Võrkkesta ganglionrakud. Vastuvõtuväljad keskpunktide ja tsentrite väliste keskpunktidega. Neuronid. Neuronid. Ganglion rakk on-tüüpi. Ganglion rakk off-type Valgus ja selle tajumine

24-09-2011, 06:23

Kirjeldus

Silm sageli võrreldakse kaameraga. Õigem oleks võrrelda statiivile paigaldatud telekaameraga, millel on automaatne jälgimissüsteem - masin, mis ise teravustab, kohandub automaatselt valguse intensiivsusega, millel on isepuhastuv objektiiv ja mis on ühendatud arvutiga, millel on selline täiustatud seade. paralleelse töötlemise võimalused, mida insenerid alles hakkavad arutama nende konstrueeritava riistvara sarnaste strateegiate üle.

Hiiglaslikku tööd kahte võrkkesta tabava valguse muutmisel tähendusrikkaks visuaalseks stseeniks jäetakse sageli kummalisel kombel tähelepanuta, justkui oleks meil vaja vaid pilti välismaailmast, mis on teravalt võrkkestale keskendunud. Kuigi teravate piltide saamine on oluline ülesanne, on see närvisüsteemi - võrkkesta ja aju - tööga võrreldes tagasihoidlik. Nagu sellest peatükist näeme, on võrkkesta panus iseenesest muljetavaldav.

Muutes valguse närvisignaalideks, hakkab ta keskkonnast välja tõmbama kasulikku ja minema viskama mittevajaliku. Ükski inimese leiutis, sealhulgas arvutiga juhitavad kaamerad, ei suuda veel silmaga võistelda. See peatükk räägib peamiselt silma neuraalsest osast ehk võrkkestast, kuid alustan lühikirjeldusega silmamunast ehk aparatuurist, mis sisaldab võrkkesta ja loob sellel selge pildi välismaailmast.

Silmamuna

Silmade võrkkesta mittekuuluvate osade kombineeritud funktsioon on pakkuda kahele võrkkestale fokuseeritud ja selget välismaailma kujutist. Iga silm seatakse orbiidil õigesse asendisse 2. peatükis mainitud kuue väikese välise lihase abil. Pole juhus, et igal silmal on täpselt kuus lihast; need on jagatud kolmeks paariks ja iga paari lihased töötavad antifaasis, pakkudes liikumisi kolmel risti (risti) tasapinnal. Mõlema silma puhul tuleb objekti jälgimise ülesanne täita mitme kaareminuti täpsusega – muidu nähtav pilt kahekordistub. (Et saada aimu, kui piinav see topeltnägemine võib olla, proovige midagi vaadata, samal ajal nimetissõrmega ühe silma servale vajutades.) Sellised täpsed liigutused nõuavad peenhäälestatud reflekside kogumit, sealhulgas need, mis kontrollivad pea asendit.

Sarvkest (silma läbipaistev esiosa) ja lääts moodustavad koos kaameraläätse ekvivalendi. Ligikaudu kaks kolmandikku kogu teravustamise jaoks vajalikust valguse murdumisest toimub õhu-sarvkesta liidesel, kus valgus siseneb silma. Ülejäänud kolmandiku teravustamisvõimsusest realiseerib lääts, kuid selle põhiülesanne on anda vajalik regulatsioon teravustamiseks silmast erineval kaugusel asuvatele objektidele. Kaamera teravustamisel muudame kaugust objektiivist filmini; silmas ei muutu mitte kaugus läätse ja võrkkesta vahel, vaid elastse želatiinläätse kuju - selle serva külge kinnitunud kõõluseid venitades või lõdvestades nii, et lähedaste objektide puhul muutub see kumeramaks, ja kaugemate objektide jaoks - lamedam. Need kujumuutused viiakse läbi radiaalsete lihaste komplekti nn tsiliaarsed lihased.(Kui jõuame umbes 45-aastaseks, muutub lääts jäigemaks ja me kaotame järk-järgult keskendumisvõime. Sellest märkimisväärsest vanusega seotud ebamugavusest ülesaamiseks leiutas Benjamin Franklin bifokaali.) on tihedalt seotud samaaegset pöörlemist kontrolliva refleksiga. silmadest.

Kaks muud lihaskiudude kogumit muudavad pupilli läbimõõtu ja reguleerivad seega silma siseneva valguse hulka, nagu seda teeb diafragma fotokaameras. Ratta kodaraid meenutav radiaalsete kiudude süsteem laiendab pupilli; muud ringikujulised kiud kitsendavad seda. Lõpuks saavutatakse sarvkesta esipinna isepuhastumine silmalaugude pilgutamise ja pisaranäärmete määrimisega. Sarvkest on rikkalikult varustatud puute- ja valutundlike närvidega, mistõttu põhjustab väikseimgi tolmuosakeste ärritus refleksi, mis viib silma pilgutamiseni ja pisarate voolu suurenemiseni.

Võrkkesta

Kogu ülalkirjeldatud keerukas pealisehitus on loodud selleks, et võimaldada võrkkesta, mis on ise hämmastav struktuur, toimimist. See muudab valguse närvisignaalideks, võimaldab meil näha tähistaevast ööst päikesepaistelise päevani, eristab lainepikkusi, mis võimaldavad meil värve näha, ja on piisavalt täpne, et märgata juuksekarva või täppi mitme meetri kauguselt.

Võrkkesta on aju osa, mis eraldus sellest varajases arengustaadiumis, kuid on sellega siiski seotud kimbu – nägemisnärvi – kaudu. Nagu paljud teised kesknärvisüsteemi struktuurid, on ka võrkkest plaadikujuline, antud juhul umbes veerand millimeetri paksune. See koosneb kolmest närvirakukehade kihist, mis on eraldatud kahe sünapsikihiga, mis on moodustatud nende rakkude aksonitest ja dendriitidest.

Võrkkesta tagaküljel olev rakukiht sisaldab valgustundlikke retseptoreid – vardaid ja koonuseid. Vardad, mida on palju rohkem kui koonuseid, vastutavad meie nägemise eest hämaras ja lülituvad välja eredas valguses. Koonused ei reageeri nõrgale valgusele, vaid vastutavad peente detailide nägemise ja värvinägemise eest.

Varraste ja koonuste arv võrkkesta erinevates osades on märkimisväärselt erinev. Päris keskel, kus meie võime peeneid detaile eristada on maksimaalne, on ainult koonused. Seda umbes poole millimeetrise läbimõõduga vardavaba ala nimetatakse fovea fossaks. Koonuseid leidub kogu võrkkesta ulatuses, kuid need on kõige tihedamalt sisse pakitud fossa.

Kuna vardad ja koonused asuvad võrkkesta tagaosas, peab sissetulev valgus nende stimuleerimiseks läbima veel kahte kihti. Me ei tea täpselt, miks on võrkkest nii kummaliselt paigutatud – justkui tagurpidi. Üks võimalik põhjus on see, et retseptorite taga on rakkude kiht, mis sisaldab musta pigmendi melaniini (seda leidub ka nahas). Melaniin neelab võrkkesta läbinud valgust, vältides selle tagasipeegeldumist ja silma sees hajumist; see mängib sama rolli kui must värv kaamera sisemuses. Melaniini sisaldavad rakud aitavad kaasa ka valgustundliku visuaalse pigmendi keemilisele taastamisele, mis muutub valguse käes värvituks. Mõlemad funktsioonid nõuavad, et melaniin oleks retseptorite lähedal. Kui retseptorid asetseksid ees, peaksid pigmendirakud asuma nende ja järgmise närvirakkude kihi vahel aksonite, dendriitide ja sünapsidega juba täidetud alal.

