Raku eluperioodi alates sünnihetkest emaraku jagunemise tulemusena kuni järgmise jagunemiseni ehk surmani nimetatakse raku elu(raku)tsükkel.

Paljunemisvõimeliste rakkude rakutsükkel sisaldab kahte etappi: - INTERFAAS (jagunemistevaheline etapp, interkinees); - JAGUMISPERIOOD (mitoos). Interfaasis valmistub rakk jagunemiseks - erinevate ainete sünteesiks, kuid peamine on DNA dubleerimine. Kestuse poolest moodustab see suurema osa elutsüklist. Interfaas koosneb 3 perioodist: 1) Eelsünteetiline - G1 (ji üks) - toimub kohe pärast jagamise lõppu. Rakk kasvab, koguneb erinevaid aineid (energiarikkaid), nukleotiide, aminohappeid, ensüüme. Valmistub DNA sünteesiks. Kromosoom sisaldab 1 DNA molekuli (1 kromatiidi). 2) Sünteetiline – S on materjali kahekordistumine – DNA molekulide replikatsioon. Suurenenud valkude ja RNA süntees. Tsentrioolide arv on kahekordistunud.

3) Postsünteetiline G2 - premitootiline, RNA süntees jätkub. Kromosoomid sisaldavad endas 2 koopiat – kromatiide, millest igaüks kannab 1 DNA molekuli (kaheahelaline). Rakk on pooldumiseks valmis, kromosoom on speraliseerunud.

Amitoos - otsene jagunemine

Mitoos - kaudne jagunemine

Meioos - redutseeriv jagunemine

AMITOOS- haruldane, eriti vananevates rakkudes või patoloogilistes tingimustes (koe paranemine), tuum jääb intefaasi olekusse, kromosoomid ei speralizuyutsya. Tuum jaguneb ahenemise teel. Tsütoplasma ei pruugi jaguneda, siis tekivad kahetuumalised rakud.

MITOOS- universaalne jagamise viis. Elutsüklis on see vaid väike osa. Kassi epiteemiliste soolerakkude tsükkel on 20-22 tundi, mitoos - 1 tund. Mitoos koosneb 4 faasist.

1) PROFAAS - toimub kromosoomide lühenemine ja paksenemine (spiraliseerumine), need on selgelt näha. Kromosoomid koosnevad 2 kromatiidist (interfaasis kahekordistuvad). Tuum ja tuumaümbris lagunevad, tsütoplasma ja karüoplasma segunevad. Jaotatud rakukeskused lahknevad piki raku pikitelge pooluste suunas. Moodustub jagunemisvõll (koosneb elastsetest valgufilamentidest).

2) METOFAAS - kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit samas tasapinnas, moodustades metafaasiplaadi. Jagunemisvõll koosneb kahte tüüpi niitidest: üks ühendab rakukeskusi, teine ​​- (nende arv = kromosoomide arv 46) on kinnitatud ühest otsast tsentrosoomi (rakukeskuse) külge, teine ​​tsentromeeri külge. kromosoom. Tsentromeer hakkab samuti jagunema 2. Kromosoomid (lõpus) ​​jagunevad tsentromeeri piirkonnas.

3) ANAFAAS on mitoosi lühim faas. Spindli kiud hakkavad lühenema ja iga kromosoomi kromatiidid eemalduvad üksteisest pooluste suunas. Iga kromosoom koosneb ainult ühest kromatiidist.

4) TELOFAAS - kromosoomid koonduvad vastavatesse rakukeskustesse, despiraliseeruvad. Moodustuvad tuumakesed, tuumaümbris, moodustub membraan, mis eraldab sõsarakud üksteisest. Sõsarakud eralduvad.

Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et selle tulemusena saab iga tütarrakk täpselt samasuguse kromosoomikomplekti ja sellest tulenevalt täpselt sama geneetilise informatsiooni, mis emarakk omas.

7. MEIOOS - JAGUNEMINE, SUKURAKKUDE KÄPSENEMINE

Seksuaalse paljunemise olemus seisneb seemnerakkude (isaslooma) ja munaraku (emane) sugurakkude (suguraku) 2 tuuma ühinemises. Arengu käigus toimub sugurakkude mitootiline jagunemine ja küpsemise ajal meiootiline jagunemine. Seetõttu sisaldavad küpsed sugurakud haploidset kromosoomide komplekti (p): P + P = 2P (sügoot). Kui sugurakkudel oleks 2n (diploidne), siis järglastel oleks tetraploidne (2n+2n)=4n kromosoome jne. Vanemate ja järglaste kromosoomide arv jääb muutumatuks. Meioosi (gametogeneesi) tõttu väheneb kromosoomide arv poole võrra. See koosneb kahest järjestikusest jaotusest:

vähendamine

Võrdsus (võrdsustamine)

ilma nendevahelise vahefaasita.

