Rakkude jagunemise bioloogiline tähtsus. Uued rakud tekivad olemasolevate jagunemise tulemusena. Kui ainurakne organism jaguneb, moodustub sellest kaks uut. Ka mitmerakuline organism alustab oma arengut kõige sagedamini ühest rakust. Korduvate jagunemiste kaudu moodustub tohutu hulk rakke, millest keha koosneb. Rakkude jagunemine tagab organismide paljunemise ja arengu ning seega elu järjepidevuse Maal.

rakutsükkel- raku eluiga selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise protsessis kuni tema enda jagunemiseni (sealhulgas selle jagunemiseni) või surmani.

Selle tsükli jooksul kasvab ja areneb iga rakk nii, et täidab organismis edukalt oma ülesandeid. Lisaks toimib rakk teatud aja, pärast mida see kas jaguneb, moodustades tütarrakke või sureb.

Erinevat tüüpi organismidel on erinev rakutsükli aeg: näiteks bakterid see kestab umbes 20 minutit ripsmelised kingad- 10-20 tundi.Arengu varases staadiumis olevate paljurakuliste organismide rakud jagunevad sageli ja seejärel pikeneb oluliselt rakutsüklid. Näiteks vahetult pärast inimese sündi jagunevad ajurakud tohutul hulgal kordi: sel perioodil moodustub 80% aju neuronitest. Enamik neist rakkudest kaotab aga kiiresti oma jagunemisvõime ja mõned jäävad üldse jagunemata ellu kuni organismi loomuliku surmani.

Rakutsükkel koosneb interfaasist ja mitoosist (joonis 54).

Interfaas- rakutsükli intervall kahe jagunemise vahel. Kogu interfaasi jooksul kromosoomid ei spiraliseerita, need paiknevad raku tuumas kromatiini kujul. Interfaas koosneb reeglina kolmest perioodist: sünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline.

Presünteetiline periood (G,) on interfaasi pikim osa. See võib kesta erinevat tüüpi rakkudes 2-3 tunnist mitme päevani. Sel perioodil rakk kasvab, selles suureneb organellide arv, energia ja ained kogunevad DNA järgnevaks dubleerimiseks.Gj perioodil koosneb iga kromosoom ühest kromatiidist ehk kromosoomide arvust ( P) ja kromatiidid (koos) tikud. Kromosoomide komplekt ja kromo-

diploidse raku matid (DNA molekulid) rakutsükli G r perioodil saab väljendada kirjutades 2p2s.

Sünteetilisel perioodil (S) Toimub DNA dubleerimine, samuti kromosoomide järgnevaks moodustamiseks vajalike valkude süntees. IN samal perioodil toimub tsentrioolide kahekordistumine.

DNA dubleerimist nimetatakse replikatsioon. Replikatsiooni käigus eraldavad spetsiaalsed ensüümid algse DNA algmolekuli kaks ahelat, katkestades komplementaarsete nukleotiidide vahelised vesiniksidemed. Eraldatud ahelatega seonduvad DNA polümeraasi, peamise replikatsiooniensüümi molekulid. Seejärel hakkavad DNA polümeraasi molekulid liikuma mööda vanemahelaid, kasutades neid mallidena, ja sünteesima uusi tütarahelaid, valides neile komplementaarsuse põhimõttel nukleotiide (joon. 55). Näiteks kui algse DNA ahela lõigul on nukleotiidjärjestus A C G T G A, siis tütarahela osa näeb välja selline TGCAC. IN Seoses sellega nimetatakse replikatsiooni kui maatriksi sünteesi reaktsioonid. IN replikatsioon tekitab kaks identset kaheahelalist DNA molekuli IN igaüks neist sisaldab ühte algse lähtemolekuli ahelat ja ühte äsja sünteesitud tütarahelat.

S-perioodi lõpuks koosneb iga kromosoom juba kahest identsest sõsarkromatiidist, mis on tsentromeeris omavahel ühendatud. Igas homoloogsete kromosoomide paaris on kromatiidide arv neli. Seega väljendatakse kirjega diploidse raku kromosoomide ja kromatiidide kogum S-perioodi lõpus (st pärast replikatsiooni). 2p4s.

Sünteetiline periood (G 2) tekib pärast DNA dubleerimist.Sel ajal kogub rakk energiat ja sünteesib valke eelseisvaks jagunemiseks (näiteks tubuliini valk mikrotuubulite ehitamiseks, mis seejärel moodustavad jagunemisspindli). Kogu C 2 perioodi vältel jääb kromosoomide ja kromatiidide komplekt rakus muutumatuks – 2n4c.

Interfaas lõpeb ja algab divisjon, mille tulemusena moodustuvad tütarrakud. Mitoosi ajal (peamine eukarüootide rakkude jagunemise meetod) eralduvad iga kromosoomi sõsarkromatiidid üksteisest ja sisenevad erinevatesse tütarrakkudesse. Järelikult on uude rakutsüklisse sisenevatel noortel tütarrakkudel komplekt 2p2s.

Seega hõlmab rakutsükkel ajavahemikku raku ilmumisest kuni selle täieliku jagunemiseni kaheks tütarrakuks ning hõlmab interfaasi (Gr, S-, C2-perioodid) ja mitoosi (vt joonis 54). Selline rakutsükli perioodide jada on tüüpiline pidevalt jagunevatele rakkudele, näiteks naha epidermise idukihi rakkudele, punasele luuüdile, loomade seedetrakti limaskestale, hariduskoe rakkudele. taimedest. Nad on võimelised jagunema iga 12-36 tunni järel.

