Строение промежуточного мозга человека. Функции промежуточного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг интегри­рует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются:

      • таламус,
      • гипоталамус,
      • гипофиз.

Функции таламуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разнофункциональных ядер.

Ядра образуют своеобразные комплексы , которые можно разделить по признаку проекции в кору на три группы:

      • передняя - проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору;
      • медиальная - в любую;
      • латеральная - в теменную, височ­ную, затылочную.

По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как часть волокон от ядер тала­муса идет в корковые образования, часть - в разные зоны мозга.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие струк­туры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, блед­ного шара, продолговатого и спинного мозга.

Функционально, по характеру нейронов входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относят:

      • переднее вентральное, медиаль­ное;
      • вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;
      • латераль­ное и медиальное коленчатые тела.

Последние относятся, соответ­ственно, к подкорковым центрам зрения и слуха.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию - здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышеч­ной и других видов чувствительности.

От специфических ядер информация о характере сенсорных сти­мулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора) соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, посту­пающей только от своего типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, от гипоталамуса.

Ассоциативные ядра - медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейро­ны, способные выполнять полисенсорные функции. Наличие поли­сенсорных нейронов способствует взаимодействию на них возбужде­ний разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоци­ативных ядер таламуса идут 1 и 2 слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейрона­ми.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным ком­плексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору и контактируют со всеми слоями коры, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспе­цифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ган­глиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свиде­тельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функций неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной ак­тивности, т.е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных спе­цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Функции гипоталамуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Гипоталамус (подбугорье) - структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенчес­кие, гомеостатические реакции организма.

Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Окончательно созревает гипоталамус к 13-14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его ин­формативность о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреиии пептидов, нейромедиаторов и др.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию по­зволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции ор­ганизма гуморальным и нервным путями.

Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса приводит к ре­акции организма, его систем по парасимпатическому типу, т.е. ре­акциям, направленным на восстановление и сохранение резервов организма.

Возбуждение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов:

      • происходит расширение зрачков,
      • повы­шается кровяное давление,
      • учащается ритм сердечных сокращений,
      • тормозится перистальтика желудка и т.д.

Стимуляция ядер средней группы гипоталамуса приводит к снижению влияний симпатической системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсо­лютно: все структуры гипоталамуса способны, но в разной степени, вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следова­тельно, между структурами гипоталамуса существуют функциональ­ные взаимодополняющие, взаимокомпенсируюшие отношения.

В целом, за счет большого количества входных и выходных свя­зей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет ин­тегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда кон­кретных функций.

Так, в гипоталамусе располагаются центры :

      • гомеостаза,
      • теплорегуляции,
      • голода и насыщения,
      • жажды и ее удовле­ творения,
      • полового поведения,
      • страха, ярости,
      • регуляции цикла «бодрствование-сон».

Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной системы, эндо­кринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Нейроны передней группы ядер гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибируюшие факто­ры (статины), которые регулируют активность передней доли гипо­физа - аденогипофиз.

Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детекти­рующей функцией, они реагируют на изменение температуры крови, электромагнитный состав и осмотическое давление плазмы, количе­ство и состав гормонов крови.

Терморегуляция со стороны гипоталамуса проявляется в изменении теплопродукции или теплоотдачи организмом. Возбуждение задних ядер сопровождается усилением обменных процессов, увеличением частоты сердечных сокращений, дрожанием мышц туловища, что приводит к росту теплопродукции в организме.

Раздражение перед­ них ядер гипоталамуса

      • расширяет сосуды,
      • усиливает дыхание, пото­отделение - т.е. организм активно теряет тепло.

Пищевое поведение в форме поиска пищи, слюноотделения, уси­ления кровообращения и моторики кишечника наблюдается при стимуляции ядер заднего гипоталамуса. Повреждение других ядер вызывает голодание (афагия) или чрезмерное потребление пищи (гиперфагия), и, как следствие - ожирение.

В гипоталамусе расположен центр насыщения, чувствительный к составу крови - по мере поедания пищи и ее усвоения, нейроны этого центра тормозят активность нейронов центра голода.

