הגרעינים האוטונומיים הם הצטברות של תאי עצב רב-קוטביים רבים.
גודלם של הגרעינים האוטונומיים משתנה באופן משמעותי. בהקשר זה, ישנם גנגליונים גדולים, בינוניים, קטנים וקטנים מאוד (מיקרוגנגליות).
יש לציין כי בנוסף לגנגלים המבודדים מבחינה אנטומית, לאורך הענפים האוטונומיים של העצבים ההיקפיים, יש מספר רב של תאי עצב הדומים לתאי העצב של הגנגליון האוטונומי. נוירונים אלה, הנודדים לכאן במהלך העובר, ממוקמים לאורך העצבים בנפרד או יוצרים קבוצות קטנות - מיקרוגנגליות.
הגנגליון הווגטטיבי מכוסה מפני השטח בקפסולת רקמת חיבור סיבית, שממנה משתרעות פנימה שכבות רבות של רקמת חיבור, היוצרות את הסטרומה של הצומת. דרך השכבות הללו עוברים כלי דם לתוך הצומת, מאכילים אותו ויוצרים בו רשת נימית. בקפסולה ובסטרומה של הצומת, לעתים קרובות נמצא קולטנים ליד כלי הדם - מפוזרים, עבותים או מובלעים.
תאי עצב רב קוטביים של הגנגליון האוטונומי תוארו לראשונה על ידי A.S. דוגל. במקביל, דוגל בחר 3 סוגי עצבנייםתאי גנגליון אוטונומיים, הנקראים תאי דוגלאני, II, III סוג. המאפיינים המורפולוגיים והתפקודיים של תאי דוגל שונים באופן משמעותי.
תאי דוגלאניסוּגלפי המשמעות התפקודית שלהם, הם נוירונים אפקטוריים (מוטוריים). אלה תאי עצב גדולים פחות או יותר, עם דנדריטים קצרים במקצת שאינם חורגים מעבר לגנגליון זה. האקסון הארוך יותר של תאים אלה משתרע מעבר לגנגליון ועובר למנגנון העבודה - תאי שריר חלקים, תאי בלוטות, יוצרים עליהם קצות עצבים מוטוריים (או, בהתאמה, מפרשים). האקסונים והדנדריטים של תאי דוגל מסוג I אינם ריאתיים. דנדריטים יוצרים לעתים קרובות שלוחות למלריות, שעליהן (כמו גם על גוף התא) ממוקמים קצוות סינפטיים, הנוצרים על ידי ענפים של סיב העצב הפרה-גנגליוני.
גופי הנוירונים בגנגליון האוטונומי, בניגוד לגנגליון השדרה, מסודרים באופן אקראי לאורך הצומת ובאופן רופף יותר (כלומר, לעתים רחוקות יותר). בתכשירים שנצבעו בהמטוקסילין או בצבעים היסטולוגיים כלליים אחרים, התהליכים של תאי העצב נותרים בלתי מזוהים, ולתאים יש אותה צורה מעוגלת וחסרת תהליכים כמו בצמתים בעמוד השדרה. גופו של כל תא עצב (כמו בגנגליון השדרה) מוקף בשכבה של אלמנטים פחוסים של אוליגודנדרוגליה - שכבת לוויינים.
בצד החיצוני של שכבת הלוויינים ישנה עדיין קפסולת רקמת חיבור דקה. תאי דוגל מסוג I הם הצורה התאית העיקרית של גנגליונים אוטונומיים.
תאי דוגלIIסוּגהם גם תאי עצב רב-קוטביים, עם מספר דנדריטים ארוכים ונויריט המשתרע מעבר לגנגליון נתון לתוך גנגליונים שכנים. פני האקסון מכוסים במיאלין. הדנדריטים של תאים אלה מתחילים כמנגנוני קולטנים בשרירים חלקים. מנקודת מבט תפקודית, תאי דוגל מסוג II הם רגישים. בניגוד לתאי עצב פסאודו-חד-קוטביים רגישים של גנגליון השדרה, תאי דוגל מסוג II יוצרים ככל הנראה את הקישור הקולטן (אפרנטי) של קשתות רפלקס מקומיות, הנסגרות מבלי שהדחף העצבי נכנס למערכת העצבים המרכזית.
תאי דוגלIIIסוּגהם אלמנטים אסוציאטיביים (מוכנסים) מקומיים המחברים מספר תאים מסוג II ו-II עם התהליכים שלהם. הדנדריטים שלהם קצרים, אך ארוכים מאלה של תאים מסוג I; הם אינם חורגים מגבולות הגנגליון הזה, אלא יוצרים ענפים בצורת סל העוטפים את גופם של תאים אחרים של הגנגליון הזה. הנויריט של תא דוגל מסוג III הולך לגנגליון אחר ושם נכנס לקשר סינפטי עם תאים מסוג I. כתוצאה מכך, תאים מסוג III נכללים כקישור אסוציאטיבי בקשתות רפלקס מקומיות.
יש לציין כי ישנה נקודת מבט כזו שתאי דוגל מסוג III הם בעלי אופי קולטן או אפקטור.
היחס בין מספר התאים מסוגי I ו-II של דוגל בגנגלים וגטטיביים שונים אינו זהה. גנגליונים פאראסימפתטיים, בניגוד לגרעיניים הסימפתטיים, מאופיינים בדומיננטיות של תאים עם דנדריטים תוך קפסולריים קצרים, היעדר או כמות קטנה של פיגמנט בתאים. בנוסף, בגרעיני הפאראסימפתטיות, ככלל, הגופים שוכבים בצורה קומפקטית הרבה יותר מאשר בגנגליונים הסימפתטיים. בנוסף, הגנגלים הסימפתטיים מכילים תאי מיתוס(תאים קטנים עם קרינה עזה).
דרך הגנגליון הווגטטיבי ישנם שלושה סוגים של מסלולים: רפלקס צנטריפטלי, צנטריפוגלי ורפלקס היקפי (מקומי).
מסלולים צנטריפטליים נוצרים על ידי תהליכים תחושתיים של תאים פסאודוניפולאריים של הגנגליון השדרתי, החל בקולטנים ברקמות המועצבנות, כמו גם בתוך הגנגליון. סיבים אלו עוברים דרך הגנגלים האוטונומיים.
מסלולים צנטריפוגליים מיוצגים על ידי סיבים פרגנגליונים המסתעפים פעמים רבות בצומת הצומח ויוצרים סינפסות על גופי תאים רבים של נוירונים אפקטורים. לדוגמה, בגנגליון הצווארי העליון, היחס בין מספר הסיבים הפרה-גנגליונים הנכנסים אליו לבין סיבים פוסט-גנגליוניים הוא 1:32. תופעה זו מובילה, עם עירור של סיבים פרה-גנגליונים, להתרחבות חדה של אזור העירור (היפראליזציה של אפקטור). בשל כך, מספר קטן יחסית של נוירונים אוטונומיים מרכזיים מספקים דחפים עצביים לכל האיברים והרקמות. כך, למשל, כאשר בעל חיים מגורה עם סיבים סימפטיים פרה-גנגליונים העוברים דרך השורשים הקדמיים של מקטע בית החזה IY, התכווצות כלי דם של עור הראש והצוואר, התרחבות של כלי הדם הכליליים, התכווצות כלי הדם של העור של הגפה הקדמית, הכליה. וניתן לראות כלי טחול.
המשך המסלולים הללו הם סיבים פוסט-גנגליוניים המגיעים לרקמות המועצבנות.
מסלולי רפלקס היקפיים (מקומיים) מתחילים ברקמות עם הסתעפות של תהליכים של נוירונים רגישים משלהם של הגרעינים האוטונומיים (כלומר, תאי דוגל מסוג II). העצבים של תאים אלה מסתיימים בתאי דוגל מסוג I, שהסיבים הפוסט-גנגליונים שלהם הם חלק מהמסלולים הצנטריפוגליים.
המצע המורפולוגי של פעילות הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית הוא קשת הרפלקס. עבור קשת הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית, כל שלושת הקישורים אופייניים - קולטן (אפרנטי), אוטונומי (אסוציאטיבי) ואפקטור (מוטורי), אך הלוקליזציה שלהם שונה מאשר בסומטי.
מעניין לציין כי מורפולוגים ופיזיולוגים רבים מצביעים על היעדר קישור אפרנטי (קולטן) משלו בהרכבו כמאפיין ייחודי של מערכת העצבים האוטונומית, כלומר. הם מאמינים שהעצבנות הרגישה של האיברים הפנימיים, כלי הדם וכו'. מבוצע על ידי הדנדריטים של התאים הפסאודווניפולאריים של הגנגליון השדרתי, כלומר. מערכת העצבים הסומטית.
נכון יותר לקחת בחשבון שצמתים בעמוד השדרה מכילים נוירונים המעצבבים את שרירי השלד, העור (כלומר נוירונים של מערכת העצבים הסומטית), ונוירונים המעצבבים את כל האיברים הפנימיים, כלי דם (כלומר נוירונים אוטונומיים).
במילה אחת, הקישור הרגשי, כמו במערכת העצבים הסומטית (החיה), במערכת העצבים האוטונומית מיוצג על ידי תא השוכב בגנגליון השדרה.
גוף הנוירון של הקישור האסוציאטיבי ממוקם, בניגוד לקשת העצבית הרפלקס הסומטי, לא באזור הקרן האחורית, אלא בקרניים הצדדיות של החומר האפור, והאקסון של תאים אלה משתרע מעבר למוח ומסתיים באחד הגנגלים האוטונומיים.
לבסוף, ההבדלים הגדולים ביותר בין קשת החיות לקשת הרפלקס האוטונומי נצפים בקישור הפושט. לפיכך, גופו של נוירון efferent במערכת העצבים הסומטית ממוקם בחומר האפור של עמוד השדרה או הגנגליון המוחי, ורק האקסון שלו הולך לפריפריה כחלק מעצב גולגולתי או עמוד שדרה כזה או אחר. במערכת האוטונומית, גופם של נוירונים אפקטורים ממוקמים בפריפריה: הם מפוזרים לאורך כמה עצבים או יוצרים אשכולות - גרעינים אוטונומיים.