PROFAAS 1 ERINEB MITOOSI PROFAASIGA.

1. Leptonema (õhukesed filamendid) tuumas, pikkade õhukeste kromosoomide diploidne komplekt (2p) 46 tk.

2. Zygonema - homoloogsed kromosoomid (paaritud) - 23 paari inimesel konjugaat (tõmblukk) geeni "liitmine" geeniga on ühendatud kogu pikkuses 2n - 23 tk.

3. Pachinema (paksud kiud) homoloog. Kromosoomid on omavahel tihedalt seotud (kahevalentsed). Iga kromosoom koosneb 2 kromatiidist, s.o. kahevalentne - 4 kromatiidist.

4. Diploneem (kaheahelaline) kromosoomikonjugatsioon tõrjub üksteist. Toimub kromosoomide katkiste osade keerdumine ja mõnikord ka vahetus – ristumine (ristumine) – see suurendab järsult pärilikku varieeruvust, uusi geenikombinatsioone.

5. Diakinees (kaugusesse liikumine) - profaas lõpeb; kromosoomid speraliseeritakse, tuumamembraan puruneb ja algab teine ​​faas - esimese jagunemise metafaas.

Metafaas 1 - bivalentsid (tetradid) asuvad piki raku ekvaatorit, moodustub jagunemisspindel (23 paari).

Anafaas 1 - iga pooluse suhtes lahknevad nad mitte esimesel kromatiidil, vaid kahel kromosoomil. Homoloogiliste kromosoomide vaheline side on nõrgenenud. Paaritud kromosoomid eemalduvad üksteisest erinevatele poolustele. Moodustub haploidne komplekt.

Telofaas 1 - spindli poolustele kogutakse üks haploidne kromosoomide komplekt, milles iga kromosoomitüüpi ei esinda mitte paar, vaid 1. kromosoom, mis koosneb 2 kromatiidist, tsütoplasma ei ole alati jagatud.

meioos 1- jagunemine viib rakkude moodustumiseni, mis kannavad haploidset kromosoomikomplekti, kuid kromosoomid koosnevad 2 kromatiidist, s.t. neil on kaks korda suurem kogus DNA-d. Seetõttu on rakud juba 2. jagunemiseks valmis.

Meioos 2 jaotus (ekvivalent). Kõik etapid: profaas 2, metafaas 2, anafaas 2 ja telofaas 2. Läbib nagu mitoos, aga haploidsed rakud jagunevad.

Jagunemise tulemusena moodustuvad ema kaheahelalised kromosoomid, lõhenedes, üheahelalised tütarkromosoomid. Igal rakul (4) on haploidne kromosoomide komplekt.

SIIS. toimub 2 metoodilise jaotuse tulemusena:

Suurenenud pärilik varieeruvus, mis on tingitud kromosoomide erinevatest kombinatsioonidest lastekomplektides

Kromosoomipaaride võimalike kombinatsioonide arv = 2 astmeni n (kromosoomide arv haploidses komplektis on 23 - inimene).

Meioosi põhieesmärk on luua haploidse kromosoomikomplektiga rakke - see viiakse läbi homoloogsete kromosoomipaaride moodustumise tõttu 1. meiootilise jagunemise alguses ja sellele järgnenud homoloogide lahknemise tõttu erinevatesse tütarrakkudesse. Meeste sugurakkude moodustumine on spermatogenees, naissoost - ovogenees.

rakutsükkel

Rakutsükkel on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani Sisu [näita]

Eukarüootse rakutsükli pikkus

Rakutsükli pikkus on rakuti erinev. Täiskasvanud organismide kiiresti paljunevad rakud, nagu epidermise ja peensoole vereloome- või basaalrakud, võivad siseneda rakutsüklisse iga 12-36 tunni järel.Okasnahksete munade kiirel killustumisel täheldatakse lühikesi rakutsüklit (umbes 30 minutit), kahepaiksed ja muud loomad. Katsetingimustes on paljudel rakukultuuriliinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi). Enamikus aktiivselt jagunevates rakkudes on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks", mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning valmistatakse ette rakkude jagunemiseks.

Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G1-faas (inglise keelest gap - gap) või esialgse kasvu faas, mille käigus sünteesitakse mRNA, valgud ja muud rakulised komponendid;

S-faas (ingliskeelsest sünteesist - sünteetiline), mille käigus replitseeritakse raku tuuma DNA, ka tsentrioolid kahekordistuvad (juhul kui need on muidugi olemas).

G2-faas, mille jooksul toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudel, mis enam ei jagune, võib rakutsüklis puududa G1 faas. Sellised rakud on puhkefaasis G0.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

mitoos (raku tuuma jagunemine);

tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks, in vivo moodustavad need kuus etappi dünaamilise järjestuse.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineeritult mikrofilmimisega ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Rakutsükli muutuvate perioodide loomulik järjestus toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni kaudu. G0 faasis olevad rakud võivad siseneda rakutsüklisse, kui nad puutuvad kokku kasvufaktoritega. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütide, epidermise ja närvide kasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis viib lõpuks tsükliinide ja tsükliinsõltuvate kinaaside geenide transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid ei ole aktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes oma maksimumi mitoosi ajaks, mil vallandub kogu tsükliin B/tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitud fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside toimel.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõppemise kindlakstegemiseks peavad selles olema kontrollpunktid. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab ta "liikumist" läbi rakutsükli. Kui mõned asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda teatud tüüpi kontrollpunktiga, siis rakk peatub ja rakutsükli uut faasi ei toimu, vähemalt enne takistuste eemaldamist. , takistades puuri läbimist kontrollpunktist. Rakutsükli kontrollpunkte on vähemalt neli: kontrollpunkt G1-s, kus kontrollitakse DNA terviklikkust enne S-faasi sisenemist, kontrollpunkt S-faasis, kus kontrollitakse DNA replikatsiooni õigsust, kontrollpunkt G2-s, kus kontrollitakse vahelejäänud kahjustusi. eelmiste kontrollpunktide läbimisel või rakutsükli järgmistel etappidel. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Spindli kokkupaneku kontrollpunktis kontrollitakse, kas kõik kinetokoorid on mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Valgu p53 sünteesi suurenemine põhjustab rakutsükli inhibiitori p21 valgu sünteesi indutseerimist

Rakutsükli normaalse regulatsiooni rikkumine on enamiku tahkete kasvajate põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult siis, kui eelnevad etapid on normaalselt läbitud ja rikkeid ei esine. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mõnede kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodidel. Seega rakk, mille DNA on kahjustatud, S-faasi ei sisene. Kui mutatsioonid viivad p53 valgu geenide kadumiseni või kui need muutuvad, rakutsükli blokaadi ei toimu, rakud sisenevad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni, millest enamik ei ole elujõulised, samas kui teised põhjustavad pahaloomulisi rakke .

Tsükliinid on valkude perekond, mis on tsükliinist sõltuvate proteiinkinaaside (CDK) (CDK – tsükliinsõltuvate kinaaside) aktivaatorid – võtmeensüümid, mis osalevad eukarüootse rakutsükli reguleerimises. Tsükliinid said oma nime tänu sellele, et nende rakusisene kontsentratsioon muutub perioodiliselt, kui rakud läbivad rakutsükli, saavutades maksimumi selle teatud etappidel.

Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi katalüütiline alaühik aktiveerub osaliselt interaktsiooni tulemusena tsükliinimolekuliga, mis moodustab ensüümi regulatoorse alaühiku. Selle heterodimeeri moodustumine saab võimalikuks pärast seda, kui tsükliin saavutab kriitilise kontsentratsiooni. Vastuseks tsükliini kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse ensüüm. Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi täielikuks aktiveerimiseks peab selle kompleksi polüpeptiidahelates toimuma teatud aminohappejääkide spetsiifiline fosforüülimine ja defosforüülimine. Üks selliseid reaktsioone läbi viiv ensüüm on CAK kinaas (CAK – CDK aktiveeriv kinaas).

