תפקוד הפרשה של המעי הדק. באנטרוציטים לימביים

בֶּטֶן

הקיבה מיוצגת על ידי החלק הלבבי, התחתון, גוף הקיבה והחלק הפילורי שלה, העוברים לתריסריון. שכבת השרירים המעגלית של הקיבה באזור המוצא יוצרת את הסוגר הפילורי. התכווצות הסוגר מפרידה לחלוטין את חלל הקיבה והתריסריון.

הקיר השרירי של הקיבה מורכב משלוש שכבות של שרירים חלקים: אורכי חיצוני, עגול באמצע, אלכסוני פנימי. בין שכבות השרירים יש מקלעות עצבים. בחוץ, הקיבה מכוסה בקרום סרוס כמעט מכל הצדדים. חלל הקיבה מרופד בקרום רירי המכוסה בשכבה אחת של אפיתל גלילי. בשל נוכחותם של צלחת שרירית ותת-רירית, הקרום הרירי יוצר קפלים רבים של הקיבה. על פני הקרום הרירי יש בורות קיבה, שבתחתיתם נפתחות בלוטות קיבה רבות.

בלוטות, בהתאם למיקומן, מחולקות ל-fundic (הרבים ביותר, הממוקמים בגוף ובפונדוס של הקיבה, מפרישות פפסינוגן, חומצה הידרוכלורית, ריר וביקרבונט); לב (מייצרים סוד רירי) ופילורי (ריר מפריש והורמון המעי גסטרין) (איור 2).

תאי בלוטות הקיבה מפרישים 2-3 ליטר מיץ קיבה ביום, המכילים מים, חומצה הידרוכלורית, פפסינוגן, ביקרבונט, ריר, אלקטרוליטים, ליפאז וגורם פנימי של Castle - אנזים הממיר את הצורה הלא פעילה של ויטמין B 12 המסופק עם מזון לתוך פעיל, ניתן לעיכול. בנוסף, בחלק הפילורי של הקיבה מופרש הורמון המעי גסטרין לדם.

ריר מכסה את כל פני השטח הפנימיים של הקיבה, ויוצר שכבה בעובי של כ-0.6 מ"מ, העוטפת את הרירית ומגינה עליה מפני נזקים מכניים וכימיים.

התאים הראשיים של בלוטות הקיבה מפרישים פפסינוגן, אשר, תחת פעולת HCl, הופך לאנזים הפרוטאוליטי הפעיל פפסין. האחרון מראה את הפעילות הספציפית שלו רק בסביבה חומצית (טווח pH אופטימלי הוא 1.8-3.5). בסביבה אלקלית (pH 7.0), פפסין מתנקה באופן בלתי הפיך. ישנם מספר איזופורמים של פפסין, שכל אחד מהם משפיע על סוג שונה של חלבונים. לתאי פריאטלי יש יכולת ייחודית להפריש חומצה הידרוכלורית מרוכזת ביותר ללומן הקיבה בצורה של יוני H+ ו-Cl.

אורז. 2. מבנה תפקוד ההפרשה של הקיבה.

ויסות הפרשת הקיבה מתרחש כדלקמן. עלייה בהפרשת חומצה הידרוכלורית מתרחשת תחת פעולת גירויים עצביים, היסטמין, ההורמון גסטרין, ששחרורו, בתורו, מגורה על ידי מזון הנכנס לקיבה, מתיחה מכנית שלו. עיכוב הפרשת חומצה הידרוכלורית מתרחשת בפעולה של ריכוז גבוה של יוני מימן H+, המעכבים את שחרור הגסטרין. גורם פנימי מיוצר גם בתאים פריאטליים.

^

קטעים של המעי הדק

המעי הדק מיוצג על ידי שלושה חלקים: תריסריון 12 (אורך 20 ס"מ); ג'חנון (אורך 1.5-2.5 מ'); ileum (אורך 2-3 מ').

תפקידי המעי הדק: ערבוב של chyme עם סודות הלבלב, כבד ומיץ מעיים, עיכול מזון, ספיגת חומר מעוכל (חלבונים, שומנים, פחמימות, מינרלים, ויטמינים), קידום נוסף של חומר מעוכל דרך מערכת העיכול, הפרשת הורמונים, הגנה אימונולוגית.

^

תכונות של מבנה הקרום הרירי

מעי דק

רירית המעי מורכבת מקפלים עגולים של Kerkring, villi ו-crypts. היחידה התפקודית של הרירית היא הווילוס עם התוכן הפנימי שלו והקריפטה המפרידה בין הוויליות השכנות (יש דם ונימי לימפה בתוך הווילוס). תאי האפיתל של הווילי נקראים enterocytes, enterocytes מעורבים בעיכול ובספיגה של חומרים.

לאנטרוציטים על פני השטח שלהם, מול לומן המעי, יש microvilli (תולדות הציטופלזמה), אשר מגדילים באופן משמעותי את משטח היניקה (באופן כללי, הוא מגיע ל-200 מ"ר).

במעמקי הקריפטים נוצרים תאים גליליים, הם מתרבים ומתבגרים מהר מאוד (תוך 24-36 שעות), נודדים לראש הווילוס וממלאים מחדש את התאים המפורקים. ספיגה של מרכיבי מזון שונים מתרחשת בחלק העליון של הווילוס, והפרשה בקריפטות.

תאי אפיתל של המעי הדק: אנטרוציטים (אחראים על ספיגת המזון), מוקוציטים (מייצרים ריר) תאים אנדוקריניים מייצרים חומרים הממריצים את פעילות הכבד, הלבלב והאנטרוציטים.

אנזימים של המעי הדק כוללים: אנטרוקינאז (מפעיל של כל אנזימי הלבלב); אנזימים הפועלים על פחמימות (עמילאז, מלטאז, לקטאז, סוכראז); אנזימים הפועלים על פוליפפטידים (נוקלאוטידאז, ארפסין). אנזימים הפועלים על שומנים (ליפאז) מסופקים למעיים מהלבלב.
^

‏

מרה כאחד ממרכיבי העיכול

800-1000 מ"ל של מרה מיוצרים ביום. מרה אינה מכילה אנזימי עיכול, אך היא מפעילה אנזימים המיוצרים במעיים. מרה מתחלבת שומנים, מקדמת את פירוקם, מגבירה את תנועתיות המעיים. היווצרותו בכבד מתרחשת ברציפות, אך מרה חודרת לתריסריון רק במהלך העיכול. מחוץ לעיכול, הוא מושקע בכיס המרה, שם, עקב ספיגת המים, הוא מתרכז 6-10 פעמים.

^

המעי הגס

תפקידו העיקרי של המעי הגס הוא להמיר את התוכן הנוזלי של האיליאום לצואה מוצקה. זה מובטח על ידי ספיגה חוזרת של מים ואלקטרוליטים, כמו גם על ידי התכווצויות מעיים, התורמות לערבוב תוכן המעי ול"סחיטת" הלחות. התכווצויות פריסטלטיות מניעות את הצואה לכיוון פי הטבעת. תאית מתפרקת במעי הגס בעזרת חיידקי ריקבון.

אין וילי ברירית המעי הגס, למרות שישנם מיקרוווילים על פני תאי האפיתל. המעי הגס, בעיקר באזור התוספתן, מכיל כמות גדולה של רקמות לימפואידיות ותאי פלזמה המספקים את ההגנה החיסונית של הגוף.

החיבור הנוירואימונואנדוקריני של כל תאי מערכת העיכול נראה בבירור במיוחד כאשר מתארים את המערכת האנדוקרינית המפוזרת, המיוצגת לא על ידי בלוטות בודדות, אלא על ידי תאים בודדים.

^

מערכת אנדוקרינית מפוזרת: אפודוציטים של מערכת העיכול

אוסף התאים המייצרים הורמונים בודדים נקרא המערכת האנדוקרינית המפוזרת. חלק ניכר מהאנדוקרינוציטים הללו נמצאים בקרומים הריריים של איברים שונים ובבלוטות הקשורות אליהם. הם רבים במיוחד באיברי מערכת העיכול. לתאי המערכת האנדוקרינית המפוזרת בקרומים הריריים בסיס רחב וחלק אפיקלי צר יותר. ברוב המקרים, הם מאופיינים בנוכחות של גרגירי הפרשה צפופים ארגירופיליים בחלקים הבסיסיים של הציטופלזמה.