לפיכך, עקב לוקליזציה כזו של נוירונים אפקטורים, מערכת העצבים האוטונומית מאופיינת בנוכחות של הפסקה אחת לפחות במסלול הפושט העובר בגנגליון האוטונומי, כלומר. כאן הנוירונים של הנוירונים הבין-קלוריים יוצרים קשר עם הנוירונים המשפיעים, ויוצרים סינפסות על גופם ודנדריטים. לכן, הגרעינים האוטונומיים הם מרכזי עצבים היקפיים. בכך הם שונים מהותית מגרעיני עמוד השדרה, שאינם מרכזי עצבים, משום. אין להם סינפסות ואין החלפה של דחפים עצביים.
לפיכך, הצמתים בעמוד השדרה הם תצורות מעורבות, בעלי חיים-וגטטיביים.
תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הסימפתטית היא נוכחותם של סיבים פרגנגליונים קצרים וסיבים פוסט-גנגליוניים ארוכים מאוד.
תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הפאראסימפתטית היא, להיפך, נוכחותם של סיבים פרגנגליונים ארוכים מאוד וקצרים מאוד פוסט-גנגליוניים.
ההבדלים התפקודיים העיקריים בין המערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הם כדלקמן. מתווך, כלומר. סימפטין (חומר זהה להורמון מדוללת יותרת הכליה - נואדרנלין) הוא חומר הנוצר באזור הסינפסות ומבצע העברת דחפים כימיים בקצות העצבים הסימפתטיים.
המתווך בקצות העצבים הפאראסימפתטיים הוא "חומר הוואגוס" (חומר זהה לאצטילכולין). עם זאת, הבדל זה נוגע רק לסיבים פוסט-גנגליונים. סינפסות הנוצרות על ידי סיבים פרגנגליונים במערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הן כולינרגיות, כלומר. כמתווך, הם יוצרים חומר דמוי כולין.
חומרים כימיים אלו - מתווכים ולעצמם, גם ללא גירוי של סיבי העצב האוטונומיים, גורמים להשפעות באיברי העבודה בדומה לפעולת סיבי העצב האוטונומיים המתאימים. אז, נואדרנלין, כאשר מוזרק לדם, מאיץ את פעימות הלב, אך מאט את הפריסטלטיקה של מערכת המעיים, ואצטילכולין, להיפך. נואדרנלין גורם להיצרות, ואצטילכולין - התרחבות לומן של כלי הדם.
כולינרגיות וסינפסות הנוצרות על ידי סיבי מערכת העצבים הסומטית.
הפעילות של מערכת העצבים האוטונומית נמצאת בשליטה של קליפת המוח, כמו גם המרכזים האוטונומיים התת-קורטיקליים של הסטריאטום ולבסוף, המרכזים האוטונומיים של הדיאנצפלון (גרעין ההיפותלמוס).
לסיכום, יש לציין שלדוקטרינת מערכת העצבים האוטונומית תרמו רבות גם המדענים הסובייטים B.I. לברנטייב, א.א. Zavarzin, D.I. גולוב, זכה בפרסי מדינה.
סִפְרוּת:
ז'בוטינסקי יו.מ. מורפולוגיה נורמלית ופתולוגית של הגרעינים האוטונומיים. מ', 1953
זווארזין א.א. חיבור על ההיסטולוגיה האבולוציונית של מערכת העצבים. מ-ל, 1941
א.ג. קנור, I.D.Lev. מערכת העצבים האוטונומית. ל', 1977, עמ' 120
קולוסוב נ.ג. עצבנות של מערכת העיכול האנושית. M-L, 1962
קולוסוב נ.ג. צומת וגטטיבי. ל', 1972
קולוסוב N.G., Khabarova A.L. ארגון מבני של גנגליונים אוטונומיים. L., Science, 1978.-72s.
Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. מערכת העצבים האוטונומית. N-Novgorod, 1993.-92s.
מלמן א.פ. מורפולוגיה פונקציונלית של העצבים של איברי העיכול. מ', 1970
Yarygin N.E. ו-Yarygin V.N. שינויים פתולוגיים ואדפטיביים בנוירון. מ', 1973.
גנגליונים תחושתיים מכילים נוירונים אפרנטיים פסאודווניפורליים או דו-קוטביים וממוקמים לאורך השורשים האחוריים של חוט השדרה (גרעיני השדרה או השדרה) ועצבי הגולגולת (V, VII, VIII, IX, X).
צומת עמוד השדרה (גנגליון שדרה)מכוסה בקפסולת רקמת חיבור. בתוך הצומת יש קבוצות של נוירונים תחושתיים פסאודו-חד-קוטביים, שביניהם עוברים צרורות של סיבי מיאלין. הציטופלזמה של התאים מכילה מיטוכונדריה רבות, בורות rREPS, קומפלקס גולגי וליזוזומים. גופם של נוירונים מוקף בתאים - לוויינים(תאי מעטפת) וקפסולת רקמת חיבור. נוירוני גנגליון הם משלושה סוגים: קטנים, בינוניים וגדולים. הם נבדלים זה מזה בסוגי הדחפים שהם מוליכים (רגישות מישוש, חיזוק, כאב, הם מעבירים מידע על אורך השריר וטונוס השרירים למערכת העצבים המרכזית וכו'). הם מכילים נוירוטרנסמיטורים: חומר P, סומטוסטטין וכולציסטוקינין, גלוטמין, VIP, גסטרין. התהליכים ההיקפיים שלהם מסתיימים בפריפריה עם קולטנים. התהליכים המרכזיים (אקסונים) נכנסים לחוט השדרה, יוצרים את השורשים האחוריים של חוט השדרה ומסתיימים בסינפסות על אינטרנוירונים ונוירונים מוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.
צמתים עצביים אוטונומיים (וגטטיביים) (גנגליות) הממוקם לאורך עמוד השדרה בצורת שרשרת (גרעינים paraventebral) ולפניו (preventebral ganglia), וכן בדופן האיברים - הלב, מערכת העיכול, שלפוחית השתן וכו'. (גרעינים תוך-מורליים) או ליד פני השטח של איברים (גרעינים חוץ-מורליים) .
לגנגליות אוטונומיותסיבים פרה-גנגליוניים מתאימים (מיאלין, המכילים תהליכים של תאי עצב, שגופם נמצא במערכת העצבים המרכזית. הסיבים מסתעפים חזק ויוצרים קצוות סינפטיים על תאי הגרעינים האוטונומיים.
גנגליונים אוטונומיים על בסיס פונקציונלי ולוקליזציה מחולקים ל סימפטי ופאראסימפטטי.
גנגליון סימפטי (פרה-חולייתי וקדם-חולייתי)מקבלים סיבים פרגנגליונים מתאי הממוקמים בגרעינים האוטונומיים של מקטעי החזה והמותני של חוט השדרה. הנוירוטרנסמיטר של סיבים פרגנגליונים הוא אצטילכולין, אפוסט-גנגליוני - נוראדרנלין (למעט בלוטות זיעה וכמה כלי דם בעלי עצבוב סימפטי צ'ילינרגי) אנקפלינים, VIP, חומר P, סומטוסטטין, cholecystokenin מתגלים גם בצמתים.
גנגליון פאראסימפטטי(תוך-מוראלי, חוץ-מורלי או צמתים של הראש) מקבלים סיבים פרה-גנגליוניים מתאי שגופם ממוקם בגרעינים האוטונומיים של המדולה אולונגאטה, המוח האמצעי ובחוט השדרה הסקראלי. סיבים אלו עוזבים את מערכת העצבים המרכזית כחלק מהזוגות III, VII, IX ו-X של עצבי הגולגולת והשורשים הקדמיים של מקטעי הקודש של חוט השדרה. הנוירוטרנסמיטר של סיבים פרה-ופוסט-גנגליונים הוא אצטילכולין, כמו גם סרוטונין ATP וכו'.
רוב האיברים מקבלים עצבוב סימפטי ופאראסימפטטי כאחד.
מבנה הסימפתטי והפאראסימפטטיגנגליונים דומים בדרך כלל. גרעינים וגטטיביים מפני השטח מכוסים בקפסולת רקמת חיבור, אשר חודרת לתוך הצומת, יוצרת סטרומה. הצמתים מורכבים מתאי עצב רב-קוטביים, שונים בצורתם ובגודלם, והתהליכים שלהם. גופם של נוירונים בעלי צורה לא סדירה, עם גרעינים הממוקמים בצורה אקסצנטרית, מוקפים בקליפות של תאי גליה - לוויינים (גליוציטים של המעטפת). גם יציאות התאים מכוסות בתאי גליה. מעטפת הגליה מכוסה על ידי קרום בסיס, שעליו מעטפת רקמת חיבור.
הגרעינים הסימפתטיים, יחד עם תאים גדולים, מכילים קבוצות קטנות של תאים קטנים עם גרגירים פלואורסצנטיים, תאי MIF ותאים קטנים המכילים גרגירים (תאי MSH). הגרגירים מכילים דופמין, סרוטונין או נוראדרנלין. טרמינלים של סיבים פר-גנגליוניים מסתיימים על תאי MIF, כאשר בגירוי שלהם משתחררים מתווכים לחללים הפריווסקולריים ובאזור הסינפסות על הדנדריטים של תאים גדולים. לתאי MYTH יש השפעה מעכבת על תאי אפקטור.
צמתים תוך-קיריים- אלו הם גרעיני עצב הממוקמים בתוך האיברים המועצבים. לגנגלים התוך-מוטוריים ולמסלולים הקשורים אליהם יש אוטונומיה גבוהה, מורכבות ארגון ומוזרות של מתווכים, ובעניין זה, מחברים רבים מבחינים ביניהם כחלוקה מטא-סימפתטית עצמאית של מערכת העצבים האוטונומית.
ניתן לראות את המבנה של הגרעינים התוך-מורליים בצורה הברורה ביותר בדוגמה של העצבות האוטונומית של מערכת העיכול. צינור העיכול מכיל שני מקלעות עצבים גדולות: תת-רירית - מייסנר, בין שרירי - אורבך.המספר הכולל של נוירונים בגרעיני התוך-מורל גבוה יותר מאשר בחוט השדרה, ומבחינת מורכבות האינטראקציה ביניהם, הם מושווים למיקרו-מחשב.
נוירונים מ-3 סוגים מתוארים בצמתים תוך-קיריים. הנתונים הראשונים על ההטרוגניות של נוירונים במערכת העיכול הושגו על ידי דוגל. בהתבסס על צורת התאים ואופי ההסתעפות של התהליכים שלהם, זיהה דוגל שלושה סוגים של נוירונים.