Tsükliinist sõltuv kinaas

Tsükliinist sõltuvad kinaasid (CDK-d) on valkude rühm, mida reguleerivad tsükliin ja tsükliini sarnased molekulid. Enamik CDK-sid osaleb rakutsükli faasides; nad reguleerivad ka transkriptsiooni ja mRNA töötlemist. CDK-d on seriini/treoniini kinaasid, mis fosforüülivad vastavaid valgujääke. Tuntud on mitmeid CDK-sid, millest igaüks aktiveeritakse pärast kriitilise kontsentratsiooni saavutamist ühe või mitme tsükliini ja teiste sarnaste molekulide poolt ning enamasti on CDK-d homoloogsed, erinedes peamiselt tsükliini sidumissaidi konfiguratsiooni poolest. Vastuseks konkreetse tsükliini intratsellulaarse kontsentratsiooni vähenemisele toimub vastava CDK pöörduv inaktiveerimine. Kui CDK-sid aktiveerib tsükliinide rühm, hoiab igaüks neist justkui proteiinkinaase üksteisele üle kandes CDK-d aktiveeritud olekus pikka aega. Sellised CDK aktiveerimise lained esinevad rakutsükli G1 ja S faasides.

CDK-de ja nende regulaatorite loetelu

CDK1; tsükliin A, tsükliin B

CDK2; tsükliin A, tsükliin E

CDK4; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK7; tsükliin H

CDK8; tsükliin C

CDK9; tsükliin T1, tsükliin T2a, tsükliin T2b, tsükliin K

CDK11 (CDC2L2); tsükliin L

Amitoos (või otsene rakkude jagunemine) esineb somaatilistes eukarüootsetes rakkudes harvemini kui mitoosi. Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog R. Remak 1841. aastal, termini pakkus välja histoloog. W. Flemming hiljem – 1882. aastal. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli surmale määratud (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne). Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma loomupärase funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.

See mõiste esines mõnes õpikus kuni 1980. aastateni. Praegu arvatakse, et kõik amitoosile omistatavad nähtused on tingitud ebapiisavalt valmistatud mikroskoopiliste preparaatide ebaõigest tõlgendamisest või rakkude hävimisega kaasnevate nähtuste või muude patoloogiliste protsesside tõlgendamisest raku jagunemisena. Samal ajal ei saa mõnda eukarüootse tuuma lõhustumise varianti nimetada mitoosiks või meioosiks. Selline on näiteks paljude ripslaste makrotuumade jagunemine, kus ilma spindli moodustumiseta toimub kromosoomide lühikeste fragmentide eraldumine.

Vikipeediast, vabast entsüklopeediast

Rakutsükkel- see on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani.

Eukarüootse rakutsükli pikkus

Rakutsükli pikkus on rakuti erinev. Täiskasvanud organismide kiiresti paljunevad rakud, nagu epidermise ja peensoole vereloome- või basaalrakud, võivad siseneda rakutsüklisse iga 12-36 tunni järel.Okasnahksete munade kiirel purustamisel täheldatakse lühikesi rakutsüklit (umbes 30 minutit), kahepaiksed ja muud loomad. Katsetingimustes on paljudel rakukultuuriliinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi). Enamikus aktiivselt jagunevates rakkudes on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

• Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks", mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning valmistatakse ette rakkude jagunemiseks.
• Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

• G 1 -faas (inglise keelest. lõhe- lünk) ehk esialgse kasvu faas, mille käigus sünteesitakse mRNA, valgud ja muud rakukomponendid;
• S-faasid (inglise keelest. süntees- süntees), mille käigus replitseeritakse raku tuuma DNA, kahekordistuvad ka tsentrioolid (juhul kui need on muidugi olemas).
• G 2 -faas, mille käigus toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudel, mis enam ei jagune, võib rakutsüklis puududa G 1 faas. Sellised rakud on puhkefaasis G 0 .