Seevastu suurem osa hulkrakse organismi rakkudest asub spetsialiseerumisteele ja võivad pärast osa Gj perioodi läbimist liikuda nn. puhkeaeg (Go-periood). G n -perioodis olevad rakud täidavad organismis oma spetsiifilisi funktsioone, neis toimuvad ainevahetus- ja energiaprotsessid, kuid ettevalmistus replikatsiooniks puudub. Sellised rakud kaotavad reeglina jäädavalt jagunemisvõime. Näited hõlmavad neuroneid, silmaläätse rakke ja paljusid teisi.

Mõned Gn-perioodil olevad rakud (näiteks leukotsüüdid, maksarakud) võivad aga sealt lahkuda ja jätkata rakutsüklit, olles läbinud kõik interfaasi ja mitoosi perioodid. Seega võivad maksarakud pärast mitu kuud kestnud puhkeperioodi uuesti jagunemisvõime omandada.

Rakusurm.Üksikrakkude või nende rühmade surma (surma) kohtab paljurakulistes organismides pidevalt, samuti ainuraksete organismide surma. Rakusurma võib jagada kahte kategooriasse: nekroos (kreeka keelest. nekros- surnud) ja apoptoos, mida sageli nimetatakse programmeeritud rakusurmaks või isegi raku enesetapuks.

Nekroos- rakkude ja kudede surm elusorganismis, mis on põhjustatud kahjustavate tegurite toimest. Nekroosi põhjusteks võivad olla kokkupuude kõrge ja madala temperatuuriga, ioniseeriv kiirgus, erinevad kemikaalid (sh haigustekitajate poolt eralduvad toksiinid). Nekrootiliste rakkude surma täheldatakse ka nende mehaaniliste kahjustuste, verevarustuse ja kudede innervatsiooni häirete ning allergiliste reaktsioonide tagajärjel.

Kahjustatud rakkudes on häiritud membraanide läbilaskvus, valkude süntees peatub, muud ainevahetusprotsessid, tuum, organellid ja lõpuks kogu rakk hävib. Nekroosi tunnuseks on see, et sellise surma läbivad terved rakurühmad (näiteks müokardiinfarkti korral sureb palju rakke sisaldav südamelihase osa hapnikuvarustuse katkemise tõttu). Tavaliselt ründavad surevad rakud leukotsüüdid ja nekroositsoonis tekib põletikuline reaktsioon.

apoptoos- programmeeritud rakusurm, mida reguleerib keha. Keha arengu ja toimimise käigus sureb osa selle rakke ilma otsese kahjuta. See protsess toimub organismi kõigil eluetappidel, isegi embrüo perioodil.

Täiskasvanud organismis toimub pidevalt ka planeeritud rakusurm. Surevad miljonid vererakud, naha epidermis, seedetrakti limaskest jne Pärast ovulatsiooni sureb osa munasarja folliikulite rakkudest, pärast imetamist - piimanäärmerakud. Täiskasvanud inimese kehas sureb iga päev apoptoosi tagajärjel 50-70 miljardit rakku. Apoptoosi käigus laguneb rakk eraldi fragmentideks, mida ümbritseb plasmalemma. Tavaliselt võtavad surnud rakkude fragmendid endasse leukotsüüdid või naaberrakud, põhjustamata põletikulist reaktsiooni. Kaotatud rakkude täiendamine toimub jagunemise teel.

Seega katkestab apoptoos rakkude jagunemise lõpmatuse. Alates nende "sünnist" kuni apoptoosini läbivad rakud teatud arvu normaalseid rakutsükliid. Pärast igat neist läheb rakk kas uude rakutsüklisse või apoptoosi.

1. Mis on rakutsükkel?

2. Mida nimetatakse interfaasiks? Millised põhisündmused toimuvad interfaasi G r , S- ja 0 2 -perioodides?

3. Milliseid rakke iseloomustab G 0 -nepnofl? Mis sellel perioodil toimub?

4. Kuidas toimub DNA replikatsioon?

5. Kas homoloogseid kromosoome moodustavad DNA molekulid on samad? Kas osana õdekromatiididest? Miks?

6. Mis on nekroos? Apoptoos? Millised on nekroosi ja apoptoosi sarnasused ja erinevused?

7. Milline on programmeeritud rakusurma tähtsus hulkraksete organismide elus?

8. Miks arvate, et valdavas enamuses elusorganismidest on päriliku teabe peamiseks hoidjaks DNA ja RNA täidab vaid abifunktsioone?

Peatükk 1. Elusorganismide keemilised komponendid

• § 1. Keemiliste elementide sisaldus organismis. Makro- ja mikroelemendid
• § 2. Keemilised ühendid elusorganismides. anorgaanilised ained

Peatükk 2. Rakk - elusorganismide struktuurne ja funktsionaalne üksus

• § 10. Raku leiulugu. Rakuteooria loomine
• § 15. Endoplasmaatiline retikulum. Golgi kompleks. Lüsosoomid

3. peatükk

• § 24. Ainevahetuse ja energia muundamise üldtunnused

Peatükk 4. Struktuurne korraldus ja funktsioonide reguleerimine elusorganismides

Selleks, et rakk saaks täielikult jaguneda, peab see suurenema ja looma piisava arvu organelle. Ja selleks, et pooleks jagamisel pärilikku teavet mitte kaotada, peab ta oma kromosoomidest koopiaid tegema. Ja lõpuks, päriliku teabe jaotamiseks kahe tütarraku vahel rangelt võrdselt, peab see kromosoomid enne tütarrakkude vahel jaotamist paigutama õigesse järjekorda. Kõik need olulised ülesanded lahendatakse rakutsükli käigus.

Rakutsükkel on oluline, sest see näitab kõige olulisemat: võimet paljuneda, kasvada ja eristada. Vahetus käib samuti, kuid rakutsükli uurimisel seda ei arvestata.