1. נוירונים efferent-axon long (Type I Dogel cells) שולטים מבחינה מספרית. אלו הם תאים גדולים או בינוניים, פריקריות פחוסות עם דנדריטים קצרים ואקסון ארוך, היוצא מהצומת ומסתיים בתאי האיבר הפועל עם סיום מוטורי או הפרשה.
בלוטות עצבים אוטונומיות (וגטטיביות) יכולות להיות ממוקמות לאורך עמוד השדרה (גרעינים פרוורברליים) או מולו (גרעינים פרהברליים), כמו גם בדופן האיברים: הלב, הסימפונות, מערכת העיכול, שלפוחית השתן ואחרים ( גנגליונים תוך-מורליים) או ליד פני השטח שלהם. לפעמים הם נראים כמו מקבצים קטנים (מכמה תאים ועד כמה עשרות תאים) של תאי עצב הממוקמים לאורך כמה עצבים או שוכבים בתוך הקיר (מיקרוגנגליות). סיבים פרה-גנגליוניים (מיאלינים) מתאימים לצמתים הווגטטיביים, המכילים תהליכים של תאים שגופם נמצא במערכת העצבים המרכזית. סיבים אלה מסתעפים בחוזקה ויוצרים קצוות סינפטיים רבים על התאים של הצמתים הצמחיים. בשל כך, מספר רב של מסופים של סיבים פרגנגליונים מתכנסים על כל נוירון של הגנגליון. בהקשר לנוכחות של העברה סינפטית, צמתים וגטטיביים מסווגים כמרכזי עצבים מהסוג הגרעיני.
גנגליוני עצבים אוטונומיים על פי המאפיינים התפקודיים והלוקליזציה שלהם מחולקים ל:
אוֹהֵד;
פאראסימפתטי.
גנגליון סימפטי(פארא-ו-פרה-בררלי) מקבלים סיבים פר-גנגליוניים מתאי הממוקמים בגרעינים האוטונומיים של מקטעי החזה והמותני של חוט השדרה. הנוירוטרנסמיטר של סיבים פר-גנגליוניים הוא אצטילכולין, וסיבים פוסט-גנגליונים - נוראדרנלין (למעט בלוטות זיעה וכמה כלי דם בעלי עצבוב סימפטי כולינרגי). בנוסף לנוירוטרנסמיטורים אלה, אנקפלינים, חומר P, סומטוסטטין, cholecystokinin מזוהים בצמתים.
גנגליון פאראסימפטטי(תוך-מוראלי, שוכב ליד האיברים או הצמתים של הראש) מקבלים סיבים פרגנגליונים מתאי הממוקמים בגרעינים האוטונומיים של המדולה אולונגאטה והמוח האמצעי, כמו גם חוט השדרה הקודש. סיבים אלו עוזבים את מערכת העצבים המרכזית כחלק מהזוגות ה-3, 7, 9, 10 של עצבי הגולגולת ומהשורשים הקדמיים של מקטעי הקודש של חוט השדרה. הנוירוטרנסמיטר של סיבים פרה-ופוסט-גנגליונים הוא אצטילכולין. בנוסף לכך, את תפקיד המתווכים בגנגלים אלה ממלאים סרוטונין, ATP ואולי כמה פפטידים.
לרוב האיברים הפנימיים יש אינרבציה אוטונומית כפולה, כלומר, הם מקבלים סיבים פוסט-גנגליוניים מתאי הממוקמים בצמתים סימפטיים ופאראסימפטתיים כאחד. התגובות המתווכות על ידי התאים של הצמתים הסימפתטיים והפאראסימפתטיים יש לרוב את הכיוון ההפוך, למשל: גירוי סימפטי מגביר, וגירוי פאראסימפטטי מעכב את פעילות הלב.
התוכנית הכללית של מבנה הגנגליון הסימפתטי והפאראסימפתטי דומה. הצומת הווגטטיבי מכוסה בקפסולת רקמת חיבור ומכיל גופים הממוקמים בדיפוזיה או בקבוצות של נוירונים רב-קוטביים, התהליכים שלהם בצורה של סיבים לא מיאליניים או, פחות נפוץ, סיבים ואנדונאוריום. לגופם של נוירונים יש צורה לא סדירה, מכילים גרעין הממוקם באופן אקסצנטרי, והם מוקפים (בדרך כלל לא לגמרי) בקליפות של תאי לוויין גליה (גליוציטים של מעטפת). לעתים קרובות ישנם נוירונים מרובי גרעינים ופוליפלואידים.
בשל האוטונומיה הגבוהה שלהם, המורכבות של הארגון והמוזרויות של חילופי מתווכים, חלק מהכותבים מבחינים בצמתים תוך-קיריים ובמסלולים קשורים כחלוקה מטא-סימפתטית עצמאית של מערכת העצבים האוטונומית. בפרט, המספר הכולל של נוירונים בצמתים התוך-מורליים של המעי גבוה יותר מאשר בחוט השדרה, ומבחינת מורכבות האינטראקציה ביניהם בוויסות הפריסטלטיקה וההפרשה, הם מושווים למיני מחשב.
שלושה סוגים של נוירונים מתוארים בצמתים התוך-קיריים:
נוירונים efferent-exon long-exon (Type I Dogel cells) שולטים מבחינה מספרית. אלו הם נוירונים efferent גדולים או בינוניים עם דנדריטים קצרים ואקסון ארוך הפונה החוצה לאיבר הפועל, שעל התאים שלו הוא יוצר קצוות מוטוריים או מפרשים;
נוירונים אפרנטיים בצמיחה באותה מידה (תאי דוגל מסוג II) מכילים דנדריטים ארוכים ואקסון המשתרע מעבר לגנגליון זה לתוך אלה שכנים ויוצר סינפסות על תאים מסוג I ו-III. תאים אלו, ככל הנראה, הם חלק מקשתות הרפלקס המקומיות כקישור קולטן, אשר סגורות ללא דחף עצבי שנכנס למערכת העצבים המרכזית. נוכחותם של קשתות כאלה מאושרת על ידי שימור של נוירונים אפרנטיים, אסוציאטיביים ותפקודיים פעילים באיברים מושתלים (לדוגמה, הלב);
תאי אסוציאציה (תאי דוגל מסוג III) הם נוירונים בין-קליריים מקומיים המחברים מספר תאים מסוג I ו-II עם התהליכים שלהם, בדומה מורפולוגית לתאי דוגל מסוג II. הדנדריטים של תאים אלה אינם חורגים מהצומת, והאקסונים עוברים לצמתים אחרים, ויוצרים סינפסות על תאים מסוג I.
זוהי מערכת של רקמות ואיברים הבנויים מרקמת עצבים. זה מדגיש:
אזור מרכזי: המוח וחוט השדרה
פריפריאלי: גנגליונים אוטונומיים ותחושתיים, עצבים היקפיים, קצות עצבים.
יש גם חלוקה ל:
מחלקה סומטית (בעלי חיים, מוח-שדרה);
מחלקה וגטטיבית (אוטונומית): חלקים סימפטיים ופאראסימפטתיים.
מערכת העצבים נוצרת על ידי המקורות העובריים הבאים: צינור עצבי, ציצה עצבית (לוחית גנגליון) ופלאקודים עובריים. יסודות הרקמה של הממברנות הם נגזרות מזנכימליות. בשלב של סגירת נוירופורי, הקצה הקדמי של הצינור מתרחב באופן משמעותי, הדפנות הצדדיות מתעבות, ויוצרות התחלה של שלוש שלפוחיות מוחיות. שלפוחית השתן המונחת בגולגולת יוצרת את המוח הקדמי, השלפוחית האמצעית יוצרת את המוח האמצעי, והמוח האחורי (המעוין) מתפתח מהשלפוחית השלישית, העוברת לזווית של חוט השדרה. זמן קצר לאחר מכן, הצינור העצבי מתכופף כמעט בזווית ישרה, ובאמצעות התלמים המצטמצמים, שלפוחית השתן הראשונה מחולקת לחלקים הסופיים והבינוניים, ושלפוחית המוח השלישית ל-medulla oblongata והחלקים האחוריים של המוח. נגזרות של שלפוחית המוח האמצעית והאחורית יוצרות את גזע המוח והן תצורות עתיקות; הם שומרים על העיקרון הסגמנטלי של המבנה, שנעלם בנגזרות של הדיאנצפלון והטלנספאלון. באחרון מתרכזות פונקציות אינטגרטיביות. כך נוצרים חמישה חלקים במוח: המוח האחרון והדיאנצפלון, המוח האמצעי, המדולה אולונגאטה והמוח האחורי (בבני אדם זה מתרחש בערך בסוף השבוע הרביעי להתפתחות העובר). הטלנצפלון יוצר את שתי ההמיספרות של המוח הגדול.
בהיסטו-אורגנוגנזה העוברית של מערכת העצבים, ההתפתחות של חלקים שונים במוח מתרחשת בקצבים שונים (הטרוכרונית). מוקדם יותר, החלקים הזנביים של מערכת העצבים המרכזית (חוט השדרה, גזע המוח) נוצרים; זמן ההיווצרות הסופית של מבני המוח משתנה מאוד. במספר חלקים במוח, זה מתרחש לאחר הלידה (מוחון, היפוקמפוס, פקעת הריח); בכל חלק במוח יש גרדיאנטים מרחבי-זמניים בהיווצרות אוכלוסיות עצביות היוצרות מבנה ייחודי של מרכז העצבים.
חוט השדרה הוא חלק ממערכת העצבים המרכזית, שבמבנה שלה נשמרות בצורה הברורה ביותר התכונות של שלבי ההתפתחות העובריים של מוחם של בעלי חוליות: האופי הצינורי של המבנה והפילוח. בחלקים הרוחביים של הצינור העצבי, מסת התאים גדלה במהירות, בעוד חלקי הגב והגחון אינם גדלים בנפחם ושומרים על אופיים האפנדימלי. הדפנות הצדדיות המעובות של הצינור העצבי מחולקות על ידי חריץ אורכי לתוך הגב - אלאר, והגחון - הצלחת הראשית. בשלב זה של התפתחות, ניתן להבחין בשלושה אזורים בדפנות הצדדיות של הצינור העצבי: ependyma המצפה את התעלה המרכזית, ביניים (שכבת גלימה) ושוליים (צעיף שולי). החומר האפור של חוט השדרה מתפתח לאחר מכן משכבת המעטפת, והחומר הלבן שלו מתפתח מהצעיף השולי. הנוירובלסטים של העמודים הקדמיים מתמיינים לנוירונים מוטוריים (נוירונים מוטוריים) של גרעיני הקרניים הקדמיות. האקסונים שלהם יוצאים מחוט השדרה ויוצרים את השורשים הקדמיים של עצבי עמוד השדרה. בעמודים האחוריים ובאזור הביניים מתפתחים גרעינים שונים של תאים בין-קלורית (אסוציאטיביים). האקסונים שלהם, הנכנסים לחומר הלבן של חוט השדרה, הם חלק מצרורות מוליכים שונים. הקרניים האחוריות כוללות את התהליכים המרכזיים של הנוירונים התחושתיים של בלוטות עמוד השדרה.
