוגמה, אמבה, כמה ריצות טורפות) והן תאים מיוחדים של בעלי חיים רב-תאיים. תאים מיוחדים, פגוציטים, אופייניים הן לחסרי חוליות (אמובוציטים של דם או נוזל חלל) והן לבעלי חוליות (נויטרופילים ומקרופאגים). פינוציטוזיס הוגדר במקור כספיגה של מים או תמיסות מימיות של חומרים שונים על ידי התא. כיום ידוע שגם פגוציטוזיס וגם פינוציטוזיס מתנהלים בצורה דומה מאוד, ולכן השימוש במונחים אלו יכול לשקף רק הבדלים בנפחים ובמסה של חומרים נספגים. המשותף לתהליכים הללו הוא שהחומרים הנספגים על פני קרום הפלזמה מוקפים בממברנה בצורת וואקוולה - אנדוזום, שנע בתוך התא.

אנדוציטוזיס, לרבות פינוציטוזיס ופגוציטוזיס, יכול להיות לא ספציפי או מכונן, קבוע וספציפי, בתיווך קולטנים (רצפטור). אנדוציטו לא ספציפי h (פינוציטוזיס ופגוציטוזיס), מה שנקרא מכיוון שהוא ממשיך כאילו אוטומטית ולעתים קרובות יכול להוביל ללכידה וספיגה של חומרים זרים לחלוטין או אדישים לתא, למשל, חלקיקי פיח או צבעים.

אנדוציטוזיס לא ספציפי מלווה לעתים קרובות בספיגה ראשונית של החומר הלוכד על ידי גליקוקליקס של ממברנת הפלזמה. הגליקוקאליקס, בשל הקבוצות החומציות של הרב-סוכרים שלו, הוא בעל מטען שלילי ונקשר היטב לקבוצות שונות של חלבונים טעונים חיוביים. עם ספיחה כזו אנדוציטוזיס לא ספציפי, מקרומולקולות וחלקיקים קטנים (חלבונים חומציים, פריטין, נוגדנים, ויריון, חלקיקים קולואידים) נספגים. פינוציטוזיס בפאזה נוזלית מוביל לספיגה יחד עם המדיום הנוזלי של מולקולות מסיסות שאינן נקשרות לפלסמה.

בשלב הבא מתרחש שינוי במורפולוגיה של פני התא: זה או הופעת פלישות קטנות של קרום הפלזמה, פלישה, או שזו הופעה על פני התא של גדילים, קפלים או "סלסולים" (rafl - באנגלית), אשר, כביכול, חופפים, מקפלים, מפרידים נפחים קטנים של המדיום הנוזלי (איור 135, 136). הסוג הראשון של התרחשות של שלפוחית פינוציטית, פינוזומים, אופייני לתאי אפיתל המעי, אנדותל, לאמבות, השני - לפגוציטים ופיברובלסטים. תהליכים אלו תלויים באספקת אנרגיה: מעכבי נשימה חוסמים תהליכים אלו.

בעקבות סידור מחדש זה של פני השטח, מתבצע תהליך ההידבקות וההתמזגות של הממברנות המתקשרות, מה שמוביל להיווצרות שלפוחית פניציטית (פינוזום), המתנתקת משטח התא ונכנסת עמוק לתוך הציטופלזמה. גם אנדוציטוזיס לא ספציפי וגם קולטן, המוביל לביקוע שלפוחיות הממברנה, מתרחש באזורים מיוחדים של קרום הפלזמה. אלה הם מה שנקרא בורות גובלים. הם נקראים כך מכיוון שמצד הציטופלזמה, קרום הפלזמה מכוסה, לבוש, בשכבה סיבית דקה (כ-20 ננומטר), אשר בחתכים אולטרה-דקים, כביכול, גובלת, מכסה בליטות קטנות, בורות (איור. 137). כמעט לכל תאי בעלי החיים יש בורות אלה; הם תופסים כ-2% משטח התא. השכבה המקיפה מורכבת בעיקר מחלבון קלתריןקשור למספר חלבונים נוספים. שלוש מולקולות של קלתרין, יחד עם שלוש מולקולות של חלבון בעל משקל מולקולרי נמוך, יוצרות מבנה של טריסקליון, הדומה לצלב קרס בעל שלוש קרס (איור 138). טריסקליונים של קלתרין על פני השטח הפנימיים של הבורות של קרום הפלזמה יוצרים רשת רופפת המורכבת מחומשים ומשושים, המזכירים בדרך כלל סל. שכבת הקלתרין מכסה את כל היקף ה-vacuoles האנדוציטיים הראשוניים המפרידים, הגובלים על ידי שלפוחיות.