כיום, המושג של מערכת אנדוקרינית מפוזרת הוא שם נרדף למושג של מערכת APUD. מחברים רבים ממליצים להשתמש במונח האחרון, ולכנות את התאים של מערכת זו "אפודוציטים". APUD הוא קיצור המורכב מהאותיות הראשוניות של מילים המציינות את המאפיינים החשובים ביותר של תאים אלו - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - ספיגת מבשרי אמינים ודקרבוקסילציה שלהם. באמינים הכוונה לקבוצה של נוירואמינים - קטכולאמינים (למשל אדרנלין, נוראדרנלין) ואינדולמינים (למשל סרוטונין, דופמין).

קיים קשר מטבולי, פונקציונלי, מבני הדוק בין המנגנונים המונו-אמינרגיים והפפטידרגיים של התאים האנדוקריניים של מערכת APUD. הם משלבים את הייצור של הורמוני אוליגופפטיד עם היווצרות של נוירואמין. היחס בין היווצרות אוליגופפטידים ונוירואמינים מווסתים בתאים נוירואנדוקריניים שונים יכול להיות שונה. להורמונים אוליגופפטידים המיוצרים על ידי תאים נוירואנדוקריניים יש השפעה מקומית (פאראקרינית) על תאי האיברים שבהם הם נמצאים, והשפעה מרוחקת (אנדוקרינית) על התפקודים הכלליים של הגוף עד לפעילות עצבית גבוהה יותר. תאים אנדוקריניים מסדרת APUD מראים תלות קרובה וישירה בדחפים עצביים המגיעים אליהם באמצעות עצבנות סימפטית ופאראסימפטטית, אך אינם מגיבים להורמונים טרופיים של בלוטת יותרת המוח הקדמית. מערכת APUD כוללת כ-40 סוגי תאים הנמצאים כמעט בכל האיברים. כמעט מחצית מהאפודוציטים ממוקמים במערכת העיכול. ואם ניקח בחשבון את התאים המצויים בכבד, בלבלב, בבלוטות הרוק, בלשון, אז רוב האפודוציטים שייכים ספציפית למערכת העיכול. בהקשר זה ניתן להתייחס למערכת העיכול ובעיקר התריסריון, בו ישנם אפודוציטים רבים, כאיבר אנדוקריני, וניתן לכנות מערכת אנדוקרינית זו מערכת העיפית, בעוד התאים המרכיבים אותה הם אנטרינוציטים. הזנים שלהם, המסומנים באותיות באנגלית, הם כדלקמן:

1. תאי EC (Culchitsky cell, enterochromaffin cell) נמצאים בכל חלקי מערכת העיכול, אך נמצאים בעיקר בבלוטות הפילוריות של הקיבה ובקריפטות של המעי הדק. הם מייצרים סרוטונין, מלטונין, מוטילין. כ-90% מכלל הסרוטונין המסונתז בגוף האדם נוצר בתאי אנטרוכרומפין.

2. תאי D ממוקמים בעיקר בתריסריון ובג'חנון. הם מייצרים סומטוסטטין, אשר מפחית את רמת הורמון הגדילה.

3. תאי D1 ממוקמים בעיקר בתריסריון. הם מייצרים פפטיד מעי כלי דם (VIP), אשר מרחיב את כלי הדם ומעכב את הפרשת מיץ הקיבה.

4. נמצאו תאי ECL בקרקעית הקיבה. מכיל היסטמין וקטכולמין.

5. תאי P ממוקמים בחלק הפילורי של הקיבה, בתריסריון, בג'חנון. לסנתז בומבזין, לעורר הפרשת חומצה הידרוכלורית, מיץ לבלב.

6. תאי N ממוקמים בקיבה, ileum. סנתז נוירוטנסין, הממריץ הפרשת חומצה הידרוכלורית ותאי בלוטות אחרים.

7. תאי G ממוקמים בעיקר בחלק הפילורי של הקיבה. סנתז גסטרין, הממריץ הפרשת מיץ קיבה, כמו גם פפטיד דמוי אנקפאלין-מורפין.

8. תאי K נמצאים בעיקר בתריסריון. סנתז הורמון מעכב גסטרי (GIP), המעכב את הפרשת חומצה הידרוכלורית.

9. גם תאי S ממוקמים בעיקר בתריסריון. הם מייצרים את ההורמון סיקטין, הממריץ את הפרשת הלבלב.

10. תאי I נמצאים בתריסריון. מסנתז את ההורמון cholecystokinin-pancreosilin, הממריץ את הפרשת הלבלב. תאי EG ממוקמים במעי הדק ומייצרים אנטרולוקגון.

דופן המעי הדק בנוי מהקרום הרירי, התת-רירית, הקרום השרירי והסירואי.

על פני השטח הפנימיים של המעי הדק יש הקלה אופיינית בשל נוכחותם של מספר תצורות - קפלים מעגליים, וולי וקריפטות (בלוטות המעיים של Lieberkün). מבנים אלה מגדילים את שטח הפנים הכולל של המעי הדק, מה שתורם לתפקודי העיכול הבסיסיים שלו. מעיים וקריפטים הם היחידות המבניות והתפקודיות העיקריות של הקרום הרירי של המעי הדק.

הקרום הרירי של המעי הדק מורכב מאפיתל גבול מנסרתי חד-שכבתי של שכבת הממברנה הרירית שלו ושל השכבה השרירית של הקרום הרירי.

שכבת האפיתל של המעי הדק מכילה ארבע אוכלוסיות עיקריות של תאים:

• * אפיתליוציטים עמודים,
• * אקסוקרינוציטים של גביע,
• * תאי Paneth, או אקסוקרינוציטים עם גרגירים אסידופיליים,
• * אנדוקרינוציטים, או תאי K (תאי קולצ'יצקי),
• * וכן תאי M (עם מיקרו-קפלים), שהם שינוי של אפיתליוציטים עמודים.

המעי הדק כולל שלושה חלקים: התריסריון, הג'חנון והאילאום.

במעי הדק כל מיני רכיבים תזונתיים - חלבונים, שומנים ופחמימות - עוברים עיבוד כימי.

אנזימים של מיץ לבלב (טריפסין, כימוטריפסין, קולגנאז, אלסטאז, קרבוקסילאז) ומיץ מעיים (aminopeptidase, leucine aminopeptidase, alanine aminopeptidase, tripeptidase, dipeptidase, enterokinase) מעורבים בעיכול חלבונים.

אנטרוקינאז מיוצר על ידי תאי רירית המעי בצורה לא פעילה (קינאסוגן), מבטיח את הפיכת האנזים הטריפסינוגן הלא פעיל לטריפסין פעיל. פפטידאזות מספקות הידרוליזה רציפה נוספת של פפטידים, שהחלה בקיבה, לחומצות אמינו חופשיות, הנספגות על ידי תאי אפיתל מעיים וחודרות למחזור הדם.

במעי הדק מתרחש תהליך הספיגה של תוצרי הפירוק של חלבונים, שומנים ופחמימות לדם ולכלי הלימפה. בנוסף, המעי מבצע פונקציה מכנית: הוא דוחף את ה-chyme לכיוון הזנב. פונקציה זו מתבצעת עקב התכווצויות פריסטלטיות של קרום השרירים של המעי. התפקוד האנדוקריני המבוצע על ידי תאי הפרשה מיוחדים מורכב בייצור של חומרים פעילים ביולוגית - סרוטונין, היסטמין, מוטילין, סודין, אנטרולוקגון, כולציסטוקינין, פנקראוזימין, מעכבי גסטרין וגסטרין.

מיץ מעיים הוא נוזל עכור וצמיג, הוא תוצר של פעילות כל הקרום הרירי של המעי הדק, בעל הרכב מורכב ומקורות שונים. באדם מופרשים עד 2.5 ליטר מיץ מעיים ביום. (Potyrev S.S.)

בקריפטים של הקרום הרירי של החלק העליון של התריסריון, התריסריון, או ברונר, מונחות בלוטות. התאים של בלוטות אלה מכילים גרגירים מפרישים של מוצין וזימוגן. המבנה והתפקוד של בלוטות ברונר דומים לאלו של בלוטות הפילורי. המיץ של בלוטות ברונר הוא נוזל סמיך וחסר צבע בעל תגובה מעט בסיסית, בעל פעילות פרוטאוליטית, עמילוליטית וליפוליטית מועטה. קריפטות מעיים, או בלוטות ליברקון, משובצות בקרום הרירי של התריסריון ובכל המעי הדק ומקיפות כל וילוס.

לתאי אפיתל רבים של הקריפטים של המעי הדק יש יכולת הפרשה. אפיתליוציטים בוגרים של מעיים מתפתחים מאנטרוציטים חסרי גבולות בלתי מובחנים השולטים בקריפטות. לתאים אלו פעילות שגשוגית וממלאים את תאי המעי שנשלפים מהחלק העליון של ה-villi. כשהם נעים לכיוון הקודקוד, האנטוציטים חסרי הגבולות מתמיינים לתאי וילוס סופגים ותאי גביע.