במקביל להתפתחות חוט השדרה, מונחים הצמתים בעמוד השדרה וההיקפיים של מערכת העצבים האוטונומית. חומר המוצא עבורם הוא יסודות תאי הגזע של הציצה העצבית, אשר באמצעות התמיינות מתפצלת, מתפתחים בכיוונים הנוירובלסטיים והגליובלסטיים. חלק מתאי הקודקוד העצבי נודדים לפריפריה לאתרי הלוקליזציה של הצמתים של מערכת העצבים האוטונומית, פרגנגליות, תאים נוירואנדוקריניים מסדרת APUD ורקמת כרומאפין.
מערכת עצבים היקפית.
מערכת העצבים ההיקפית משלבת צמתים, גזעים וקצוות עצבים היקפיים.
גנגלי עצב (צמתים) - מבנים הנוצרים על ידי צבירי נוירונים מחוץ למערכת העצבים המרכזית - מחולקים לרגישים ואוטונומיים (וגטטיביים). גרעיני חושים מכילים פסאודו-חד-קוטביים או דו-קוטביים (בגנגליונים הספירליים והווסטיבולריים) נוירונים אפרנטיים וממוקמים בעיקר לאורך השורשים האחוריים של חוט השדרה (צמתים תחושתיים של עצבי השדרה) וכמה עצבים גולגולתיים. הגרעינים התחושתיים של עצבי עמוד השדרה הם fusiform ומכוסים בקפסולה של רקמת חיבור סיבית צפופה. על הפריפריה של הגנגליון ישנם צבירים צפופים של גופים של נוירונים פסאודו-חד-קוטביים, והחלק המרכזי תפוס על ידי התהליכים שלהם ושכבות דקות של אנדונוריום הממוקמות ביניהם, הנושאות כלי דם. גרעיני עצבים אוטונומיים נוצרים על ידי מקבצים של נוירונים רב-קוטביים, שעליהם יוצרות סינפסות רבות סיבים פרה-גנגליוניים - תהליכים של נוירונים שגופם שוכן ב-CNS.
עָצָב. בנייה והתחדשות. גנגלי עמוד השדרה. מאפיינים מורפופונקציונליים.
עצבים (גזעי עצב) מחברים את מרכזי העצבים של המוח וחוט השדרה עם קולטנים ואיברים עובדים. הם נוצרים על ידי צרורות של סיבים מיאלינים ולא מיאלינים, המאוחדים על ידי רכיבי רקמת חיבור (קונכיות): אנדונוריום, פרינאוריום ואפינאוריום. רוב העצבים מעורבים, כלומר. כוללים סיבים אפרנטיים ופושרים.
Endoneurium - שכבות דקות של רקמת חיבור סיבית רפויה עם כלי דם קטנים, המקיפות סיבי עצב בודדים ומקשרות אותם לצרור אחד. הפרינאוריום הוא מעטה המכסה כל צרור של סיבי עצב מבחוץ ומרחיב את המחיצות עמוק לתוך הצרור. יש לו מבנה למלרי ותמונות של שכבות קונצנטריות של תאים דמויי פיברובלסט פחוסים המחוברים במפרקים צפופים ומחורצים. בין שכבות התאים בחללים המלאים בנוזל, ישנם מרכיבים של קרום הבסיס וסיבי קולגן בכיוון האורך. אפינאוריום הוא הנדן החיצוני של העצב הקושר יחד צרורות של סיבי עצב. הוא מורכב מרקמת חיבור סיבית צפופה המכילה תאי שומן, דם וכלי לימפה.
עמוד שדרה. מאפיינים מורפופונקציונליים. התפתחות. מבנה של חומר אפור ולבן. הרכב עצבי.
חוט השדרה מורכב משני חצאים סימטריים, התחום זה מזה מלפנים על ידי סדק חציוני עמוק, ומאחור על ידי מחיצת רקמת חיבור. החלק הפנימי של האיבר כהה יותר - זהו החומר האפור שלו. בפריפריה של חוט השדרה נמצא חומר לבן בהיר יותר. החומר האפור של חוט השדרה מורכב מגופים של נוירונים, סיבים לא מיאלינים ודקים ונוירוגליות. המרכיב העיקרי של החומר האפור, המבדיל אותו מלבן, הם נוירונים רב קוטביים. בליטות החומר האפור נקראות קרניים. יש קרניים קדמיות, או גחוניות, אחוריות או גב, וקרניים לרוחב, או לרוחב. במהלך התפתחות חוט השדרה, נוירונים נוצרים מהצינור העצבי, מקובצים ב-10 שכבות, או בצלחות. מאפיין אדם
הארכיטקטורה הבאה של הלוחות המצוינים: לוחות I-V תואמים לקרניים האחוריות, לוחות VI-VII - לאזור הביניים, לוחות VIII-IX - לקרניים הקדמיות, לוח X - לאזור התעלה הקרובה למרכזית. החומר האפור של המוח מורכב משלושה סוגים של נוירונים רב קוטביים. הסוג הראשון של נוירונים מבוגר יותר מבחינה פילוגנטית ומאופיין בכמה דנדריטים ארוכים, ישרים וחלשים (סוג איזודנדריטי). לסוג השני של נוירונים יש מספר רב של דנדריטים מסועפים חזק שמשתלבים זה בזה ויוצרים "סבכים" (סוג אידיודנדריטי). הסוג השלישי של הנוירונים, מבחינת מידת ההתפתחות של הדנדריטים, תופס עמדת ביניים בין הסוג הראשון והשני. החומר הלבן של חוט השדרה הוא אוסף של סיבים בכיוון האורך, בעיקר מיאלין. צרורות סיבי העצב המתקשרים בין חלקים שונים של מערכת העצבים נקראים המסלולים של חוט השדרה.
מוֹחַ. מקורות פיתוח. מאפיינים מורפופונקציונליים כלליים של ההמיספרות המוחיות. ארגון עצבי של ההמיספרות המוחיות. ציטו-ומיאלארכיטקטוניקה של קליפת המוח. שינויים הקשורים לגיל בקורטקס.
במוח מבחינים בחומר אפור ולבן, אבל התפלגות שני המרכיבים האלה הרבה יותר מסובכת כאן מאשר בחוט השדרה. רוב החומר האפור של המוח ממוקם על פני המוח הגדול ובמוח הקטן, ויוצרים את קליפת המוח שלהם. חלק קטן יותר יוצר גרעינים רבים של גזע המוח.
מִבְנֶה. קליפת המוח מיוצגת על ידי שכבה של חומר אפור. הוא מפותח ביותר ב-gyrus המרכזי הקדמי. שפע התלמים והפיתולים מגדיל משמעותית את שטח החומר האפור של המוח.. חלקיו השונים, הנבדלים זה מזה בכמה מאפיינים של מיקומם ומבנה התאים (ציטו-ארכיטקטוניקה), מיקום הסיבים (myeloarchitectonics) ומשמעות תפקודית, נקראים שדות. הם מקומות של ניתוח גבוה יותר וסינתזה של דחפים עצביים. מוגדר בצורה חדה
אין גבולות ביניהם. הקורטקס מתאפיין בסידור של תאים וסיבים בשכבות. התפתחות קליפת המוח האנושית (ניאוקורטקס) בעוברית מתרחשת מאזור הנבט של החדר של הטלנצפלון, שבו נמצאים תאים מתרבים בעלי התמחות גרועה. נוירוציטים ניאוקורטיקליים מתמיינים מהתאים הללו. במקרה זה, התאים מאבדים את יכולתם להתחלק ולנדוד לצלחת הקורטיקלית המתהווה. ראשית, הנוירוציטים של שכבות I ו-VI העתידיות נכנסות לצלחת הקורטיקלית, כלומר. השכבות השטחיות והעמוקות ביותר של הקורטקס. לאחר מכן מובנים בו נוירונים של שכבות V, IV, III ו-II בכיוון מבפנים וכלפי חוץ. תהליך זה מתבצע עקב היווצרות תאים באזורים קטנים של אזור החדר בתקופות שונות של עובריות (הטרוכרונית). בכל אחד מהאזורים הללו נוצרות קבוצות של נוירונים, המסתדרות ברצף לאורך סיב אחד או יותר.
גליה רדיאלית בצורת עמוד.
ציטוארכיטקטוניקה של קליפת המוח.נוירונים רב קוטביים של קליפת המוח מגוונים מאוד בצורתם. ביניהם נוירונים פירמידליים, כוכביים, פוסיפים, ארכנידים ואופקיים. הנוירונים של הקורטקס ממוקמים בשכבות לא חדות. כל שכבה מאופיינת בדומיננטיות של כל סוג אחד של תא. באזור המוטורי של הקורטקס, 6 שכבות עיקריות נבדלות: I - מולקולרי, II - גרגירי חיצוני, III - נוירונים נורמידים, IV - גרגיריים פנימיים, V - גנגליוניים, VI - שכבה של תאים פולימורפיים. השכבה המולקולרית של הקורטקס מכילה מספר קטן של תאים אסוציאטיביים קטנים בצורת ציר. הנויריטים שלהם פועלים במקביל לפני השטח של המוח כחלק ממקלעת המשיק של סיבי העצבים של השכבה המולקולרית. השכבה הגרגירית החיצונית נוצרת על ידי נוירונים קטנים בעלי צורה מעוגלת, זוויתית ופירמידלית, ונוירוציטים כוכביים. הדנדריטים של תאים אלה עולים לתוך השכבה המולקולרית. Neurites נכנסים לחומר הלבן, או יוצרים קשתות, נכנסים גם למקלעת המשיקית של סיבים של השכבה המולקולרית. השכבה הרחבה ביותר של קליפת המוח היא הפירמידה. מהחלק העליון של התא הפירמידי יוצא הדנדריט הראשי, שנמצא בשכבה המולקולרית. הנויריט של התא הפירמידי יוצא תמיד מהבסיס שלו. השכבה הגרגירית הפנימית נוצרת על ידי נוירונים כוכביים קטנים. הוא מורכב ממספר רב של סיבים אופקיים. השכבה הגנגליוניית של קליפת המוח נוצרת על ידי פירמידות גדולות, והאזור של הג'ירוס הפרה-מרכזי מכיל פירמידות ענק.