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

• karüokinees (tuumade jagunemine);
• tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineeritult mikrofilmimisega ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Rakutsükli perioodide regulaarne järjestus toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni ajal. G0 faasis olevad rakud võivad siseneda rakutsüklisse, kui nad puutuvad kokku kasvufaktoritega. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütide, epidermise ja närvide kasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis viib lõpuks tsükliinide ja tsükliinsõltuvate kinaaside geenide transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid ei ole aktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes oma maksimumi mitoosi ajaks, mil vallandub kogu tsükliin B/tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitud fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside toimel.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõppemise kindlakstegemiseks peavad selles olema kontrollpunktid. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab ta "liikumist" läbi rakutsükli. Kui mingid asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda teatud tüüpi kontrollpunktiga, siis rakk seiskub ja rakutsükli uut faasi ei toimu, vähemalt seni, kuni ilmnevad takistused, mis takistasid kontrollpunkti läbimise puur eemaldati. Rakutsükli kontrollpunkte on vähemalt neli: kontrollpunkt G1-s, kus kontrollitakse DNA terviklikkust enne S-faasi sisenemist, kontrollpunkt S-faasis, kus kontrollitakse DNA replikatsiooni õigsust, kontrollpunkt G2-s, kus kontrollitakse vahelejäänud kahjustusi. eelmiste kontrollpunktide läbimisel või rakutsükli järgmistel etappidel. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Spindli kokkupaneku kontrollpunktis kontrollitakse, kas kõik kinetokoorid on mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Rakutsükli normaalse regulatsiooni rikkumine on enamiku tahkete kasvajate põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult siis, kui eelnevad etapid on normaalselt läbitud ja rikkeid ei esine. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mitmete kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodidel. Seega rakk, mille DNA on kahjustatud, S-faasi ei sisene. Kui mutatsioonid viivad p53 valgu geenide kadumiseni või kui need muutuvad, rakutsükli blokaadi ei toimu, rakud sisenevad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni, millest enamik ei ole elujõulised, samas kui teised põhjustavad pahaloomulisi rakke .

Kirjutage ülevaade artiklist "Cell Cycle"

Kirjandus

1. Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). "Visuaalne biokeemia",
2. Tšentsov Yu.S., (2004). "Sissejuhatus rakubioloogiasse". M.: ICC "Akademkniga"
3. Kopnin B. P. "Onkogeenide ja kasvaja supressorite toimemehhanismid"

