1. Микроциркуляторное русло составляют артериолы, метартериолы, капилляры, венулы.

2. Обмен осуществляется с помощью диффузии, фильтрации и реабсорбции.

3. На артериальном конце капилляра преобладают процессы фильтрации, на венозном – реабсорбции, причём процессы фильтрации преобладают над процессами реабсорбции. Средняя скорость фильтрации 20 л в сутки, реабсорбции – 18 л в сутки.

4. Фильтрация возрастает при увеличении кровяного давления, при мышечной работе, при переходе в вертикальное положение, при увеличении объёма циркулирующей крови.

5. Реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, потере крови.

6. Нереабсорбированная часть плазмы удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды – около 2 л в сутки.

Выделяют три типа капилляров: 1) первый тип –сплошные капилляры (соматические ) – стенка этих капилляров образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тип капилляров характерен для скелетных и гладких мышц, кожи, лёгких, ЦНС, жировой и соединительной ткани; 2) второй тип –окончатые (висцеральные ) . В стенке этих капилляров имеются «окна» (фенестры ), которые могут занимать до 30% площади поверхности клеток. Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большое количество воды и растворенных в ней веществ, или участвуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая оболочка кишечника, эндокринные железы; 3) третий тип – межклеточно-окончатые, несплошные капилляры (синусоидные) . Эндотелиальная оболочка этих капилляр прерывистая, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга и благодаря этому образуются большие межклеточные пространства. Через стенку этих капилляров легко проходят макромолекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени и селезенки.

Механизм образования лимфы Связан с фильтрацией плазмы из кровеносных капилляров в Интерстициальное пространство, В резуль­тате чего образуется Интерстициальная (тканевая) жидкость.

Капилляроскопия - прижизненное изучение кровеносных капилляров. Для наблюдения применяется капилляроскоп с увеличением до 40-100 раз. При этом чаще всего исследуют капилляры ногтевого ложа IV пальца кисти. Кроме визуального наблюдения проводят и фотографирование, которое представляет определенные трудности. Обращают внимание на цвет и прозрачность фона, число, форму, величину капиллярных петель, соотношение венозных и артериальных браншей, динамичность изменения капилляроспокической картины, скорость кровотока. В норме наблюдается прозрачный розового цвета фон с 3-4 рядами изогнутых в форме дамской шпильки или реже в форме восьмерки каппилляров, число которых составляет около 8 в 1 мм2. Часть капилляров периодически суживается, другая расширяется, некоторые постоянно не заполняются кровью. Эта непрерывная «игра» капилляров является результатом нормального обмена веществ в тканях, а сама норма, по мнению большинства исследователей, является ориентировочной схемой, применение которой возможно лишь с учетом клинических особенностей данного наблюдения.

Сосудосуживающая иннервация представлена симпатическими нервами – это главный регуляторный механизм сосудистого тонуса. Медиатором симпатических нервов является норадреналин, который активирует α-адренорецепторы сосудов и приводит к вазоконстрикции.

Сосудорасширяющая иннервация более разнородна:

· парасимпатические нервы (медиатор ацетилхолин), ядра которых располагаются в стволе мозга, иннервируют сосуды головы. Парасимпатические нервы крестцового отдела спинного мозга иннервируют сосуды половых органов и мочевого пузыря.

· симпатические холинергические нервы иннервируют сосуды скелетных мышц. Морфологически они относятся к симпатическим, однако выделяют медиатор ацетилхолин, который вызывает сосудорасширяющий эффект.

· симпатические нервы сердца (медиатор норадреналин). Норадреналин взаимодействует с β-адренорецепторами коронарных сосудов сердца и вызывает вазодилатацию.

Сосудистый тонус - напряжение сосудистой стенки, которое создается сокращением ее гладкомышечных клеток и изменяет диаметр просвета сосудов. Изменение сосудистого тонуса - главный механизм регуляции периферического и регионального сосудистого сопротивления. К активному изменению тонуса способны сосуды мышечного типа (мелкие артерии и вены, артериолы и венулы, сфинктеры). Существует два вида сосудистого тонуса, принципиально различающихся механизмами его регуляции. Центральный (нейрогенный ) тонус регулируется вегетативной нервной системой. Иннервация сосудов в основном осуществляется симпатической нервной системой. Большинство сосудов внутренних органов, кожи содержат а-адренорецепторы. Через них осуществляется сосудосуживающее влияние нервной системы. Сосуды мозга и миокарда содержат в основном бета-адренорецепторы, через которые осуществляется сосудорасширяющее действие. Периферический (базальный) тонус - напряжение сосудистом стенки, которое сохраняется после полной денервации сосудов. Это указывает на то, что помимо нервной системы существуют другие сосудодвигательные механизмы. Базальный тонус регулируется за счет воздействия вазоактивных тканевых метаболитов, эндотелиальных факторов, биологически активных веществ и гормонов. Кроме того, важную роль играет так называемая миогенная регуляция. Миогенная регуляция сосудистого тонуса (эффект Бейлиса-Остроумова) основана на реакции гладкомышечных клеток сосудов на растяжение.

1. Рефлексы с барорецепторов сосудов: при растяжении стенки сосуда в рефлексогенных зонах дуги аорты и каротидного синуса, возбуждаются барорецепторы. Афферентные волокна идут в составе языкоглоточного нерва к сосудодвигательному центру продолговатого мозга, тормозится его прессорный отдел.

2. Частота импульсации по афферентам определяется величиной кровяного давления. Срабатывает отрицательная обратная связь: повышение давления приводит к вазодилатации (расширение сосудов) и снижению сердечного выброса.

3. Рефлексы, возникающие с рецептивных зон сердечно-сосудистой системы, называются собственные рефлексы.

4. Сопряжённые рефлексы возникают, когда в ответную реакцию вовлекаются другие органы и системы (АД повышается при болевом и температурном раздражение кожи, при растяжении мочевого пузыря, при растяжении желудка).

5. Перераспределительные рефлексы: просвет сосуда может меняться только в определённом участке, при этом общее кровяное давление не меняется (при местном нагревании или местном воздействии холода, при раздражении рецепторов ЖКТ и т.д.).