Mõiste määratlus

rakutsükkel on raku eluperiood sünnist tütarrakkude moodustumiseni.

Loomarakkudes kestab rakutsükkel kui ajavahemik kahe jagunemise (mitoosi) vahel keskmiselt 10–24 tundi.

Rakutsükkel koosneb mitmest perioodist (sünonüüm: faasid), mis loomulikult asendavad üksteist. Ühiselt nimetatakse rakutsükli esimesi faase (G 1 , G 0 , S ja G 2) nn. interfaas ja viimast faasi nimetatakse .

Riis. 1.Rakutsükkel.

Rakutsükli perioodid (faasid).

1. Esimese kasvu periood G1 (inglise keelest Growth – kasv) on 30-40% tsüklist ja puhkeperiood G. 0

Sünonüümid: postmitootiline (tuleb pärast mitoosi) periood, presünteetiline (läbib enne DNA sünteesi) periood.

Rakutsükkel algab raku sünnist mitoosi tagajärjel. Pärast jagunemist on tütarrakkude suurus vähenenud ja neis on normaalsest vähem organelle. Seetõttu "vastsündinud" väikerakk rakutsükli esimeses perioodis (faasis) (G 1) kasvab ja suureneb ning moodustab ka puuduvad organellid. Selleks kõigeks vajalik valkude aktiivne süntees. Selle tulemusena muutub rakk täisväärtuslikuks, võiks öelda, "täiskasvanuks".

Kuidas tavaliselt raku kasvuperiood G 1 lõpeb?

1. Raku sisenemine protsessi. Tänu diferentseerumisele omandab rakk erilised tunnused kogu elundile ja kehale vajalike funktsioonide täitmiseks. Diferentseerumist käivitavad kontrollained (hormoonid), mis toimivad raku vastavatele molekulaarsetele retseptoritele. Oma diferentseerumise lõpetanud rakk langeb jagunemiste tsüklist välja ja on sees puhkeaeg G 0 . Aktiveerivate ainete (mitogeenide) toime on vajalik selleks, et see läbiks diferentseerumise ja pöörduks uuesti rakutsüklisse.
2. Raku surm (surm).
3. Rakutsükli järgmisse perioodi sisenemine on sünteetiline.

2. Sünteesiperiood S (inglise keelest Synthesis – süntees), on 30-50% tsüklist

Selle perioodi nimes sisalduv sünteesi mõiste viitab DNA süntees (replikatsioon). ja mitte ühegi teise sünteesiprotsessi jaoks. Olles saavutanud esimese kasvuperioodi möödudes teatud suuruse, siseneb rakk sünteesiperioodi ehk faasi S, milles toimub DNA süntees. DNA replikatsiooni tõttu kahekordistab rakk oma geneetilist materjali (kromosoome), sest tuum teeb igast kromosoomist täpse koopia. Igast kromosoomist saab topelt ja kogu kromosoomide komplektist saab topelt või diploidne . Tänu sellele on rakk nüüd valmis jagama pärilikkusainet võrdselt kahe tütarraku vahel, ilma ühtki geeni kaotamata.

3. Teise kasvu periood G 2 (inglise keelest Growth – kasv) on 10-20% tsüklist

Sünonüümid: premitootiline (läbib enne mitoosi) periood, postsünteetiline (tuleb pärast sünteetilist) periood.

Periood G 2 valmistab ette järgmist raku jagunemist. Teise kasvuperioodi jooksul toodab G2 rakk mitoosiks vajalikke valke, eelkõige tubuliini lõhustumisspindli jaoks; loob energiavaru ATP kujul; kontrollib, kas DNA replikatsioon on lõppenud, ja valmistub jagunemiseks.

4. Mitootilise jagunemise periood M (inglise keelest Mitosis - mitosis) on 5-10% tsüklist

Pärast jagunemist on rakk uues faasis G 1 ja rakutsükkel on lõppenud.

Rakutsükli reguleerimine

Molekulaarsel tasandil reguleerivad üleminekut tsükli ühest faasist teise kaks valku - tsükliin Ja tsükliin-sõltuv kinaas(CDK).

Rakutsükli reguleerimiseks kasutatakse regulatoorsete valkude pöörduva fosforüülimise/defosforüülimise protsessi; fosfaatide lisamine neile, millele järgneb elimineerimine. Võtmeaine, mis reguleerib raku sisenemist mitoosi (st selle üleminekut G2-faasist M-faasi), on spetsiifiline aine. seriini/treoniini proteiinkinaas, mis kannab nime küpsemise tegur- FS ehk MPF inglise küpsemist soodustavast faktorist. Aktiivsel kujul katalüüsib see valguensüüm paljude mitoosis osalevate valkude fosforüülimist. Need on näiteks histoon H 1, mis on osa kromatiinist, lamiin (tuumamembraanis paiknev tsütoskeleti komponent), transkriptsioonifaktorid, mitootilised spindlivalgud ja mitmed ensüümid. Nende valkude fosforüülimine küpsemisfaktori MPF abil aktiveerib need ja käivitab mitoosiprotsessi. Pärast mitoosi lõppemist on PS regulatiivne allüksus, tsükliin, on märgistatud ubikvitiiniga ja läbib lagunemise (proteolüüsi). Nüüd on sinu kord valgu fosfataas, mis defosforüleerivad mitoosis osalenud valke, mis muudab need mitteaktiivseks. Selle tulemusena naaseb rakk interfaasi olekusse.