Lingid

rakutsükkel Faasid Muud faasid Regulaatorid

Rakutsüklit iseloomustav väljavõte

“Moskva kodanikud!
Teie õnnetused on julmad, kuid tema Majesteet keiser ja kuningas tahavad nende kulgu peatada. Kohutavad näited on teile õpetanud, kuidas ta karistab sõnakuulmatuse ja kuritegude eest. Segaduste peatamiseks ja üldise turvalisuse taastamiseks rakendatakse rangeid meetmeid. Teie enda seast valitud isapoolne administratsioon on teie valla- või linnavalitsus. See hoolib sinust, sinu vajadustest ja sinu kasust. Selle liikmeid eristab punane lint, mida kantakse üle õla ja linnapeal on valge vöö. Kuid kui tööaeg välja jätta, on neil ainult punane lint vasaku käe ümber.
Linnapolitsei loodi vastavalt endisele olukorrale ja selle tegevuse kaudu valitseb parem kord. Valitsus määras ametisse kaks kindralkomissari ehk politseiülemat ja kakskümmend komissari ehk erafoogtit, kes määrati ametisse kõigis linnaosades. Te tunnete nad ära valge lindi järgi, mida nad kannavad vasaku käe ümber. Mõned eri konfessioonide kirikud on avatud ja jumalateenistusi peetakse takistusteta. Teie kaaskodanikud naasevad iga päev oma eluruumidesse ja neile on antud korraldus, et nad peaksid ebaõnne korral sealt abi ja kaitset leidma. Need on vahendid, mida valitsus on kasutanud korra taastamiseks ja teie olukorra leevendamiseks; kuid selle saavutamiseks peate oma jõupingutused temaga ühendama, et unustaksite võimaluse korral oma õnnetused, mida olete läbi elanud, lootke end mitte nii julma saatuse eest, veenduge, et vältimatu ja häbiväärne surm ootab neid, kes julgevad teie isikutele ja teie allesjäänud varale, ja lõpuks nad ei kahelnud, et need säilivad, sest selline on kõigi monarhide suurima ja õiglaseima tahe. Sõdurid ja elanikud, olenemata rahvusest! Taastage avalik usaldus, riigi õnne allikas, elage nagu vennad, andke üksteisele vastastikust abi ja kaitset, ühinege kurja mõtlemisega inimeste kavatsuste ümberlükkamiseks, kuuletuge sõjaväe- ja tsiviilvõimudele ja peagi lakkavad teie pisarad. voolav.
Vägede toiduga seoses käskis Napoleon kõigil vägedel minna kordamööda Moskvasse a la maraude [saak], et hankida endale toiduaineid, et sel moel oleks sõjavägi edaspidiseks kindlustatud.
Usulise poole pealt käskis Napoleon ramener les popes [preestrid tagasi tuua] ja taasalustada teenistust kirikutes.
Sõjaväe kaubanduse ja toidu osas postitati kõikjale:
Väljakuulutamine
“Teie rahulikud moskvalased, käsitöölised ja töölised, kelle ebaõnne linnast on viinud, ja hajutatud põllumehed, keda põhjendamatu hirm ikka veel põldudel tagasi hoiab, kuulake! Vaikus naaseb sellesse pealinna ja kord taastub selles. Teie kaasmaalased tulevad julgelt oma peidupaikadest välja, nähes, et neid austatakse. Igasugune nende ja nende vara kallal toime pandud vägivald karistatakse koheselt. Tema Majesteet keiser ja kuningas patroneerivad neid ega pea kedagi teie seast oma vaenlasteks, välja arvatud need, kes ei allu tema käskudele. Ta tahab lõpetada teie ebaõnne ja saata teid tagasi teie kohtute ja teie perede juurde. Järgige tema heategevuslikke kavatsusi ja tulge meie juurde ilma igasuguse ohuta. Elanikud! Naaske enesekindlalt oma eluruumidesse: varsti leiate võimalusi oma vajaduste rahuldamiseks! Käsitöölised ja töökad käsitöölised! Tulge tagasi oma näputöö juurde: majad, poed, valvurid ootavad teid ja saate oma töö eest oma tasu! Ja lõpuks jätke teie, talupojad, metsad, kus end õuduse eest varjasite, naaske kartmata oma onnidesse, olles kindlad, et leiate kaitse. Linna rajatakse kuurid, kuhu talupojad saavad oma üleliigsed varud ja taimed maale tuua. Valitsus on nende vaba müügi tagamiseks võtnud kasutusele järgmised abinõud: 1) Arvestades sellest arvust, saavad talupojad, põllumehed ja Moskva ümbruses elavad inimesed oma varud linna tuua, ükskõik missugused, ilma igasuguse ohuta, kahe aja jooksul. määratud laod, st Mokhovayal ja Okhotny Ryadil. 2) Neid toiduaineid ostetakse neilt sellise hinnaga, milles ostja ja müüja omavahel kokku lepivad; aga kui müüja nõutud õiglast hinda ei saa, võib ta need vabalt oma külasse tagasi viia, millesse keegi teda mingil ettekäändel segada ei saa. 3) Iga pühapäev ja kolmapäev on planeeritud iganädalaselt suurteks kauplemispäevadeks; miks pannakse teisipäeviti ja laupäeviti kõikidele suurematele teedele, linnast nii kaugele, piisav arv vägesid nende vankrite kaitseks. 4) Võetakse kasutusele sellised abinõud, et talupojad oma vankrite ja hobustega tagasiteel ei oleks takistatud. 5) Koheselt kasutatakse raha normaalse kauplemise taastamiseks. Linna ja küla elanikud ja teie, töölised ja käsitöölised, ükskõik mis rahvusest te ka poleks! Teid kutsutakse täitma Tema Majesteedi keisri ja kuninga isalikke kavatsusi ning andma koos temaga oma panus üldisesse heaolusse. Kandke tema jalge ees austust ja usaldust ning ärge kõhelge meiega ühinemast!
Vägede ja rahva vaimu tõstmise osas tehti pidevalt ülevaateid, jagati auhindu. Keiser ratsutas mööda tänavaid ja lohutas elanikke; ja vaatamata kogu riigiasjadega tegelemisele külastas ta ise tema käsuga asutatud teatreid.
Mis puudutab heategevust, kroonitud parimat vaprust, siis Napoleon tegi samuti kõike, mis temast sõltus. Heategevusasutustesse käskis ta kirjutada Maison de ma mere [Minu ema maja], ühendades selle teoga õrna pojatunde monarhi vooruslikkusega. Ta külastas lastekodu ja suudelnud oma valgeid käsi orbudele, kelle ta oli päästnud, rääkis ta Tutolminiga armulikult. Seejärel käskis ta Thiersi kõneka esitluse kohaselt jagada oma vägede palgad venelastele, tema valmistatud valeraha. Asjakohane l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers. [Tõustades nende meetmete kasutamist tema ja Prantsuse armee väärilise tegevusega, andis ta käsu jaotada hüvitisi põlenud inimestele. Kuid kuna toiduvarud olid võõra maa inimestele andmiseks liiga kallid ja enamasti vaenulikud, pidas Napoleon paremaks neile raha anda, et nad saaksid oma toidu kõrvale; ja ta käskis neil paberrubladega riidesse panna.]