Olgu kuidas on, retseptorite ees olevad kihid on üsna läbipaistvad ja pildi selgust ilmselt eriti ei kahanda. Keskmillimeetril, kus meie nägemine on kõige teravam, oleksid isegi kerge selguse vähenemise tagajärjed aga katastroofilised ja evolutsioon ilmselt "püüdis" neid pehmendada - nihutas teised kihid perifeeriasse, moodustades rõnga. paksenenud võrkkesta siin ja paljastades keskkoonused nii, et need oleksid pinnal. Tekkinud väike lohk on keskne lohk.

Liikudes tagumisest kihist ettepoole, jõuame võrkkesta keskmisesse kihti, mis asub ühelt poolt varraste ja koonuste ning teiselt poolt ganglionrakkude vahel. See kiht sisaldab kolme tüüpi neuroneid: bipolaarsed, horisontaalsed ja amakriinsed rakud. bipolaarsed rakud neil on sisendid retseptoritelt, nagu on näidatud joonisel fig. 21 ja paljud neist annavad signaali otse ganglionrakkudele.

Horisontaalsed rakudühendavad retseptoreid ja bipolaarseid rakke suhteliselt pikkade sidemetega, mis kulgevad paralleelselt võrkkesta kihtidega; sarnaselt amakriinirakud seonduvad bipolaarsed rakud ganglionrakkudega.

Võrkkesta esiküljel olev neuronite kiht sisaldab ganglionrakud, mille aksonid kulgevad mööda võrkkesta pinda, kogunevad pimedasse kohta kimpu ja lahkuvad silmast, moodustades nägemisnärvi. Igas silmas on umbes 125 miljonit varda ja koonust, kuid ainult 1 miljon ganglionrakku. Seda erinevust silmas pidades tekib küsimus: kuidas saab üksikasjalikku visuaalset teavet salvestada?

Võrkkesta rakkude vaheliste ühenduste uurimine võib aidata seda probleemi lahendada. Võib ette kujutada kahte teabevoolu läbi võrkkesta moodust: otsene tee fotoretseptoritest bipolaarsete rakkudeni ja edasi ganglionrakkudeni ning kaudne tee, kus horisontaalsed rakud võivad olla retseptorite ja bipolaarsete rakkude vahel ning amakriinrakud bipolaarsete ja ganglionrakkude vahel. (Nende otseste ja kaudsete linkide illustratsiooni leiate jooniselt 22.)

Ramon y Cajal oli neid seoseid juba 1900. aasta paiku väga põhjalikult uurinud. Otsene tee on väga konkreetne või kompaktne, selles mõttes, et ühel bipolaarsel rakul on sisendid ainult ühelt retseptorilt või suhteliselt väikeselt arvult neist ja ühel ganglionrakul - ühelt või suhteliselt vähestelt bipolaarsetelt rakkudelt. Kaudne tee on laiemate külgühenduste tõttu hajusam ehk "hägune". Ühe ganglionrakuga otseste ja kaudsete radade kaudu seotud retseptorite kogupindala on vaid umbes millimeeter. See tsoon, nagu te artiklist mäletate, on vastuvõtlik väli ganglionrakk - võrkkesta piirkond, mille valgusstimulatsioon võib mõjutada selle ganglionraku impulssi.

See üldine skeem kehtib kogu võrkkesta kohta, kuid seoste üksikasjades on suured erinevused fovea vahel, kuhu pilgu suund on projitseeritud ja kus meie võime näha peeneid detaile on maksimaalne, ja võrkkesta perifeeria vahel, kus nägemisteravus on järsult vähenenud. Foveast perifeeriasse liikudes muutub retseptoritelt ganglionrakkudeni kulgevate otseteede võrgustik täiesti erinevaks. Fovea sees või selle läheduses on otsesel teel reeglina üks koonus seotud ühe bipolaarse rakuga ja üks bipolaarne ühe ganglionrakuga. Järkjärgulise üleminekuga välimistele piirkondadele koondub aga üha rohkem retseptoreid bipolaarsetele ja bipolaarsed ganglionrakkudele. See kõrge konvergentsi tase, mida näeme enamikus võrkkestas, koos väga kompaktsete radadega keskel ja selle ümbruses, võimaldab mõista, miks vaatamata retseptorite arvu ja optiliste elementide arvu suhtele 125:1 närvikiudude kaudu võib mõni võrkkesta osa (selle keskus) siiski pakkuda teravat nägemist.

Võrkkesta radade üldine skeem nende otseste ja kaudsete komponentidega on teada juba aastaid ning nende seost nägemisteravusega mõisteti ammu enne, kui kaudse tee rolli suudeti selgitada. Selle mõistmine sai äkki võimalikuks, kui hakati uurima ganglionrakkude füsioloogiat.

Võrkkesta ganglionrakkude vastuvõtuväljad: silma väljund

Võrkkesta uurimisel seisame silmitsi kahe peamise probleemiga. Esiteks, kuidas vardad ja koonused muudavad neelatud valguse elektrilisteks ja keemilisteks signaalideks? Teiseks, kuidas tõlgendavad seda teavet kahe teise kihi – bipolaarse, horisontaalse, amakriinse ja ganglioni – järgnevad rakud? Enne retseptorite ja vaherakkude füsioloogia üle arutlemist tahan hüpata edasi ja kirjeldada võrkkesta väljundeid, mida esindab ganglionrakkude aktiivsus. Neuroni mõtestatud, mugav ja kompaktne omadus ja seega ka selle väljundsignaalide kaudu edastatav teave võib olla selle vastuvõtuvälja kaart. See võib aidata meil mõista, miks vahetasandite rakud on ühendatud nii, nagu nad on ja mitte teisiti, ning selgitada otseste ja kaudsete radade eesmärki. Kui me teame, mida ganglionrakud ajuga edastavad, jõuame kaugele võrkkest üldise toimimise mõistmiseks.

Umbes 1950. aasta paiku registreeris Steven Kuffler esimest korda võrkkesta ganglionirakkude reaktsioonid heledatele laigudele imetajal, nimelt kassil. Seejärel töötas ta Johns Hopkinsi haigla Wilmeri Oftalmoloogiainstituudis. Tagantjärele mõeldes oli loomavalik hea, sest kassi võrkkestal ei tundu olevat konna või küüliku puhul nähtud liikumisreaktsioonide keerukus ega kalade, lindude või ahvide värviga seotud tunnused.

Kuffler kasutas S. Talboti disainitud valgusstimulaatorit. Selle optilise instrumendi, modifitseeritud meditsiinilise oftalmoskoobiga oli võimalik ühtlase nõrga taustavalgusega kogu võrkkesta ühtlaselt valgustada, samuti projitseerida väiksemaid heledamaid laike, jälgides vahetult nii ärritust kui ka elektroodi otsa. Taustvalgus võimaldas stimuleerida kas vardaid või koonuseid või mõlemat tüüpi retseptoreid, kuna ainult koonused töötavad väga eredas valguses ja ainult vardad vähese valguse korral. Kuffler vältis reaktsioone ekstratsellulaarsete elektroodidega, mis sisestati läbi sklera (silma valge osa) otse võrkkesta selle esiküljelt. Ganglionrakkude leidmine ei olnud keeruline, kuna need asuvad vahetult võrkkesta pinna all ja on üsna suured.

Pideva hajutatud taustvalgusega ja isegi absoluutses pimeduses näitavad enamik võrkkesta ganglionrakke liikumatut, mõnevõrra ebaregulaarset aktiivsust sagedusega 1-2 kuni umbes 20 impulssi sekundis. Kuna võiks eeldada, et rakud vaikivad täielikus pimeduses, oli see impulss iseenesest ootamatu.