PS (MPF) on heterodimeerne ensüüm, mis sisaldab regulatoorset alaühikut, nimelt tsükliini, ja katalüütilist subühikut, nimelt tsükliinist sõltuvat kinaasi CZK (CDK inglise keeles cyclin dependent kinase), tuntud ka kui p34cdc2; 34 kDa. Selle ensüümi aktiivne vorm on ainult CZK + tsükliini dimeer. Lisaks reguleerib CZK aktiivsust ensüümi enda pöörduv fosforüülimine. Tsükliinid on saanud sellise nime, kuna nende kontsentratsioon muutub tsükliliselt vastavalt rakutsükli perioodidele, eelkõige väheneb see enne raku jagunemise algust.

Selgroogsete rakkudes esineb mitmeid erinevaid tsükliine ja tsükliinist sõltuvaid kinaase. Ensüümi kahe alaühiku erinevad kombinatsioonid reguleerivad mitoosi algust, transkriptsiooniprotsessi algust G1-faasis, kriitilise punkti üleminekut pärast transkriptsiooni lõppu, DNA replikatsiooniprotsessi algust interfaasi S-perioodil. (ülemineku alustamine) ja muud rakutsükli peamised üleminekud (pole skeemil näidatud).
Konna munarakkudes reguleeritakse mitoosi sisenemist (G2/M üleminek) tsükliini kontsentratsiooni muutmisega. Tsükliini sünteesitakse pidevalt interfaasis, kuni saavutatakse maksimaalne kontsentratsioon M-faasis, mil vallandub kogu PS-i poolt katalüüsitav valgu fosforüülimise kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside poolt, mida aktiveerib ka PS. Teistes rakusüsteemides reguleeritakse PS-i aktiivsust ensüümi enda fosforüülimise erineva astmega.

inimkeha kasvu rakkude suuruse ja arvu suurenemise tõttu, kusjuures viimane on tingitud jagunemisprotsessist ehk mitoosist. Rakkude proliferatsioon toimub ekstratsellulaarsete kasvufaktorite mõjul ja rakud ise läbivad korduva sündmuste jada, mida nimetatakse rakutsükliks.

Peamisi on neli faasid: G1 (esünteetiline), S (sünteetiline), G2 (postsünteetiline) ja M (mitootiline). Sellele järgneb tsütoplasma ja plasmamembraani eraldamine, mille tulemuseks on kaks identset tütarrakku. Gl-, S- ja G2-faasid on osa interfaasist. Kromosoomi replikatsioon toimub sünteetilises faasis ehk S-faasis.
Enamus rakud ei allu aktiivsele jagunemisele, nende mitootiline aktiivsus surutakse alla GO faasi ajal, mis on osa G1 faasist.

M-faasi kestus on 30-60 minutit, samas kui kogu rakutsükkel võtab aega umbes 20 tundi.Sõltuvalt vanusest läbivad normaalsed (kasvajata) inimese rakud kuni 80 mitootilist tsüklit.

Protsessid rakutsükkel Neid kontrollitakse võtmeensüümide, mida nimetatakse tsükliinsõltuvateks proteiinkinaasideks (CKK) ja ka nende kofaktorite, tsükliinide järjestikuse korduva aktiveerimise ja inaktiveerimisega. Samal ajal toimub fosfokinaaside ja fosfataaside mõjul spetsiifiliste tsükliin-CZK komplekside fosforüülimine ja defosforüülimine, mis vastutavad tsükli teatud faaside alguse eest.

Lisaks vastaval CZK valkudega sarnased etapid põhjustada kromosoomide tihenemist, tuumamembraani rebenemist ja tsütoskeleti mikrotuubulite ümberkorraldamist, et moodustada lõhustumise spindel (mitootiline spindel).

Rakutsükli G1 faas

G1-faas- M- ja S-faasi vaheline vaheetapp, mille jooksul suureneb tsütoplasma hulk. Lisaks asub G1 faasi lõpus esimene kontrollpunkt, kus kontrollitakse DNA parandamist ja keskkonnatingimusi (kas need on piisavalt soodsad S-faasi üleminekuks).

Juhul kui tuumaenergia DNA kahjustatud, suureneb p53 valgu aktiivsus, mis stimuleerib p21 transkriptsiooni. Viimane seondub spetsiifilise tsükliin-CZK kompleksiga, mis vastutab raku S-faasi üleviimise eest ja pärsib selle jagunemist Gl-faasi staadiumis. See võimaldab parandusensüümidel parandada kahjustatud DNA fragmente.

Kui ilmnevad patoloogiad Defektse DNA p53 valgu replikatsioon jätkub, mis võimaldab jagunevatel rakkudel koguda mutatsioone ja aitab kaasa kasvajaprotsesside arengule. Seetõttu nimetatakse p53 valku sageli "genoomi valvuriks".

Rakutsükli G0 faas

Rakkude proliferatsioon imetajatel on võimalik ainult teiste rakkude poolt sekreteeritud rakkude osalusel rakuvälised kasvufaktorid, mis avaldavad oma mõju proto-onkogeenide kaskaadse signaaliülekande kaudu. Kui G1 faasis rakk ei saa vastavaid signaale, siis ta väljub rakutsüklist ja läheb G0 olekusse, mis võib kesta mitu aastat.

G0 blokeerimine toimub valkude - mitoosi supressorite abil, millest üks on retinoblastoomi valk(Rb valk), mida kodeerivad retinoblastoomi geeni normaalsed alleelid. See valk kinnitub spetsiifiliste regulatoorsete valkude külge, blokeerides rakkude proliferatsiooniks vajalike geenide transkriptsiooni stimuleerimise.