קלתרין שייך לאחד מהמינים שנקראים. "הלבשת" חלבונים (COP - חלבונים מצופים). חלבונים אלו נקשרים לחלבוני קולטן אינטגרליים מהצד של הציטופלזמה ויוצרים שכבת חבישה סביב היקף הפינוזום העולה, השלפוחית האנדוזומלית הראשונית - השלפוחית "התוחמת". בהפרדה של האנדוזום הראשוני מעורבים גם חלבונים - דינמינים, המתפלמרים סביב צוואר השלפוחית המפרידה (איור 139).

לאחר שהשלפוחית התחומה נפרדת מהפלסמולמה ומתחילה לעבור לעומק הציטופלזמה, שכבת הקלתרין מתפרקת, מתפרקת, קרום האנדוזום (פינוזומים) מקבל את צורתו הרגילה. לאחר אובדן שכבת הקלתרין, האנדוזומים מתחילים להתמזג זה עם זה.

נמצא כי הממברנות של הבורות התוחמים מכילים מעט כולסטרול יחסית, מה שיכול לקבוע את הירידה בנוקשות הממברנה ולתרום ליצירת בועות. המשמעות הביולוגית של הופעת "מעיל" קלתרין לאורך הפריפריה של השלפוחית עשויה להיות שהיא מספקת הידבקות של השלפוחיות התוחמות ליסודות שלד הציטוש והובלתם לאחר מכן בתא, ומונעת מהם להתמזג זה עם זה. .

עוצמת פינוציטוזיס לא ספציפי בשלב נוזלי יכולה להיות גבוהה מאוד. אז תא האפיתל של המעי הדק יוצר עד 1000 פינוזומים בשנייה, ומקרופאגים יוצרים כ-125 פינוזומים לדקה. גודל הפינוזומים קטן, הגבול התחתון שלהם הוא 60-130 ננומטר, אבל השפע שלהם מוביל לעובדה שבמהלך אנדוציטוזיס, הפלסמולמה מוחלפת במהירות, כאילו "בזבזתי" על היווצרות של וואקוולים קטנים רבים. אז במקרופאגים, כל קרום הפלזמה מוחלף תוך 30 דקות, בפיברובלסטים - תוך שעתיים.

גורלם הנוסף של האנדוזומים יכול להיות שונה, חלקם יכולים לחזור אל פני התא ולהתמזג איתו, אך רובם נכנסים לתהליך של עיכול תוך תאי. אנדוזומים ראשוניים מכילים בעיקר מולקולות זרות הכלואות בתווך הנוזלי ואינם מכילים אנזימים הידרוליטיים. אנדוזומים יכולים להתמזג אחד עם השני תוך הגדלת גודלם. לאחר מכן הם מתמזגים עם ליזוזומים ראשוניים (ראה להלן), שמכניסים לחלל האנדוזום אנזימים המעבירים הידרוליזה של ביו-פולימרים שונים. פעולתם של הידרולאזות ליזוזומליות אלו גורמת לעיכול תוך תאי - פירוק פולימרים למונומרים.

כפי שכבר הוזכר, במהלך phagocytosis ו-pinocytosis, תאים מאבדים שטח גדול של הפלסמולה (ראה מקרופאגים), אשר, עם זאת, משוחזר במהירות במהלך מיחזור הממברנה, עקב החזרה של vacuoles ושילובם בפלסמולמה. זה נובע מהעובדה שלפוחיות קטנות יכולות להיפרד מאנדוזומים או וואקוולים, כמו גם מליזוזומים, אשר שוב מתמזגים עם קרום הפלזמה. עם מיחזור כזה, מתרחשת מעין העברת "מעבורת" של ממברנות: פלסמולמה - פינוזום - וואקוולה - פלסמולמה. זה מוביל לשיקום האזור המקורי של קרום הפלזמה. נמצא שעם החזר כזה, מיחזור ממברנה, כל החומר הנספג נשמר באנדוזום הנותר.

ספֵּצִיפִיאוֹ בתיווך קולטןלאנדוציטוזיס יש מספר הבדלים מבלתי ספציפיים. העיקר שנספגות מולקולות שלגביהן יש קולטנים ספציפיים על קרום הפלזמה שקשורים רק לסוג זה של מולקולות. לעתים קרובות נקראות מולקולות כאלה הנקשרות לחלבוני קולטן על פני התאים ליגנדים.