Väikese valgustäpi abil suutis Kuffler leida võrkkesta piirkondi, kust ta sai mõjutada ganglionrakkude impulsse – seda suurendada või maha suruda. Sellised piirkonnad olid vastavate ganglionrakkude vastuvõtuväljad. Ootuspäraselt ümbritses vastuvõtlik väli tavaliselt elektroodi otsa või oli sellele väga lähedal. Peagi sai selgeks, et ganglionrakke on kahte tüüpi ja põhjustel, mida ma peatselt selgitan, kutsus Kuffler neid keskpunktiga rakud ja lahtrid tsentrist väljas. Op-keskne rakk tühjendub märgatavalt suurenenud sagedusega, kui mingis teatud tsoonis vastuvõtuvälja keskpunktis või selle lähedal ilmub väike valgustäpp. Kui kuulata valjuhääldist sellise raku tühjenemist, siis algul kuulete spontaanseid impulsse, eraldiseisvaid juhuslikke klõpse ja siis pärast tule sisselülitamist tekib kuulipilduja lõhkemist meenutav impulss. Me nimetame seda reaktsiooni vormiks reageerimisel. Kui Kuffler nihutas valguslaiku vastuvõtuvälja keskpunktist veidi eemale, surus valgus maha raku spontaansed impulsid ja valguse väljalülitamisel andis rakk umbes sekundi kestva kiirendatud impulsside volüümi. Sellist järjestust - impulsside mahasurumist valgusega kokkupuutel ja tühjenemist pärast selle väljalülitamist - kutsume kõrvalreaktsioon. Seda tüüpi vastuvõtliku välja uurimine näitas peagi, et see jagunes selgelt ümaraks op-tsooniks ja seda piiravaks palju suuremaks rõngakujuliseks. väljaspool tsooni.

Mida suurem osa sellest tsoonist, sisse- või väljalülitus, oli stiimuliga täidetud, seda tugevam oli reaktsioon, nii et teatud läbimõõduga ümmarguse koha peal saadi maksimaalsed op-reaktsioonid ja maksimaalsed off-reaktsioonid. mis on saadud teatud suurusega rõngale (teatud sise- ja välisläbimõõduga). ). Joonisel fig. 24 näitab tüüpilisi reaktsioone sellistele stiimulitele.

Kesk- ja perifeerses tsoonis ilmnes vastastikune antagonism: reaktsioon tsentris olevale täpile vähenes perifeeria teise täpi sähvatuse tagajärjel, justkui oleks rakk sunnitud tühjenema nii kiiremini kui ka aeglasemalt. Selle keskuse ja perifeeria vahelise interaktsiooni kõige muljetavaldavam demonstratsioon saadi kogu vastuvõtliku välja katmisel ühe suure laiguga. See põhjustas palju nõrgema reaktsiooni kui siis, kui täpiga oli täidetud ainult keskpunkt; mõnede rakkude puhul aga tühistasid mõlema tsooni stimulatsiooni mõjud üksteist täielikult.

Keskelt väljas oleva raku käitumine oli täpselt vastupidine. Tema vastuvõtuväli koosnes väikesest keskusest, kust saadi kõrvalreaktsioon, ja perifeeriast, mis andis op-reaktsiooni. Mõlemat tüüpi rakud segunesid ja esinesid ligikaudu võrdselt sageli. Keskmest väljas olevad rakud tühjenevad kõige sagedamini vastusena mustale täpile valgel taustal, kuna valgustatud on ainult selle vastuvõtuvälja perifeeria. Looduses näivad tumedad objektid olevat sama levinud kui heledad; see võib seletada, miks võrkkesta teavet edastavad nii op-keskuse kui ka väljaspool keskpunkti olevad rakud.

Kui täppi järk-järgult suurendada, siis vastus suureneb, kuni vastuvõtliku välja keskpunkt on täitunud, ja seejärel hakkab see vähenema, kuna üha suurem osa perifeeriast hõivatakse, nagu on näha graafikult (joonis 26).

Kogu välja katva laiguga on kas tsentri tegevus veidi ülekaalus või reaktsioon on null. See võimaldab meil mõista, miks neuroteadlastel enne Kufflerit nii õnnetu oli: ganglionrakkude aktiivsust registreerides kasutasid nad alati hajutatud valgust – kaugeltki mitte parimast stiimulist.

Võib ette kujutada teadlaste üllatust, kui otse loomale silma suunatud magneesiumivälgatus tekitas nii nõrgad reaktsioonid või ei tekitanud neid üldse. Tundub ootuspärane, et sellise välguga tagatud kõigi retseptorite valgustus oleks kõige tugevam, mitte aga kõige nõrgem stiimul. Siin on viga unustada, kui olulised on inhibeerivad sünapsid närvisüsteemile. Ei midagi muud kui lingiskeem, nagu on näidatud joonisel fig. Nagu on näidatud joonisel 14, ei saa me ennustada antud stiimuli mõju ühelegi konkreetsele rakule, kui me ei tea, millised sünapsid on ergastavad ja millised inhibeerivad. 1950. aastate alguses, kui Kuffler registreeris ganglionrakkude reaktsioonid, hakati närvisüsteemi pärssimise tähtsust alles mõistma.

Enne retseptorite ja muude võrkkesta rakkude kirjelduse juurde asumist tahan kaaluda veel kolme vastuvõtlike väljade kohta käivat küsimust. Esimene neist puudutab "vastuvõtliku välja" üldist kontseptsiooni ja ülejäänud kaks - võrkkesta ganglionrakkude vastuvõtlike väljade mõningaid tunnuseid: nende kattumist ja suurust.

Retseptiivse välja mõiste

Tähtaeg vastuvõtlik väli kitsas tähenduses tähendab see lihtsalt retseptorite kogumit, mis saadab ühe või mitme sünapsi kaudu signaale antud neuronile. Visuaalses süsteemis on see vaid osa võrkkestast, kuid alates Kuffleri ajast ja tänu tema tööle on seda mõistet hakatud tasapisi kasutama palju laiemas tähenduses. Võrkkesta ganglionrakud on ajalooliselt olnud esimene näide neuronitest, mille vastuvõtuväljadel on sisemine struktuur: vastuvõtliku välja erinevate osade stimuleerimine annab kvalitatiivselt erinevaid reaktsioone ning olulise osa välja stimuleerimine võib viia üksikute mõjude vastastikuseni tühistamiseni. osad, mitte nende lisamine. Retseptiivse välja iseloomustamisel on tänapäeval tavaline kirjeldada selle alamstruktuuri ehk teisisõnu näidata, kuidas üht või teist selle tsooni tuleks stimuleerida, et tekitada raku reaktsioon. Kui me räägime "raku vastuvõtuvälja kaardistamisest", ei pea me sageli silmas mitte ainult selle piiride piiritlemist võrkkestale või looma poole suunatud ekraanil, vaid ka selle alamstruktuuri kirjeldamist. Kui liigume edasi kesknärvisüsteemi sügavustesse, kus neuronite vastuvõtlikud väljad muutuvad järjest keerukamaks, suureneb vastavalt ka nende kirjelduste keerukus.

Vastuvõtlikud väljakaardid on eriti kasulikud, kuna need võimaldavad ennustada raku käitumist. Oletame näiteks, et võrkkesta ganglionikihis stimuleerime keskel asuvat rakku heleda ristkülikuga, mille laius vastab täpselt vastuvõtuvälja keskpunktile ja mille pikkus on suurem kui kogu välja läbimõõt, sealhulgas perifeeria. . Vastavalt lahtri kaardile, mille keskpunkt on näidatud joonisel fig. Nagu on näidatud joonisel 25, võime ennustada, et selline stiimul kutsub esile tugeva vastuse, kuna see katab kogu keskuse ja ainult väikese osa antagonistlikust keskkonnast.