Ekstratsellulaarsed kasvufaktorid hävitavad bloki aktiveerides Gl-spetsiifilised tsükliin-CZK-kompleksid, mis fosforüülivad Rb valku ja muudavad selle konformatsiooni, mille tulemusena katkeb side regulatoorsete valkudega. Samal ajal aktiveerivad viimased nende poolt kodeeritavate geenide transkriptsiooni, mis käivitab proliferatsiooniprotsessi.

Rakutsükli S-faas

Standardne kogus DNA kaksikahelad igas rakus, mis vastab üheahelaliste kromosoomide diploidsele komplektile, on tavaks tähistada seda kui 2C. 2C komplekti hoitakse kogu G1 faasis ja uue kromosomaalse DNA sünteesimisel kahekordistub (4C) S-faasis.

Alustades lõpust S-faasid ja kuni M-faasini (kaasa arvatud G2-faas) sisaldab iga nähtav kromosoom kahte tihedalt seotud DNA molekuli, mida nimetatakse sõsarkromatiidideks. Seega on inimese rakkudes S-faasi lõpust kuni M-faasi keskpaigani 23 paari kromosoome (46 nähtavat ühikut), kuid 4C (92) tuuma DNA kaksikheeliksit.

Pooleli mitoos identsete kromosoomikomplektide jaotus kahe tütarraku vahel toimub nii, et igaüks neist sisaldab 23 paari 2C DNA molekule. Tuleb märkida, et G1 ja G0 faasid on rakutsükli ainsad faasid, mille jooksul DNA molekulide komplekt 2C vastab rakkudes 46 kromosoomile.

Rakutsükli G2 faas

Teiseks kontrolli punkt, mis kontrollib raku suurust, asub G2 faasi lõpus, S-faasi ja mitoosi vahel. Lisaks kontrollitakse selles etapis, enne mitoosiga jätkamist, replikatsiooni täielikkust ja DNA terviklikkust. Mitoos (M-faas)

1. Profaas. Kromosoomid, millest igaüks koosneb kahest identsest kromatiidist, hakkavad kondenseeruma ja muutuvad tuuma sees nähtavaks. Raku vastaspoolustel hakkab tubuliinikiududest kahe tsentrosoomi ümber moodustuma spindlilaadne aparaat.

2. prometafaas. Tuumamembraan eraldub. Kinetokoorid moodustuvad kromosoomide tsentromeeride ümber. Tubuliini kiud tungivad tuuma ja koonduvad kinetokooride lähedusse, ühendades need tsentrosoomidest lähtuvate kiududega.

3. metafaas. Kiudude pinge põhjustab kromosoomide joondumist spindli pooluste vahelises joones keskel, moodustades seega metafaasiplaadi.

4. Anafaas. Tsentromeeri DNA, mis on jagatud sõsarkromatiidide vahel, dubleeritakse, kromatiidid eralduvad ja lahknevad poolustele lähemale.

5. Telofaas. Eraldatud sõsarkromatiidid (mida edaspidi peetakse kromosoomideks) jõuavad poolustele. Iga rühma ümber areneb tuumamembraan. Tihendatud kromatiin hajub ja moodustuvad nukleoolid.

6. tsütokinees. Rakumembraan tõmbub kokku ja pooluste vahele moodustub keskele lõhenemisvagu, mis lõpuks kaks tütarrakku eraldab.

Tsentrosoomi tsükkel

sisse G1 faasi aeg eraldub iga tsentrosoomiga seotud tsentrioolide paar. S- ja G2-faasi ajal moodustub vanadest tsentrioolidest paremale uus tütartsentriool. M-faasi alguses tsentrosoom eraldub, kaks tütartsentrosoomi lahknevad raku pooluste suunas.

See õppetund võimaldab teil iseseisvalt uurida teemat "Raku elutsükkel". Sellel räägime sellest, mis mängib rakkude jagunemisel suurt rolli, mis edastab geneetilist teavet ühelt põlvkonnalt teisele. Samuti uurite kogu raku elutsüklit, mida nimetatakse ka sündmuste jadaks, mis toimuvad raku moodustumise hetkest kuni selle jagunemiseni.

Teema: Organismide paljunemine ja individuaalne areng

Õppetund: Raku elutsükkel

1. Rakutsükkel

Rakuteooria kohaselt tekivad uued rakud ainult eelmiste emarakkude jagunemise teel. DNA molekule sisaldavad kromosoomid mängivad olulist rolli rakkude pooldumise protsessides, kuna need tagavad geneetilise teabe edastamise ühelt põlvkonnalt teisele.

Seetõttu on väga oluline, et tütarrakud saaksid sama palju geneetilist materjali ja on üsna loomulik, et enne raku pooldumine toimub geneetilise materjali ehk DNA molekuli kahekordistumine (joonis 1).

Mis on rakutsükkel? Raku elutsükkel- sündmuste jada, mis toimub antud raku moodustumise hetkest kuni selle jagunemiseni tütarrakkudeks. Teise definitsiooni järgi on rakutsükkel raku eluiga hetkest, mil see ilmub emaraku jagunemise tulemusena kuni tema enda jagunemise või surmani.

Rakutsükli jooksul rakk kasvab ja muutub nii, et täidab edukalt oma ülesandeid paljurakulises organismis. Seda protsessi nimetatakse diferentseerumiseks. Seejärel täidab rakk teatud aja jooksul edukalt oma ülesandeid, pärast mida jätkab jagunemist.

On selge, et kõik mitmerakulise organismi rakud ei saa lõpmatuseni jaguneda, vastasel juhul oleksid kõik olendid, sealhulgas inimesed, surematud.

Riis. 1. DNA molekuli fragment

Seda ei juhtu, sest DNA-s on "surmageenid", mis teatud tingimustel aktiveeruvad. Nad sünteesivad teatud valke-ensüüme, mis hävitavad raku struktuuri, selle organellid. Selle tulemusena rakk kahaneb ja sureb.