שכבת התאים הפולימורפיים נוצרת על ידי נוירונים בצורות שונות.
Myeloarchitectonics של הקורטקס. בין סיבי העצבים של קליפת המוח, ניתן להבחין בסיבים אסוציאטיביים המחברים חלקים בודדים של קליפת המוח של חצי כדור אחד, סיבי קומסיס המחברים את קליפת המוח השונות, וסיבי הקרנה, אפרנטיים ויוצאים, המחברים את הקורטקס עם המוח. גרעינים של החלקים התחתונים של המרכז
מערכת עצבים.
שינויים בגיל. בשנה הראשונה לחיים, אפיון של צורת נוירונים פירמידליים וכוכבים, הגידול שלהם, התפתחות של arborizations דנדריטים ואקסונים, קשרים תוך-אנסמבל לאורך האנכי. עד גיל 3, קבוצות "מקוננות" של נוירונים, צרורות דנדריטים אנכיים שנוצרו בצורה ברורה יותר וצרורות של סיבים זוהרים מתגלים בהרכבים. עד גיל 5-6, הפולימורפיזם הנוירוני עולה; מערכת החיבורים התוך-אנסמבליים לאורך האופקי הופכת מסובכת יותר עקב הצמיחה באורך והסתעפות של הדנדריטים הצדדיים והבסיסיים של נוירונים פירמידליים והתפתחות הטרמינלים הצדדיים של הדנדריטים האפיקיים שלהם. עד גיל 9-10, קבוצות התאים גדלות, המבנה של נוירונים קצרי אקסון הופך להיות הרבה יותר מסובך, ורשת האקסונים הביטחונות של כל צורות האינטרנוירונים מתרחבת. עד גיל 12-14, צורות מיוחדות של נוירונים פירמידליים מסומנים בבירור בהרכבים; כל סוגי האינטרנוירונים מגיעים לרמה גבוהה של התמיינות. עד גיל 18, ארגון האנסמבל של קליפת המוח, מבחינת הפרמטרים העיקריים של האדריכלות שלו, מגיע לרמה של זה אצל מבוגרים.
מוֹחַ מְאוּרָך. מבנה ומאפיינים מורפו-פונקציונליים. הרכב עצבי של קליפת המוח, גליוציטים. חיבורי אינטרנוירון.
מוֹחַ מְאוּרָך. זהו האיבר המרכזי של שיווי משקל ותיאום תנועות. הוא מחובר לגזע המוח על ידי צרורות מוליכים אפרנטיים ופושרים, היוצרים יחד שלושה זוגות של גבעוליות מוחיות. ישנם פיתולים וחריצים רבים על פני המוח הקטן, אשר מגדילים משמעותית את שטחו. על החתך נוצרים תלמים ופיתולים
מאפיין את תמונת המוח הקטן של "עץ החיים". עיקר החומר האפור במוח הקטן ממוקם על פני השטח ויוצר את קליפת המוח שלו. חלק קטן יותר מהחומר האפור טמון עמוק בחומר הלבן בצורת גרעינים מרכזיים. במרכז כל גירוס יש שכבה דקה
חומר לבן, מכוסה בשכבה של חומר אפור - הקליפה. בקליפת המוח מובחנים שלוש שכבות: החיצונית היא השכבה המולקולרית, האמצעית היא השכבה הגנגליוניית, או שכבת הנוירונים בצורת אגס, והפנימית היא גרגירית. השכבה הגנגלונית מכילה נוירונים בצורת אגס. יש להם neurites, אשר עוזבים את קליפת המוח, מהווים את החוליה הראשונית של ה-efferent שלה.
שבילי בלמים. מהגוף דמוי האגס משתרעים לתוך השכבה המולקולרית 2-3 דנדריטים, החודרים לכל עובי השכבה המולקולרית. מבסיס גופם של תאים אלה יוצאים נויריטים, עוברים דרך השכבה הגרנורית של קליפת המוח לתוך החומר הלבן ומסתיימים בתאי גרעיני המוח הקטן. השכבה המולקולרית מכילה שני סוגים עיקריים של נוירונים: סל וסטלט. נוירוני סל ממוקמים בשליש התחתון של השכבה המולקולרית. הדנדריטים הארוכים והדקים שלהם מסתעפים בעיקר במישור הממוקם לרוחב הג'ירוס. העצבים הארוכים של התאים עוברים תמיד על פני הג'ירוס ומקבילים לפני השטח שמעל לנוירונים בצורת אגס. הנוירונים הכוכביים שוכנים מעל תאי הסל והם משני סוגים. נוירונים כוכביים קטנים מצוידים בדנדריטים קצרים ודקים ונויריטים מסועפים חלשים היוצרים סינפסות. לנוירוני כוכבים גדולים יש דנדריטים ונויריטים ארוכים ומסועפים מאוד. שכבה מגורעת. הסוג הראשון של תאים בשכבה זו יכול להיחשב נוירונים גרגירים, או תאי גרגיר. לתא יש 3-4 דנדריטים קצרים,
מסתיים באותה שכבה עם ענפים סופניים בצורת כפה של ציפור. הנויריטים של תאי הגרגיר עוברים לשכבה המולקולרית ובתוכה מחולקים לשני ענפים, המכוונים במקביל לפני השטח של הקורטקס לאורך ה-gyri של המוח הקטן. הסוג השני של תאים בשכבה הגרנולרית של המוח הקטן הם נוירונים כוכביים גדולים מעכבים. ישנם שני סוגים של תאים כאלה: עם עצבים קצרים וארוכים. נוירונים עם neurites קצר שוכבים ליד השכבה הגנגליוני. הדנדריטים המסועפים שלהם מתפשטים בשכבה המולקולרית ויוצרים סינפסות עם סיבים מקבילים - אקסונים של תאי גרגיר. נויריטים נשלחים אל השכבה הגרנולרית אל הגלומרולי של המוח הקטן ומסתיימים בסינפסות בענפים הסופיים של הדנדריטים של תאי הגרגיר.
לכמה נוירונים כוכביים עם עצבים ארוכים יש דנדריטים ונויריטים המסתעפים בשפע בשכבה הגרגירית, ומתפשטים לתוך החומר הלבן. הסוג השלישי של תאים הם תאים אופקיים בצורת ציר. יש להם גוף מוארך קטן, שממנו משתרעים דנדריטים אופקיים ארוכים לשני הכיוונים, המסתיימים בשכבות הגנגליוניות והגרגיריות. הנויריטים של תאים אלה נותנים בטחונות לשכבה הגרנולרית והולכים אל
חומר לבן. גליוציטים. קליפת המוח המוחית מכילה אלמנטים גליאליים שונים. השכבה הגרגירית מכילה אסטרוציטים סיביים ופרוטופלסמיים. הזרועות של תהליכי אסטרוציטים סיביים יוצרים ממברנות perivascular. כל השכבות במוח הקטן מכילות אוליגודנדרוציטים. השכבה הגרגירית והחומר הלבן של המוח הקטן עשירים במיוחד בתאים אלו. תאי גליה עם גרעינים כהים נמצאים בשכבת הגנגליון בין נוירונים בצורת אגס. התהליכים של תאים אלה נשלחים אל פני השטח של הקורטקס ויוצרים סיבי גליה של השכבה המולקולרית של המוח הקטן. קשרים פנימיים. סיבים אפרנטיים הנכנסים לקליפת המוח מיוצגים על ידי שני סוגים - אזוב ומה שנקרא סיבים מטפסים. סיבי אזוב עוברים כחלק ממערכת המוח הזית והצרבלופונטין ובעקיפין דרך תאי הגרגיר יש השפעה מרגשת על התאים בצורת האגס.
סיבים מטפסים נכנסים לקליפת המוח, ככל הנראה, לאורך המסלולים הגב-מוחיים והווסטיבולו-מוחיים. הם חוצים את השכבה הגרגירית, צמודים לנוירונים בצורת אגס ומתפשטים לאורך הדנדריטים שלהם, ומסתיימים על פני השטח שלהם בסינפסות. סיבים מטפסים מעבירים עירור ישירות לנוירונים פיריפורמיים.
מערכת עצבים אוטונומית (וגטטיבית). מאפיינים מורפו-פונקציונליים כלליים. מחלקות. מבנה של גרעינים חוץ-מווריים ותוך-מווריים.
ה-ANS מתחלק לסימפטי ופאראסימפתטי. שתי המערכות נוטלות בו זמנית חלק בעצבוב של איברים ויש להן השפעה הפוכה עליהם. הוא מורכב מהחלקים המרכזיים, המיוצגים על ידי גרעיני החומר האפור של המוח וחוט השדרה, והפריפריאליים: גזעי עצבים, צמתים (גנגליות) ומקלעות.
בשל האוטונומיה הגבוהה שלהם, מורכבות הארגון והמאפיינים של חילוף החומרים המתווך, הגנגלים התוך-מורליים והמסלולים הקשורים אליהם מובחנים למחלקה מטא-סימפתטית עצמאית של ה-NS האוטונומי. ישנם שלושה סוגים של נוירונים:
נוירונים efferent efferent long-axon (Dogel type I cells) עם דנדריטים קצרים ואקסון ארוך המשתרע מעבר לצומת אל תאי האיבר העובד, עליהם הוא יוצר קצוות מוטוריים או מפרשים.
נוירונים אפרנטיים לצמיחה שווים (תאי דוגל מסוג II) מכילים דנדריטים ארוכים ואקסון המשתרע מעבר לגנגליון זה אל השכנים ויוצר סינפסות על תאים מסוג I ו-III. הם חלק מקשתות הרפלקס המקומיות כקישור קולטן, אשר סגורות ללא דחף עצבי שנכנס למערכת העצבים המרכזית.
תאים אסוציאטיביים (תאי דוגל מסוג III) הם נוירונים בין-קלורית מקומיים המחברים מספר תאים מסוגים I ו-II עם התהליכים שלהם. הדנדריטים של תאים אלה אינם חורגים מהצומת, והאקסונים עוברים לצמתים אחרים, ויוצרים סינפסות על תאים מסוג I.