תאי אפיתל מעיים עם גבול מפוספס, או תאים סופגים, מכסים את הווילוס. פני השטח הקודקודים שלהם נוצרים על ידי מיקרוווילי עם יציאות של דופן התא, חוטים דקים היוצרים את הגליקוקאליקס, ומכילים גם אנזימי מעיים רבים שהועברו מהתא שבו הם סונתזו. אנזימים עשירים גם בליזוזומים הממוקמים בחלק העליון של התאים.

תאי גביע נקראים בלוטות חד-תאיות. לתא שעל גדותיו בריר יש מראה אופייני של כוס. הפרשת הריר מתרחשת באמצעות הפסקות בממברנת הפלזמה האפיקלית. לסוד יש פעילות אנזימטית, כולל פרוטאוליטית. (Potyrev S.S.)

לאנטרוציטים עם גרגירים אסידופיליים, או תאי Paneth, במצב בוגר יש גם סימנים מורפולוגיים של הפרשה. הגרגירים שלהם הטרוגניים ומופרשים לתוך לומן הקריפטים לפי סוג ההפרשה המרוקרינית והאפוקרינית. הסוד מכיל אנזימים הידרוליטים. הקריפטים מכילים גם תאי ארגנטאפין המבצעים פונקציות אנדוקריניות.

התוכן של לולאת המעי הדק, אפילו מבודד משאר המעי, הוא תוצר של תהליכים רבים (כולל פיזור של אנטרוציטים) והובלה דו-צדדית של חומרים בעלי מולקולריים גבוהים ונמוכים. זהו, למעשה, מיץ מעיים.

תכונות והרכב של מיץ מעיים. צנטריפוגה מפרידה את מיץ המעיים לחלקים נוזליים ומוצקים. היחס ביניהם משתנה בהתאם לחוזק וסוג הגירוי של הקרום הרירי של המעי הדק.

החלק הנוזלי של המיץ נוצר על ידי סוד, תמיסות של חומרים אנאורגניים ואורגניים המועברים מהדם, ובחלקו על ידי תכולת התאים ההרוסים של אפיתל המעי. החלק הנוזלי של המיץ מכיל כ-20 גרם/ליטר של חומר יבש. בין החומרים האנאורגניים (כ-10 גרם/ליטר) ניתן למצוא כלורידים, ביקרבונטים ופוספטים של נתרן, אשלגן וסידן. ה-pH של המיץ הוא 7.2-7.5, בהפרשה מוגברת הוא מגיע ל-8.6. החומרים האורגניים של החלק הנוזלי של המיץ מיוצגים על ידי ריר, חלבונים, חומצות אמינו, אוריאה ומוצרים מטבוליים אחרים.

החלק הצפוף של המיץ הוא מסה צהבהבה-אפורה הנראית כמו גושים ריריים וכוללת תאי אפיתל לא הרוסים, שברים וליחה - לסוד תאי הגביע יש פעילות אנזימטית גבוהה יותר מהחלק הנוזלי של המיץ (G.K. שליגין).

בקרום הרירי של המעי הדק, חל שינוי מתמשך בשכבת התאים של אפיתל פני השטח. הם נוצרים בקריפטות, ואז נעים לאורך ה-villi ומתקלפים מהחלק העליון שלהם (הפרשה מורפוקינטית, או מורפונקרוטית). חידוש מוחלט של תאים אלו בבני אדם לוקח 1-4-6 ימים. שיעור כה גבוה של היווצרות ודחייה של תאים מספק מספר גדול מספיק מהם במיץ המעיים (בבני אדם, כ-250 גרם של אפיתליוציטים נדחים ביום).

ריר יוצר שכבת הגנה המונעת השפעות מכניות וכימיות מוגזמות של כימי על רירית המעי. בריר, פעילות אנזימי העיכול גבוהה.

לחלק הצפוף של המיץ יש פעילות אנזימטית הרבה יותר גדולה מהחלק הנוזלי. חלקם העיקרי של האנזימים מסונתז ברירית המעי, אך חלקם מועברים מהדם. ישנם יותר מ-20 אנזימים שונים במיץ המעיים המעורבים בעיכול.

החלק העיקרי של אנזימי המעיים לוקח חלק בעיכול הקודקוד. פחמימות עוברות הידרוליזה על ידי β-glucosidases, β-galactazidase (לקטאז), glucoamylase (g-amylase). β-גלוקוזידאזות כוללות מלטאז וטרהלאז. Maltase מבצע הידרוליזה של מלטוז, ו-trehalase מבצע הידרוליזה של טרהלוז על ידי 2 מולקולות של גלוקוז. b-Glucosidases מיוצגים על ידי קבוצה נוספת של disaccharidases, הכוללת 2-3 אנזימים עם פעילות איזומלטאז ואינברטאז, או סוכראז; בהשתתפותם נוצרים חד סוכרים. (בקצרה T.F.)

הספציפיות הגבוהה של המצע של דו-סוכרים במעיים בחסר שלהם גורמת לאי סבילות לדיסכריד המקביל. ידועים חוסרים מקובעים ונרכשים גנטית של לקטאז, טרהלאז, סוכראז ומשולבים. אוכלוסייה משמעותית של אנשים, במיוחד עמי אסיה ואפריקה, אובחנה עם מחסור בלקטאז.

במעי הדק נמשכת ומסתיימת ההידרוליזה של הפפטידים. Aminopeptidases מהווים את עיקר פעילות הפפטידאז של גבול מברשת האנטוציטים ומנתקים את הקשר הפפטידי בין שתי חומצות אמינו ספציפיות. אמינופפטידאזות משלימות את ההידרוליזה של הממברנה של פפטידים, וכתוצאה מכך נוצרות חומצות אמינו - המונומרים העיקריים הנספגים.

למיץ מעיים יש פעילות ליפוליטית. בהידרוליזה פריאטלית של ליפידים, ליפאז מונוגליצרידים במעיים יש חשיבות מיוחדת. הוא מבצע הידרוליזה של מונוגליצרידים בכל אורך שרשרת פחמימנים, כמו גם די- וטריגליצרידים קצרי שרשרת, ובמידה פחותה של טריגליצרידים ואסטרים של כולסטרול בינוניים. (Potyrev S.S.)

מספר מוצרי מזון מכילים נוקלאופרוטאין. ההידרוליזה הראשונית שלהם מתבצעת על ידי פרוטאזות, לאחר מכן ה-RNA וה-DNA המפורקים מחלק החלבון, בהתאמה, עוברים הידרוליזה על ידי RNA ו-DNases לאוליגונוקלאוטידים, אשר, בהשתתפות נוקלאזות ואסטראזות, מפורקים לנוקלאוטידים. האחרונים מותקפים על ידי פוספטאזות אלקליות ונוקלאוטידאזות ספציפיות יותר, ומשחררות נוקלאוזידים שנספגים לאחר מכן. פעילות הפוספטאז של מיץ מעיים גבוהה מאוד.

ספקטרום האנזים של הקרום הרירי של המעי הדק והמיץ שלו משתנה בהשפעת דיאטות מסוימות ארוכות טווח.

ויסות הפרשת המעי. אכילה, גירוי מכני וכימי מקומי של המעי מגבירים את הפרשת בלוטותיו בעזרת מנגנונים כולינרגיים ופפטידרגיים.

בוויסות הפרשת המעי, מנגנונים מקומיים משחקים תפקיד מוביל. גירוי מכני של הקרום הרירי של המעי הדק גורם לעלייה בשחרור החלק הנוזלי של המיץ. ממריצים כימיים של הפרשת המעי הדק הם תוצרים של עיכול חלבונים, שומנים, מיץ לבלב, חומצות הידרוכלוריות וחומצות אחרות. הפעולה המקומית של תוצרי העיכול של חומרים מזינים גורמת להפרדה של מיץ מעיים עשיר באנזימים. (בקצרה T.F.)

פעולת האכילה אינה משפיעה באופן משמעותי על הפרשת המעי, יחד עם זאת, ישנם נתונים על ההשפעות המעכבות עליה של גירוי האנטרום של הקיבה, השפעות מווסתות של מערכת העצבים המרכזית, על ההשפעה הממריצה על הפרשת הקיבה. חומרים כולינומימטיים והאפקט המעכב של חומרים אנטי-כולינרגיים וסימפטומימטיים. לעורר הפרשת מעיים של GIP, VIP, מוטילין, מעכב סומטוסטטין. ההורמונים enterocrinin ו-duocrinin, המיוצרים בקרום הרירי של המעי הדק, מעוררים הפרשת קריפטות מעיים (בלוטות ליברקון) ובלוטות התריסריון (ברונר), בהתאמה. הורמונים אלה לא בודדו בצורה מטוהרת.