Исследования во время хирургических операций показали, что у человека раздражение ядер гипоталамуса вызывает эйфорию, эроти­ческие переживания. В клинике отмечено также, что патологические процессы в области гипоталамуса сопровождаются ускорением поло­вого созревания, нарушением менструального цикла, половой спо­собности.

    • адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу же­лез надпочечников;
    • тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;
    • гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;
    • соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и актив­ность молочных желез и др.

    • В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

    Материал раскрывает строении и биологическое значение структур промежуточного мозга.

    Также рассматривается формирование этого отдела головного мозга в эмбриогенезе.

    Интересным будет изучение функций и патологий этой части мозга.

    Общие сведения

    Промежуточный мозг – нижняя, наиболее массивная и несущая огромную функциональную нагрузку часть . С боковых сторон он ограничен полушариями (и ими же покрыт с боков и сверху, как шапкой), спереди – зрительным перекрестом, с верхней стороны ствола – мозолистым телом.

    Наиболее важную нагрузку несут ядерные образования: таламус (зрительный бугор), гипоталамус (околобугровое пространство), эпиталамус и метаталамус.

    Гипоталамус и гипофиз образуют гипоталамо-гипофизарную систему.

    Главные топографические структуры этого отдела – желудочковая полость, таламус, подбугорное пространство (гипоталамус), эпиталамус (надбугорное пространство), метаталамус (забугорная облась).

    1. Третий желудочек – щелеобразная полость. С латеральных сторон оно ограничено таламусами, сзади – спайкой эпиталамуса (через которую сообщается с водопроводом), спереди – столбами свода. Нижняя стенка сформирована внутренней стороной гипоталамуса, а верхняя – сосудистым переплетением, над которым нависает свод мозга, отделяющий желудочек от мозолистого тела.
    2. отвечает за переживание болевых ощущений. При повреждениях таламуса механической или органической природы могут обнаруживать себя такие симптомы, как нечувствительность обширных участков тела к боли или же, наоборот, болезненно повышенная чувствительность. Он включает 40 пар таламических ядер, которые по функциональным особенностям делятся на 3 группы. Ассоциативные ядра через нервные волокна трактов коммуницируют с отвечающими за зрение, слух и речь затылочными, теменными височными областями коры. Повреждение этих связей приводят к нарушениям соответствующих процессов. Специфические ядра (например, коленчатые тела) выполняют функцию переключения сигналов, идущих от органов чувств, мышц и висцеральных органов. Они содержат специфичные нейроны с очень длинными аксонами и почти без дендритов. Функция неспецифических ядер сходна с функцией ретикулярной формации и нарушение их работы ведет к спутанности или отсутствию сознания.
    3. Гипоталамус локализуется спереди от ножек мозга и является главным центром управления функций жизнеобеспечения и (сообщаясь с гипофизом) регуляции обмена веществ. Он заведует также сексуальной функцией, процессами роста, координирует всю деятельность вегетативной нервной системы. Система кровоснабжения этого органа облает повышенной проницаемостью для гормонов и питательных веществ. Он содержит 48 пар ядер. Обычно ядра классифицируются следующим образом:
    • задняя группа: мамиллярные, премамиллярные и супрамамиллярные;
    • передняя группа: супраоптическое, преоптическое, супраоптическое, переднее, паравентрикулярное;
    • средняя группа: латеральное, вентромедиальное и дорсомедиальное.
    1. Эпиталамус делится на шишковиную железу (эпифиз) и пространство с ее боковых сторон, включающее ядра обонятельного анализатора и образующее крышку третьего желудочка.
    2. Метаталамусом называют коленчатые тела, локализованные возле таламической подушки. Латеральное тело – подкорковая инстанция зрительного анализатора (его ядра соединены с нижней парой холмов четверохолмия), а медиальное (связанное с верхней парой холмов)– слухового.