6. Рефлексы с рецепторов растяжения сердца реализуются с участием рецепторов, которые находятся в предсердиях: рецепторы А-типа возбуждаются при сокращении предсердий; рецепторы В-типа возбуждаются при растяжении предсердий при увеличении давления в полостях сердца.

7. Рефлексы с участием центральных и периферических хеморецепторов :

· периферические хеморецепторы рефлексогенных зон дуги аорты и каротидного синуса реагируют на изменение содержания О 2 и СО 2 и концентрации Н + в крови. Импульсы от хеморецепторов поступают в сосудодвигательный и дыхательный центр.

· центральные хеморецепторы возбуждаются при недостаточном кровоснабжении головного мозга, падении АД, увеличении содержания углекислого газа в крови. Рефлекторная реакция заключается в сужении сосудов и повышении АД.

8. К дополнительным механизмам регуляции давления относится изменение процессов обмена в капиллярах:

· при повышении АД в капиллярах начинают преобладать процессы фильтрации, при этом объём циркулирующй крови уменьшается, давление падает;

· при понижении АД в капиллярах преобладают процессы реабсорбции, что приводит к задержке воды в крови и препятствует дальнейшему снижению давления.

9. Ренин-ангиотензиновая система: в юкстагломерулярном аппарате почек синтезируется фермент ренин. Он высвобождается в кровь и расщепляет ангиотензиноген, при этом образуется ангиотензин I, который в сосудах лёгких превращается в ангиотензин II и является мощным вазоконстриктором.

10. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na + и воды (увеличивая объём циркулирующей крови) и повышает чувствительность гладких мышц сосудов к сосудосуживающим веществам: адреналину и ангиотензину.

Сосудодвигательный центр - отдел продолговатого мозга, играющий ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления; сосудодвигательный центр имеет структурные и функциональные связи с центрами ствола и коры головного мозга, гипоталамуса, мозжечка, базальными ядрами; тонус сосудодвигательного центра регулируется импульсами, поступающими от сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные зоны, устье полых вен, сосуды малого круга кровообращения), хеморецепторов и ретикулярной формации.

I Микроциркуля́ция (греч. mikros малый + лат. circulatio круговращение)

транспорт биологических жидкостей на уровне тканей организма: движение крови по микрососудам капиллярного типа (капиллярное кровообращение), перемещение интерстициальной жидкости и веществ по межклеточным пространствам и транспорт лимфы по лимфатическим микрососудам. Термин введен американскими исследователями в 1954 г. с целью интеграции методических подходов и сведений, которые относились преимущественно к капиллярному кровотоку (см. Кровообращение). Развитие этого направления привело к представлениям о М. как о сложной системе, интегрирующей деятельность трех подсистем (отсеков, или компартментов): гемомикроциркуляторной, лимфоциркуляторной и интерстициальной. Основной задачей системы М. в организме является поддержание динамического равновесия объемных и массовых параметров жидкости и веществ в тканях - обеспечение гомеостаза внутренней среды. Система М. осуществляет транспорт крови и лимфы по микрососудам, перенос газов (см. Газообмен), воды, микро- и макромолекул через биологические барьеры (стенки капилляров) и движение веществ во внесосудистом пространстве.

Центральное звено системы - кровеносные и лимфатические капилляры, самые тонкостенные сосуды диаметром от 3-5 до 30-40 мкм (рис. 1, 2 ). являющиеся важнейшим компонентом биологических барьеров. Стенки кровеносных капилляров, сформированные в основном из специализированных эндотелиальных клеток (рис. 3 ), допускают избирательное снабжение рабочих элементов ткани кислородом, ионами. биологически активными молекулами, плазменными протеинами и другими веществами, циркулирующими в крови. Лимфатические капилляры (см. Лимфатическая система), стенки которых также образованы эндотелием, эвакуируют из тканей избыток жидкости, молекулы белка и продукты обмена клеток. Состояние капиллярного кровообращения определяют резистивные микрососуды - артериолы и прекапилляры, имеющие гладкие мышечные клетки. Последние обеспечивают изменения величины рабочего просвета сосудов и, следовательно, объема крови, поступающего в капилляры. Из капилляров кровь собирается в емкостные сосуды - посткапилляры и венулы, которые также включены в процессы транспорта веществ. Пути внекапиллярного кровотока (анастомозы, шунты) участвуют в кровенаполнении капилляров. Транспорт веществ через эндотелиальную выстилку кровеносных и лимфатических сосудов капиллярного типа (сосудистая проницаемость) осуществляется посредством межклеточных контактов, открытых и диафрагмированных фенестр и пор, а также системой плазмолеммальных везикул, или инвагинаций (рис. 4 ). Многочисленность структур, образованных клеточной мембраной (см. Мембраны биологические), служит отличительным признаком эндотелиальных клеток. Основной движущей силой, доставляющей тканям кровь и обеспечивающей продвижение интерстициальной жидкости и лимфы, является пропульсивная деятельность сердца.

С функциональной точки зрения все транспортные процессы в системе М. взаимосвязаны и взаимообусловлены. Эта взаимосвязь достигается благодаря градиентам сил (давлений) и концентраций на уровне эндотелиальных барьеров, разделяющих компартменты, и в каждом из них. Кровь как сложная гетерогенная система корпускулярной природы имеет реологические свойства, существенно отличающие ее от других жидкостей. На условия гемодинамики в системе М. оказывают влияние не только структурные механизмы микроциркуляторного русла, но и агрегатное состояние крови, взаимодействие между форменными элементами и циркулирующей плазмой. Гемодинамические параметры в микрососудах тесно связаны с проницаемостью их стенок, а последняя отражает градиенты сил и концентрацию белков в интерстиции. В свою очередь, условия, существующие в интерстициальном окружении лимфатических капилляров, формируют механизмы лимфообразования и продвижения лимфы. М. как основная система, интегрирующая жизнедеятельность тканей, регулируется преимущественно местными механизмами контроля - медиаторным, миогенным. Нервные и гуморальные влияния реализуются на уровне гладкомышечного аппарата резистивных микрососудов и в сокращении эндотелиальных клеток. В деятельности системы М. очень эффективно проявляется принцип саморегуляции, в соответствии с которым изменения функциональных параметров в каждом из трех компартментов и на границах между ними существенно влияют на транспортные явления в соседних отсеках. Саморегуляторный механизм обеспечивает, в частности, защиту тканей от избыточного поступления и накопления жидкости. Недостаточность какого-либо звена этого механизма и невозможность ее компенсации приводит к тканевому отеку - одному из наиболее распространенных синдромов при многих патологических состояниях.