מערכת העיכול - III. קְרָבַיִם

המעי מורכב מהמעי הדק והמעי הגס. הוא ממשיך את תהליך העיכול של המזון, שהחל בחלקים שמעל צינור העיכול.

המעי הדק מגיע ל-5 מ' אורך ומורכב משלושה מקטעים: התריסריון (30 ס"מ), הג'חנון (2 מ') ומעי האילאום (3 מ').

מִבְנֶה. נוצר דופן המעי הדק שלוש קונכיות:רירי, שרירי ורווי. הקרום הרירי מורכב מ אפיתל, lamina propria, lamina שרירי ותת רירית, אשר מתואר לעתים קרובות כקליפה עצמאית. תכונה הֲקָלָהרירית המעי הדק היא הנוכחות קפלים עגולים, וילי וקריפטות,אשר מגדילים את שטח הפנים הכולל של המעי הדק לעיכול וספיגה של מזון.

קפלים מעגלייםהם בליטות של הקרום הרירי (כל שכבותיו) לתוך חלל המעי.

דלי מעייםהם בליטות לתוך לומן המעי של הצלחת של הקרום הרירי, מכוסה באפיתל. בבסיס רקמת החיבור של הווילי הממוקם מתחת לממברנת הבסיס של האפיתל, יש רשת צפופה נימי דם, ובמרכז הווילי - לִימפָתִינִימִי. בסטרומה של הווילי יש יחידים מיוציטים חלקים, מספקים את התנועה של הווילי, תורמים לתהליך של קידום תוצרי עיכול המזון הנספגים בדם ובלימפה. פני השטח של הווילי מכוסים אפיתל גבול מנסרתי חד-שכבתי . הוא מורכב משלושה סוגי תאים: תאי אפיתל מנסרים, תאי גביע ואנדוקריניים.

אפיתליוציטים פריזמטיים (עמודים, גבול).הרבים ביותר, נבדלים בקוטביות המובהקת של המבנה. המשטח האפיקי מכיל מיקרוווילי - בליטות דמויות אצבעות של הציטופלזמה עם שלד ציטופלס, בגובה של כ-1 מיקרומטר ובקוטר של 0.1 מיקרון. מספרם בתא מגיע ל-3,000 ויחד הם יוצרים גבול מפוספס (מברשת), מה שמגדיל את משטח הספיגה של הקרום הרירי פי 30-40. על פני המיקרוווילי נמצא גליקוקליקס, המיוצג על ידי ליפופרוטאינים וגליקופרוטאינים. הממברנה וה-glycocalyx של microvilli מכילים מספר רב של אנזימים המעורבים בעיכול הקודקוד והממברנה, וכן אנזימים המעורבים בתפקוד הספיגה של המונומרים המתקבלים (חד סוכרים, חומצות אמינו, כמו גם גליצרול וחומצות שומן).

בציטופלזמה מפותחים רשת ציטופלזמה, קומפלקס גולגי, מיטוכונדריה, ליזוזומים. בחלק האפיקי נוצרים אפיתליוציטים סמוכים קשרים בין תאיים סוג צימוד (חגורת דבק) ו סוג נעילה (חיבורים הדוקים)המונעים חדירת חומרים וחיידקים לא מעוכלים מחלל המעי לסביבה הפנימית של הגוף.

אקסוקרינוציטים של גביעב-villi ממוקמים בודדים בין תאי האפיתל הגבול ומייצרים הפרשה רירית. יש להם צורה של זכוכית, ברגל שלה נמצאים הגרעין והאברונים, ובחלק הקודקוד המורחב יש גרגירי הפרשה עם תוכן רירי. האחרון, בולט על פני הרירית, מעניק לחות, מה שתורם לתנועת כימי לאורך המעי.

אנדוקרינוציטים – תאים מייצרי הורמונים השייכים לחלק המפוזר של המערכת האנדוקרינית. כמו תאי גביע, הם מפוזרים בנפרד בין תאי אפיתל עם גבול. החלק האפיקי שלהם מגיע לפני השטח של האפיתל ומגע עם תכולת המעי, מקבל מידע, והחלק הבסיסי צובר הורמונים בצורת גרגירים המשתחררים לסביבה הבין-תאית (פועלת מקומית, פרוקרינית) או לדם (מסדיר עיכול וחילוף חומרים בגוף).

קריפטות מעיים (בלוטות)- אלו הן צמיחה צינורית של האפיתל לתוך lamina propria של הרירית. הלומן שלהם נפתח בין הבסיסים של villi שכנים. במעי הדק מספרם הוא כ-150 מיליון. בין תאי האפיתל של הקריפטים, בנוסף לאמור לעיל, כחלק מהאפיתל של הווילי ( מנסרה, גביע, אנדוקרינית) יש אפיתליוציטים לא מובחנים ותאים עם גרגירים אסידופיליים (תאי פאנת').

אפיתליוציטים מנסרים, בניגוד לאלו של הווילי, בעלי גובה נמוך יותר, גבול מפוספס דק יותר וציטופלזמה בזופילית יותר. אפיתליוציטים לא מובחנים (תאים ללא גבול),מייצגים אוכלוסייה של תאים המהווים מקור להתחדשות של האפיתל של הקריפטים וה-villi. כשהם מתרבים ומתמיינים, תאים אלה נעים לאורך קרום הבסיס מבסיס הקרפטות לראש ה-villi, ומחליפים תאים פריזמטיים, גביעיים ואנדוקריניים מזדקנים ומתים. החלפה מלאה של תאי אפיתל של הווילי נמשכת 3-5 ימים.

תאים עם גרגירים אסידופיליים (תאי פאנת')ממוקם בקבוצות בתחתית הקריפטים. אלו הם תאים פריזמטיים, שבחלקם הקודקוד יש גרגירים אסידופיליים (המוכתמים בצבעים חומציים) גדולים המכילים ליזוזים (הורס את קרומי תאי החיידקים) ודיפפפטאזים (אנזימים שמפרקים דיפפטידים לחומצות אמינו). גרעיני תאים ורטיקולום ציטופלזמי נעקרים אל הקוטב הבסיסי.

אנדוקרינוציטים: תאי ECלייצר הורמון סרוטונין, הממריץ את הפעילות ההפרשה והמוטורית של הקיבה והמעיים.

תאי Sלְפַתֵחַ secretinגירוי הפרשת מיץ לבלב ומרה.

אני תאיםטופס cholecystokinin/pancreozymin, גירוי הפרשת הלבלב והתכווצות כיס המרה.

תאים דמויי Aלְפַתֵחַ אנטרולוקגון, אשר מעלה את רמות הסוכר בדם וממריץ את היווצרות הריר על ידי האפיתל של הקיבה.

תאי Dטופס סומטוסטטין, ותאי D1 פוליפפטיד vasointestinal (VIP). סומטוסטטין מדכא את תפקודי מערכת העיכול, VIP - מרפה שרירים חלקים, מרחיב כלי דם, מוריד לחץ דם.

lamina propria של הקרום הריריהמעי הדק נוצר על ידי רקמת חיבור רופפת ולא סדירה שיוצרת את הסטרומה של הווילי ומקיפה את הקריפטים. הוא מכיל מספר רב של סיבים רשתיים ואלסטיים, מקלעות של דם ונימים לימפתיים. זה גם פוגש זקיקים לימפואידים, שמספרם גדל בכיוון האילאום. זקיקים לימפואידים הם יחיד ומקובץ, מצטבר (הטלאים של פייר). האחרונים הם מקבצים של עד 200 זקיקים לימפואידים. יש כ-30 מהם והם ממוקמים בעיקר באילאום. בקרום הרירי המכסה את הזקיקים אין דליות וקריפטות, ובאפיתל יש מיוחדים תאי M(מקופל במיקרו). החלק הבסיסי שלהם יוצר קפלים שבהם מצטברים לימפוציטים, אליהם מציגים תאי M אנטיגנים שהם מקבלים כתוצאה מפאגוציטוזיס של חיידקים מלומן המעי. לאחר מכן עוברים הלימפוציטים לאיברי הלימפה ההיקפיים, שם הם משובטים ומוחזרים בכמות גדולה חזרה למעי, שם הם הופכים לתאי אפקטור, למשל, תאי פלזמה המפרישים אימונוגלובולינים (נוגדנים), אשר חודרים לומן המעי ומבצעים פונקציית הגנה.

muscularis laminaהקרום הרירי מפותח בצורה גרועה ומיוצג על ידי שתי שכבות של תאי שריר חלקים.