    Функции промежуточного мозга

    Можно выделить несколько групп процессов, которые регулируются промежуточным мозгом:

    • функционирование органов чувств, обработка сенсорных сигналов, интерпретация их с точек зрения значимости ля организма. Гипоталамус имеет в толще своих коленчатых тел центры зрения и слуха, а таламус несет функцию регулятора зрительной, кожной, слуховой чувствительности. Часть его отростков тянется к коре (таламокортикальные пути), другая часть – к полосатому телу;
    • управление вегетативными процессами. В подкорке гипоталамуса локализуются многочисленные центры, отвечающие за регуляцию процессов жизнеобеспечения и обмена веществ. Там возникают ощущения голода, жажды, физического дискомфорта. Также гипоталамус управляет терморегуляцией организма;
    • регуляция биоритмов и суточной активности эпифизом;
    • участие в регуляции эмоций и произвольных движений;
    • гормональная функция гипофиза (регулирует выработку гормонов щитовидной железы, многочисленных половых гормонов, гормона роста, фолликулостимулирующего гормона).

    Эмбриональные стадии развития

    По окончании первого месяца внутриутробного развития у плода намечаются три мозговых пузыря – ромбовидный, передний и средний. Промежуточный мозг формируются из переднего пузыря, который становится стенкой третьего мозгового желудочка. Передний пузырь разделяется на две части, которые служат основой для развития промежуточного и конечного мозга. Наиболее мясисты боковые стенки, из которых позже образуются коленчатые тела и таламус с гипоталамусом.

    Стенки пузырей состоят из трех слоев – краевого (включает малое количество клеток), межуточного и зародышевого (в последнем клетки слабо дифференцированы и не оформились в полноценную ткань). Из межуточного слоя вентральных стенок развиваются ядра мозговых структур. Боковые выпячивания промежуточномозгового пузыря развиваются в глазные бокальцы, которые на поздних стадиях внутриутробного развития оформляются в зрительные нервы.

    Там, где промежуточномозговой пузырь срастается с соседним, из выпячивания верхней стенки образуется эпифиз и его поводки с треугольниками. От дорсальной стенки, самой тонкой из всех, отпочковывается зачаток эпифиза, а сама стенка спаивается с сосудистой оболочкой, формируя крышу третьего мозгового желудочка. Из одиночного выпячивания задней стенки промежуточного мозга формируются задняя доля гипофиза и серый бугор. Выпячивания нижней стенки становятся прототипами серого бугра, сосцевидных образований, межсосцевидного и сосцевидного карманов.

    Расположен между большими полушариями над средним мозгом. Состоит из двух зрительных бугров и гипоталамической (подбугровой) области. Сзади к нему примыкают внутренние и наружные коленчатые тела, а с обеих сторон спереди - полосатые тела.

    Зрительный бугор -скопление серого вещества яйцевидной формы - делится прослойками белого вещества на 3 области: переднюю, внутреннюю и наружную. В каждой из этих областей располагаются скопления нейронов ядер, общее число которых достигает примерно 40. Все ядра делятся на 2 группы: 1) специфические, нервные волокна которых оканчиваются во 2-м и 4-м слоях коры больших полушарий в определенных мозговых концах анализаторов и в ассоциативных ее областях, и 2) неспецифические, нервные волокна которых широко распространяются в разных областях коры. Задняя часть бугра - подушка. Сверху и сзади зрительного бугра находится верхний мозговой придаток, или шишковидное тело (эпифиз).

    Рис. 118. Промежуточный мозг:
    1 - зрительный бугор, 2 - третий желудочек, 3 - четверохолмие, 4 - эпифиз, 5 - полосатое тело

    В промежуточный мозг поступают центростремительные импульсы из всех рецепторов, за исключением обонятельных. Из нейронов промежуточного мозга исходят центростремительные нервные волокна, но которым импульсы от рецепторов достигают соответствующих воспринимающих областей больших полушарий.

    В зрительный бугор по внутренней петле поступают центростремительные волокна из всех рецепторов тела, кроме органов слуха. Меньшая часть волокон зрительных путей заканчивается в подушке зрительного бугра, а большая - в наружном коленчатом теле. В зрительном бугре прерываются также пути кожной и проприо-рецептивной чувствительности. Волокна, проводящие слуховые импульсы, поступают по наружной петле во внутреннее коленчатое тело. Обе петли (внутренняя и наружная) входят в состав лемнисковых путей специфической восходящей чувствительной системы. Следовательно, зрительные бугры являются главными подкорковыми чувствительными центрами.