Основные параметры, характеризующие функционирование системы М., определяются условиями гемодинамики на уровне капилляров, проницаемостью их стенок, силами, обеспечивающими движение интерстициальной жидкости и лимфы. Скорость кровотока в капиллярах обычно не превышает 1 мм/с , причем эритроциты движутся несколько быстрее плазмы. Гидростатическое давление в сосудах капиллярного типа в разных органах регистрируется в диапазоне 18-40 мм рт. ст . Как правило, оно несколько превосходит коллоидно-осмотическое давление белков плазмы (19-21 мм рт. ст .), благодаря чему градиент давления через стенки капилляров направлен в сторону ткани и фильтрация жидкости доминирует над реабсорбцией ее в плазму. Избыточный объем поступающей в ткань жидкости реабсорбируется корнями лимфатической системы или используется на образование секретов, например в пищеварительных железах. Гидравлическая проводимость стенок кровеносных микрососудов, т.е. проницаемость для воды, колеблется в зависимости от их характера (артериальные или венозные капилляры, венулы) и органной принадлежности. В капиллярах с непрерывным эндотелием (мышцы, кожа, сердце, ц.н.с.) она варьирует в пределах (1-130)․10 -3 мкм/с․мм рт. ст . Величина проводимости фенестрированного эндотелия (почки, слизистая оболочка кишки, железы) обычно на 2-3 порядка выше. Другой важный параметр, характеризующий способность капиллярной стенки пропускать вещества, растворимые в воде, - коэффициент осмотического отражения - является безразмерной величиной и не превышает 1. Его значения особенно важны для оценки проницаемости эндотелия по отношению к белкам плазмы крови. В стенке капилляров коэффициент отражения белков типа альбумина составляет 0,7-0,9. Это означает, что проницаемость капиллярного эндотелия для макромолекул невелика; для ионов и небольших молекул значения коэффициента отражения близки к 0,1. Еще один параметр - коэффициент проницаемости для ионов К + , Na+ имеет величину порядка 10 -5 см/с . Для молекул средней массы (сахара, аминокислоты) он несколько меньше.

Величина гидростатического давления интерстициальной жидкости (в межклеточном пространстве) оценивается обычно как близкая к нулю, т.е. мало отличающаяся от величины атмосферного давления. При некоторых методах измерения регистрируются значения меньше, чем атмосферное давление: -6 -8 мм рт. ст . Хотя проницаемость стенок капилляров для белков ограничена, их содержание в тканях составляет 30-40% всей массы циркулирующего в организме протеина. Коллоидно-осмотическое давление в интерстициальной жидкости достигает 10 мм рт. ст. Низкое гидростатическое давление и высокое коллоидно-осмотическое в интерстициальном пространстве способствуют фильтрации жидкости в ткань и поступлению туда веществ, растворенных в плазме крови. Градиенты давления в интерстиции вызывают перемещение растворов в нем и тем самым доставку необходимых продуктов к рабочим клеткам. Плазменные протеины, которые также поступают в межклеточную среду, эвакуируются в основном лимфатическими капиллярами. Давление в их просвете, по-видимому, мало отличается от атмосферного, т. е. по отношению к давлению крови близко к нулю. По мере продвижения лимфы по сосудам оно несколько увеличивается и на выходе из системы М. может достигать 14-16 мм рт. ст. Хотя механизмы перемещения лимфы в микрососудах еще недостаточно ясны, показано, что большую роль играют сокращения крупных лимфатических сосудов (лимфангионов), имеющих развитую мышечную оболочку.

Наряду с обеспечением процессов обмена веществ между плазмой (лимфой) и рабочими элементами ткани система М. выполняет и другие функции, жизненно необходимые для нормальной деятельности организма. Суммарная масса эндотелиальных клеток в организме взрослого человека достигает 1,5-2 кг , а величина клеточной поверхности вообще экстраординарна и, по-видимому, близка к 1000 м 2 . На этой обширной поверхности протекает ряд важнейших биохимических реакций, например превращение неактивной формы ангиотензина I в активную - ангиотензин II. Конвертирующий фермент синтезируется эндотелиальными клетками (особенно в микрососудах легких) и затем экспонируется на их поверхности. С помощью эндотелия капилляров дезактивируются биогенные амины - норадреналин, серотонин; на эндотелии сорбируется практически весь циркулирующий в плазме гепарин и другие биологически активные молекулы. Чрезвычайно важна роль эндотелия в синтезе простагландинов, особенно PGI 2 (простациклина), который поддерживает тромборезистентность эндотелиальной поверхности. Таким путем, а также благодаря синтезу эндотелием ряда факторов гемостаза и фибринолиза достигается тесная функциональная связь между М. и системой свертывания крови (см. Свертывающая система крови (Свёртывающая система крови)). Эндотелиальные клетки синтезируют также большой класс молекул соединительной ткани - гликозаминогликаны, коллагены, фибронектин, ламинин и др. Обширный спектр клеточных рецепторов на эндотелиальной поверхности обеспечивает избирательную адсорбцию веществ и регуляцию специфических реакций эндотелиальных клеток.