תת-ריריתהוא נוצר על ידי רקמת חיבור לא נוצרת רופפת, שבה נמצאים מקלעת הדם וכלי הלימפה ומקלעות העצבים (תת-רירית). בתריסריון, יש חלקי קצה של בלוטות . במבנה, מדובר בבלוטות צינוריות מסועפות מורכבות. הם מפרישים סוד רירי, בסיסי, המנטרל את החומצה המגיעה מהקיבה עם האוכל. זה חשוב מכיוון שאנזימי העיכול של המעי והלבלב פעילים בסביבה בסיסית.

קרום שרירימורכב משתי שכבות של רקמת שריר חלקה: פנימית עָגוֹלובחוץ אֹרכִּי. עם זאת, לשתי השכבות יש כיוון סליל. בין השכבות בשכבת רקמת החיבור שוכנים כלי דם בין-שריריים ועצבניים מִקלַעַתויסות פעילות מוטורית, תנועתיות מעיים.

קרום הצפקנוצר על ידי שכבה של רקמת חיבור רופפת המכוסה במזותליום.

חילופי ויטמינים.הכבד מבטיח חילופי ויטמינים, במיוחד מסיסים בשומן - A, D, E, K, שספיגתם במעי מתרחשת בהשתתפות מרה. מספר ויטמינים מופקדים בכבד ומשתחררים ככל שהם נדרשים מבחינה מטבולית (A, D, K, C, PP).

שקיעה של יסודות קורט ואלקטרוליטים.מיקרו-אלמנטים (ברזל, נחושת, מנגן, קובלט, מוליבדן וכו') ואלקטרוליטים מופקדים בכבד.

אימונופואזה ותגובה אימונולוגית.הכבד מעורב באימונופואזה ובתגובות אימונולוגיות.

זרימת דם אנטרוהפטית של חומצות מרה.חומצות מרה חשובות לא רק להידרוליזה ולספיגה של שומנים, אלא גם לתהליכים אחרים. הם מווסתים של כולרזיס והפרשה של כולסטרול, פיגמנטים מרה במרה; לקבוע את הפעילות של ציטו-אנזימים בכבד, להשפיע על פעילות ההובלה של enterocytes, לווסת את התפשטות, תנועה ודחייה של enterocytes מן המעי villi.

השפעה רגולטורית של מרהמשתרע על הפרשת הקיבה, הלבלב והמעי הדק, פעילות הפינוי של קומפלקס הגסטרו-תריסריון, תנועתיות המעי, תגובתיות של איברי העיכול לנוירוטרנסמיטורים, פפטידים מווסתים ואמינים.

עיכול במעי הדק

הפרשת המעי הדק

אורך המעי הדק של מבוגר הוא כ-2 מטרים. תפקידו העיקרי הוא להשלים את פירוק המזון וספיגת חומרים מפוצלים, מים, אלקטרוליטים וויטמינים.

למיץ מעיים יש תגובה בסיסית. זהו נוזל צמיג עכור והוא תוצר של פעילות בלוטות המעיים של כל הקרום הרירי של המעי הדק. עד 2.5 ליטר מיץ מעי דק מופרש ביום.

בחלק העליון של התריסריון נמצאים בלוטות ברונר (תריסריון).. המיץ של בלוטות ברונר הוא נוזל סמיך וחסר צבע בעל תגובה מעט בסיסית, בעל פעילות פרוטאוליטית, עמילוליטית וליפוליטית קלה.

בעלי יכולת הפרשה בלוטות ליברקוהן (קריפטות מעיים).

ברטיקולום האנדופלזמי הגרגירי של תאי הגביע נוצרים מרכיבי חלבון של הסוד, בקומפלקס גולגי (קומפלקס lamellar) - מוקופוליסכרידים. לסוד התאים הללו יש פעילות אנזימטית, כולל פרוטאוליטי.

סוד האנטרוציטים מכיל אנזימים הידרוליטים. הקריפטים מכילים גם תאי ארגנטאפין המבצעים פונקציות אנדוקריניות.

אפיתל המעי מפריש חומרים רבים לחלל המעי הדק, מספר חומרים מועברים אליו מהדם. החומרים במעי מועברים באופן אקטיבי ופסיבי מחללו ומפני השטח של הקרום הרירי אל הדם והלימפה. חידוש מוחלט של אפיתל המעי מתרחש כל 3-6 ימים.

הרכב מיץ מעיים.

הרכב מיץ המעיים כולל חומרים אנאורגניים (כ 10 גרם / ליטר) - כלורידים, ביקרבונטים ופוספטים של נתרן, אשלגן, סידן; ה-pH של המיץ הוא 7.2-7.5, בהפרשה מוגברת, ה-pH עולה ל-8.6. חומרים אורגניים בהרכב החלק הנוזלי של המיץ מיוצגים על ידי ריר, חלבונים, חומצות אמינו, אוריאה ומוצרים מטבוליים אחרים.

ריר יוצר שכבת הגנה המונעת השפעות מכניות וכימיות מוגזמות של כימי על רירית המעי. בריר, הפעילות של אנזימים המייצרים חומרי תזונה גבוהה.

בקרום הרירי של המעי הדק, חל שינוי מתמשך בשכבת התאים של אפיתל פני השטח. הם נוצרים בקריפטות, ואז נעים לאורך הווילי ומתקלפים מהחלק העליון שלהם - הפרשה מורפוקינטית (או מורפונקרוטית). חידוש מוחלט של תאים אלו בבני אדם לוקח 1.4-6 ימים, כלומר. כ-2% מהתאים עוברים פילינג תוך שעה. שיעור כה גבוה של יצירת תאים ודחייתם מבטיח מספר גדול מספיק מהם במיץ המעיים (בבני אדם נדחים כ-250 גרם אפיתליוציטים ביום).

אנזימי מיץ מעיים.חלקם העיקרי של האנזימים מסונתז ברירית המעי, אך חלקם מופרשים מהדם. ישנם יותר מ-20 אנזימים שונים במיץ המעיים. העיקריים שבהם הם: אנטרוקינאז, מספר פפטידאזות ספציפיות (אמינופוליפפטידאז ודיפפטידאז), פוספטאז אלקליין, נוקלאזות, ליפאז, פוספוליפאז, עמילאז, מלטאז, אינוורטאז, לקטאז, סוכראז, דואודנאז. לרוב אנזימי המעי אופייני גרדיאנט פרוקסימודיסטלי - ירידה בתכולתם ובפעילותם במעי הדק לכיוון המעי הגס.

פעילות מוטורית של המעי הדק.

התנועתיות של המעי הדק מספקת ערבוב של תכולתו (chyme) עם סודות עיכול, קידום של chyme דרך המעי, שינוי השכבה שלו ליד הקרום הרירי, עלייה בלחץ תוך-מעי (התורם לסינון של פתרונות מחלל המעי לתוך הדם והלימפה) וקידום של chyme לאורך שיפוע הלחץ. כתוצאה מכך, תנועתיות המעי הדק מעורבת בתהליכי הידרוליזה וספיגה ותורמת להם.

סוגי התכווצויות של המעי הדק.תנועת המעי הדק מתרחשת כתוצאה מהתכווצויות מתואמות של שכבות האורך והמעגליות של השרירים החלקים. נהוג להבחין בין מספר סוגי התכווצויות של המעי הדק.

פילוח קצביזה מסופק בעיקר על ידי התכווצויות של השכבה המעגלית של השרירים. במקרה זה, תוכן המעי מחולק לחלקים. ההתכווצות הבאה יוצרת מקטע חדש של המעי, שתכולתו מורכבת משני חלקים מהמקטע הקודם. התכווצויות אלו משיגות ערבוב של ה-chyme ומגבירות את הלחץ בכל מקטע.

התכווצויות מטוטלתמסופק על ידי השרירים האורכיים והשתתפות מסוימת בכיווץ השרירים המעגליים. במקרה זה, ה-chyme נע קדימה ואחורה ויש תנועה קלה קדימה שלו לכיוון המעי הגס. בחלקים העליונים של המעי הדק האנושי, תדירות ההתכווצויות הקצביות היא 9-12, בתחתית - 6-8 לדקה.

גל פריסטלטי, המורכב מהיירוט והרחבת המעי הדק, מזיז את ה-chyme לכיוון המעי הגס. במקביל, מספר גלים פריסטלטיים נעים לאורך המעי. הגל הפריסטלטי נע לאורך המעי במהירות של 0.1-0.3 ס"מ לשנייה, בקטעים הפרוקסימליים הוא גדול יותר מאשר בדיסטאליים. מהירותו של גל מהיר (דחף) היא 7-21 ס"מ לשנייה.