Lisaks saame kaardi radiaalse sümmeetria põhjal ennustada, et raku reaktsiooni suurus ei sõltu valgusriba orientatsioonist. Mõlemad ennustused kinnitavad kogemust.

Kattuvad vastuvõtlikud väljad

Retseptiivsete väljade kattumine on seotud olulise küsimusega, mida teatud rakupopulatsioon, näiteks võrkkesta väljundrakud, teeb vastuseks valgusstiimulile. Et mõista, mida ganglionrakud või mis tahes muud sensoorse süsteemi rakud teevad, peame probleemile lähenema kahel viisil. Vastuvõtlikku välja kaardistades küsime endalt, millist stiimulit on vaja üksiku raku reageerimiseks. Kuid me tahame ka teada, kuidas konkreetne võrkkesta stiimul mõjutab kogu ganglionrakkude populatsiooni. Teisele küsimusele vastamiseks tuleb esmalt välja selgitada, mis on ühist kahel võrkkesta kõrvuti asetseval ganglionrakul.

Ülaltoodud ganglionrakkude vastuvõtlike väljade kirjeldus võib olla eksitav, kui pidada neid võrkkesta mittekattuvate väikeste ringide mosaiigiks, nagu vannitoa põrandaplaat. Tegelikult saavad külgnevad ganglionrakud sisendit väga kattuvatest ja tavaliselt ainult vähesel määral erinevatest retseptorirühmadest (st vastuvõtlikud väljad), nagu on skemaatiliselt näidatud joonisel 1. 27.

Arvestades lihtsustatud diagrammi joonisel fig. Nagu on näidatud joonisel 28, on lihtne mõista, miks see nii on: punase ja tsüaaniga värvitud ganglionrakkudel on sisendid kattuvatest piirkondadest, mis on vastavalt värvitud ristlõikega. Erinevuste tõttu, kus üks rakk sünapseerib igal tasandil paljude teiste rakkudega, võib üks retseptor mõjutada sadu või tuhandeid ganglionrakke.

See hakkab paiknema mõne raku vastuvõtuväljade keskpunktis ja teiste rakkude väljade perifeerias. See retseptor ergastab mõningaid neuroneid nende keskuste kaudu, kui need on op-keskusega rakud, või nende perifeeria kaudu, kui need on keskpunktist väljas olevad rakud; ja see pärsib samaaegselt teisi neuroneid nende keskuste või perifeeria kaudu. Seega võib võrkkestale ilmuv väike valguslaik paljudes rakkudes põhjustada mitmesuguseid tegevusi.

Artikkel raamatust:.

Valgus ei ole ainult valguse ja pimeduse mõiste, valgus on kogu visuaalse teabe allikas ja kandja. Valguse tajumise võime mängib erilist rolli keha bioloogiliste rütmide reguleerimisel. Seetõttu on keha jaoks väga oluline valguse tajumise võime, mis viiakse läbi kõige keerukamalt organiseeritud nägemisorganite - silmade abil. Tänu silma kõikide osade täpsele tööle on see võimeline vastuvõetud valgus- ja värviinfo teisendama närviimpulssiks ning edastama selle ajju. Võrkkesta ganglionrakud mängivad selles olulist rolli. Selleks, et vähemalt natuke mõista, mis need on ja millist rolli nad mängivad, peavad teil olema elementaarsed ideed silma struktuuri kohta.

Inimsilma peamised elemendid on sarvkest, iiris koos pupilliga, lääts, klaaskeha, võrkkest ja nägemisnärv. - silmakoore läikiv läbipaistev osa, milles puuduvad veresooned. Sellel on teatav tundlikkus, see murrab mööduvaid valguskiiri. Samal ajal täidab sarvkest kahte põhifunktsiooni – kaitseb silma, loob tänu oma tugevusele tuge.

Iiris asub otse sarvkesta taga, seda iseloomustab unikaalse mustriga eriline värv, selle keskel on pupill - ümmargune reguleeritav auk.

Iirise värvus oleneb selles sisalduvast melaniini - pigmendist, mis kaitseb silmi liigse päikesevalguse eest: see võib olla helesinisest tumepruunini.

Vahetult pupilli taga on lääts - omamoodi lääts, mis on seotud pilgu fokuseerimisega objektidele, mis asuvad meist erineval kaugusel.

Lääts juhib valgust iirisest võrkkestale ning toimib tõkkena teel klaaskehasse ja võrkkestasse põletikuliste protsesside käigus nakatumisel. Objektiivi taga on suur sfääriline õõnsus, mis on täidetud läbipaistva geeliga, mida nimetatakse klaaskehaks. Selle struktuuri põhifunktsioonid on valguse juhtimine võrkkestale tänu selle läbipaistvusele, silmasisese rõhu stabiliseerimine ja äkiliste liigutuste, põrutuste või vigastuste tõttu tekkivate tilkade kompenseerimine, kuna geelitaoline struktuur silub kõik hüpped.

- tundlik membraan, mis vooderdab silmamuna pinda seestpoolt. Selle põhiülesanne on pildi, pildi moodustamine, see tähendab valguse ja värvitaju peegeldus.

Sensoorsetest rakkudest väljuvad närvikiud loovad nägemisnärvi, mis väljub silmamuna tagaseinast ja edastab pildi otse vastavasse ajuossa.

Seetõttu mängib võrkkesta tohutut rolli: see edastab saadud teabe ajju. Vaatleme üksikasjalikumalt selle silmaosa ehitust ja ganglioniliste (ganglioniliste) rakkude rolli valgusimpulsside edastamisel.

Võrkkesta struktuur

Retina, lat. võrkkest, mis vooderdab silmamuna sisepinda, täidab üht olulist funktsiooni – ta tajub väljast saadud valgus- ja värviteavet ning muudab selle ajju edastatavaks närviimpulsiks – ehk vastutab meie nägemise eest. Ja peamised probleemid nägemise kvaliteedi halvenemisega on enamasti alati seotud võrkkesta probleemidega. Sellel on keeruline struktuur, mis on erinevate funktsioonidega rakkude kiht. Kokku on kümme kihti.

Kõige välimist kihti, mis piirneb koroidiga, nimetatakse pigmenteeritud epiteeliks. See kiht osaleb ainevahetuses ja soodustab tekkivate põletikukollete paranemist. Järgmisena tulevad spetsiaalsete rakkude kihid - koonused ja vardad.

Esimesed vastutavad keskse nägemise ja valguse tajumise eest, teised perifeerse nägemise ja hämaras nägemise eest.

Närviimpulsse tekitama võimelised ganglionrakud piirnevad klaaskeha ja närvikiududega. Nad täidavad erilist rolli teabe kogumisel ja edastamisel võrkkesta kõigis kihtides.

Ganglionrakkude tüübid

Üldiselt vastutavad ganglionrakud närvikudede moodustumise eest kogu kehas. Nende struktuuris on aksoneid ja dendriite, mis on võimelised vastu võtma ja saatma närviimpulsse. Neid leidub paljudes närvisüsteemi osades, kuid nende suurim kogunemine on täheldatud neerupealistes ja võrkkestas.

Need mängivad meie nägemises olulist rolli: koguvad silma retseptoritele vastuvõetud informatsiooni, muudavad selle närviimpulssideks ja edastavad impulsse edasi läbi nägemisnärvi ajju.

Viimastel aastatel on läbi viidud palju uuringuid ganglionrakkude uurimisel erinevatel loomadel.

Võimalike funktsioonide põhjal on loodud mitmeid morfoloogilisi klassifikatsioone, levinuim jaguneb Y-, X-, W-tüüpideks.