Местные или генерализованные расстройства М. возникают практически при всех заболеваниях. В соответствии с функциональными свойствами системы М. эти расстройства проявляются комплексом различных синдромов. Так, при Шоке разной этиологии ведущее патогенетическое значение приобретают явления гипоперфузии ткани, т.е. недостаточности капиллярного кровообращения, и агрегация эритроцитов - образование их конгломератов разной величины и плотности. Нарушения проницаемости стенок микрососудов для жидкости и белка, как и лейкоцитарная инфильтрация в очаге острого воспаления, является результатом специфического реагирования М. в условиях сложного баланса медиаторов: гистамина, серотонина, системы комплемента, производных арахидоновой кислоты, активных форм кислорода и других (см. Воспаление). Стойкое сокращение резистивных микрососудов - артериол, и структурные трансформации их стенок служат эффекторным механизмом развития гипертензионного синдрома. На уровне М. и при ее непосредственном участии развиваются такие тяжелые состояния, как синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания (см. Тромбогеморрагический синдром). При развитии патологических состояний синдромы микроциркуляторных расстройств часто комбинируются в различных сочетаниях и проявляются с разной интенсивностью.

Методы изучения М. включают, помимо традиционного гистологического исследования, изучение с помощью электронного микроскопа, а также прижизненную микроскопическую диагностику нарушений кровотока (изучение капилляров ногтевого валика, конъюнктивы, десны, слизистых оболочек). В офтальмологии широко используется микроскопия сосудов глазного дна, позволяющая при введении в кровь люминесцентных индикаторов оценивать не только внешний вид, но и проницаемость сосудов. С этой целью применяют также подкожную пробу Лендиса - определение проницаемости капилляров по величине фильтрации жидкости и белка из капиллярной крови в условиях повышенного гидростатического давления. Индикатором состояния водного баланса в тканях может служить величина интерстициального давления. Для суммарной оценки тканевого кровотока, экстракции из крови и клиренса различных веществ все более широко применяют радионуклидные методы. В клиническую практику внедряют вискозиметры для изучения агрегатного состояния крови при различных скоростях сдвига. В медико-биологических экспериментальных исследованиях методические возможности изучения М. более обширны и информативны. Практически все важнейшие параметры, отражающие функции системы М., доступны для количественного анализа.

Библиогр.: Джонсон П. Периферическое Кровообращение, пер. с англ., М., 1982; Куприянов В.В. Система микроциркуляции и микроциркуляторное русло, Арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 62, № 3, с. 14, 1972; Куприянов В.В. и др. Микролимфология, М., 1953, библиогр.; Левтов В.А., Регирер А. и Шадрина Н.X. Реология крови, М., 1982, библиогр.; Орлов Р.С., Борисов А.В. и Борисова Р.П. Лимфатические сосуды, Л., 1983; Руководство по физиологии. Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы, под ред. П.Г. Костюка, с. 5, 307, Л., 1984. Сосудистый эндотелий, под ред. В.В. Куприянова и др., с 44, Киев, 1986; Чернух А М., Александров П.Н. и Алексеев О.В. Микроциркуляция, М., 1975, библиогр.

Под микроциркуляцией принято понимать совокупность взаимосвязанных процессов, включающих кровоток в сосудах микроциркуляторного русла и неразрывно связанные с ним обмен различными веществами крови и тканей и образование лимфы.

К микроциркуляторному сосудистому руслу относят терминальные артерии (ф < 100 мкм), артериолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 1). Совокупность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу сосудистой системы, на уровне которой кровь выполняет свою главную функцию — обслуживание метаболизма клеток.

Рис. 1. Схема микроциркуляторпого сосудистого русла

Микроциркуляция включает движение крови жидкости через кровеносные сосуды диаметром не более 2 мм. С помощью этой системы осуществляется движение жидкости в межтканевых пространствах и движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.

Характеристика микроциркуляции

• Общее число капилляров в организме человека — около 40 млрд
• Общая эффективная обменная поверхность капилляров — около 1000 м 2
• Плотность капилляров в различных органах варьирует на 1 мм 3 ткани от 2500-3000 (миокард, головной мозг, печень, почки) до 300-400/мм 3 в фазных единицах скелетных мышц, до 100/мм 3 в тонических единицах и менее в костной, жировой и соединительной тканях
• Обменный процесс в капиллярах главным образом происходит путем двухсторонней диффузии и фильтрации/реабсорбции

В состав микроциркуляционной системы входят: терминальные артериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериоловенулярные анастомозы.

Рис. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Обмен веществ через капиллярную стенку регулируется с помощью фильтрации, диффузии, абсорбции и пиноцитоза. Кислород, диоксид углерода, жирорастворимые вещества легко проходят через капиллярную стенку. Фильтрация — процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное пространство, а абсорбция — обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр. Эти процессы осуществляются в результате разницы гидростатического давления крови в капилляре и интерстициальной жидкости, а также благодаря изменению онкотического давления плазмы крови и интерстициальной жидкости.

В состоянии покоя на артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном конце снижается до 10-15 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости гидростатическое давление отрицательное и составляет -10 мм рт. ст. Разность гидростатического давления между двумя сторонами стенки капилляра способствует переходу воды из плазмы крови в интерстициальную жидкость. , создаваемое белками, в плазме крови составляет 25-30 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости содержание белка меньше и онкотическое давление также ниже, чем в плазме крови. Это способствует передвижению жидкости из интерстициального пространства в просвет капилляра.

Диффузный механизм транс капиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Активный механизм обмена обеспечивается эндотелиальными клетками капилляров, которые с помощью транспортных систем в их мембранах переносят определенные вещества и ионы. Пиноцитозный механизм способствует транспорту через стенку капилляра крупных молекул и частиц клеток путем эндо- и экзопиноцитоза.

Регуляция капиллярного кровообращения происходит за счет влияния гормонов: вазопрессина, норадреналина, гистамина. Вазопрессин и норадреналин приводят к сужению просвета сосудов, а гистамин — к расширению. Сосудорасширяющим свойством обладают простагландины и лейкотриены.

Капилляры человека

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма.

Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы трижды опоясать земной шар по экватору. Около 40% капилляров являются действующими капиллярами, т.е. заполненными кровью. Капилляры раскрываются и наполняются кровью во время ритмических мышечных сокращений. Капилляры соединяют артериолы с венулами.