בנוסף לחלוקה הפאראסימפתטית והסימפתטית, פיזיולוגים מבחינים בחלוקה המטא-סימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית. מונח זה מתייחס למכלול של תצורות מיקרוגנגליוניות הממוקמות בדפנות של איברים פנימיים בעלי פעילות מוטורית (לב, מעיים, שופכנים וכו') ומבטיחות את האוטונומיה שלהם. תפקידו של הגנגליון הוא להעביר השפעות מרכזיות (סימפתטיות, פאראסימפטיות) לרקמות, ובנוסף הן מספקות אינטגרציה של מידע המגיע דרך קשתות רפלקס מקומיות. מבנים מטאסימפתיים הם תצורות עצמאיות המסוגלות לתפקד עם ביזור מוחלט. כמה (5-7) מהצמתים השכנים הקשורים אליהם משולבים למודול פונקציונלי אחד, שהיחידות העיקריות שלו הן תאי מתנד המבטיחים את האוטונומיה של המערכת, אינטרנוירונים, מוטונאורונים ותאים רגישים. מודולים פונקציונליים נפרדים מהווים מקלעת, שבגללה, למשל, מאורגן גל פריסטלטי במעי.
התפקודים של החלוקה המטא-סימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית אינם תלויים ישירות בפעילות הסימפתטית או הפרה-סימפתטית.
מערכת העצבים, אך ניתן לשנות בהשפעתן. כך, למשל, הפעלה של השפעה פאראסימפתטית משפרת את תנועתיות המעיים, והשפעה סימפטית מחלישה אותה.
- הצטברויות קטנות רבות של תאי עצב המהווים חלק ממקלעות עצבים נרחבות בדפנות האיברים הפנימיים (מערכת העיכול, הלב וכו') מכונה לעתים החלוקה הפאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית על בסיס מגע סינפטי בין תאים אלו. וסיבים של עצב הוואגוס.
- מערכת העצבים המטא-סימפתטית, מקלעות עצבים תוך-מורליות נמצאות בלב, כולם איברים חלולים, אך נחקרו יותר לעומק על הדוגמה של העצבים של הקיבה והמעיים. בחלקים אלה של מערכת העיכול, מערכת העצבים התוך-קבית והמעיים מיוצגת בשפע עד כדי כך שמספר הנוירונים (108 יחידות) דומה לזה של חוט השדרה. זה נותן בסיס לשמו הפיגורטיבי של "המוח הבטני" שלה.
- על פי התגובות לדחף ארוך של זרם הדפולריזציה, ניתן לחלק את כל הנוירונים האנטיים של המקלעת הבין-שרירית לשני סוגים: הראשון הוא מסוג S והשני הוא מסוג AN. נוירונים מסוג S מגיבים לגירוי זה בסדרה ארוכה של קוצים, ונוירונים מסוג AH מגיבים עם קוצים אחד או שניים בלבד, המלווים בהיפרפולריזציה חזקה וממושכת (4-20 שניות), אשר נעדרת בסוג S. הזינוק בנוירונים מסוג S נובע מנתרן, ובנוירונים מסוג AN - מוליכות נתרן וסידן של הממברנה.
- PM - שריר אורך, MS - מקלעת בין-שרירית, K.M - שריר עגול, PS - מקלעת תת-רירית, C - קרום רירי; מצוינים נוירונים המכילים או משחררים אצטילכולין [A X], סרוטונין (5-hydroxytryptamine (5-HT)) ופפטידים שונים (הגורמים ל-MCR מעוררים (+) או מעכבים - מוסקריניים כולינרגיים, a-AR - קולטנים אלפא-אדרנרגיים.
מערכת העצבים המטאסימפתטית (MNS) כולה מורכבת מצמתים עצביים ומקלעות הממוקמות בעובי האיברים הפנימיים. ה-MNS שונה מחלקים אחרים של מערכת העצבים במספר דרכים:
1. מעיר רק איברים פנימיים שניחנו בפעילות מוטורית משלהם;
2. אין מגע ישיר עם קשתות הרפלקס של מערכת העצבים הסומטית; מקבל תשומות סינפטיות רק מהמערכת הסימפתטית והפאראסימפטטית;
3. לצד מסלולי ההדבקה המשותפים לכל המערכת האוטונומית, יש לה גם קישור רגיש משלה;
4. אינו מראה השפעות מנוגדות לפעולתם של חלקים אחרים של ה-ANS, האופיינית למערכות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות;
5. יש לו אוטונומיה גדולה משמעותית מאשר חלקים אחרים של ה-ANS.
במערכת העיכול באים לידי ביטוי כל המאפיינים העיקריים של המבנה והתפקוד של מערכת העצבים המטא-סימפתטית, ובנוסף, במערכת העיכול נחקרה מערכת זו במלואה בהשוואה לכל שאר האיברים. לכן, מערכת העיכול היא האובייקט המתאים ביותר להיכרות עם ה-MHC.
מערכת העיכול כוללת מגוון תצורות אפקטורים - רקמת שריר חלק, אפיתל של הריריות, בלוטות, דם וכלי לימפה, אלמנטים של מערכת החיסון, תאים אנדוקריניים. הוויסות והתיאום של הפעילות של כל המבנים הללו מבוצעים על ידי מערכת העצבים המטא-סימפתטית האנטרלי המקומית, בהשתתפות החטיבות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות של מערכת העצבים האוטונומית והאפרנטים הקרביים הנוצרים על ידי הנוירונים של בלוטות עמוד השדרה. רוב התפקודים הפשוטים ביותר של מערכת העיכול אינם מופרעים על ידי קרע של מסלולי עצב חוץ-אורגניים (פאראסימפטיים וסימפטתיים).
גופי התאים של רוב הנוירונים של מערכת העצבים המטאסימפתטית האנטית נמצאים במקלעות העצבים (בגרעיניות ובתוך גזעי העצבים).
בבני אדם, דפנות הוושט, הקיבה והמעיים מכילים שְׁלוֹשָׁהמחוברים זה לזה מקלעת: תת-תשתית, בין-שרירית(אוירבך) ו תת-רירית(מייזנר). תת-תרתיהמקלעת מיוצגת בעיקר בתחתית ובעקמומיות הגדולה יותר של הקיבה והיא מורכבת מצבירים קטנים וממוקמים בצפיפות של נוירונים וסיבי עצב. במעי, האלמנטים של מקלעת זה מרוכזים בעיקר מתחת לרצועות השרירים של המעי הגס. המסיבית ביותר מכל מקלעות העצבים של מערכת העיכול היא בין שרירי, הממוקם בין השכבות המעגליות והאורכיות של הקרום השרירי. בדופן הקיבה, מקלעת זו נראית כמו רשת רב-שכבתית, וצפיפותה עולה מהחלק התחתון לחלק הפילורי. באזור הפילורוס, כחלק מהמקלעת, יש מסה עצומה של צמתים היוצרים שדות תאיים נרחבים. צמתים גדולים (עד 60 נוירונים), בינוניים וקטנים (2-8 נוירונים) ממוקמים לאורך גזעי העצבים ובמקומות הסתעפותם. מספר הנוירונים ל-1 סמ"ר מגיע ל-2000. גם המקלעת הבין-שרירית מפותחת מאוד בדופן המעי הדק. כאן הגרעינים הם בעיקר קטנים, המכילים 5-20 נוירונים.
תת-ריריתהמקלעת היא רשת לולאה צרה של צרורות עצבים ומיקרוגנגליות המכילות 5-15 (לעיתים רחוקות עד 30) נוירונים. יש לו חלקים שטחיים ועמוקים. הענפים של מקלעת זו מתקרבים לבסיסי צינורות ההפרשה של הבלוטות ויוצרים את המקלעת הבין-בלוטית. סיבים דקים מסתיימים על תאי אפיתל. מבנה המקלעת התת-רירית לאורכה של מערכת העיכול משתנה מעט, רק בוושט הוא מפותח בצורה גרועה. על פי מיקרוסקופיה אלקטרונית סורקת, מקלעת התת-רירית השטחית בכל חלקי המעי הדק ממוקמת ישירות מתחת לשכבה השרירית של הקרום הרירי, מוציאה צרורות רבים בקוטר של 1-20 מיקרון לתוך שכבה זו. אותם צרורות קשורים גם לצמתים בודדים, שקוטרם הוא 20-400 לפעמים עד 800 מיקרון. הצמתים מכוסים בשכבה רציפה של פיברובלסטים וסיבי קולגן, שלאחר הסרתם נראים קווי המתאר של הנוירונים, וניתן להבחין בתהליכים דקים רבים על פני השטח שלהם. עם זאת, נוירונים בכללותו אינם מזוהים, מכיוון שהם מוקפים בצמחים של תאי גליה.
גבעולים של עצבים אנאורגניים (סימפטיים, פאראסימפטיים) נכנסים לכל חלקי המקלעות הבין-שריריות והתת-ריריות (איור 10). גודלם של נוירונים וצמתים, מספרם במקלעות משתנה מאוד בחלקים שונים של מערכת העיכול. אז, אצל גבר בגיל העמידה בשליש התחתון של הוושט במקלעת הבין-שרירית יש צמתים גדולים, בקוטר של עד 960 מיקרון, המכילים 50-60 (לעיתים עד 85 נוירונים), בעוד הצמתים של מקלעת התת-רירית. מהוושט מכילים רק 10-15 נוירונים.
בצמתים של המערכת המטא-סימפתטית האנטרלית, יחד עם נוירונים מובחנים בקוטר של 30-58 מיקרומטר, ישנם תאים קטנים מובחנים בצורה גרועה.
ההיסטולוג הרוסי המפורסם א.ס. דוגל, כתוצאה ממחקרים על נוירונים בצמתים התוך-קיריים של מערכת העיכול, זיהה שלושה סוגי תאים. (איור 11) תאים מסוג I הם בגודל בינוני עם פריקריון מעוגל, אקסון מוגדר היטב וארוך ורבים (עד 20) דנדריטים קצרים עם בסיס רחב. הם נבדלים מנוירונים אחרים של הצומת במאפיינים tinctorial: הם ספוג חלש עם חנקתי כסף, אבל כתמים היטב עם כחול מתילן. על תכשירים ספוגים בכסף, יש להם גרעין כהה גדול וציטופלזמה בהירה. הדנדריטים אינם חורגים מהצומת, מסתעפים חזק, יוצרים מקלעת צפופה, ונכנסים למגעים רבים עם נוירונים אחרים. תאים אלה הם efferent; האקסונים שלהם עוזבים את הצומת ומסתיימים במסופי דליות על צרורות של מיוציטים ובלוטות חלקות. תאי דוגל מסוג I מסתיימים בסיבים פרה-סימפטיים פרה-גנגליוניים מהגרעין הגבי של עצב הוואגוס, כמו גם סיבים פר-גנגליוניים סימפטיים מהגרעין הבין-מדיו-צדדי של חוט השדרה.