Selle klassifikatsiooni pakkusid välja Enroth-Kugel ja Robson pärast mitmeid uuringuid kassi kohta.

Umbes 40% ganglionrakkudest on W-tüüpi, nad on väikese suurusega ja edastavad impulsse väikese kiirusega. Nad saavad ergastust peamiselt varrastelt ja neil on laiad vastuvõtuväljad. Nad on eriti vastuvõtlikud liikumisele ja on olulised meie nägemise jaoks hämaras.

X-rakud moodustavad veidi üle poole võrkkesta ganglionrakkudest. Keskmise suurusega nad edastavad hoogu veidi suurema kiirusega. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad, nad vastutavad visuaalse kujutise peente detailide tajumise eest ja tõenäoliselt ka värvide tajumise eest.

Y-rakud moodustavad väikseima osa koguarvust, ainult umbes 5%; nende põhiülesanne on edastada teavet objektide järskude muutuste kohta vaateväljas.

Need rakud on suurima suurusega, koguvad teavet võrkkesta suurtelt aladelt ja juhivad seda suurel kiirusel.

Funktsionaalselt jagunevad rakud kahte tüüpi:

Neuronid, mis valguse tabamisel tundliku välja keskpunkti erutuvad ja pärsivad, kui valgus tabab külgmisi perifeerseid piirkondi.
Neuronid aeglustasid valguse toimel vastuvõtupiirkonna keskel ja tulistasid, kui valgus tabab perifeeriat.

Võrkkesta uurimisel seisame silmitsi kahe peamise probleemiga. Esiteks, kuidas vardad ja koonused muudavad neelatud valguse elektrilisteks ja keemilisteks signaalideks? Teiseks, kuidas tõlgendavad seda teavet kahe teise kihi – bipolaarse, horisontaalse, amakriinse ja ganglioni – järgnevad rakud? Enne retseptorite ja vaherakkude füsioloogia üle arutlemist tahan hüpata edasi ja kirjeldada võrkkesta väljundeid, mida esindab ganglionrakkude aktiivsus. Neuroni mõtestatud, mugav ja kompaktne omadus ja seega ka selle väljundsignaalide kaudu edastatav teave võib olla selle vastuvõtuvälja kaart. See võib aidata meil mõista, miks vahetasandite rakud on ühendatud nii, nagu nad on ja mitte teisiti, ning selgitada otseste ja kaudsete radade eesmärki. Kui teame, mida ganglionrakud ajule ütlevad, jõuame kaugele võrkkesta üldise toimimise mõistmiseks.

Riis. 23. Steven Kuffler laboripiknikul. Pilt on tehtud umbes 1965. aastal.

Pideva hajutatud taustvalguse ja isegi absoluutses pimeduses näitab enamik võrkkesta ganglionrakke liikumatut, mõnevõrra ebaregulaarset aktiivsust sagedusega 1–2 kuni umbes 20 impulssi sekundis. Kuna võiks eeldada, et rakud vaikivad täielikus pimeduses, oli see impulss iseenesest ootamatu.

Väikese valgustäpi abil suutis Kuffler leida võrkkesta piirkondi, kust ta sai mõjutada ganglionrakkude impulsse – seda suurendada või maha suruda. Sellised piirkonnad olid vastavate ganglionrakkude vastuvõtuväljad. Ootuspäraselt ümbritses vastuvõtlik väli tavaliselt elektroodi otsa või oli sellele väga lähedal. Peagi sai selgeks, et ganglionrakke on kahte tüüpi ja põhjustel, mida ma peatselt selgitan, kutsus Kuffler neid lahtrid on keskel ja tsentrist väljas olevad rakud. Keskel asuv rakk tühjeneb märgatavalt suurenenud sagedusega, kui mingis teatud tsoonis vastuvõtuvälja keskpunktis või selle lähedal ilmub väike valguslaik. Kui kuulata valjuhääldist sellise raku tühjenemist, siis algul kuulete spontaanseid impulsse, eraldiseisvaid juhuslikke klõpse ja siis pärast tule sisselülitamist tekib kuulipilduja lõhkemist meenutav impulss. Me nimetame seda reaktsiooni vormiks reageerimisel. Kui Kuffler nihutas valguslaiku vastuvõtuvälja keskpunktist veidi eemale, surus valgus maha raku spontaansed impulsid ja valguse väljalülitamisel andis rakk umbes sekundi kestva kiirendatud impulsside volüümi. Sellist järjestust - impulsside mahasurumist valgusega kokkupuutel ja tühjenemist pärast selle väljalülitamist - kutsume kõrvalreaktsioon. Seda tüüpi vastuvõtliku välja uurimine näitas peagi, et see jagunes selgelt ümaraks sisselülitatud tsooniks ja seda ääristavaks palju suuremaks rõngakujuliseks välistsooniks.

Mida suurem osa sellest tsoonist, sisse- või väljalülitus, täideti stiimuliga, seda tugevam oli reaktsioon, nii et teatud läbimõõduga ümmarguse laigu korral saadi maksimaalsed sisse- ja väljalülitusreaktsioonid. teatud suurusega rõnga jaoks (teatud sise- ja välisläbimõõduga). ). Joonisel fig. 24 näitab tüüpilisi reaktsioone sellistele stiimulitele. Kesk- ja perifeerses tsoonis ilmnes vastastikune antagonism: reaktsioon tsentris olevale täpile vähenes perifeeria teise täpi sähvatuse tagajärjel, justkui oleks rakk sunnitud tühjenema nii kiiremini kui ka aeglasemalt. Selle keskuse ja perifeeria vahelise interaktsiooni kõige muljetavaldavam demonstratsioon saadi kogu vastuvõtliku välja katmisel ühe suure laiguga. See põhjustas palju nõrgema reaktsiooni kui siis, kui täpiga oli täidetud ainult keskpunkt; mõnede rakkude puhul aga tühistasid mõlema tsooni stimulatsiooni mõjud üksteist täielikult.

Otse vastupidine oli raku käitumine kesklinnast väljas. Tema vastuvõtuväli koosnes väikesest keskusest, kust saadi kõrvalreaktsioon, ja perifeeriast, mis andis sisse-reaktsiooni. Mõlemat tüüpi rakud segunesid ja esinesid ligikaudu võrdselt sageli. Keskmest väljas olevad rakud tühjenevad kõige sagedamini vastusena mustale täpile valgel taustal, kuna valgustatud on ainult selle vastuvõtuvälja perifeeria. Looduses näivad tumedad objektid olevat sama levinud kui heledad; see võib seletada, miks võrkkesta teavet edastavad nii tsentraalsed kui ka väljaspool keskrakud.

Riis. 24. Vasak: neli tüüpilise tsentraalse ganglionraku vastusekirjet. Iga rekord saadi ühe ostsilloskoobi kiire pühkimisega kestusega 2,5 sekundit. Sellise aeglase pühkimise tõttu ühinevad impulsi tõusev ja kahanev faas, nii et igal impulssil on üks vertikaalne joon. Stiimulid on näidatud vasakul. Ülemine rekord on puhkeseisund (stiimul puudub): impulsid tekivad harva ja enam-vähem juhuslikult. Kolm alumist kirjet on reaktsioonid väikesele (optimaalse suurusega) laigule, suurele laigule, mis katab vastuvõtuvälja keskpunkti ja perifeeriat, ning rõngale, mis katab ainult perifeeriat. Paremal: keskpunktivälised ganglionrakkude vastused samadele stiimulitele.