Виды капилляров

По строению эндотелиальной стенки все капилляры условно подразделяются на три вида:

• капилляры с непрерывной стенкой («закрытые»). Эндотелиальные клетки их тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между собой. Капилляры данного вида широко представлены в гладких и скелетных мышцах, миокарде, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе. Проницаемость этих капилляров достаточно жестко контролируется;
• капилляры с окошечками (фенестрами) или окончатые капилляры. Они способны пропускать вещества, диаметр молекул которых достаточно велик. Такие капилляры локализованы в почечных клубочках и слизистой кишечника;
• капилляры с прерывистой стенкой , в которых между соседними эпителиальными клетками имеются щели. Через них свободно проходят крупные частицы, в том числе форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селезенке.

Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.

Скорость движения крови в капиллярах

Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7-8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

Рис. Линейная, объемная скорость кровотока и площадь поперечного сечения в различных отделах сердечно-сосудистой системы (наименьшая линейная скорость в капиллярах — 0.01-0,05 см/с; время прохождения крови через капилляр средней длины (750 мкм) — 2,5 с)

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм 2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть более густая, чем в белом.

Различают два вида функционирующих капилляров:

• одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры);
• другие представляют собой боковые ответвления от первых — они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец, образуя капиллярные сети.

Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции.

Кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает (феномен Крога ).

Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эритроцитов и плазмы.

В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.

Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.

Структурно-функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.

Сосудистый модуль состоит из артериолы, прекапилляров, капилляров, посткапилляров, венул, артериоловенулярных анастомозов и лимфатического сосуда (рис. 2).

Микроциркуляция объединяет в себе механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровотоком обмен жидкостью и растворенными в ней газами и веществами между сосудами и тканевой жидкостью.

Рис. 2. Сосудистый модуль

Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000-9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Р гк ) является основной силой, направленной на перемещение жидкости из капилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляром русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Р ок ). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Р гт ) и онкотическое давление тканевой жидкости (Р от ).

На артериальном конце капилляра Р гк составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном — 15-20 мм рт. ст. Р ок на всем протяжении остается постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс, т.е. реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс Р от , равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Р гт (минус 3 — минус 9 мм рт. ст.) (рис. 3).

Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за 1 минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен

V=[(Р гк + Р от) — (Р гт -Р ок)]*К.

На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном V отрицателен и жидкость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолекулярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.

Рис. 3. Обменные процессы в капиллярах

Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, I л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г, в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.

Таким образом, устанавливается динамический баланс крови в сосудистой системе с межклеточной жидкостью.

Обменные процессы между кровью и тканями

Обмен водой, газами и другими веществами между кровью и тканями осуществляется через структуры, называемые гистогематическими барьерами , за счет процессов диффузии, везикулярного транспорта, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта.

Диффузия веществ

Одним из наиболее эффективных механизмов этого обмена является диффузия. Ее движущая сила — градиент концентрации вещества между кровью и тканями. На скорость диффузии влияет ряд других факторов, описываемых формулой Фика:

где dM/dt — количество вещества, диффундирующего через стенки капилляров за единицу времени; к — коэффициент проницаемости тканевого барьера для данного вещества; S - суммарная площадь поверхности диффузии; (С1 — С2) — градиент концентрации вещества; х — расстояние диффузии.

Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади поверхности, через которую идет диффузия, разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества. Скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, на которое диффундирует вещество (толщина стенки капилляра приблизительно равна 1 мкм).

Коэффициент проницаемости неодинаков для разных веществ и зависит от массы вещества, его растворимости в воде или в липидах (более подробно см. «Транспорт веществ через клеточные мембраны»). Вода легко диффундирует через гистогематические барьеры, водные каналы (аквапорины), мельчайшие (4-5 нм) поры, межэндотелиальные щели (см. рис. 1), фенестры и синусоиды в стенке капилляров. Тип путей, используемых для диффузии воды, зависит от типа капилляров. Между кровыо и тканями организма идет постоянный интенсивный обмен водой (десятки литров в час). При этом диффузия не нарушает между ними водный баланс, так как количество воды, вышедшее из сосудистого русла путем диффузии, равно се количеству, вернувшемуся в него за то же время.

Дисбаланс между этими потоками создастся лишь при действии дополнительных факторов, ведущих к изменению проницаемости, градиентов гидростатического и осмотического давлений. Одновременно с водой через те же пути осуществляется диффузия растворенных в ней полярных низкомолекулярных веществ, минеральных ионов (Na + , К + , СI -), других водорастворимых веществ. Диффузионные потоки этих веществ также уравновешены и поэтому, например, концентрация минеральных веществ в межклеточной жидкости почти не отличается от их концентрации в плазме крови. Вещества, имеющие большие размеры молекул (белки), не могут пройти через водные каналы и поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Низкая проницаемость тканевых капилляров для белков является одним из важнейших факторов сохранения их в плазме крови, где их концентрация в 5-6 раз больше, чем в межклеточной жидкости. При этом белки создают относительно высокое (около 25 мм рт. ст.) онкотическое давление крови. Однако в небольших количествах низкомолекулярные белки (альбумины) выходят из крови в межклеточную жидкость через межэндотелиальные пространства, фенестры, синусоиды и посредством везикулярного транспорта. Их возврат в кровь осуществляется с помощью лимфы.

Везикулярный транспорт веществ

Высокомолекулярные вещества не могут свободно перемещаться через стенку капилляров. Их транскапиллярный обмен осуществляется с помощью везикулярного транспорта. Этот транспорт происходит с участием везикул (кавеол), в которые заключаются транспортируемые вещества. Транспортные везикулы формируются мембраной эндотелиальной клетки, которая образует впячивания при контакте с белковой или с другими макромолекулами. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отшнуровываются от мембраны, перенося заключенное вещество в клетку. Кавеолы могут диффундировать через цитоплазму клетки. При контакте везикул с внутренней стороной мембраны происходит их слияние и осуществляется экзоцитоз содержимого вещества за пределы клетки.

Рис. 4. Везизулы (кавеолы) эндотелиальной клетки капиляра.Межэндогелиальная щель показана стрелкой

В отличие от водорастворимых веществ жирорастворимые вещества переходят через капиллярную стенку, диффундируя через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алкоголь и др.

Фильтрация и реабсорбция

Фильтрацией называют выход воды и растворенных в ней веществ из капилляров микроциркуляторпого русла во внесосудистое пространство, происходящий под действием сил положительного фильтрационного давления.