    Волокна третьих нейронов зрительных бугров проводят импульсы к нейронам коры больших полушарий, гипоталамической области, бледному шару, красному ядру, варолиеву мосту, продолговатому мозгу и мозжечку. Каждый зрительный бугор сообщается с противоположной половиной спинного мозга. Это обеспечивает участие зрительных бугров в выполнении сложнейших врожденных двигательных и вегетативных рефлексов. Координирование движений и вегетативных функций осуществляется также при участии гипоталамической области, многочисленные ядра которой и серый бугор являются основными подкорковыми центрами вегетативной нервной системы. Гипоталамическая область регулирует обмен веществ, образование антител, сердечно-сосудистую, дыхательную системы, функцию желез внутренней секреции. Она является одной из важнейших областей мозга, регулирующих психические функции. Задняя часть гипоталамической области вызывает преимущественно симпатические реакции, а передняя - парасимпатические.


    Под зрительным бугром сбоку от черного вещества и красного ядра расположено небольшое овальное ядро - тело Люиса, которое участвует в регуляции вегетативных функций.

    Функции промежуточного мозга регулируются большими полушариями. При выключении больших полушарий наступает пластический тонус, который состоит в том, что скелетные мышцы застывают в приданном им положении, и организм оцепеневает в естественной и неестественной позах. Это состояние сходно с каталепсией (при гипнозе и в других случаях).

    Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками (рис. 30). В таламусе различают медиальные, латеральные (боковые), задние, передние и другие ядра. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушария большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга. В связи с этим таламус рассматривается и как чувствительный центр экстрапирамидной системы. Часть аксонов идет к коре большого мозга - это таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамус (subthalamus), субталамическая область (regio subthalamica). Это небольшой участок мозгового вещества, расположенный книзу от таламуса и отделенный от него гипоталамической бороздой со стороны III желудочка. В субталамус из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (nucleus subthalamicus).

    Эпиталамус (epithalamus) включает поводки и треугольники поводков. Топографически к эпиталамусу относят эпифиз, или шишковидное

    тело, который как бы подвешен на двух поводках (habenulae), соединенных с таламусом посредством треугольника поводка (trigonum habenulae). Эпифиз является железой внутренней секреции и описан в соответствующем разделе. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Спереди и снизу от эпифиза расположен поперечный пучок волокон - эпиталамическая (задняя) спайка (comissura epithalamica). Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть эпифиза, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - шишковидное углубление.

    Рис. 29. Таламусы и третий желудочек на горизонтальном разрезе головного мозга, вид сверху: 1 - таламус; 2 - межталамическое сращение; 3 - III желудочек; 4 - мозговая полоска таламуса; 5 - треугольник поводка; 6 - поводок; 7 - шишковидное тело; 8 - медиальное коленчатое тело; 9 - пластинка крыши среднего мозга; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - продолговатый мозг ; 12 - ножка мозга; 13 - терминальная полоска; 14 - столб свода; 15 - хвостатое ядро

    Рис. 30. Ядра таламуса (заднего), разрез во фронтальной плоскости: 1 - терминальная полоска; 2 - задние ядра; 3 - боковые вентральные ядра; 4 - центромедиальное ядро; 5 - парафасцикулярное ядро; 6 - медиальные ядра;

    7 - мозговая полоска

    Метаталамус (metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело (cdrpus geniculaatum mediale) находится под подушкой таламуса. Его ядро является, наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия, подкорковым центром слухового анализатора. На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело (corpus geniculaatum laterale) расположено возле нижне-боковой стороны подушки таламуса. Его ядро и ядра верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

    Гипоталамус (hypothaldmus), представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга. Он составляет нижние отделы промежуточного мозга и участвует

    в образовании дна III желудочка (рис. 31). Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функциями внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой (рис. 32). Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. К гипоталамусу относят зрительный перекрест, зрительные тракты, сосцевидные тела, серый бугор, воронку.