בְּ התכווצויות אנטי-פריסטלטיותהגל נע בכיוון ההפוך, בעל פה. זה אופייני להקאות.

התכווצויות טוניקותעשוי לנוע במהירות נמוכה מאוד או לא לזוז כלל. התכווצויות טוניקות מצמצמות את לומן המעי במידה רבה.

הלחץ הראשוני (הבסיסי) בחלל המעי הדק הוא 5-14 ס"מ מים. גלים מונופאזיים מגבירים את הלחץ התוך-מעי תוך 8 שניות ל-30-90 ס"מ מעמודת המים. המרכיב האיטי של הצירים נמשך בין דקה למספר דקות ואינו מגביר את הלחץ בצורה כה משמעותית.

ויסות תנועתיות של המעי הדק.תנועתיות המעי הדק מווסתת על ידי מנגנונים מיוגניים, עצביים והומוראליים. פעילות ההתכווצות הפאזי של דופן המעי מתממשת על ידי נוירונים של מקלעת העצבים המזנטרית, שיש להם פעילות רקע קצבית. בנוסף אליהם, ישנם שני "חיישנים" של קצב התכווצויות המעיים - הראשון במקום שבו צינור המרה המשותף זורם לתוך התריסריון, השני - באילאום. "חיישנים" אלה והגרעיניות של מקלעת האנטי נשלטים על ידי מנגנונים עצביים והומורליים.

ויסות עצבים.את התפקיד המוביל בוויסות התנועתיות של המעי הדק ממלאת מערכת העצבים התוך-מורלית (מערכת מטאסימפתטית). נוירונים תוך-מורליים מספקים התכווצויות מעיים מתואמות. מנגנוני ויסות תוך-מווריים מושפעים ממנגנוני עצבים סימפטיים ופאראסימפטתיים חוץ-מורליים, כמו גם מגורמים הומוראליים.

השפעות פאראסימפתטיות משפרות בעיקר, סימפטיות מעכבות את התנועתיות של המעי הדק. התפקוד המוטורי נשלט על ידי מרכזי עמוד השדרה והמדוללה אולונגטה, ההיפותלמוס, המערכת הלימבית, קליפת המוח: גירוי של הגרעינים של החלק הקדמי והאמצעי של ההיפותלמוס מעורר בעיקר, והאחורי מעכב את תנועתיות הקיבה, קטן. ומעי הגס.

פעולת האכילה לזמן קצר מעכבת ולאחר מכן משפרת את תנועתיות המעיים. בעתיד, זה תלוי בתכונות הפיזיקליות והכימיות של החמין: הוא מתחזק על ידי מזון גס ושומנים.

ויסות הומורלי.שפר את התנועתיות של המעי הדק: וזופרסין, אוקסיטוצין, ברדיקינין, סרוטונין, חומר P, היסטמין, גסטרין, מוטילין, cholecystokinin-pancreozymin, אלקליות, חומצות, מלחים. מעכב - ספטין, פפטיד וסואינטסטינלי, פפטיד מעכב גסטרו.

פינוי של chyme המעי לתוך המעי הגס.

מהמעי הדק, ה-chyme עובר דרך הסוגר האילאוקאלי (המסתם של באוהין) בחלקים לתוך המעי הגס. לסוגר יש מבנה מורכב; הוא פועל כשסתום, אשר, עם חלקו המצומצם, פונה אל לומן המעי הגס; השרירים המעגליים היוצרים את הסוגר עצמו מרוכזים גם כאן. ההרפיה שלהם ופתיחת המעבר האיליאוקסאלי מקלים על ידי התכווצויות של שרירי האורך של המעי הדק והגס. כאשר המעי הגס מתמלא ומתוח, הסוגר נסגר בחוזקה ותכולת המעי הגס בדרך כלל לא עוברת למעי הדק.

מחוץ לעיכול, הסוגר האילאוקאלי סגור. 1-4 דקות לאחר האכילה, כל 0.5-1 דקות הוא נפתח והצ'ימי במנות קטנות (עד 15 מ"ל) נכנס למעי הגס. פתיחת הסוגר מתרחשת באופן רפלקסיבי: הגל הפריסטלטי של המעי הדק, מגביר את הלחץ בו, מרפה אותו ואת הסוגר הפילורי (רפלקס ביספינקטרי). עלייה בלחץ במעי הגס מגבירה את הטונוס של הסוגר האילאוקאלי ומעכבת את זרימת תוכן המעי הדק לתוכו.

עיכול במעי הגס

המזון מתעכל כמעט לחלוטין ונספג במעי הדק. כמות קטנה של חומרי מזון, לרבות סיבים ופקטין, מיצי עיכול, בהרכב של חמין עוברים הידרוליזה במעי הגס, שאורכו כ-1.3 מטרים. הידרוליזה מתבצעת על ידי אנזימים של chyme, מיקרואורגניזמים ומיץ המעי הגס. המעי הגס משמש כמאגר לתכולת המעי, כמו גם תפקיד ספיגת המים והאלקטרוליטים. ליום באדם בריא עוברים 0.5-4 ליטר כימין מהמעי הדק למעי הגס. עקב ספיגה במעי הגס, נפח התוכן יכול לרדת ל-100-200 מ"ל.

הערך של מיקרופלורה במעיים טמון בעובדה שהיא מעורבת בפירוק הסופי של שאריות המזון הבלתי מעוכל. המיקרופלורה מעורבת בביטול ופירוק של אנזימים וחומרים פעילים ביולוגית אחרים. מיקרופלורה תקינה מדכאת מיקרואורגניזמים פתוגניים ומונעת זיהום. אנזימים חיידקיים מפרקים סיבי סיבים שאינם מתעכלים במעי הדק. פלורת המעיים מסנתזת ויטמין K וויטמיני B, כמו גם חומרים אחרים הדרושים לגוף. עם השתתפות המיקרופלורה של המעי בגוף, מתרחשת חילופי חלבונים, פוספוליפידים, חומצות מרה וחומצות שומן, בילירובין וכולסטרול.

הרכב המיץ ותפקוד המעי הגס.

מיץ מורכב מחלקים נוזליים וצפופים, יש תגובה בסיסית (pH 8.5-9.0). החלק הצפוף של המיץ מורכב מגושים ריריים מתאי אפיתל מעיים דחויים וריר המופרש על ידי תאי גביע.

מיץ מהמעי הגס בכמות קטנה מופרש מחוץ לגירוי המעי. הגירוי המכני המקומי שלו מגביר את ההפרשה פי 8-10.

התהליכים הבאים מתרחשים במעי הגס:

עיבוי התוכן עקב ספיגת מים

תסיסה עקב פעולת המיקרופלורה

בלוטות הקרום הרירי של המעי הגס מפרישות כמות קטנה של מיץ, עשירה בחומרים ריריים, אך דלה באנזימים. במיץ של המעי הגס בכמות קטנה מכיל: cathepsin, peptidases, lipase, עמילאז ונוקלאזות.

כל תהליך העיכול אצל מבוגר נמשך 1-3 ימים, מתוכם הזמן הארוך ביותר הוא לשהייה של שאריות מזון במעי הגס.

פעילות מוטורית של המעי הגס וויסותו

תנועתיות המעי הגס מבצעת הצטברות תכולה, קידומו, ספיגה של מספר חומרים מתוכו, בעיקר מים (עד 6 ליטר ליום), היווצרות מסות צואה והוצאתן (עשיית צרכים).

ישנם סוגים הבאים של התכווצויות של המעי הגס:

טוניק

מְטוּטֶלֶת

פילוח קצבי

התכווצויות פריסטלטיות

התכווצויות אנטי-פריסטלטיות (תורמות לספיגת מים ולהיווצרות צואה)

התכווצויות הנעה (מספקות קידום של תוכן המעי בכיוון הזנב)

ויסות הפעילות המוטורית של המעי הגס מתבצע הן על ידי העצבים (בשל מערכת העצבים האוטונומית) והן על ידי ההומור.

החלוקה הפאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית מגבירה את התנועתיות של המעי הגס (עצבוב על ידי עצבי הוואגוס והאגן). עצבים סימפטיים עוברים דרך עצבי הצליאק ומעכבים את תנועתיות המעיים. החלוקה המטא-סימפתטית של המערכת האוטונומית מיישמת ויסות עצמי של תנועות המעיים.

תנועתיות מעוכבת: סרוטונין, אדרנלין, גלוקגון, מגביר גירוי של המכנורצפטורים של פי הטבעת.