אורז. 11. סכימה של קשרים עצביים של החלק האנטי של ה-MHC.
1 - נוירון רגיש; 2 - אינטרנורון; 3 - נוירון efferent; 4 - נוירון סימפטי פוסט-גנגליוני והסיבים שלו; 5 - נוירון סימפטי פרגנגליוני והסיבים שלו; 6 - נוירון פרה-סימפטטי פרגנגליוני וסיבים שלו; 7 - אקסון של נוירון רגיש המעביר אותות עולים ל-CNS.
תאים מסוג II גדולים יותר, הפריקריה שלהם בצורת אליפסה או עגולה עם משטח חלק; עם הספגה בכסף, יש להם ציטופלזמה כהה וגרעין בהיר עם גרעין כהה. עד חמישה תהליכים ארוכים באותו קוטר יוצאים מגוף התא. ביניהם, קשה מבחינה מורפולוגית להבחין בין אקסון לדנדריטים. התהליכים, ככלל, עוזבים את הצומת. תאים מסוג II הם נוירונים רגישים. הדנדריטים שלהם יוצרים קצוות קולטנים שונים על מיוציטים חלקים, גרעינים ואלמנטים אחרים. אקסונים יוצרים סינפסות על תאים I, סוגרים את קשת הרפלקס המקומית. בנוסף, הם נותנים ביטחונות המסתיימים בסינפסות על הנוירונים של הגנגליון הסימפתטי הפרה-ברלי, שדרכם מגיעים דחפים רגישים מהנוירונים האפרנטיים הנאספים של מערכת העיכול ל-CNS.
אורז. 11. שבר של הגנגליון האוטונומי של ה-MHC. הספגה עם חנקתי כסף.
1 - תא דוגל מסוג I; 2 - האקסון שלו; 3 - תא דוגל מסוג II; 4 - גרעינים של גליוציטים; 5 - סיבי עצב
תאים מסוג III הם אינטרנוירונים מקומיים. לפריקריה שלהם יש צורה אליפסה או לא סדירה, אקסון ארוך ומספר רב של דנדריטים קצרים באורכים שונים יוצאים מהם. הדנדריטים אינם עוברים את הצומת, הם יוצרים סינפסות עם תאים מסוג II. האקסון נוסע לצמתים אחרים ויוצר מגעים סינפטיים עם תאים מסוג I.
תאים מסוג III נדירים ונחקרים מעט. באשר לתאי הדוגל מסוג I ו-II, הם כלולים בכמויות משמעותיות בגרעיני התוך-מורל של כל האיברים שיש להם מערכת עצבים מטא-סימפתטית.
מחקר של מכשירי עצבים תוך-קיריים של לבבות מושתלים אלוגניית של גורים בני 1-2 חודשים למקבלים בני אותו גיל הראה כי לאחר 1-5 ימים קצוות הקולטנים והסיבים הפרה-גנגליונים ממקור מרכזי מתים, בעוד שאלמנטים עצביים תוך-לביים שלהם נשארים ונראים די נורמלי. לאחר חודש, רוב הנוירונים בצמתים מיוצגים על ידי תאים רב-קוטביים מובחנים. לאחר 20 - 30 ימים, מופיעים מכשירי קולטנים, שנוצרו על ידי תאי דוגל מסוג II.
בבני אדם, למערכת העצבים האנטרית יש כ-108 נוירונים, בערך אותו מספר כמו שיש בחוט השדרה. כמובן, המגוון של נוירוני MNS enteral אינו מוגבל לשלושת הסוגים שתוארו בסוף המאה ה-19 על פי א.ס. דוגל. נכון לעכשיו, יותר מ-10 סוגים עיקריים של נוירונים זוהו על סמך שילוב של קריטריונים אולטרה-סטרוקטורליים, אימונוכימיים, פיזיולוגיים ואחרים. יחד עם זאת, נוירונים אסוציאטיביים ותעיפים יכולים להיות בעלי השפעה מעוררת, טוניקית או מעכבת על תאי עצב או תאי עצב אחרים (שריר חלק, הפרשה). אחד הסוגים העיקריים של העברה סינפטית ב-MHC, יחד עם אדרנרגי וכולינרגי, הוא גם פורנרגי.
מאפיינים מורפולוגיים חשובים של הצמתים של החלק האנטרלי של ה-MNS, כמו גם צמתים וגטטיביים אחרים, כוללים את העובדה שכל התהליכים של הנוירונים שלהם, ללא יוצא מן הכלל, הם מוליכים לא מיאליניים (איור 12), שיש להם העברה נמוכה שיעורי דחפים עצביים. גנגליונים מטא-סימפתיים תוך-מורליים, במיוחד גנגליונים אנטריים, נבדלים מגנגלים אוטונומיים אחרים במספר מאפיינים אולטרה-סטרוקטורליים. הם מוקפים בשכבה דקה של תאי גליה.
מערכת העצבים המטא-סימפתטית של האדם
הקפסולה של perineurium ו-epineurium, האופיינית לצמתים חוץ-אורגניים, נעדרת בהם. הצמתים גם אינם מכילים פיברובלסטים וצרורות של סיבי קולגן; הם נמצאים רק מחוץ לקרום הבסיס של קפסולת הגליוציטים. פריקריונים של תאי עצב ותהליכים רבים שלהם סגורים בעצב צפוף, כמו במערכת העצבים המרכזית. במקומות רבים, הפריקריה שלהם צמודות זו לזו ואינן מופרדות בתהליכים של תאי גליה.
מרווחים בין תאיים בין נוירונים הם 20 ננומטר. הצמתים מכילים גליוציטים רבים עם גרעין מעוגל עשיר בהטרוכרומטין; הציטופלזמה שלהם מכילה מיטוכונדריה, פוליזומים, אברונים מרכזיים אחרים וצרורות של גליופילמנטים. בנוסף, צמתים, ככלל, מצוידים בקצות עצבים רגישים. (איור 13).
אורז. 12. מבנה אולטרה של סיב עצב ללא מיאלין. איור מאלקטנוגרמה עם שינויים.
1 - ציטופלזמה של תא Schwann; 2 - הגרעין של תא Schwann; 3 - סיבי עצב (גלילים צירים); 4 - הקליפה של תא Schwann; 5 - מקסונים.
אורז. 13. קצות עצבים רגישים בגנגליון של מקלעת המעי. הספגה לפי בילשובסקי - גרוס.
לתוצאות לימוד המבנה והתפקודים של מערכת העצבים המטא-סימפתטית יש חשיבות מעשית שאין להכחישה. אז, בין המחלות הנפוצות של מערכת העיכול היא מחלת הירשפרונג. ביילודים, זה נצפה בתדירות של 1: 2000 - 3000, זה מתרחש גם אצל מבוגרים. הגורם למחלה הוא היעדר ואי-ספיקה של התפתחות צמתים עצביים במקלעות העצבים הבין-שריריות והתת-ריריות של מקטעים רבים של המעי הגס. מקטעים אלה של המעי הם עוויתיים, והחלקים מעליהם מורחבים בחדות עקב פגיעה בפטנטיות של ה-chyme. ביטויים אלה של מחלת הירשפרונג הם עדות נוספת לכך שגוון ותנועתיות מעיים תקינים מווסתים על ידי מערכת העצבים המטא-סימפתטית האנטרית. במקרים לא טיפוסיים, היעדר צמתים (agangliosis) נצפה לא רק במעי הגס, אלא גם בג'ג'ונום, בקיבה ובוושט, המלווה בתפקוד לקוי של איברים אלה. בנוסף לאגנגליונוזיס, במחלה זו ישנם שינויים בצמתים קיימים: ירידה במספר הנוירונים, הפרעות דיסטרופיות בפריקריה שלהם, פיתול חריג והספגה יתר של סיבי עצב.
בלב, כמו במערכת העיכול, למערכת העצבים המטא-סימפתטית שלו יש חשיבות מכרעת בוויסות העבודה המתואמת של כל מרכיבי האיבר.
מערכת עצבים מטאסימפתטיתWPCהצטברויות קטנות רבות של תאי עצב המהווים חלק ממקלעות עצבים נרחבות בדפנות האיברים הפנימיים (מערכת העיכול, הלב וכו') מכונה לעתים החלוקה הפאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית על בסיס מגע סינפטי בין תאים אלו. וסיבים של עצב הוואגוס.
WPC
מערכת העצבים התוך-מורלית נוצרת כתוצאה מהגירה של פרונורובלאסטים לאורך גזעי העצבים הסימפתטיים והפאראסימפטתיים.
עצבוב אוטונומי של הלב: מערכת עצבים תוך-מורלית מטאסימפתטיתלוקליזציה של ns enteralמערכת העצבים המטא-סימפתטית, מקלעות עצבים תוך-מורליות נמצאות בלב, כולם איברים חלולים, אך נחקרו יותר לעומק על הדוגמה של העצבים של הקיבה והמעיים. בחלקים אלה של מערכת העיכול, מערכת העצבים התוך-קבית והמעיים מיוצגת בשפע עד כדי כך שמספר הנוירונים (108 יחידות) דומה לזה של חוט השדרה. זה נותן בסיס לשמו הפיגורטיבי של "המוח הבטני" שלה.
מחקרים פיזיולוגיים והיסטוכימיים חושפים נוירונים המופרשים כמשדרים משוערים
על פי התגובות לדחף ארוך של זרם הדפולריזציה, ניתן לחלק את כל הנוירונים האנטיים של המקלעת הבין-שרירית לשני סוגים: הראשון הוא מסוג S והשני הוא מסוג AN. נוירונים מסוג S מגיבים לגירוי זה בסדרה ארוכה של קוצים, ונוירונים מסוג AH מגיבים עם קוצים אחד או שניים בלבד, המלווים בהיפרפולריזציה חזקה וממושכת (4-20 שניות), אשר נעדרת בסוג S. הזינוק בנוירונים מסוג S נובע מנתרן, ובנוירונים מסוג AN - מוליכות נתרן וסידן של הממברנה. PM - שריר אורך, MS - מקלעת בין-שרירית, K.M - שריר עגול, PS - מקלעת תת-רירית, C - קרום רירי; נוירונים המכילים או משחררים אצטילכולין מסומנים [A X),סרוטונין (5-hydroxytryptamine (5-HT)) ופפטידים שונים (הגורמים ל-MCR מעוררים (+) או מעכבים - קולטנים כולינרגיים מוסקריניים, א-א ר- קולטנים אלפא אדרנרגיים. |
מערכת העצבים המטא-סימפתטית של האדם
מערכת העצבים האוטונומית (וגטטיבית),systema nervo-sutn autonomicum,- חלק ממערכת העצבים המעצבן את הלב, הדם וכלי הלימפה, הקרביים ואיברים אחרים. מערכת זו מתאמת את העבודה של כל האיברים הפנימיים, מסדירה תהליכים מטבוליים, טרופיים, שומרת על קביעות הסביבה הפנימית של הגוף.