Rakutsükli G1, S ja G2 faase nimetatakse ühiselt interfaasideks. Jagunev rakk veedab suurema osa oma ajast interfaasis, kuna ta kasvab jagunemiseks valmistudes. Mitoosi faas on seotud tuuma jagunemisega, millele järgneb tsütokinees (tsütoplasma eraldamine kaheks eraldi rakuks). Mitootilise tsükli lõpus moodustub kaks erinevat. Iga rakk sisaldab identset geneetilist materjali.

Aeg, mis kulub raku jagunemiseks, sõltub selle tüübist. Näiteks rakud luuüdis, naharakud, mao- ja soolerakud jagunevad kiiresti ja pidevalt. Teised rakud jagunevad vastavalt vajadusele, asendades kahjustatud või surnud rakud. Nende rakutüüpide hulka kuuluvad neeru-, maksa- ja kopsurakud. Teised, sealhulgas närvirakud, lõpetavad pärast küpsemist jagunemise.

Rakutsükli perioodid ja faasid

Rakutsükli põhifaaside skeem

Eukarüootse rakutsükli kaks peamist perioodi hõlmavad interfaasi ja mitoosi:

Interfaas

Sel perioodil kahekordistab rakk oma ja sünteesib DNA-d. Arvatakse, et jagunev rakk veedab umbes 90–95% oma ajast interfaasis, mis koosneb järgmisest kolmest faasist:

• G1 etapp: ajavahemik enne DNA sünteesi. Selles faasis suurendab rakk oma suurust ja kogust, valmistudes jagunemiseks. selles faasis on nad diploidsed, mis tähendab, et neil on kaks komplekti kromosoome.
• S-faas: etapp DNA sünteesimise tsüklis. Enamikul rakkudel on kitsas ajaaken, mille jooksul toimub DNA süntees. Kromosoomide sisaldus selles faasis kahekordistub.
• G2 etapp: periood pärast DNA sünteesi, kuid enne mitoosi. Rakk sünteesib täiendavaid valke ja kasvab jätkuvalt.

Mitoosi faasid

Mitoosi ja tsütokineesi ajal jaotub emaraku sisaldus kahe tütarraku vahel ühtlaselt. Mitoosil on viis faasi: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas ja telofaas.

• Profaas: selles etapis toimuvad muutused nii tsütoplasmas kui ka jagunevas rakus. kondenseerub diskreetseteks kromosoomideks. Kromosoomid hakkavad rändama raku keskme suunas. Tuumaümbris puruneb ja raku vastaspoolustele tekivad spindlikiud.
• Prometafaas: eukarüootsete somaatiliste rakkude mitoosi faas pärast profaasi ja sellele eelnevat metafaasi. Prometafaasis laguneb tuumamembraan arvukateks "membraani vesiikuliteks" ja sees olevad kromosoomid moodustavad valgu struktuure, mida nimetatakse kinetokoorideks.
• Metafaas: selles etapis kaob tuum täielikult, moodustub spindlijaotus ja kromosoomid paiknevad metafaasiplaadil (tasand, mis on raku kahest poolusest võrdsel kaugusel).
• Anafaas: selles etapis eraldatakse paariskromosoomid () ja hakkavad liikuma raku vastasotste (pooluste) suunas. Jaotusvõll, millega ei ole seotud, pikeneb ja pikendab rakku.
• Telofaas: selles etapis jõuavad kromosoomid uute tuumadeni ja raku geneetiline sisu jaguneb võrdselt kaheks osaks. Tsütokinees (eukarüootsete rakkude jagunemine) algab enne mitoosi lõppu ja lõpeb vahetult pärast telofaasi.

tsütokinees

Tsütokinees on tsütoplasma jagunemise protsess eukarüootsetes rakkudes, mis toodavad erinevaid tütarrakke. Tsütokinees tekib rakutsükli lõpus pärast mitoosi või.

Loomarakkude jagunemisel toimub tsütokinees, kui kontraktiilne ring moodustab lõhenenud soone, mis lõikab rakumembraani pooleks. Ehitatakse rakuplaat, mis jagab raku kaheks osaks.

Niipea kui rakk lõpetab kõik rakutsükli faasid, naaseb see G1 faasi ja kogu tsükkel kordub uuesti. Keha rakud on samuti võimelised olema puhkeseisundis, mida nimetatakse Gap 0 (G0) faasiks nende elutsükli igal ajal. Nad võivad selles staadiumis jääda väga pikaks ajaks, kuni antakse signaale rakutsükli liikumiseks.