Seda programmeeritud rakusurma nimetatakse apoptoosiks. Kuid perioodil alates hetkest, mil rakk ilmub apoptoosini, läbib rakk palju jagunemisi.

2. Rakutsükli etapid

Rakutsükkel koosneb kolmest põhietapist:

1. Interfaas - teatud ainete intensiivse kasvu ja biosünteesi periood.

2. Mitoos ehk karüokinees (tuuma lõhustumine).

3. Tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Iseloomustame rakutsükli etappe täpsemalt. Nii et esimene on interfaas. Interfaas on pikim faas, intensiivse sünteesi ja kasvu periood. Rakk sünteesib paljusid aineid, mis on vajalikud tema kasvuks ja kõigi oma funktsioonide täitmiseks. Interfaasi ajal toimub DNA replikatsioon.

Mitoos on tuumade jagunemise protsess, mille käigus kromatiidid eralduvad üksteisest ja jaotuvad tütarrakkude vahel kromosoomide kujul ümber.

Tsütokinees on tsütoplasma jagunemise protsess kahe tütarraku vahel. Tavaliselt ühendab tsütoloogia nime mitoosi all 2. ja 3. etapi, st rakkude jagunemise (karüokinees) ja tsütoplasma jagunemise (tsütokineesi).

3. Interfaas

Iseloomustame interfaasi üksikasjalikumalt (joonis 2). Interfaas koosneb 3 perioodist: G1, S ja G2. Esimene periood, presünteetiline (G1), on rakkude intensiivse kasvu faas.

Riis. 2. Raku elutsükli põhietapid.

Siin toimub teatud ainete süntees, see on pikim faas, mis järgneb rakkude jagunemisele. Selles faasis toimub järgmiseks perioodiks vajalike ainete ja energia kogunemine ehk DNA kahekordistumiseks.

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt sünteesitakse G1 perioodil aineid, mis pärsivad või stimuleerivad rakutsükli järgmist perioodi, nimelt sünteesiperioodi.

Sünteesiperiood (S) kestab tavaliselt 6 kuni 10 tundi, erinevalt sünteesieelsest perioodist, mis võib kesta kuni mitu päeva ja hõlmab DNA dubleerimist, aga ka valkude, näiteks histooni valkude sünteesi, mis võivad tekkida. kromosoomid. Sünteetilise perioodi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist, mis on omavahel tsentromeeriga ühendatud. Sel perioodil tsentrioolid kahekordistuvad.

Sünteesijärgne periood (G2) toimub kohe pärast kromosoomide kahekordistumist. See kestab 2 kuni 5 tundi.

Samal perioodil koguneb rakkude jagunemise edasiseks protsessiks ehk otseselt mitoosiks vajalik energia.

Sel perioodil toimub mitokondrite ja kloroplastide jagunemine ning sünteesitakse valgud, millest moodustuvad hiljem mikrotuubulid. Mikrotuubulid, nagu teate, moodustavad spindli keerme ja nüüd on rakk mitoosiks valmis.

4. DNA dubleerimise protsess

Enne rakkude jagunemise meetodite kirjelduse jätkamist kaaluge DNA dubleerimise protsessi, mis viib kahe kromatiidi moodustumiseni. See protsess toimub sünteetilisel perioodil. DNA molekuli dubleerimist nimetatakse replikatsiooniks või reduplikatsiooniks (joonis 3).

Riis. 3. DNA replikatsiooni (reduplikatsiooni) protsess (interfaasi sünteetiline periood). Helikaasi ensüüm (roheline) kerib lahti DNA kaksikheeliksi ja DNA polümeraasid (sinine ja oranž) lõpetavad komplementaarsed nukleotiidid.

Replikatsiooni käigus keeratakse osa ema DNA molekulist spetsiaalse ensüümi helikaasi abil kaheks ahelaks. Veelgi enam, see saavutatakse komplementaarsete lämmastikaluste (AT ja G-C) vaheliste vesiniksidemete purustamisega. Lisaks reguleerib DNA polümeraasi ensüüm iga hajutatud DNA ahela nukleotiidi jaoks oma komplementaarset nukleotiidi.

Nii moodustub kaks kaheahelalist DNA molekuli, millest igaüks sisaldab ühte lähtemolekuli ahelat ja ühte uut tütarahelat. Need kaks DNA molekuli on absoluutselt identsed.

Kogu suurt DNA molekuli on võimatu replikatsiooniks üheaegselt lahti kerida. Seetõttu algab replikatsioon DNA molekuli eraldi osades, moodustuvad lühikesed fragmendid, mis seejärel teatud ensüümide abil pikaks niidiks õmmeldakse.

Rakutsükli kestus sõltub raku tüübist ja välistest teguritest, nagu temperatuur, hapniku olemasolu, toitainete olemasolu. Näiteks bakterirakud jagunevad soodsatel tingimustel iga 20 minuti järel, sooleepiteelirakud iga 8-10 tunni järel ja sibulajuurte otstes olevad rakud jagunevad iga 20 tunni järel. Ja mõned närvisüsteemi rakud ei jagune kunagi.

Rakuteooria tekkimine

17. sajandil nägi inglise arst Robert Hooke (joonis 4) omatehtud valgusmikroskoobi abil, et kork ja muud taimekoed koosnevad väikestest rakkudest, mis on eraldatud vaheseintega. Ta nimetas neid rakkudeks.

Riis. 4. Robert Hooke

1738. aastal jõudis saksa botaanik Matthias Schleiden (joon. 5) järeldusele, et taimekoed koosnevad rakkudest. Täpselt aasta hiljem jõudis zooloog Theodor Schwann (joon. 5) samale järeldusele, kuid ainult loomsete kudede osas.