Реабсорбцией называют возврат воды и растворенных в ней веществ в кровеносное русло из внесосудистых пространств тканей и полостей тела под действием сил отрицательного фильтрационного давления.

Каждая частичка крови, включая молекулы воды и растворенных в воде веществ, находится под действием сил гидростатического давления крови (Р гк), численно равного давлению крови в данном участке сосуда. В начале артериального участка капилляра эта сила около 35 мм рт. ст. Ее действие направлено на вытеснение частичек крови из сосуда. В то же время на эти же частички действуют противоположно направленные силы коллоидно-осмотического давления, стремящиеся удержать их в сосудистом русле. Важнейшее значение в удерживании в сосудистом русле воды имеют белки крови и создаваемая ими сила онкотического давления (Р онк), равная 25 мм рт. ст.

Выходу воды из сосудов в ткани способствует сила онкотического давления интсрстициальной жидкости (Р омж), создаваемая вышедшими в нее из крови белками и численно равная 0-5 мм рт. ст. Препятствует выходу из сосудов воды и растворенных в ней веществ сила гидростатического давления интерстициальной жидкости (Р гиж), также численно равная 0-5 мм рт. ст.

Силы фильтрационного давления, обусловливающие процессы фильтрации и реабсорбции, возникают в результате взаимодействия всех перечисленных сил. Однако, учитывая то, что в нормальных условиях силы давления интерстициальной жидкости практически близки к нулю или уравновешивают друг друга, величина и направление действия силы фильтрационного давления определяются прежде всего взаимодействием сил гидростатического и онкотического давления крови.

Решающим условием для фильтрации вещества через стенку капилляра являются его молекулярная масса и возможность прохождения через поры мембраны эндотелия, межэндотелиальные щели и базальную мембрану капиллярной стенки. Форменные элементы крови, липопротеиновые частицы, крупные белковые и другие молекулы в нормальных условиях через стенки капилляров сплошного тина не фильтруются. Они могут проходить через стенки фенестрированных и синусоидных капилляров.

Фильтрация воды и растворенных в ней веществ из капилляров происходит в их артериальном конце (рис. 5). Это обусловлено тем, что в начале артериальной части капилляра гидростатическое давление крови составляет 32-35 мм рт. ст., а онкотическое давление — около 25 мм рг. ст. В этой части создастся положительное фильтрационное давление + 10 мм рт. ст., под действием которого и происходит вытеснение (фильтрация) воды и растворенных в ней минеральных веществ во вне- сосудистое межклеточное пространство.

При прохождении крови через капилляр значительная часть силы давления крови затрачивается на преодоление сопротивления кровотоку и в конечной (венозной) части капилляра гидростатическое давление снижается примерно до 15- 17 мм рт. ст. Величина онкотического давления крови в венозной части капилляра остается неизменной (около 25 мм рт. ст.) и может даже несколько возрастать в результате выхода воды и некоторого повышения в крови концентрации белка. Соотношение сил, действующих на частицы крови, изменяется. Нетрудно подсчитать, что фильтрационное давление в этой части капилляра становится отрицательным и составляетвеличину около -8 мм рт. ст. Его действие направлено теперь на возврат (реабсорбцию) воды из интерстициального пространства в кровь.

Рис. 5. Схематическое представление процессов фильтрации, реабсорбции и образования лимфы в микроциркуляторном русле

Из сопоставления абсолютных значений фильтрационного давления в артериальной и венозной частях капилляра видно, что положительное фильтрационное давление на 2 мм рт. ст. превышает отрицательное. Это значит, что силы фильтрации в мнкроциркуляторном русле тканей на 2 мм рт. ст. выше, чем силы реабсорбции. Вследствие этого у здорового человека за сутки фильтруется из сосудистого русла в межклеточное пространство около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л и ее разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.

При развитии острого воспаления в тканях, ожогах, аллергических реакциях, травмах может резко нарушиться баланс сил онкотического и гидростатического давлений интерстициальной жидкости. Это происходит по ряду причин: увеличивается кровоток через расширенные сосуды воспаленной ткани, повышается проницаемость сосудов под влиянием гистамина, производных арахидоповой кислоты, провоспалительных цитокипов. В интерстициальных пространствах увеличивается содержание белка за счет его большей фильтрации из крови и выхода из погибших клеток. Белок расщепляется под действием протеиназных ферментов. В межклеточной жидкости возрастают онкотическое и осмотическое давления, действие которых снижает реабсорбцию жидкости в сосудистое русло. В результате ее скопления в тканях появляется отек, а повышение тканевого гидростатического давления в области его образования становится одной из причин формирования локальной боли.

Причинами накопления жидкости в тканях и формирования отека могут быть гипоиротеинсмия, развивающаяся при длительном голодании или заболеваниях печени и ночек. В результате снижается Р крови и может резко возрасти величина положительного фильтрационного давления. Отечность тканей может развиться при повышенном артериальном давлении (гипертензии), которое сопровождается увеличением гидростатического давления в капиллярах и положительного фильтрационного давления крови.

Для оценки скорости капиллярной фильтрации используют формулу Старлинга:

где V фильтр — скорость фильтрации жидкости в микроциркуляторном русле; к — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости в 100 г ткани за 1 мин при фильтрационном давлении 1 мм рт. ст.

Лимфа — это жидкость, образующаяся в межклеточных пространствах тканей и оттекающая в кровь по лимфатическим сосудам. Основным источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла жидкая часть крови. В состав лимфы входят также белки, аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, фрагменты разрушенных клеток, лимфоциты, одиночные моноциты и макрофаги. В нормальных условиях количество образующейся за сутки лимфы равно разнице между объемами профильтровавшейся и реабсорбированной жидкости в микроциркуляторном русле. Лимфообразование является не побочным продуктом микроциркуляции, а его неотъемлемой составной частью. Объем лимфы зависит от соотношения процессов фильтрации и реабсорбции. Факторы, ведущие к повышению фильтрационного давления и накоплению тканевой жидкости, обычно увеличивают лимфообразование. В свою очередь, нарушение опока лимфы, ведет к развитию отечности тканей. Более подробно процессы образования, состав, функции и лимфоток описаны в статье « ».