Kui plekki järk-järgult suurendada, suureneb reaktsioon, kuni vastuvõtliku välja keskpunkt on täitunud, ja seejärel hakkab see vähenema, kuna üha suurem osa perifeeriast hõivatakse, nagu on näha ülaltoodud graafikult (joonis 26). Kogu välja katva laiguga on kas tsentri tegevus veidi ülekaalus või reaktsioon on null. See võimaldab meil mõista, miks neuroteadlastel enne Kufflerit nii õnnetu oli: ganglionrakkude aktiivsust registreerides kasutasid nad alati hajutatud valgust – kaugeltki mitte parimast stiimulist.

Riis. 25. Võrkkesta ganglionrakkude kaks peamist vastuvõtlikku väljatüüpi - tsentri ja inhibeeriva perifeeriaga ning tsentrivälise ja ergastava perifeeriaga. Plussmärk on ala, mis annab on-reaktsioone; miinusmärk – ala, mis annab kõrvalreaktsioone.

Riis. 26. Kui üksikut ganglionrakku, millel on keskpunkt, stimuleerida üha suuremate valgustäppidega, intensiivistub reaktsioon järk-järgult kuni täpini, mille suurus on umbes 1 kraad. See langeb kokku keskuse väärtusega. Laigu edasine suurenemine viib reaktsiooni vähenemiseni, kuna sel juhul hakkab koht haarama antagonistlikku perifeeriat. Kui laigu suurus on üle 3 kraadi, lakkab reaktsioon vähenemast, seega on 3 kraadi kogu vastuvõtuvälja läbimõõt, sealhulgas keskpunkt ja perifeeria.

Võrkkestast kesknärvisüsteemi edastatavad väljundsignaalid esinevad ainult ganglionrakkudes, mille impulsi aktiivsus sõltub fotoretseptorite ergastusest, ja seejärel bipolaarsetes rakkudes, mis sisenevad ganglionraku ümardatud vastuvõtuvälja. Retseptiivsete väljade suurus ja ühte vastuvõtuvälja kuuluvate fotoretseptorite arv varieerub minimaalsest fovea piirkonnas kuni suurima võrkkesta perifeerias. Väikesi vastuvõtuvälju kasutatakse vaadeldavate objektide peente detailide eristamiseks juhtudel, kui naaberdetaile tajutakse mitme kaareminutilise nurga all. Suured vastuvõtuväljad sisaldavad kogu objekti kujutist, mida tajutakse mitme nurga nurga all (G vastab umbes 0,25 mm läbimõõduga võrkkesta pinnal asuvale vastuvõtuväljale).
Fotoretseptoritelt ganglionrakku signaali edastamiseks on kaks teed: otsene ja kaudne. Otsene tee saab alguse fotoretseptoritest, mis asuvad vastuvõtuvälja keskel ja moodustavad sünapsi bipolaarse rakuga, mis läbi teise sünapsi mõjub ganglionrakule. Kaudne rada pärineb vastuvõtliku välja perifeeria fotoretseptoritest, millel on horisontaalsete ja amakriinsete rakkude inhibeeriva toime tõttu vastastikune seos tsentriga (külgne inhibeerimine). Vastuvõtuväljad keskpunktide ja tsentrite väliste keskpunktidega
Inimese võrkkestas on kahte tüüpi ganglionrakke, mis erinevad oma reaktsiooni poolest punktvalgusärritustele, mis toimivad nende vastuvõtuvälja keskel või perifeerias (joonis 17.9). Ligikaudu pooled ganglionidest

Riis. 17.9. Võrkkesta ganglionrakkude vastuvõtuväljad sisse- ja väljalülitatud keskustega. Ganglionraku vastuvõtuvälja moodustavad kõik fotoretseptorid ja bipolaarsed rakud, millel on sellega sünaptiline kontakt. Ganglionrakud genereerivad pidevalt aktsioonipotentsiaale, mille sagedus sõltub selle vastuvõtuvälja kuuluvate fotoretseptorite ja bipolaarsete rakkude aktiivsusest.
B. On-tüüpi ganglionrakk suurendab elektrilahenduste sagedust vastuseks vastuvõtliku välja keskpunkti valgusstimulatsioonile ja vähendab selle elektrilist aktiivsust, kui valgusstiimul mõjub vastuvõtuvälja perifeeriale. Väljaspool tüüpi ganglionrakku pärsib valguse toime selle vastuvõtliku välja keskmesse ja suurendab närviimpulsside sagedust vastusena vastuvõtuvälja perifeeria stimuleerimisele.

tundlikke rakke ergastab valguse toime vastuvõtuvälja keskmesse ja pärsib valgusstiimuli toime vastuvõtuvälja perifeeriasse. Selliseid rakke nimetatakse op-neuroniteks. Teine pool ganglionrakkudest on erutatud valgusstiimuli toimel vastuvõtuvälja perifeeriasse ja inhibeeritakse vastusena vastuvõtuvälja keskpunkti valgusstimulatsioonile – neid nimetatakse off-neuroniteks.
Võrkkesta mõlemat tüüpi ganglionrakkude vastuvõtuväljad on esindatud võrdselt, vaheldumisi üksteisega. Mõlemat tüüpi rakud reageerivad väga nõrgalt kogu vastuvõtuvälja ühtlasele hajutatud valgustusele ning nende jaoks on tugevaim stiimul valguskontrast, s.o keskpunkti ja perifeeria erinev valgustuse intensiivsus. Just pildi detailide vastandamine annab vajaliku informatsiooni visuaalseks tajumiseks tervikuna, samas kui vaadeldavalt objektilt peegelduva valguse absoluutne intensiivsus pole nii oluline. Servade tajumine ehk erineva valgustusega külgnevate pindade kontrasti tajumine on pildi kõige informatiivsem omadus, mis määrab erinevate objektide ulatuse ja asukohad.
Värvitaju vastuvõtlikud väljad
Värvitaju põhineb kuue põhivärvi olemasolul, mis moodustavad kolm antagonistlikku või värvivastast paari, punane - roheline, sinine - kollane, valge - must. Ganglionrakud, mis edastavad värviteavet kesknärvisüsteemile, erinevad oma vastuvõtuväljade korralduse poolest, mis koosnevad kolme olemasolevat tüüpi koonuste kombinatsioonidest. Iga koonus on loodud neelama teatud lainepikkusega elektromagnetlaineid, kuid nad ise ei kodeeri infot lainepikkuse kohta ja on võimelised reageerima väga eredale valgele valgusele. Ja ainult antagonistlike fotoretseptorite olemasolu ganglionraku vastuvõtuväljas loob närvikanali teatud värvi kohta teabe edastamiseks. Ainult ühte tüüpi koonuste (monokromasia) olemasolul ei suuda inimene eristada ühtegi värvi ja tajub ümbritsevat maailma mustvalgena, nagu skotoopilises nägemises. Ainult kahte tüüpi koonuste (dikromasia) olemasolul on värvitaju piiratud ja ainult kolme tüüpi koonuste olemasolu (trikromaasia) tagab värvitaju täielikkuse. Monokromasia ja dikromaasia esinemine inimestel on tingitud X-kromosoomi geneetilistest defektidest.
Kontsentrilistel lairiba ganglionrakkudel on ümarad sisse- või väljakujunenud vastuvõtlikud väljad, mis on moodustatud koonustest, kuid on mõeldud fotoopilise mustvalge nägemise jaoks. Sellise vastuvõtuvälja keskmesse või perifeeriasse sisenev valge valgus erutab või pärsib vastava ganglionraku tegevust, mis lõppkokkuvõttes edastab infot valgustuse kohta. Kontsentrilised lairibarakud summeerivad signaale koonustest, mis neelavad punast ja rohelist valgust ning asuvad vastuvõtuvälja keskel ja äärealal. Signaalide sisend mõlemat tüüpi koonustest toimub üksteisest sõltumatult ja seetõttu ei tekita värvi antagonismi ega võimalda lairibarakkudel värve eristada (joonis 17.10).
Võrkkesta kontsentriliste antivärviliste ganglionrakkude tugevaim stiimul on antagonistlike värvide toime vastuvõtuvälja keskele ja perifeeriasse. Ühte värvivastaste ganglionrakkude sorti ergastab punane toime selle vastuvõtuvälja keskel, millesse on koondunud spektri punase osa suhtes tundlikud koonused, ja roheline perifeeriasse, kus on selle suhtes tundlikud koonused. Teises kontsentriliste antivärvirakkudes paiknevad koonused vastuvõtliku välja keskel, tundlikud spektri rohelise osa suhtes ja perifeerias - punase suhtes. Need kaks kontsentriliste antivärvirakkude sorti erinevad oma reaktsiooni poolest punase või rohelise värvi toimele vastuvõtuvälja keskosas või perifeerias, nagu ka sisse- ja väljalülitatud neuronid erinevad sõltuvalt valguse mõjust väljade keskele või perifeeriasse. vastuvõtlik väli. Mõlemad antivärvirakkude variandid on närvikanalid, mis edastavad teavet punase või rohelise toime kohta, ja teabe edastamist pärsib antagonistliku või vastase värvi toime.
Vastaste suhted sinise ja kollase värvi tajumisel saadakse lühilaineid neelavate koonuste (sinine) vastuvõtuväljas kombinatsiooni tulemusena rohelisele ja punasele reageerivate koonuste kombinatsiooniga, mis segamisel annab kollase tajumine. Sinine ja kollane on vastandvärvid