אנדוציטוזיס בתיווך קולטן תואר לראשונה בהצטברות חלבונים בביציות של עופות. חלבונים של גרגירי חלמון, ויטלוגנינים, מסונתזים ברקמות שונות, אבל אז הם נכנסים לשחלות עם זרימת הדם, שם הם נקשרים לקולטנים ממברניים מיוחדים של ביציות ואז נכנסים לתא בעזרת אנדוציטוזיס, שם מופקדים גרגירי חלמון.

דוגמה נוספת לאנדוציטוזיס סלקטיבי היא הובלת כולסטרול לתוך התא. שומן זה מסונתז בכבד ובשילוב עם פוספוליפידים אחרים ומולקולת חלבון, יוצר את מה שנקרא. ליפופרוטאין בצפיפות נמוכה (LDL), המופרש על ידי תאי כבד ונישא בכל הגוף על ידי מערכת הדם (איור 140). קולטנים מיוחדים של קרום פלזמה הממוקמים באופן דיפוזי על פני השטח של תאים שונים מזהים את מרכיב החלבון של LDL ויוצרים קומפלקס קולטן-ליגנד ספציפי. בעקבות זאת, מתחם כזה עובר לאזור הבורות הגובלים ומופנם - מוקף בממברנה וטבול עמוק לתוך הציטופלזמה. הוכח כי קולטנים מוטנטים יכולים לקשור ל-LDL, אך אינם מצטברים באזור הבורות הגבולים. בנוסף לקולטני LDL, נמצאו יותר משני תריסר חומרים נוספים המעורבים באנדוציטוזיס קולטן של חומרים שונים, שכולם משתמשים באותו מסלול הפנמה דרך הבורות הגובלים. כנראה, תפקידם הוא בהצטברות של קולטנים: בור אחד ויחיד יכול לאסוף כ-1000 קולטנים ממעמדות שונים. עם זאת, בפיברובלסטים, צבירי קולטני LDL ממוקמים באזור הבורות הגבולים גם בהיעדר ליגנד במדיום.

גורלו הנוסף של חלקיק ה-LDL הנספג הוא שהוא עובר ריקבון בהרכב ליזוזום משני. לאחר טבילה בציטופלזמה של שלפוחית גבול עמוסה ב-LDL, יש אובדן מהיר של שכבת הקלתרין, שלפוחיות הממברנה מתחילות להתמזג זו בזו, ויוצרות אנדוזום - וואקוולה המכילה חלקיקי LDL נספגים שעדיין קשורים לקולטנים על פני הממברנה. . לאחר מכן מתרחשת ההתנתקות של קומפלקס הליגנד-קולטן, ואקואולים קטנים מתפצלים מהאנדוזום, שהממברנות שלו מכילות קולטנים חופשיים. שלפוחיות אלו ממוחזרות, משולבות בממברנת הפלזמה, וכך חוזרים הקולטנים אל פני התא. גורלו של LDL הוא שלאחר איחוי עם ליזוזומים, הם עוברים הידרוליזה לכולסטרול חופשי, אותו ניתן לשלב בקרום התא.

אנדוזומים מאופיינים בערך pH נמוך יותר (pH 4-5), סביבה חומצית יותר מאשר ואקואולים אחרים של תאים. זה נובע מהימצאות בממברנות שלהם של חלבוני משאבת פרוטונים השואבים פנימה יוני מימן עם צריכה בו זמנית של ATP (ATPase -תלוי H+). הסביבה החומצית בתוך האנדוזומים ממלאת תפקיד קריטי בניתוק הקולטנים והליגנדים. בנוסף, סביבה חומצית אופטימלית להפעלה של אנזימים הידרוליטים בליזוזומים, המופעלים עם איחוי ליזוזומים עם אנדוזומים ומובילים להיווצרות אנדוליזומים, שבו מתרחש פיצול של ביו-פולימרים נספגים.