Все системы, органы и ткани организма функционируют благодаря получению энергии АТФ, которая, в свою очередь, может образовываться в достаточном количестве при наличии кислорода. Как же кислород попадает в органы и ткани? Он переносится при помощи гемоглобина по кровеносным сосудам, которые образуют в органах систему микроциркуляции или микрогемодинамики.

Уровни кровеносной системы

Условно все кровоснабжение органов и систем организма можно подразделить на три уровня:

Микроциркуляция: что это такое?

Микроциркуляция - это передвижение крови по микроскопической, то есть мельчайшей, части сосудистого русла. Выделяют пять типов сосудов, которые входят в ее состав:

• артериолы;
• прекапилляры;
• капилляры;
• посткапилляры;
• венулы.

Что интересно, не все сосуды этого русла функционируют одновременно. Пока некоторые из них активно работают (открытые капилляры), другие находятся в "спящем режиме" (закрытые капилляры).

Регуляция передвижения крови по мельчайшим кровеносным сосудам осуществляется сокращением мышечной стенки артерий и артериол, а также работой специальных сфинктеров, которые расположены в посткапиллярах.

Особенности строения

Микроциркуляторное русло имеет разное строение, в зависимости от того, в каком органе оно находится.

Например, в почках капилляры собраны в клубочек, который образуется из приносящей артерии, а из самого клубочка капилляров после образуется выносящая артерия. Причем диаметр приносящей в два раза больше, чем выносящей. Такое строение необходимо для фильтрации крови и образования первичной мочи.

А в печени находятся широкие капилляры, называемые синусоидами. В эти сосуды из воротной вены поступает и насыщенная кислородом артериальная, и бедная им венозная кровь. Специальные синусоиды присутствуют и в костном мозге.

Функции микроциркуляции

Микроциркуляция - это очень важная часть сосудистого русла, выполняющая следующие функции:

• обменная - обмен кислорода и углекислого газа между кровью и клетками внутренних органов;
• теплообменная;
• дренирующая;
• сигнальная;
• регуляторная;
• участие в формировании цвета и консистенции мочи.

Патологические состояния

Ток крови в микроциркуляторном русле находится в зависимости от постоянства внутренней среды организма. В том числе на нормальную функцию сосудов наибольшее влияние оказывает работа сердца и эндокринных желез. Однако имеют влияние и другие внутренние органы. Поэтому состояние микроциркуляции отражает работу организма в целом.

Условно все патологические состояния сосудов микроциркуляторного русла можно разделить на три группы:

Внутрисосудистые изменения

Замедление тока крови в сосудах, которое может проявляться как при специфических заболеваниях, тромбоцитопатиях (нарушении функции тромбоцитов) и коагулопатиях (нарушении свертывания крови), так и при патологиях, которые могут встречаться при разнообразных заболеваниях организма. К таким состояниям относятся агрегация эритроцитов и сладж-синдром. По сути, эти два процесса являются последовательными стадиями одного феномена.

Сначала происходит временное прикрепление эритроцитов при помощи поверхностных контактов в виде столбика (агрегация эритроцитов). Такое состояние обратимо и обычно носит кратковременный характер. Однако прогрессирование его может привести к прочному склеиванию (адгезии) кровяных телец, что уже является необратимым.

Такая патология носит название сладж-феномена. Это приводит к замедлению и полному прекращению тока крови в сосуде. Обычно закупориваются венулы и капилляры. Обмен кислорода и питательных веществ останавливается, что в дальнейшем вызывает ишемию и некроз тканей.

Разрушение сосудистой стенки

Нарушение целостности стенки сосуда может возникать как при патологических состояниях всего организма (ацидоз, гипоксия), так и при непосредственном повреждении стенки сосуда биологически активными агентами. В роли таких агентов выступают при васкулитах (воспалении сосудистой стенки).

Если повреждение прогрессирует, отмечается просачивание (диапедез) эритроцитов из крови в окружающие ткани и образование кровоизлияний.

Внесосудистые нарушения

Патологические процессы в организме могут влиять на сосуды микроциркуляции двумя путями:

• Реакцией тканевых базофилов, которые выбрасывают в окружающую среду биологически активные агенты и ферменты, непосредственно влияющие на сосуд и сгущающие кровь в сосудах.
• Нарушением транспорта тканевой жидкости.

Таким образом, микроциркуляция - это сложная система, которая находится в постоянном взаимодействии со всем организмом. Необходимо знать не только основные виды ее нарушений, но и методы диагностики и лечения этих заболеваний.

Нарушение микрогемодинамики: диагностика

В зависимости от пораженного органа могут использоваться различные методы инструментальной диагностики, которые косвенно могут указать на наличие нарушений микроциркуляции через патологию внутреннего органа:

Нарушение микрогемодинамики: лечение

Для улучшения микроциркуляции применяется группа препаратов, называемая ангиопротекторами. Это высокоэффективные лекарственные средства, улучшающие ток крови по сосудам и восстанавливающие сам сосуд. Их основные свойства таковы:

• уменьшение спазма артерий;
• обеспечение проходимости сосуда;
• улучшение реологии (вязкости) крови;
• укрепление сосудистой стенки;
• противоотечный эффект;
• улучшение метаболизма, то есть обмена веществ, в сосудистой стенке.

К основным препаратам, улучшающим микроциркуляцию, относятся следующие:

Можно сделать вывод, что, несмотря, на свой небольшой размер и диаметр, сосуды микрогемодинамики выполняют очень важную функцию в организме. Поэтому микроциркуляция - это самодостаточная система организма, состоянию которой можно и нужно уделять особое внимание.

Микроциркуляция

Микроциркуляторной системой называется совокупность кровеносных сосудов, диаметр которых не превышает 2 мм. Процессы движения крови по сосудам этой системы называются микроциркуляцией. Микроциркуляция включает процессы, связанные с внутриорганным кровообращением, обеспечивающим тканевой метаболизм, перераспределение и депонирование крови.