יְנִיקָה

ספיגה היא תהליך הובלת חומרי הזנה ממערכת העיכול אל הסביבה הפנימית של הגוף – אל הדם והלימפה. חומרים נספגים נישאים בכל הגוף ונכללים במטבוליזם התאי.

ספיגה בחלקים שונים של מערכת העיכול.

יניקה פנימה חלל פה.בחלל הפה המזון אינו מתפרק למונומרים והוא קצר מועד ולכן הספיגה כאן זניחה. עם זאת, תרופות מסוימות נספגות מהר מספיק כדי שניתן יהיה להשתמש בהן מתחת ללשון (תת לשוני).

יניקה פנימה בֶּטֶןאינו משמעותי; רק כמה חומצות אמינו, גלוקוז, מים ומלחי מינרלים המומסים בו נספגים בכמויות גדולות. תמיסות של אלכוהול אתילי (אלכוהול) נספגות היטב.

הספיגה העיקרית של חומרים מזינים, מים, אלקטרוליטים מתרחשת במעי הדקוהוא קשור להידרוליזה של חומרים מזינים. היניקה תלויה בגודל המשטח עליו היא מתבצעת. ישנם 30-40 וילי לכל 1 מ"מ של רירית המעי האנושית, ולכל אנטרוציט יש בערך 1700-4000 מיקרו-ווילי, לכן ישנם 50-100 מיליון מיקרו-ווילים לכל 1 מ"מ של פני השטח של אפיתל המעי. לפיכך, שטח הפנים הכולל של מערכת העיכול הוא כ-100 מ"ר.

אצל מבוגר, מספר תאי מעי היניקה הוא 1010, ותאים סומטיים - 1015. מכאן נובע; שתא מעי אחד מספק חומרי הזנה לכ-100,000 תאים אחרים בגוף האדם.

בְּ המעי הגסיש בעיקר ספיגת מים והיווצרות צואה. בכמויות קטנות, גלוקוז, חומצות אמינו וחומרים אחרים הנספגים בקלות יכולים להיספג במעי הגס. זהו הבסיס לשימוש במה שנקרא חוקנים תזונתיים, כלומר. החדרת חומרים קלים לעיכול לתוך פי הטבעת.

במעי העליון, גלוקוז נספג מהר יותר ממים. בחלקים התחתונים של המעי, מים נספגים מהר יותר מאשר נתרן כלורי.

קליטה של ​​מקרומולקולות.

חומרים שונים נספגים במנגנונים שונים. הובלת מקרומולקולות והאגרגטים שלהן מתבצעת על ידי phagocytosis ו-pinocytosis. מנגנונים אלה משולבים תחת השם אנדוציטוזיס. אנדוציטוזה קשורה לעיכול תוך תאי. מספר חומרים חודרים לתא על ידי אנדוציטוזיס, מועברים בשלפוחית ​​דרך התא ומשתחררים ממנו לחלל הבין תאי על ידי אקסוציטוזיס. הובלה זו של חומרים נקראת טרנסציטוזיס. הוא אינו חיוני בספיגת חומרי הזנה, אך חשוב בהעברת חומרי הגנה חיסונית, ויטמינים ואנזימים מהמעיים לדם. ביילודים, טרנסציטוזיס חשוב להובלת חלבונים רב-תכליתיים בחלב האם.

ניתן להעביר כמות מסוימת של חומרים דרך החללים הבין-תאיים. הובלה כזו נקראת ספיגה. באמצעות ספיגה מועברת כמות מסוימת של מים ואלקטרוליטים וכמות קטנה יותר של חומרים נוספים, ביניהם חלבונים (נוגדנים, אלרגנים, אנזימים ועוד) ואפילו חיידקים.

ספיגה של מיקרומולקולות.

ספיגת מיקרומולקולות - התוצרים העיקריים של הידרוליזה של חומרים מזינים במערכת העיכול, כמו גם אלקטרוליטים, מתבצעת על ידי שלושה אופני תחבורה: פסיבי, מסייע בדיפוזיה ואקטיבי. הובלה פסיבית כוללת דיפוזיה, אוסמוזה וסינון. הדיפוזיה מונעת על ידי שיפוע הריכוז של חלקיקים מומסים. וריאציה של דיפוזיה היא אוסמוזה, שבה מתרחשת תנועה בהתאם לשיפוע הריכוז של הממס. סינון מובן כתהליך של העברת תמיסה דרך קרום נקבובי תחת פעולת לחץ הידרוסטטי.

דיפוזיה קלה, כמו דיפוזיה פשוטה, מתבצעת ללא הוצאת אנרגיה לאורך שיפוע הריכוז, אלא בעזרת נושאי ממברנה מיוחדים. הובלה אקטיבית - העברת חומרים דרך ממברנות כנגד שיפוע אלקטרוכימי או ריכוז בצריכת אנרגיה ובשיתוף מערכות הובלה מיוחדות: תעלות הובלה ממברנות, נשאים ניידים, נשאים קונפורמטיביים.

מנגנונים אלה מעבירים אחד או יותר, אך מספר מצומצם של סוגי חומרים. לעתים קרובות, הובלת חומרים קשורה לתנועה של חומר אחר, שתנועתו לאורך שיפוע הריכוז משמשת מקור אנרגיה להובלה המצומדת. בתפקיד זה משתמשים בשיפועים יוניים, במיוחד בשיפוע Na+.

במעי הדק, ספיגה תלויה ב-Na+ של גלוקוז, גלקטוז, חומצות אמינו חופשיות, דיפפטידים וטריפפטידים, מלחי מרה, בילירובין ועוד מספר חומרים. הובלה תלוית Na+ מתבצעת גם בערוצים מיוחדים ובמובילים ניידים. טרנספורטרים תלויי Na+ נפוצים על הממברנות האפיקאליות, ומשאבות Na+ שכיחות על הממברנות הבזולטרליות של האנטוציטים.

הובלה עצמאית של Na+ של מונומרים תזונתיים רבים קיימת גם במעי הדק.

שיפוע ה-Na+ ו-K+ בין נוזלים חוץ-תוך-תאיים מסופק על ידי הובלה פעילה. נשאים בתאים קשורים לפעילות של משאבות יונים, המשתמשות באנרגיה של ATP דרך מספר ATPases של תחבורה. החשוב ביותר בתהליכי ספיגה הוא Na+,K+-ATPase. הוא מספק, ולכן, משתתף באספקת אנרגיה לתחבורה תלוית Na+.

תפקיד הלחץ התוך מעי בספיגה.עלייה בלחץ תוך-מעי ל-8-10 מ"מ כספית מכפילה את קצב הספיגה של תמיסת נתרן כלורי מהמעי הדק. הדבר מעיד על חשיבות הסינון בספיגה ועל תפקידה של תנועתיות המעיים בתהליך זה.

תפקיד תנועתיות המעי בספיגה.התנועתיות של המעי הדק מספקת לא רק לחץ תוך-מעי, אלא גם שינוי תקופתי בשכבת הפריאטלית של ה-chyme, החשובה להידרוליזה ולספיגה של מוצריה.

קצב הספיגה מהמעי הדק תלוי במידה רבה ברמת אספקת הדם שלו. בתורו, זה עולה בנוכחות מוצרים להיספג במעי הדק.

הפחתת וילי ומיקרוווילי.חשיבות רבה לספיגה הן תנועות ה-villi של הקרום הרירי של המעי הדק ו-microvilli של enterocytes, בעלי אלמנטים מתכווצים מיוחדים. התכווצויות הווילי סוחטות החוצה את הלימפה עם החומרים הנספגים לתוכה מהחלל המתכווץ של כלי הלימפה. נוכחותם של שסתומים מונעת את החזרת הלימפה לכלי במהלך הרפיה לאחר מכן של ה-villi ומספקת פעולת שאיבה של כלי הלימפה המרכזי. התכווצויות של microvilli משפרות את האנדוציטוזיס ועשויות להיות אחד מהמנגנונים שלה.

על קיבה ריקה, ה-villi מתכווצים לעיתים רחוקות ובאופן חלש; אם יש כימיה במעי, ההתכווצויות של ה-villi מתגברות והופכות תכופות יותר.

גירוי מכני של בסיס הווילי בניסוי מגביר את ההתכווצויות שלהם, אותה השפעה נצפית בהשפעת המרכיבים הכימיים של המזון, במיוחד תוצרי ההידרוליזה שלו - פפטידים, כמה חומצות אמינו, גלוקוז, וגם חומרים מיצויים של מזון. ביישום השפעות אלה, תפקיד מסוים מוקצה למערכת העצבים המטא-סימפתטית.