Riis. 5. Matthias Schleiden (vasakul) Theodor Schwann (paremal)

Ta jõudis järeldusele, et loomsed koed, nagu ka taimekoed, koosnevad rakkudest ja rakud on elu aluseks. Rakuandmete põhjal koostasid teadlased rakuteooria.

Riis. 6. Rudolf Virchow

20 aasta pärast laiendas Rudolf Virchow (joonis 6) rakuteooriat ja jõudis järeldusele, et rakud võivad tekkida ka teistest rakkudest. Ta kirjutas: „Seal, kus rakk eksisteerib, peab olema eelnev rakk, nii nagu loomad pärinevad ainult loomast ja taimed ainult taimest ... Kõik elusvormid, olgu need siis looma- või taimeorganismid või nende koostisosad , domineerib pideva arengu igavene seadus.

Kromosoomide struktuur

Nagu teate, mängivad kromosoomid rakkude jagunemisel võtmerolli, kuna nad kannavad geneetilist teavet ühest põlvkonnast teise. Kromosoomid koosnevad DNA molekulist, mis on seotud valkudega histoonide abil. Ribosoomid sisaldavad ka väikeses koguses RNA-d.

Jagavates rakkudes on kromosoomid pikkade õhukeste niitide kujul, mis on ühtlaselt jaotunud kogu tuuma mahus.

Üksikud kromosoomid on eristamatud, kuid nende kromosoomimaterjal on värvitud põhiliste värvainetega ja seda nimetatakse kromatiiniks. Enne rakkude jagunemist kromosoomid (joonis 7) paksenevad ja lühenevad, mis võimaldab neid valgusmikroskoobis selgelt näha.

Riis. 7. Kromosoomid meioosi 1. faasis

Dispergeeritud, st venitatud olekus osalevad kromosoomid kõigis biosünteesiprotsessides või reguleerivad biosünteesi protsesse ning raku jagunemise ajal see funktsioon peatatakse.

Kõigi rakkude jagunemise vormide korral replitseeritakse iga kromosoomi DNA nii, et moodustub kaks identset topeltpolünukleotiidi DNA ahelat.

Riis. 8. Kromosoomi ehitus

Neid ahelaid ümbritseb valgukate ja rakkude jagunemise alguses näevad nad välja nagu identsed niidid, mis asuvad kõrvuti. Iga keerme nimetatakse kromatiidiks ja see on ühendatud teise keermega mittemäärduva alaga, mida nimetatakse tsentromeeriks (joonis 8).

Kodutöö

1. Mis on rakutsükkel? Millistest etappidest see koosneb?

2. Mis juhtub rakuga interfaasi ajal? Millised on interfaasi etapid?

3. Mis on replikatsioon? Mis on selle bioloogiline tähtsus? Millal see juhtub? Millised ained selles sisalduvad?

4. Kuidas rakuteooria tekkis? Nimetage selle moodustamisel osalenud teadlased.

5. Mis on kromosoom? Milline on kromosoomide roll rakkude jagunemisel?

1. Tehniline ja humanitaarkirjandus.

2. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

3. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

4. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

5. Internetiportaal Schooltube.

Bibliograafia

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Üldbioloogia 10-11 klass Bustard, 2005.

2. Bioloogia. 10. klass. Üldine bioloogia. Algtase / P. V. Iževski, O. A. Kornilova, T. E. Loštšilina jt - 2. väljaanne, parandatud. - Ventana-Graf, 2010. - 224 lk.

3. Beljajev D.K. Bioloogia klass 10-11. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. väljaanne, stereotüüp. - M.: Haridus, 2012. - 304 lk.

4. Bioloogia klass 11. Üldine bioloogia. Profiili tase / V. B. Zahharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin ja teised - 5. väljaanne, stereotüüp. - Bustard, 2010. - 388 lk.

5. Agafonova I. B., Zahharova E. T., Sivoglazov V. I. Bioloogia 10-11 kl. Üldine bioloogia. Põhitase. - 6. väljaanne, lisa. - Bustard, 2010. - 384 lk.

rakutsükkel

Rakutsükkel on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani Sisu [näita]

Eukarüootse rakutsükli pikkus

Rakutsükli pikkus on rakuti erinev. Täiskasvanud organismide kiiresti paljunevad rakud, nagu epidermise ja peensoole vereloome- või basaalrakud, võivad siseneda rakutsüklisse iga 12-36 tunni järel.Okasnahksete munade kiirel killustumisel täheldatakse lühikesi rakutsüklit (umbes 30 minutit), kahepaiksed ja muud loomad. Katsetingimustes on paljudel rakukultuuriliinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi). Enamikus aktiivselt jagunevates rakkudes on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks", mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning valmistatakse ette rakkude jagunemiseks.

Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G1-faas (inglise keelest gap - gap) või esialgse kasvu faas, mille käigus sünteesitakse mRNA, valgud ja muud rakulised komponendid;

S-faas (ingliskeelsest sünteesist - sünteetiline), mille käigus replitseeritakse raku tuuma DNA, ka tsentrioolid kahekordistuvad (juhul kui need on muidugi olemas).