В состав микроциркуляторной системы входят: терминальная артериола и метартериола, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артерио-венозные анастомозы.

Каждый компонент микроциркуляторной единицы выполняет определенные функции в процессе микроциркуляции. Так терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярный сфинктер по отношению к капиллярам выполняют транспортную функцию, они приносят кровь к капиллярам и называются приносящими сосудами. Кроме того, они, меняя величину просвета за счет сокращения или расслабления гладкомышечных элементов, регулируют скорость кровотока: увеличение сопротивления току крови (при уменьшении просвета сосуда) уменьшает скорость движения крови, уменьшение сопротивления току крови (при увеличении просвета сосуда) – увеличивает скорость кровотока. Вследствие этого меняется и давление крови в капиллярах.

Капилляры и посткапиллярные венулы называются обменными сосудами, так как в них осуществляются обменные процессы между кровью и интерстициальной жидкостью.

Венулы и мелкие вены – отводящие (емкостные) сосуды, они собирают и отводят кровь, протекающую через обменные сосуды. Сопротивление микроциркуляторному кровотоку со стороны отводящих сосудов влияет на его скорость, величину давления в капиллярах и, следовательно, на интенсивность транссосудистого обмена.

Артерио-венозные анастомозы – с их помощью регулируется кровоток через обменные сосуды. При закрытых анастомозах кровоток через обменные сосуды увеличивается, в результате увеличения давления в артериолах и уменьшения в венуле. При открытых анастомозах кровоток уменьшается в результате уменьшения давления в артериоле и увеличения в венуле. Это сказывается на интенсивности транскапиллярного обмена.

Центральным звеном микроциркуляторной системы являются капилляры. Капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами, которые располагаются в межклеточных пространствах. Стенка капилляра состоит из двух слоев: слой эндотелиальных клеток; базальный слой, в которую впаяны клетки – перициты.

Ультраструктура стенки капилляра в различных органах имеет свою специфику (соотношение слоев между собой, характер эндотелиальных клеток и т.д.), что лежит в основе общей классификации капилляров.

Выделяют три типа капилляров. Первый тип – сплошные капилляры (соматические). Стенка капилляров этого типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тип капилляров характерен для скелетной и гладкой мускулатуры, кожи, легких, центральной нервной системы, жировой и соединительной ткани.

Второй тип – висцеральные. В стенке капилляров этого типа имеются «окна» (фенестры), которые могут занимать до 30% площади поверхности клетки. Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большое количество воды и растворенных в ней веществ, или участвуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая оболочка кишечника, эндокринные железы.

Третий тип – синусоидные. Капилляры этого типа имеют прерывистую эндотелиальную оболочку, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга, образуя большие межклеточные пространства. Через стенку таких капилляров легко проходят макромолекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени, селезенке.

Механизм транскапиллярного обмена . Транскапиллярный (транссосудистый) обмен может осуществляться за счет пассивного транспорта (диффузия, фильтрация, реабсорбция), за счет активного транспорта (работа транспортных систем) и микропиноцитоза.

Фильтрационно-абсорбционный механизм обмена между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот механизм обеспечивается за счет действия следующих сил. В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 40 мм рт. ст. Сила этого давления способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., препятствует фильтрации, т.к. белки удерживают воду в сосудистом русле. Онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст., способствует фильтрации – выходу воды из сосуда. Таким образом, результирующая всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 20 мм рт. ст.) и направлена из капилляра. В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация будет осуществляться в обратном направлении следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 10 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна 10 мм рт. ст. и направлена в капилляр. Следовательно, в венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жидкость выходит под воздействием силы в 2 раза большей, чем она входит в капилляр в его венозном отделе. Возникающий, таким образом, избыток жидкости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капилляры в лимфатическую систему.

В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови; равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.

Диффузионный механизм транскапиллярного обмена. Этот вид обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирорастворимые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, растворяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ и др.).

Активный механизм обмена – осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества ионы.

Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток с помощью эндо- и экзопиноцитоза.

Регуляция местного кровообращения. Сразу подчеркнем, что вопрос этот весьма объемный и остающийся в настоящее время недостаточно хорошо изученным. Здесь приводятся некоторые общие положения, касающиеся известных механизмов регуляции микроциркуляции. В области микроциркуляторного русла основной (базальный или периферический) тонус, который имеет миогенную природу, характерен, прежде всего, для артериол и прекапиллярных сфинктеров. Базальный тонус – это тонус гладких мышц в отсутствии влияния симпатических нервов. Базальный тонус контролируется местными регуляторными механизмами, которые обеспечивают ауторегуляцию микроциркуляторного (органного) кровообращения, реализуемую за счет активности гладких мышц самих сосудов. Это обеспечивает относительную автономность органного (микроциркуляторного) кровообращения, т.к. местные регуляторные механизмы мало зависят от общей нейрогуморальной регуляции.

Растяжение сосуда при возрастании внутрисосудистого давления приводит к усилению его базального тонуса, уменьшению просвета сосуда и уменьшению давления крови и, следовательно, кровотока в участке русла, расположенного за ним по ходу тока крови. В этих условиях (уменьшения кровоснабжения тканей) продукты метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, ионы калия), накапливаясь в межклеточной среде, уменьшают сократительную способность мышечных волокон сосудистой стенки, что отражается в снижении тонуса. Вследствие этого увеличивается просвет сосуда, возрастает кровоток, продукты метаболизма удаляются, сосудистый тонус повышается, и кровоток снова уменьшается.

Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а, следовательно, и кровотока, более выражена по сравнению с общими нейрогуморальными механизмами в условиях относительного покоя организма. В условиях же его выраженной деятельности местная регуляция играет вспомогательную роль, а ведущая принадлежит нервной и гуморальной регуляции.

Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферентные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капиллярах – на перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндотелиальные клетки набухают и закрывают капилляр или уплощаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток приводит к закрытию просвета капилляра в артериальном его отделе, в венозном отделе происходит только его сужение. Набухание (округление) наступает в результате накопления жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, поступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Уплощение эндотелиальной клетки происходит в результате потери ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того, существует мнение, что перицит – сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно менять просвет капилляра.