Rakud, mis sisaldavad geneetilisi mutatsioone, paigutatakse püsivalt G0 faasi, et vältida nende paljunemist. Kui rakutsükkel läheb valesti, on normaalne rakkude kasv häiritud. Võib areneda, mis võtab kontrolli oma kasvusignaalide üle ja jätkab takistamatult paljunemist.

Rakutsükkel ja meioos

Mitte kõik rakud ei jagune mitoosi käigus. Sugulisel teel paljunevad organismid läbivad ka teatud tüüpi rakkude jagunemist, mida nimetatakse meioosiks. Meioos esineb mitoosi protsessis ja on sellega sarnane. Pärast täielikku rakutsüklit moodustub meioosis aga neli tütarrakku. Iga rakk sisaldab poole algse (vanema) raku kromosoomide arvust. See tähendab, et sugurakud on. Kui haploidsed isas- ja naissugurakud ühinevad protsessis nimega , moodustavad nad ühe, mida nimetatakse sügoodiks.

Raku elutsükkel, või rakutsükkel, on ajavahemik, mille jooksul see eksisteerib ühikuna, st raku eluea periood. See kestab hetkest, kui rakk ilmub oma ema jagunemise tulemusena ja kuni jagunemise enda lõpuni, mil see "laguneb" kaheks tütreks.

On aegu, mil rakk ei jagune. Siis on selle elutsükkel periood raku ilmumisest surmani. Tavaliselt ei jagune mitmerakuliste organismide kudede rakud. Näiteks närvirakud ja punased verelibled.

Eukarüootsete rakkude elutsüklis on tavaks eristada mitmeid konkreetseid perioode või faase. Need on iseloomulikud kõigile jagunevatele rakkudele. Faasid on tähistatud G 1 , S, G 2 , M. G 1 faasist võib rakk minna G 0 faasi, jäädes sinna, kus ta ei jagune ja paljudel juhtudel diferentseerub. Samal ajal võivad mõned rakud naasta G 0-st G 1-sse ja läbida kõik rakutsükli etapid.

Faasilühendites olevad tähed on ingliskeelsete sõnade esitähed: lünk (lõhe), süntees (süntees), mitoos (mitoos).

Rakud valgustatakse G1 faasis punase fluorestseeruva indikaatoriga. Rakutsükli ülejäänud faasid on rohelised.

Periood G 1 - eelsünteetiline– algab kohe, kui rakk on ilmunud. Praegu on see emast väiksem, selles on vähe aineid, organellide arv ei ole piisav. Seetõttu toimub G 1-s rakkude kasv, RNA, valkude süntees ja organellide ehitus. Tavaliselt on G 1 raku elutsükli pikim faas.

S - sünteetiline periood. Selle kõige olulisem eristav tunnus on DNA dubleerimine replikatsioon. Iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Sel perioodil on kromosoomid endiselt despiraliseeritud. Kromosoomides on lisaks DNA-le palju histooni valke. Seetõttu sünteesitakse S-faasis histoone suurtes kogustes.

AT postsünteetiline periood - G 2 Rakk valmistub jagunemiseks, tavaliselt mitoosi teel. Rakk kasvab jätkuvalt, ATP süntees toimub aktiivselt, tsentrioolid võivad kahekordistuda.

Järgmisena siseneb rakk raku jagunemise faas - M. Siin toimub raku tuuma jagunemine. mitoos millele järgneb tsütoplasma jagunemine tsütokinees. Tsütokineesi lõppemine tähistab antud raku elutsükli lõppu ja kahe uue rakutsükli algust.

Faas G0 mõnikord nimetatakse seda raku "puhkeperioodiks". Rakk "lahkub" normaalsest tsüklist. Sel perioodil võib rakk hakata diferentseeruma ega pöördu enam tagasi normaalsesse tsüklisse. G0 faas võib hõlmata ka vananevaid rakke.

Tsükli igale järgnevale faasile üleminekut juhivad spetsiaalsed rakulised mehhanismid, nn kontrollpunktid - kontrollpunktid. Et järgmine faas saaks alata, peab rakus selleks kõik valmis olema, DNA-s ei tohi olla jämedaid vigu jne.

Faasid G 0, G 1, S, G 2 koos moodustavad vahefaas - I.