Riis. 17.10. Kolme tüüpi koonustest moodustunud ganglionrakkude vastuvõtuväljad.

Kontsentriliste lairibarakkude vastuvõtlikus väljas on koonused punase (K) ja rohelise (3) värvi tajumiseks. Mõlemat tüüpi koonused paiknevad vastuvõtuväljas nii, et nende sisendsignaalid summeeritakse üksteisest sõltumatult, nii et lairiba ganglionrakud ei edasta värviteavet, vaid reageerivad ainult valguskontrastile vastuvõtuvälja keskpunkti ja perifeeria vahel. kui on- või off-neuronid. B. Kahe sordi lihtsad värvivastased rakud, mis reageerivad vastuvõtliku välja keskpunkti või perifeeria rohelisele stimulatsioonile (punane värv toimib rohelise antagonistina). Kahe sordi lihtsad värvivastased rakud, mis erinevad vastuse olemuse poolest punase toimele vastuvõtuvälja keskel või perifeerias (roheline toimib punase antagonistina).
D. Lühikesi lainepikkusi (sinine) neelavad koonused on antagonistlikus suhtes koonustega, mis neelavad valgusvahemiku keskmisi ja pikki lainepikkusi (roheline ja punane), mis on osa üldisest vastuvõtuväljast.
üksteisele ja kombinatsioon neid värve neelavate koonuste vastuvõtuväljas võimaldab antivärvilisel ganglionrakul edastada teavet ühe neist toimimise kohta. Kuidas see närvikanal täpselt välja osutub, st edastab teavet sinise või kollase kohta, määrab koonuste asukoha kontsentrilise antivärviraku vastuvõtuväljas. Sõltuvalt sellest ergastab närvikanalit sinine või kollane värv ja pärsib vastupidist värvi. Võrkkesta ganglionrakkude M- ja P-tüübid
Visuaalne taju tekib vaadeldavaid objekte puudutava erineva teabe üksteisega kooskõlastamise tulemusena. Kuid visuaalse süsteemi madalamatel hierarhilistel tasanditel, alustades võrkkestast, töödeldakse sõltumatult teavet objekti kuju ja sügavuse, selle värvi ja liikumise kohta. Nende visuaalsete objektide omaduste kohta teabe paralleelset töötlemist tagab võrkkesta ganglionrakkude spetsialiseerumine, mis jagunevad magnotsellulaarseteks (M-rakud) ja parvotsellulaarseteks (P-rakud).

Suhteliselt suurtest M-rakkudest koosnevas suures vastuvõtuväljas, mis koosneb peamiselt varrastest, saab projitseerida suurtest objektidest terve pildi: M-rakud registreerivad selliste objektide jämedaid märke ja nende liikumist nägemisväljas, reageerides kogu keha stimulatsioonile. vastuvõtlik väli lühikese impulsitegevusega. P-tüüpi rakkudel on väikesed vastuvõtlikud väljad, mis koosnevad peamiselt koonustest ja mis on mõeldud objekti kuju peente detailide või värvi tajumiseks. Igat tüüpi ganglionrakkude hulgas on nii op-neuroneid kui ka väljaspool neuroneid, mis annavad kõige tugevama vastuse vastuvõtuvälja keskme või perifeeria stimulatsioonile. M- ja P-tüüpi ganglionrakkude olemasolu võimaldab eraldada teavet vaadeldava objekti erinevate omaduste kohta, mida töödeldakse iseseisvalt visuaalsüsteemi paralleelsetel radadel: objekti peente detailide ja selle värvi kohta ( rajad algavad P-tüüpi rakkude vastavatest retseptiivsetest väljadest) ja liikumisobjektide kohta nägemisväljas (tee M-tüüpi rakkudest).

) ja ganglionrakkude rühm loob omakorda ühele aju neuronitest vastuvõtliku välja. Selle tulemusena koonduvad paljude fotoretseptorite impulsid ühele kõrgema sünaptilise taseme neuronile; ja seda protsessi nimetatakse konvergentsiks.

kuulmissüsteem

Kuulmissüsteemi vastuvõtuväljadena võib käsitleda kuulmisruumi osi (ingl. auditory space) või kuulmissagedusvahemikke. Vaid vähesed uurijad tõlgendavad kuulmisreseptiivseid väljasid sensoorse epiteeli teatud piirkondadena, näiteks imetajate sisekõrva sisekõrva spiraalorgani karvarakkude rühmadena.

Somatosensoorne süsteem

Neuroni suur vastuvõtlik väli võimaldab teil jälgida muutusi tundliku pinna suuremal alal, kuid tagab madalama tundlikkuse eraldusvõime. Seega on sõrmedel, mis peavad puudutama peeneid detaile, palju tihedalt asetsevaid (kuni 500 1 cm 3 kohta) mehaanoretseptoreid, millel on väikesed vastuvõtuväljad (umbes 10 mm 2), samas kui seljal, puusadel ja säärtel on kombineeritud vähem retseptoreid. suurtele vastuvõtlikele väljadele. Reeglina on suure vastuvõtuvälja keskosas üks "kuum koht", mille stimuleerimine põhjustab kõige intensiivsema reaktsiooni.

võrkkesta ganglionrakud

Iga ganglioniline (ganglioniline) rakk või nägemisnärvi kiud (ing. optic nerve fiber) tekitab vastuvõtuvälja, mis valguse intensiivsuse kasvades laieneb. Kui välja suurus on maksimaalne, on valgus selle äärealadel intensiivsem kui keskel, mis näitab, et mõned sünaptilised teed on eelistatavamad kui teised.

Ganglionrakkude vastuvõtuväljade korraldus, mis koosneb paljude varraste või koonuste sisenditest, võimaldab kontrasti tuvastamist, mida kasutatakse vaadeldavate objektide servaosade paljastamiseks. Iga vastuvõtlik väli on jagatud kaheks osaks: keskne ketas - " Keskus"ja kontsentriline rõngas -" perifeeria»; kõik need osad reageerivad valgusele vastupidiselt. Niisiis, kui vastuvõtuvälja keskpunkti valgustus suurendab konkreetse ganglionraku ergastumist nn. keskel(vt allpool), siis valguse mõju sama välja perifeeriasse avaldab sellele ganglionrakule pärssivat toimet.