מערכת העצבים האוטונומית (וגטטיבית) מחולקת לחלקים מרכזיים והיקפיים. המחלקה המרכזית כוללת: 1) גרעינים פאראסימפתטיים III, VII, IX ו-X זוגות של עצבי גולגולת,שוכב בגזע המוח (מזנצפלון, יציאות, medulla oblongala); 2) וגטטיבי (סימפטי)הליבה היוצרת את עמוד הביניים הרוחבי, columna intermediolateralis (אוטונומיה), VIII צוואר הרחם, כל בית החזה ושני מקטעים מותניים עליונים של חוט השדרה (Cvni, Thi - Lu); 3) גרעינים פאראסימפתטיים קודשיים,גרעינים parasym-pathici sacrales,שוכב בחומר האפור של שלושת מקטעי הקודש של חוט השדרה (Sn-Siv).
מחלקת הפריפריה כוללת: 1) עצבים, ענפים וסיבי עצב אוטונומיים (אוטונומיים),pa., rr. et neurofibrae autonomici (קרביים),יוצא מהמוח ומחוט השדרה; 2) מקלעת וגטטיבית (אוטונומית, קרבית),מקלעת אוטונומית (קרביים); 3) צמתים של מקלעות וגטטיביות (אוטונומיות, קרביות),ganglia plexum autono-micorum (קרביים); 4) גזע סימפטי,truncus sympathicus(ימין ושמאל), עם צמתים, ענפים פנימיים ומחברים ועצבים סימפטיים; 5) סוף קשרים,ganglia termindia,חלק פאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית.
הנוירונים של הגרעינים של החלק המרכזי של מערכת העצבים האוטונומית הם הנוירונים המתפרצים הראשונים בדרך ממערכת העצבים המרכזית (חוט השדרה והמוח) לאיבר המועצב. סיבי העצבים הנוצרים בתהליכים של נוירונים אלה נקראים סיבים פרנודליים (פרה-גנגליונים), שכן הם הולכים לצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית ומסתיימים בסינפסות על תאי הצמתים הללו. צמתים וגטטיביים הם חלק מהגזעים הסימפתטיים, מקלעות אוטונומיות גדולות של חלל הבטן והאגן. סיבים פרגנגליונים יוצאים מהמוח כחלק מהשורשים של עצבי הגולגולת המתאימים ומהשורשים הקדמיים של עצבי עמוד השדרה. הצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית מכילים את גופי הנוירונים השניים (האפקטורים) השוכנים בדרך לאיברים המועצבים. התהליכים של נוירונים שניים אלה של המסלול הפושט, הנושאים את הדחף העצבי מהצמתים הווגטטיביים לאיברי העבודה, הם סיבי עצב פוסט-נודולריים (פוסט-גנגליונים).
בקשת הרפלקסבחלק האוטונומי של מערכת העצבים, הקישור האפרנטי אינו מורכב מנוירון אחד, אלא משני. באופן כללי, קשת רפלקס אוטונומית פשוטה מיוצגת על ידי שלושה נוירונים. החוליה הראשונה של קשת הרפלקס היא נוירון רגיש, שגופו ממוקם בבלוטות עמוד השדרה ובצמתים התחושתיים של עצבי הגולגולת. הקישור השני של קשת הרפלקס הוא efferent, שכן הוא נושא דחפים מחוט השדרה או המוח לאיבר הפועל. מסלול זה של קשת הרפלקס האוטונומי מיוצג על ידי שני נוירונים. הראשון מבין הנוירונים הללו, השני בשורה בקשת רפלקס אוטונומית פשוטה, ממוקם בגרעינים האוטונומיים של מערכת העצבים המרכזית. זה יכול להיקרא intercalary, שכן הוא ממוקם בין הקישור הרגיש (האפרנטי) של קשת הרפלקס לבין הנוירון השני (העפרנטי) של המסלול האפרנטי. נוירון האפקטור הוא הנוירון השלישי של קשת הרפלקס האוטונומית. גופם של נוירונים אפקטורים (שלישי) נמצאים בצמתים ההיקפיים של מערכת העצבים האוטונומית.
מערכת העצבים המטאסימפתטית - קבוצה של תצורות מיקרוגנגליוניות הממוקמות בדופן של איברים שונים המאופיינים בפעילות מוטורית - מערכת העצבים המטא-סימפתטית של שריר הלב, מערכת העיכול, כלי הדם, שלפוחית השתן, השופכנים. מיקרוגנגליות כוללות 3 סוגים של נוירונים: תחושתיים, מוטוריים, בין קלוריות.
משמעות מערכת העצבים המטא-סימפתטית.
מערכת העצבים המטא-סימפתטית יוצרת תגובות רפלקס מקומיות וכוללת את כל המרכיבים של קשתות הרפלקס. הודות למערכת העצבים המטא-סימפתטית, איברים פנימיים יכולים לעבוד ללא השתתפות מערכת העצבים המרכזית. לב מבודד נלקח כדי לחקור את מערכת העצבים המטא-סימפתטית. בלון עם אוויר הוחדר לפרוזדור הימני - מתיחת פרוזדורים - הובילה לעלייה בקצב הלב. המשטח הפנימי של הלב טופל בחומר הרדמה והניסוי חזר על עצמו - עבודת הלב לא השתנתה. לפיכך, קיימות קשתות רפלקס בתוך הלב. מערכת העצבים המטא-סימפתטית מספקת העברת עירור ממערכת העצבים החוץ-אורגנית לרקמת האיבר - לפיכך, מערכת העצבים המטא-סימפתטית מהווה מתווך בין מערכת העצבים הסימפתטית (מערכת העצבים הפאראסימפתטית) לרקמת האיבר. לעתים קרובות יותר, מערכת העצבים הפאראסימפתטית יוצרת סינפסות על מערכת העצבים המטא-סימפתטית מאשר מערכת העצבים הסימפתטית.
מערכת העצבים המטא-סימפתטית מסדירה את זרימת הדם באיברים.
כרטיס מס' 33
- מפרק המרפק: מבנה, תנועות, שרירים שמניעים אותו. אספקת דם, עצבנות.
- איברי מין נשיים חיצוניים. אספקת דם, עצבנות.
- צמתים וגטטיביים של הראש.
פאראסימפתטי למערכת העצבים האוטונומית
לענף הפאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית ישנם גרעינים פאראסימפתטיים, המשולבים על ידי נוירונים פאראסימפתטיים (החלק המרכזי של הענף הפאראסימפטטי של המערכת האוטונומית), צמתים וסיבי עצב פאראסימפתטיים.
השפעה פאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית עשויה להיות בעלת המוזרויות הבאות:
1) הצמדות של סיבי עצב החודרים לנוירונים הממוקמים בגרעיני המוח האמצעי (ליד מחסן עצב הגולגולת), מדולה דוגלס (ליד מחסני הפנים, הלוע הלשון והתנפחות) וחוט הגולגולת (ליד גולגולת האגן מחסן עצבים). סיבים פאראסימפתטיים, שיוצאים מהמוח ומחוט השדרה, הולכים לצמתים העצבים;
2) בלוטות העצבים שוכבות קרוב לאיבר או באיבר המועצב (כדי להיכנס למחסן של רכילות וגטטיבית);
3) סיבים preganglonic dovgі, אז איך לעבור מה-CNS לגוף;
4) סיב פוסט-גנגליוני קצר, ולכן הוא נמצא ללא מתווך באיבר.
פונקציות של העצבות הפאראסימפטטית.מערכת העצבים הפאראסימפטטית היא העצבת העיניים, ה-movi, זקיקי הסינוסים, קנה הנשימה והסימפונות, אגניות, כל איברי התחריט, לב, נירקי, sich mikhur, sich water ואיברים פנימיים אחרים, כמו גם שופטים נושאי דם. העברת הדחפים מסיבים פוסט-גנגליוניים לאיבר תלויה בסיוע המתווך אצטילכולין.
חלק גדול מהאיברים הפנימיים הריקים (לב, סימפונות, סיך מיחור, דשא, רחם, מוחור,
לסדר של העצבות הסימפתטית והפאראסימפתטית עשוי להיות מנגנון mistsevy סמכותי של הפונקציה הרגולטורית - הוא מטאסימפטי למערכת העצבים.
אתר הלוקליזציה של מערכת העצבים המטא-סימפתטית הוא הגנגליון התוך-מורלי, השוכן בקירות של איברים ריקים ומבודד מהרקמות בעזרת סורגים מיוחדים.
למערכת העצבים המטא-סימפתטית יש נוירון רגיש, אינטרנורון, נוירון אפקטור, ומתווך לנקה. גופי הנוירונים במערכת העצבים המטאסימפתטית נושאים סינפסות לא אישיות, ובגידולים של נוירונים אלו יש מספר רב של נורות עם מתווכים. מערכת העצבים המטאסימפתטית מעירה רק איברים פנימיים.
פונקציות של מערכת העצבים המטאסימפתטית.מערכת העצבים המטא-סימפתטית מתכנתת ומתאמת את פעילות הדם, ההפרשה והמעוררת של האיברים, פעילות האלמנטים האנדוקריניים השריריים וזרימת דם מקומית. הוא מראה את חיוניותם של האיברים הממהרים באופן קצבי יחד עם תדר השירה והמשרעת ללא שטף של קריאות וזרם של שינויים מטבוליים באיבר עצמו.
העברת עירור בנוירונים, המהווה את הגנגליון של המערכת המטאסימפתטית, נובעת מהשתתפותם של אצטילכולין ונוראפינפרין.
בסינפסות של סיבים פוסט-גנגליונים נראים דיבורים שונים - אצטילכולין, נוראדרנלין, ATP, אדנוזין ועוד.