    Поперечно лежащий зрительный перекрест (chiasma opticum) образован волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону. Перекрест продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт (tractus opticus). Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике крыши среднего мозга и в латеральном коленчатом теле). Волокна латерального корешка образуют синапсы с клетками ядер латерального коленчатого тела. Волокна медиального заканчиваются на клетках ядер верхнего холмика крыши среднего мозга. С передней поверхностью зрительного перекреста срастается терминальная (пограничная) пластинка, относящаяся к конечному мозгу.

    Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор (tuber cinereum), стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра (nuclei tuberales). Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу и слепо заканчивающееся углубление воронки (recessus infundibuli).

    Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела (corpora mamillaria) диаметром около 0,5 см каждое. Внутри сосцевидных тел под тонким слоем белого вещества находится , образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела (nuclei mamillares mediales et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.

    В гипоталамусе в направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых


    Рис. 31. Промежуточный мозг. Вид со стороны полости третьего желудочка мозга. Сагиттальный разрез ствола мозга: 1 - столб свода; 2 - межжелудочковое отверстие; 3 - межталамическое сращение; 4 - таламус; 5 - сосудистое сплетение третьего желудочка; 6 - гипоталамическая борозда; 7 - треугольник поводка; 8 - шишковидное углубление; 9 - валик мозолистого тела; 10 - шишковидная железа; 11 - крыша среднего мозга; 12 - водопровод среднего мозга; 13 - верхний мозговой парус; 14 - четвертый желудочек; 15 - мозжечок; 16 - нижний мозговой парус; 17 - продолговатый мозг; 18 - задняя спайка; 19 - мост; 20 - корешок глазодвигательного нерва; 21 - заднее продырявленное вещество; 22 - сосцевидное тело; 23 - углубление воронки; 24 - гипофиз; 25 - воронка; 26 - перекрест зрительных нервов; 27 - супраоптическое углубление; 28 - терминальная пластинка; 29 - передняя спайка; 30 - колено мозолистого тела; 31 - клюв мозолистого тела; 32 - прозрачная перегородка: 33 - ствол мозолистого тела

    Рис. 32. Расположение ядер гипоталамуса на сагиттальном разрезе: 1 - передняя спайка; 2 - гипоталамическая борозда; 3 - околожелудочковое ядро; 4 - верхнемедиальное ядро; 5 - заднее ядро; 6 - серобугорные ядра; 7 - ядро воронки; 8 - углубление воронки; 9 - воронка гипофиза; 10 - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); 11 - промежуточная часть гипофиза; 12 - передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 13 - зрительный перекрест; 14 - надзрительное ядро; 15 - нижнемедиальное ядро; 16 - терминальная пластинка

    располагается более 30 ядер. Тонкая перивентрикулярная зона промежуточного мозга, прилежащая к третьему желудочку, содержит предоптические, супраоптические, паравентрикулярные ядра, ядро воронки и заднее гипоталамическое ядро. В промежуточной (медиальной) зоне находятся предоптические ядра, переднее, верхне-медиальное, нижне-медиальное ядра и ядра сосцевидных тел. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, биологически активные вещества. В этих ядрах находятся нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температура, состав, содержание

    гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), оказывающие морфиноподобное действие. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов в органах и тканях.

    В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы. В нейросекреторных клетках преобладает протеиносинтез, а нейросекрет выделяется в кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

    Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй - эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (nucleus paraventricularis) ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (супраоптическое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, паравентрикулярное - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки - срединном возвышении (eminentia mediana) аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.

    III желудочек (ventriculus tertius), занимающий центральное положение в промежуточном мозге, представляет собой сагиттально расположенную щель, ограниченную с латеральных сторон обращенными друг к другу медиальными поверхностями таламусов и медиальными отделами субталамической (подбугорной) области. Нижней стенкой, или дном, III желудочка служит задняя (дорсальная) поверхность гипоталамуса, на которой различают два углубления. Это углубление воронки (recessus infundibuli) и супраоптическое углубление (recessus supraopticus), которое располагается впереди зрительного перекреста, между его передней поверхностью и терминальной пластинкой.

    Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой мозга. С каждой стороны столб свода мозга спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare), посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком данной стороны. Задняя стенка III желудочка образована эпиталамической спайкой, под которой находится отверстие водопровода мозга. В средневерхних отделах III желудочка над эпиталамической (задней) спайкой расположено надшишковидное углубление (recessus suprapinealis). Верхняя стенка желудочка, или его крыша, образована сосудистой основой (tela choroidea), которая представлена двумя слоями мягкой (сосудистой) оболочки головного мозга. В III желудочек мягкая оболочка проникает со стороны затылочных долей полушарий большого мозга сверху и мозжечком снизу, под валиком мозолистого тела и сводом. Верхний листок оболочки срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается, переходит в нижний листок, который направляется назад, покрывает сверху шишковидное тело и ложится на верхне-заднюю поверхность (крышу) среднего мозга.

    В латеральном направлении верхний и нижний листки мягкой мозговой оболочки вместе с залегающими в них кровеносными сосудами впячиваются с медиальной стороны через сосудистую щель в полость бокового желудочка, проникая между верхней (дорсальной) поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода. Между верхним и нижним листками сосудистой основы III желудочка в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены, образующие при слиянии непарную большую мозговую вену (галенову вену). Со стороны полости желудочка сосудистая основа III желудочка покрыта эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой, свисающей в полость III желудочка, образуют сосудистое сплетение III желудочка (plexus choroideus). В области межжелудочкового отверстия сосудистое сплетение III желудочка соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.

    Является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями. Основными образованиями промежуточного мозга являются (зрительный бугор) и (подбугровая область). Последний соединен с гипофизом - главной железой внутренней секреции. Вместе они составляют единую гипоталамо-гипофизарную систему.

    Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции организма. Он подразделяется на таламус, эпиталамус и гипоталамус.

    Таламус

    Таламус представляет своего рода ворота, через которые в кору поступает и достигает сознания основная информация об окружающем мире и о состоянии тела. Таламус состоит примерно из 40 пар ядер, которые функционально делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

    Специфические ядра служат областью переключения различных афферентных сигналов, направляющихся в соответствующие центры коры головного мозга. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы и внутренних органов . Эти структуры осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также зрительных и слуховых ощущений. Так, латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а медиальные - подкорковыми центрами слуха. Нарушение функций специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

    Основной функциональной единицей специфических ядер таламуса являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору больших полушарий от кожных, мышечных и других рецепторов.

    Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. Неспецифические ядра таламуса диффузно посылают нервные импульсы по множеству коллатералей ко всей коре головного мозга и образуют неспецифический путь анализатора. Без этого пути информация анализатора не будет полной.


    Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что им пульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.

    Ассоциативные ядра таламуса обеспечивают связь с теменной, лобной и височными долями коры больших полушарий. Повреждение этой связи сопровождается нарушениями зрения, слуха и речи.

    Через нейроны таламуса вся информация идет в. выполняет роль «фильтра», отбирая наиболее значимую для организма информацию, которая поступает в кору больших полушарий.

    Таламус является высшим центром болевой чувствительности. При некоторых поражениях зрительного бугра появляются мучительные болевые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям (гиперестезия); незначительное раздражение (даже прикосновение одежды) вызывает приступ мучительной боли. В других случаях нарушение функций таламуса вызывает состояние анальгезии - снижение болевой чувствительности вплоть до полного ее исчезновения.


    Эпиталамус

    Эпиталамус , или надбугорье , состоит из поводка и эпифиза (шишковидная железа), которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка.

    Гипоталамус

    Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и является главным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. В нем различают 48 пар ядер: преоптические, супраоптическое и паравентрикулярное, средние, наружные, задние. Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер:

    • передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;
    • средняя группа включает дорсо-медиальное, вентро- медиальное, аркуатное и латеральное гипоталамические ядра;
    • в состав задней группы входят супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярныеядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра.

    Важная физиологическая особенность гипоталамуса - высокая проницаемость его сосудов для различных веществ.

    Гипоталамус тесно связан с деятельностью гипофиза. Средняя группа ядер образует медиальный гипоталамус и содержит нейроны- датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды организма. Латеральный гипоталамус формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга.