G2-faas, mille jooksul toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudel, mis enam ei jagune, võib rakutsüklis puududa G1 faas. Sellised rakud on puhkefaasis G0.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

mitoos (raku tuuma jagunemine);

tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks, in vivo moodustavad need kuus etappi dünaamilise järjestuse.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineeritult mikrofilmimisega ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Rakutsükli muutuvate perioodide loomulik järjestus toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni kaudu. G0 faasis olevad rakud võivad siseneda rakutsüklisse, kui nad puutuvad kokku kasvufaktoritega. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütide, epidermise ja närvide kasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis viib lõpuks tsükliinide ja tsükliinsõltuvate kinaaside geenide transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid ei ole aktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes oma maksimumi mitoosi ajaks, mil vallandub kogu tsükliin B/tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitud fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside toimel.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõppemise kindlakstegemiseks peavad selles olema kontrollpunktid. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab ta "liikumist" läbi rakutsükli. Kui mõned asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda teatud tüüpi kontrollpunktiga, siis rakk peatub ja rakutsükli uut faasi ei toimu, vähemalt enne takistuste eemaldamist. , takistades puuri läbimist kontrollpunktist. Rakutsükli kontrollpunkte on vähemalt neli: kontrollpunkt G1-s, kus kontrollitakse DNA terviklikkust enne S-faasi sisenemist, kontrollpunkt S-faasis, kus kontrollitakse DNA replikatsiooni õigsust, kontrollpunkt G2-s, kus kontrollitakse vahelejäänud kahjustusi. eelmiste kontrollpunktide läbimisel või rakutsükli järgmistel etappidel. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Spindli kokkupaneku kontrollpunktis kontrollitakse, kas kõik kinetokoorid on mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Valgu p53 sünteesi suurenemine põhjustab rakutsükli inhibiitori p21 valgu sünteesi indutseerimist

Rakutsükli normaalse regulatsiooni rikkumine on enamiku tahkete kasvajate põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult siis, kui eelnevad etapid on normaalselt läbitud ja rikkeid ei esine. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mõnede kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodidel. Seega rakk, mille DNA on kahjustatud, S-faasi ei sisene. Kui mutatsioonid viivad p53 valgu geenide kadumiseni või kui need muutuvad, rakutsükli blokaadi ei toimu, rakud sisenevad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni, millest enamik ei ole elujõulised, samas kui teised põhjustavad pahaloomulisi rakke .

Tsükliinid on valkude perekond, mis on tsükliinist sõltuvate proteiinkinaaside (CDK) (CDK – tsükliinsõltuvate kinaaside) aktivaatorid – võtmeensüümid, mis osalevad eukarüootse rakutsükli reguleerimises. Tsükliinid said oma nime tänu sellele, et nende rakusisene kontsentratsioon muutub perioodiliselt, kui rakud läbivad rakutsükli, saavutades maksimumi selle teatud etappidel.

Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi katalüütiline alaühik aktiveerub osaliselt interaktsiooni tulemusena tsükliinimolekuliga, mis moodustab ensüümi regulatoorse alaühiku. Selle heterodimeeri moodustumine saab võimalikuks pärast seda, kui tsükliin saavutab kriitilise kontsentratsiooni. Vastuseks tsükliini kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse ensüüm. Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi täielikuks aktiveerimiseks peab selle kompleksi polüpeptiidahelates toimuma teatud aminohappejääkide spetsiifiline fosforüülimine ja defosforüülimine. Üks selliseid reaktsioone läbi viiv ensüüm on CAK kinaas (CAK – CDK aktiveeriv kinaas).

Tsükliinist sõltuv kinaas

Tsükliinist sõltuvad kinaasid (CDK-d) on valkude rühm, mida reguleerivad tsükliin ja tsükliini sarnased molekulid. Enamik CDK-sid osaleb rakutsükli faasides; nad reguleerivad ka transkriptsiooni ja mRNA töötlemist. CDK-d on seriini/treoniini kinaasid, mis fosforüülivad vastavaid valgujääke. Tuntud on mitmeid CDK-sid, millest igaüks aktiveeritakse pärast kriitilise kontsentratsiooni saavutamist ühe või enama tsükliini ja teiste sarnaste molekulide poolt ning enamasti on CDK-d homoloogsed, erinedes peamiselt tsükliini sidumissaidi konfiguratsiooni poolest. Vastuseks konkreetse tsükliini intratsellulaarse kontsentratsiooni vähenemisele toimub vastava CDK pöörduv inaktiveerimine. Kui CDK-sid aktiveerib tsükliinide rühm, hoiab igaüks neist, justkui proteiinkinaase üksteisele üle kandes, CDK-d pikka aega aktiveeritud olekus. Sellised CDK aktiveerimise lained esinevad rakutsükli G1 ja S faasides.

CDK-de ja nende regulaatorite loetelu

CDK1; tsükliin A, tsükliin B

CDK2; tsükliin A, tsükliin E

CDK4; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK7; tsükliin H

CDK8; tsükliin C

CDK9; tsükliin T1, tsükliin T2a, tsükliin T2b, tsükliin K

CDK11 (CDC2L2); tsükliin L

Amitoos (või otsene rakkude jagunemine) esineb somaatilistes eukarüootsetes rakkudes harvemini kui mitoosi. Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog R. Remak 1841. aastal, termini pakkus välja histoloog. W. Flemming hiljem – 1882. aastal. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne). Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma loomupärase funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.

See mõiste esines mõnes õpikus kuni 1980. aastateni. Praegu arvatakse, et kõik amitoosile omistatavad nähtused on tingitud ebapiisavalt valmistatud mikroskoopiliste preparaatide ebaõigest tõlgendamisest või rakkude hävimisega kaasnevate nähtuste või muude patoloogiliste protsesside tõlgendamisest raku jagunemisena. Samal ajal ei saa mõnda eukarüootse tuuma lõhustumise varianti nimetada mitoosiks või meioosiks. Selline on näiteks paljude ripslaste makrotuumade jagunemine, kus ilma spindli moodustumiseta toimub kromosoomide lühikeste fragmentide eraldumine.