במקרים מסוימים, גורלם של ליגנדים מפורקים אינו קשור להידרוליזה ליזוזומלית. אז בתאים מסוימים, לאחר התקשרות של קולטני פלסמולמה לחלבונים מסוימים, ואקואולים מצופים קלתרין שוקעים לתוך הציטופלזמה ומועברים לאזור אחר של התא, שם הם מתמזגים שוב עם קרום הפלזמה, והחלבונים הקשורים מתנתקים מהתאים. קולטנים. כך מתבצעת העברה, טרנסציטוזיס, של חלק מהחלבונים דרך דופן תא האנדותל מפלסמת הדם אל הסביבה הבין-תאית (איור 141). דוגמה נוספת לטרנסציטוזיס היא העברת נוגדנים. אז ביונקים, הנוגדנים של האם יכולים להיות מועברים לגור דרך חלב. במקרה זה, קומפלקס הקולטן-נוגדנים נותר ללא שינוי באנדוזום.

פגוציטוזיס

כפי שכבר הוזכר, phagocytosis הוא וריאנט של אנדוציטוזיס וקשור לספיגה על ידי התא של אגרגטים גדולים של מקרומולקולות עד לתאים חיים או מתים. כמו גם פינוציטוזיס, פגוציטוזיס יכול להיות לא ספציפי (לדוגמה, ספיגת חלקיקי זהב קולואידי או פולימר דקסטרן על ידי פיברובלסטים או מקרופאגים) וספציפית, בתיווך קולטנים על פני ממברנת הפלזמה של תאים פגוציטים. במהלך פגוציטוזיס, נוצרים ואקואולים אנדוציטיים גדולים - פאגוזום, אשר לאחר מכן מתמזגים עם ליזוזומים ליצירת פאגוליזוזומים.

על פני התאים המסוגלים לפגוציטוזיס (ביונקים, אלה נויטרופילים ומקרופאגים), ישנה קבוצה של קולטנים המקיימים אינטראקציה עם חלבוני ליגנד. כך, בזיהומים חיידקיים, נוגדנים לחלבונים חיידקיים נקשרים אל פני השטח של תאי חיידקים, ויוצרים שכבה שבה אזורי ה-F c של הנוגדנים נראים החוצה. שכבה זו מזוהה על ידי קולטנים ספציפיים על פני המקרופאגים והנויטרופילים, ובאתרי הקישור שלהם מתחילה ספיגת החיידק במעטפתו בקרום הפלזמה של התא (איור 142).

אקסוציטוזיס

קרום הפלזמה מעורב בסילוק חומרים מהתא בעזרת אקסוציטוזיס- התהליך ההפוך של אנדוציטוזיס (ראה איור 133).

רוב החומרים המופרשים משמשים תאים אחרים של אורגניזמים רב-תאיים (הפרשת חלב, מיצי עיכול, הורמונים וכו'). אבל לעתים קרובות תאים מפרישים חומרים לצרכיהם. כך למשל, הצמיחה של קרום הפלזמה מתבצעת על ידי הטבעת קטעים של הממברנה כחלק מ-vacuole exocytic, חלק מיסודות הגליקוקליקס מופרשים על ידי התא בצורה של מולקולות גליקופרוטאין וכו'.

אנזימים הידרוליטים המבודדים מתאי על ידי אקסוציטוזיס יכולים להיספג בשכבת הגליקוקאליקס ולספק חישוף חוץ-תאי הקשור לממברנה של ביו-פולימרים שונים ומולקולות אורגניות. לעיכול לא תאי ממברנה יש חשיבות רבה עבור בעלי חיים. נמצא כי באפיתל המעי של יונקים באזור מה שנקרא גבול המברשת של האפיתל הסופג, העשיר במיוחד בגליקוקליקס, נמצא מספר עצום של אנזימים שונים. חלק מהאנזימים הללו הם ממקור לבלב (עמילאז, ליפאז, פרוטאנזים שונים וכו'), וחלקם מופרשים על ידי תאי האפיתל עצמם (אקסוהידרולאזים, המפרקים בעיקר אוליגומרים ודימרים תוך יצירת מוצרים מובלים).

הובלה שלפוחית: אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס

פגוציטוזיס

אקסוציטוזיס

קרום הפלזמה מעורב בסילוק חומרים מהתא בעזרת אקסוציטוזיס- התהליך ההפוך של אנדוציטוזיס (ראה איור 133).

תפקיד הקולטן של הפלזמה

לתאים שונים של אורגניזמים של בעלי חיים עשויים להיות סטים שונים של קולטנים או רגישות שונה של אותו קולטן.

זיהוי בין תאי

selectinsכמו כן, חלבונים אינטגרליים של קרום הפלזמה מעורבים בהדבקה של תאי אנדותל, בקשירה של טסיות דם, לויקוציטים.

זיהוי של חלבונים זרים

קשרים בין תאיים מיוחדים