    Нейроны гипоталамуса получают импульсы с, ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры; участвуют в оценке информации и формировании программы действий. Они имеют двусторонние связи с таламусом, а через него - с корой больших полушарий. Определенные нейроны гипоталамуса чувствительны к химическим воздействиям, гормонам, гуморальным факторам.

    С передних ядер осуществляются эфферентные влияния на исполнительные органы по парасимпатическому отделу, обеспечивающие общие парасимпатические приспособительные реакции (замедление сердечных сокращений, понижение тонуса сосудов и давления крови, увеличение секреции пищеварительных соков, усиление двигательной активности желудка и кишечника и др.). Через задние ядра осуществляются эфферентные влияния, поступающие к периферическим исполнительным органам по симпатическому отделу и обеспечивающие симпатические приспособительные реакции: учащение ритма сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение давления крови, торможение моторной функции желудка и кишечника и др.

    В передних и преоптических ядрах расположены высшие центры парасимпатического отдела , а в задних и латеральных ядрах - симпатического отдела нервной системы. Через эти центры обеспечивается интеграция соматических и вегетативных функций. В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности эндокринной, вегетативной и соматической систем.

    В латеральных ядрах гипоталамуса находится центр голода, ответственный за пищевое поведение. В медиальных ядрах расположен центр насыщения. Разрушение этих центров вызывает гибель животного. При раздражении центра насыщения прием корма прекращается, и возникают поведенческие реакции, характерные для состояния насыщения, а повреждение этого центра способствует повышенному потреблению корма и ожирению животных.

    В средних ядрах находятся центры регуляции всех видов обмена веществ, энергорегуляции, теплорегуляции (теплообразования и теплоотдачи), половой функции, беременности, лактации, жажды.

    Нейроны, расположенные в области супраоптического и пара- вентрикулярного ядер, участвуют в регуляции обмена воды. Раздражение их вызывает резкое увеличение потребления жидкости.

    Гипоталамус является главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз. В нем различают два центра: теплоотдачи и теплопродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения потоотделения. Центр теплопродукции расположен в заднем гипоталамусе и состоит из различных ядер. Раздражение этого центра вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, сужения сосудов кожи и появления мышечной дрожи.

    Гипоталамус оказывает важное регулирующее влияние на половую функцию животных и человека .

    Специфические ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) тесно взаимодействуют с гипофизом. Их нейроны секретируют нейрогормоны. В супраоптическом ядре образуется антидиуретический гормон (вазопрессин), в паравентрикулярном - окситоцин. Отсюда эти гормоны транспортируются по аксонам в гипофиз, где и накапливаются.

    В нейронах гипоталамуса синтезируются либерины (рилизинг-гормоны) и статины, которые затем по нервным и сосудистым связям поступают в гипофиз. В гипоталамусе осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций многих органов. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему с обратными связями. Уменьшение или увеличение количества гормонов в крови с помощью прямой и обратной афферентации изменяет активность нейросекреторных нейронов гипоталамуса, в результате чего изменяется уровень экскреции гипофизарных гормонов.


    Передний мозг состоит из двух частей - промежуточного мозга и конечного мозга.

    Промежуточный мозг, diencephalon, - конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является IIIмозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

    Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований - таламусов, thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.



    Рис. 32. Промежуточный мозг и средний мозг (вид сверху):

    1 - мозолистое тело (конечный мозг); 2 - проводящие пути переднего

    мозга; 3 - таламус; 4 - хвостатое ядро (конечный мозг); 5 - эпифиз;

    6 - III мозговой желудочек; 7- четверохолмие

    Таламус. Каждый таламус (см. рис. 32) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.


    Рис. 33. Промежуточный мозг и средний мозг (вид снизу):

    1-4 - средний мозг: 1 - водопровод, 2 - красное ядро, 3 - черная

    субстанция; 4 - ножки мозга; 5-8 - гипоталамус: 5 - мамиллярные

    тела, 6 - воронка, 7 - зрительный перекрест, 8 - серый бугор;

    9 - зрительный тракт; 10 - зрительный нерв; 11 - 12 - таламус:

    11 - наружное коленчатое тело, 12 - внутреннее коленчатое тело;

    13 - обонятельный треугольник (конечный мозг)

    В каждом таламусе расположено около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.