הוכח שדמם של בעלי חיים שניזונים היטב, המעורים ברעבים, גורם להם להגביר את תנועת הווילי.

ספיגה של חומרים שונים.

ספיגת מים ומלחים מינרלים.מים נכנסים למערכת העיכול כחלק מנוזלי מזון ומשתייה (2-2.5 ליטר), סודות בלוטות העיכול (6-7 ליטר), אך 100-150 מ"ל מים מופרשים בצואה ביום. שאר המים נספגים ממערכת העיכול לדם, כמות קטנה - לתוך הלימפה. ספיגת המים מתחילה בקיבה, אך היא מתרחשת בצורה האינטנסיבית ביותר במעי הדק ובעיקר במעי הגס - כ-8 ליטר ליום.

ספיגת כמות מסוימת של מים מתרחשת לאורך השיפוע האוסמוטי, אך היא אפשרית גם בהיעדר הבדל בלחץ האוסמוטי. ספיגת המים מתמיסות איזוטוניות והיפרטוניות דורשת אנרגיה. חומרים מומסים הנספגים באופן פעיל על ידי אפיתליוציטים "מושכים" יחד איתם מים. האנרגיה המשתחררת במעי הדק במהלך גליקוליזה ותהליכי חמצון מגבירה את ספיגת המים. התפקיד המכריע בהובלת המים שייך ליונים, במיוחד נתרן וכלור. מעכב משאבת הנתרן ouabain מעכב את ספיגת המים.

ספיגת המים קשורה גם לתחבורה סוכרים וחומצות אמינו. כאשר ספיגתם מדוכאת על ידי פלוריצין, ספיגת המים מואטת.

הוצאת מרה מהעיכול מאטה את ספיגת המים מהמעי הדק. ואגוטומיה גם מאטה את ספיגת המים. תהליך ספיגת המים מושפע מהורמונים: ACTH מגביר את ספיגת המים והכלורידים מבלי להשפיע על ספיגת הגלוקוז, תירוקסין מגביר את ספיגת המים, הגלוקוז והשומנים. גסטרין, סיקטין, כולציסטוקינין-פנקרוזימין, בומבזין, סרוטונין ופפטיד וסואינטסטינאלי - מחלישים את ספיגת המים.

נתרןנספג בצורה אינטנסיבית במעי הדק ובאיליאום. יוני Na+ מועברים מחלל המעי הדק לדם דרך אפיתליוציטים של המעי ודרך תעלות בין-תאיות. כניסת יוני Na+ לאפיתליוציט מתרחשת באופן פסיבי לאורך שיפוע אלקטרוכימי. יוני Na+ מועברים באופן פעיל מאפיתליוציטים דרך הממברנות הצדדיות והבסיסיות שלהם אל הנוזל הבין-תאי, הדם והלימפה. יוני Na+ מועברים דרך תעלות בין-תאיות באופן פסיבי לאורך שיפוע הריכוז.

במעי הגס, ספיגת Na+ אינה תלויה בנוכחות סוכרים וחומצות אמינו, בעוד שבמעי הדק היא תלויה בחומרים אלו. במעי הדק, העברה של יוני Na+ ו-C1- מצמידים. במעי הגס, יוני Na+ הנספגים מוחלפים ביוני K+. עם ירידה בתכולת הנתרן בגוף, ספיגתו במעי עולה בחדות. הספיגה של יוני Na+ מועצמת על ידי ההורמונים של בלוטת יותרת המוח ובלוטת יותרת הכליה, והם מעוכבים על ידי גסטרין, סודין וכולציסטוקינין - pancreozymin.

יְנִיקָה יוני אשלגןמתרחשת בעיקר במעי הדק בעזרת הובלה פסיבית לאורך שיפוע אלקטרוכימי.

יְנִיקָה יוני כלורידמתרחשת בקיבה, ובאופן פעיל ביותר - באילאום על ידי מנגנון של הובלה אקטיבית ופסיבית. ההובלה של יוני Cl- משולב עם ההובלה של יוני Na+.

ספיגה של חומצות אמינו.חלבונים נספגים בעיקר במעי לאחר הידרוליזה שלהם לחומצות אמינו. פירוק החלבון מתחיל בקיבה לאחר דנטורציה בחומצה הידרוכלורית והפיכה של פפסינוגנים לפפסינים.

ספיגת חומצות אמינו מחלל המעי לתוך האפיתליוציטים שלו מתבצעת באופן פעיל בהשתתפות הנשא ועם הוצאת אנרגיית ATP. חמישה סוגים של נשאי חומצות אמינו פועלים בממברנה הקודקודית של אפיתליוציטים. מתאי אפיתל, חומצות אמינו מועברות במנגנון של דיפוזיה קלה אל הנוזל הבין-תאי ואל הדם.

עוצמת הספיגה של חומצות אמינו תלויה בגיל (היא יותר אינטנסיבית אצל צעירים), ברמת חילוף החומרים של חלבון בגוף, בתכולת חומצות אמינו חופשיות בדם, בהשפעות עצביות והומוריות.

ספיגת פחמימות.פחמימות נספגות רק בצורה של חד סוכרים. הקסוזים (גלוקוז, גלקטוז וכו') נספגים מהר ביותר, פנטוזים נספגים לאט יותר. הספיגה של גלוקוז וגלקטוז היא תוצאה של הובלה פעילה שלהם דרך הממברנות האפיקיות של תאי אפיתל מעיים. ההובלה של גלוקוז וחד-סוכרים אחרים מופעלת על ידי הובלה של יוני Na+ דרך הממברנות האפיקליות על ידי מנגנון ההובלה המשותפת (סימפורט). גלוקוז מצטבר בתאי אפיתל מעיים. הובלה נוספת של גלוקוז מהם אל הנוזל הבין-תאי והדם דרך הממברנות הבסיסיות והצדדיות מתרחשת באופן פסיבי לאורך שיפוע הריכוז.

ספיגת הגלוקוז מוגברת על ידי השפעות פאראסימפתטיות, הורמונים - גלוקוקורטיקואידים, תירוקסין, אינסולין וכמה חומצות אמינו. היסטמין מאט את התהליך הזה במידת מה. מעכבים באופן משמעותי את ספיגת הסומטוסטטין של גלוקוז, הפעלה של מערכת העצבים הסימפתטית ומעכבי נשימה של רקמות.

ספיגת מוצרי הידרוליזה של שומן.

צריכת השומן הממוצעת בתזונה היא 60-100 גרם ליום. התמורות העיקריות של חומרים בגוף מתרחשות בסביבה המימית, והשומנים וחלק מתוצרי ההידרוליזה שלהם אינם מסיסים במים. לכן, ספיגת השומנים קשורה לטרנספורמציות הביוכימיות המורכבות שלהם. הם נספגים בצורה הפעילה ביותר בתריסריון ובחלק הפרוקסימלי של הג'חנון. קצב הספיגה של שומנים שונים במעי תלוי במידת האמולסיפיקציה וההידרוליזה שלהם. יחד עם זאת, עבור הידרוליזה מיטבית של שומנים, נדרשת אמולסיציה ראשונית שלהם עם מרה, שבה גודל חלקיקי השומנים מצטמצם ל-1-2 מיקרומטר. כאשר מתחלבים, השטח שלהם גדל באופן משמעותי, מה שמקל על הגישה של אנזימים הידרוליטיים הדרושים לפירוק שומנים.

ליפאזות מופרשות בחלל הפה, בקיבה ובלבלב. כ-10-30% מהשומן במזון עוברים הידרוליזה בקיבה, בעוד 70-90% הנותרים נמצאים בתריסריון ובחלקים הראשוניים של המעי הדק.

כתוצאה מפעולת הליפאז הלבלב בחלל המעי, נוצרים דיגליצרידים מטריגליצרידים, ולאחר מכן מונוגליצרידים וחומצות שומן, המסיסים בקלות בתמיסות של מלחי מרה. ליפאז מעיים משלים הידרוליזה של שומנים. ממונוגליצרידים, חומצות שומן בהשתתפות מלחי מרה, פוספוליפידים וכולסטרול, נוצרים המיצללים הקטנים ביותר (הקוטר שלהם הוא כ-20-100 ננומטר). מחוץ למיצלות, במגע עם המדיום המימי של המעי, ישנם רכיבים הידרופיליים קוטביים של מיצלות, כולל חומצות מרה, מונוגליצרידים ופוספוליפידים. בתוך המיצלות מצויות תרכובות הידרופוביות לא קוטביות (נגזרות כולסטרול, ויטמינים מסיסים בשומן וכו').