Ganglionrakke on kahte peamist tüüpi: keskel" ja " kesklinnast väljas". Puur koos keskel see on erutatud, kui keskpunkt on valgustatud, ja pärsitud, kui selle vastuvõtuvälja perifeeria on valgustatud. Rakkude reaktsioon valgusele väljas- keskpunkt on diametraalselt vastupidine. Lisaks on imetajatel vahepealsed rakud ( sisse välja) tüüpi, mida iseloomustab lühiajaline reaktsioon valgustusele vastavalt peal-tüüp ja varjutus vastavalt väljas-tüüp. Retseptiivse välja keskosa valgustamine põhjustab neuroni (näiteks ganglionraku) depolarisatsiooni ja erutuse suurenemise. peal-keskus, vastuvõtuvälja perifeeria valgustus viib hüperpolarisatsioonini (Inglise) vene keel ja selle neuroni inhibeerimine ning samaaegne valgusstimulatsioon nii vastuvõtuvälja keskpunktis kui perifeerias põhjustab nõrga aktivatsiooni (retseptiivse välja kesk- ja perifeerse osa reaktsioonidega seotud mõjude summeerimise tõttu). Ganglionrakk (või muu neuron) koos väljas-keskust ergastab perifeeria valgusstimulatsioon ja pärsib selle vastuvõtuvälja keskpunkti valgustamine (vt joonist).

Fotoretseptorid, mis kuuluvad mitmete ganglionrakkude vastuvõtuväljadesse, on võimelised nii postsünaptilisi neuroneid (ing. postsünaptilisi neuroneid) ergutama kui ka inhibeerima, kuna vabastavad oma sünapsis neurotransmitteri glutamaadi, mis võib kaasa aidata nii närvirakkude depolarisatsioonile kui ka hüperpolarisatsioonile. rakumembraani potentsiaal, olenevalt sellest, milliseid ioonikanaleid neurotransmitter avab. Retseptiivse välja korraldamine põhimõtte järgi keskus-perifeeria võimaldab ganglionrakkudel edastada teavet mitte ainult selle kohta, kas fotoretseptori rakud on valgustatud, vaid ka vastuvõtuvälja keskel ja perifeerias asuvate sarnaste rakkude ergastusparameetrite erinevuste kohta. Viimane võimaldab ganglionrakkudel saata teavet kujutise kontrastsuse kohta kõrgematel sünaptilistel tasemetel olevatele neuronitele. Retseptiivse välja suurus mõjutab visuaalse informatsiooni ruumilist sagedust (ingl. spatial Frequency): väikesed vastuvõtlikud väljad aktiveeruvad kõrge ruumilise sagedusega ja peene kujutise detailiga signaalidega; suured vastuvõtlikud väljad – madala ruumilise sagedusega ja halva detailiga signaalid. Võrkkesta ganglionrakkude vastuvõtuväljad edastavad teavet võrkkestale langeva valguse jaotuse diskreetsuse kohta ja see võimaldab sageli tuvastada visuaalsete objektide servaosi. Pimedusega kohanemisel on vastuvõtuvälja perifeerne tsoon inaktiveeritud, kuid selle aktiivne osa ning sellest tulenevalt ka signaali summeerimisala ja summaarne tundlikkus võivad reaalselt suureneda keskuse ja perifeeria vastastikuse horisontaalse pärssimise nõrgenemise tõttu. vastuvõtlik väli.

Reeglina reageerivad vastuvõtlikud väljad paremini liikuvatele objektidele - näiteks heledale või tumedale laigule, mis ületab välja keskpunktist perifeeriasse (või vastupidises suunas), samuti objektide kontuuridele -, mis on tingitud sisemise tasakaalustamatusest. valguse jaotus põllu pinnal. Võrkkesta ganglionraku vastuvõtuvälja keskosa läbimõõt langeb kokku selle dendriitide pikkusega, samas kui vastuvõtuvälja perifeeria pindala määravad amakriinrakud, mis loovad selle ganglioni ühenduse. paljude bipolaarsete rakkudega rakk. Lisaks võivad amakriinrakud takistada signaalide edastamist ganglionrakule selle vastuvõtuvälja perifeeriast, suurendades seeläbi vastuvõtuvälja keskpunkti reaktsiooni domineerimist ("on center and off periphery" - inglise keeles). "keskel, väljaspool perifeeriat"). Küüliku võrkkesta ganglionrakk on erutatud, kui valguslaik liigub "eelistatud" suunas ja ei reageeri, kui suund on vastupidine ("null"). Ganglionrakke, mis on võimelised eristama liikumissuunda, leidub ka kassi, maa-orava ja tuvi võrkkestas. Arvatakse, et ganglionrakkude vastuvõtlike väljade avastatud omadused on seotud võrkkestas toimivate komplekssete inhibeerimismehhanismide tunnustega.

Külgmine geniculate keha

Nägemissüsteemi kõrgematel tasanditel moodustavad ganglioniliste (ganglioniliste) rakkude rühmad subkortikaalse nägemiskeskuse neuronite vastuvõtlikud väljad - külgmine (välimine) geniculate keha. Vastuvõtuväljad sarnanevad ganglionrakkude omadele, millel on antagonistlik kesk-perifeeria süsteem; on ka neuroneid peal- või väljas- keskused (ligikaudu võrdsed arvud).

Ajupoolkerade visuaalne ajukoor

Nägemiskoore neuronite vastuvõtuväljad on suuremad ja visuaalsete stiimulite suhtes selektiivsemad kui võrkkesta ganglionrakud või neuronid lateraalses genikulaarses kehas. Hubel ja Wiesel (näiteks Hubel, 1963) jagasid nägemissüsteemi kortikaalsete neuronite vastuvõtuväljad järgmisteks osadeks. "lihtne", "keeruline" ja "ülimalt keeruline". "Lihtne" Retseptiivsed väljad on pikliku kujuga, näiteks keskse elliptilise ergastuse tsooniga ja antagonistliku inhibeerimistsooniga piki ellipsi perifeeriat. Või võivad need olla peaaegu ristkülikukujulised; samas kui ristküliku üks pikkadest külgedest on ergastuse tsoon ja teine on antagonistlik inhibeerimistsoon. Nende vastuvõtlike väljade neuroneid aktiveerivad kujutised peavad olema teatud viisil orienteeritud. Neuroni ergutamiseks "raske" vastuvõtlik väli, ei piisa ainult riba kujul oleva valguse stiimuli õigest orientatsioonist - peate ka liikuma, pealegi rangelt määratletud suunas. Kortikaalsete neuronite aktiveerimiseks koos "Super keeruline" Retseptiivsete väljade korral peavad riba kujul oleval visuaalsel stiimulil olema kõik ülaltoodud omadused ja lisaks peab selle riba pikkus olema rangelt määratletud.

Ekstrastraatne visuaalne ajukoor

Ekstrastriaalne visuaalne ajukoor (Brodmanni piirkonnad 18 ja 19) asub väljaspool esmast nägemiskoort. Siin võivad neuronitel olla väga suured vastuvõtlikud väljad ja nende aktiveerimiseks võib vaja minna väga keerulisi pilte. Näiteks neuronite vastuvõtuväljad madalamas temporaalses gyruses (ingl. inferotemporaalne ajukoor) ületavad visuaalse ruumi keskjoont ja neid neuroneid aktiveerivad keerulised visuaalsed mustrid, nagu radiaalvõrk või käed. Samuti leiti, et fusiform gyrus ventraalse pinna närvirakud (kukla- ja oimusagara piiril), kus nn "tuvastustsoon" on suunatud (Inglise) vene keel, reageerivad peamiselt näokujutistele