    Рис. 34. Ядра таламуса:

    1 -лимбическиеядра; 2 - -вентролатеральные (двигательные) ядра;

    3 - заднее вентральное ядро; 4 - подушка; 5 - латеральное

    коленчатое тело; 6 - медиальное коленчатое тело;

    7-медиодорсалъное (ассоциативное) ядро

    Проекционные ядра - это переключательные ядра, полу чающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

    Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) - проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

    Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса - подушка.

    Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания.

    Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями.

    Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сен сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

    На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры.

    Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, расположенные в его внутренней части, принадлежат, главным образом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя, таким образом, на уровень ее активации.

    К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой и болевой чувствительности.

    Гипоталамус - подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (см. рис. 20, 21, 33). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка- мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор - это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз.

    С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum. После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности, к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса.

    Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и заднюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

    Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 35). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, находящимися вдоль стенок III желудочка (греч. peri - вокруг, лат. ventriculus - желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Медиальная зона отделена от латеральной важнейшим проводящим пучком переднего мозга - сводом (см. далее).


    Рис. 35. Зоны гипоталамуса в медиолатеральном направлении:

    I - III желудочек; 2 - Перивентрикулярная зона, 3 - медиальная

    зона; 4 - латеральная зона; 5- гипофиз

    Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС.

    Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга - вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг - к коре больших полушарий и базальным ганглиям.

    Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга.

    Отметим только три из них:

    1) свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 7.4.2) к мамиллярным телам гипоталамуса;

    2) мамилло-таламический тракт - волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса;

    3) гипоталамо-гипофизарный тракт - волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза.

    Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

    Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.).

    Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре акции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), цен тры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма.

    Гипоталамус - одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционально го поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положи тельных эмоций; если нет- возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

    Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. 1.3.1). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно.

    В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны. Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. То есть если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синоптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень - это гормон. Таким образом, нейрогормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь.

    Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе - месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 36).


    Рис. 36. Гипоталамо-гипофизарная система:

    1. - паравентрикулярное ядро; 2 - супраоптическое ядро; 3 - гипофизотропная зона; 4 - зрительный перекрест; 5 - мамиллярные тела;

    б - аксоны от нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер,

    идущие к гипофизу; 7 - воронка; 8-10 - гипофиз: 8 - передняя доля,

    9 - промежуточная доля, 10 - задняя доля

    Как уже говорилось, в гипоталамусе есть рецепторы со стояния внутренней среды. Анализируя поступающую ин формацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы - нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Рассмотрим этот процесс более детально.

    В средней части гипоталамуса (гипофизотропные зоны) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг гормонов (releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы - ингибирующих гормонов, или статинов.

    В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе.

    Таким образом, гипоталамус на основании анализа со стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

    1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;

    2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей организма;

    3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

    Эпиталамус (см. рис. 32) занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга, т.е. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело).

    К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки (или уздечки), habenula, треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков.

    Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски), проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. В каудальной части полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 7.2.5). К комиссуре повод ков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество - ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему.

    Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

    Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза- мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом - концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез.

    Субталамус, как уже было сказано, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества. Наиболее крупное ядро субталамуса - субталамическое ядро (тело Люиса).

    Белое вещество включает тракты, проходящие из красного ядра среднего мозга в конечный мозг, а также собственные афференты и эфференты субталамуса. Основные афференты субталамус получает из конечного мозга - от коры больших полушарий и базальных ядер. Эфференты субталамуса идут в РФ продолговатого мозга и моста, в черную субстанцию и красное ядро (структуры среднего мозга), а также к базальным ядрам.

    Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 6.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции - ритмических сгибаний и разгибаний конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве.

  • Августа 1981 года. Ра: Я есмь Ра. Я приветствую вас в любви и свете Одного Безконечного Творца
  • Августа 1981 года. Ра: Я есмь Ра. Я приветствую вас в любви и свете Одного Безконечного Творца
  • Августа 1981 года. Ра: Я есмь Ра. Я приветствую вас в любви и свете Одного Безконечного Творца