נושאי אלקטרונים בשרשרת הנשימה. שרשרת נשימתית וזרחון חמצוני. שרשרת הובלת אלקטרונים נשימתית

שרשרת נשימתית הוא חלק מהתהליך זרחן חמצוני. מרכיבי שרשרת הנשימה מזרזים את העברת האלקטרונים מ-NADH + H + או יוביקינון מופחת (QH 2) לחמצן מולקולרי. בשל ההבדל הגדול בפוטנציאל החיזור של התורם (NADH + H + ובהתאם, QH 2) והמקבל (O 2), התגובה היא אקסטרוני ביותר. רוב האנרגיה המשתחררת במהלך זה משמשת ליצירת שיפוע פרוטונים ולבסוף, ליצירת ATP בעזרת סינתאז ATP.

מרכיבי שרשרת הנשימה

שרשרת הנשימה כוללת שלושה מתחמי חלבון ( מתחמים I, III ו-IV), מוטבע בממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית, ושניים ניידים מולקולות נשא- ubiquinone (קו-אנזים Q) וציטוכרום c. סוקסינאט דהידרוגנאז, השייך למחזור הציטראט עצמו, יכול להיחשב גם כקומפלקס II של שרשרת הנשימה. סינתאז ATPלפעמים נקרא מורכב V, למרות שהוא לא לוקח חלק בהעברת אלקטרונים.

קומפלקסים של שרשרת נשימתית בנויים מפוליפפטידים רבים ומכילים מספר שונות קו-אנזימים חיזורקשור לחלבונים. הם שייכים ל פלבין[FMN (FMN) או FAD (FAD), במתחמים I ו-II], מרכזי ברזל-גופרית(ב I, II ו-III) ו קבוצות heme(ב-II, III ו-IV). המבנה המפורט של רוב המתחמים טרם נקבע.

אלקטרונים נכנסים לשרשרת הנשימה בדרכים שונות. במהלך החמצון של NADH + H + מורכבת Iמעביר אלקטרונים דרך מרכזי FMN ו-Fe/S לאוביקווינון. אלקטרונים הנוצרים במהלך החמצון של succinate, acyl-CoA ומצעים אחרים מועברים לאוביקווינון מתחם IIאו אחר דהידרוגנאז מיטוכונדריאליבאמצעות FADH2 מקושר אנזים או פלבופרוטאין. במקרה זה, הצורה המחומצנת של קואנזים Q מצטמצמת לארומטית אוביהידרוקינון. האחרון מעביר אלקטרונים ל קומפלקס III, שמעביר אותם דרך שני heme b, מרכז Fe/S אחד ו-heme c 1 ל-heme קטן המכיל חלבון ציטוכרום ג. האחרון מעביר אלקטרונים לקומפלקס IV, ציטוכרום c אוקסידאז.ציטוכרום c-אוקסידאז מכיל שני מרכזים המכילים נחושת (Cu A ו-Cu B) ו-hemes a ו-3 לתגובות חיזור, שדרכם לבסוף נכנסים אלקטרונים לחמצן. כאשר O 2 מופחת, נוצר אניון O 2- בסיסי חזק, הקושר שני פרוטונים ועובר למים. זרימת האלקטרונים מצומדת עם הקומפלקסים שנוצרו I, III ו- IV שיפוע פרוטונים .

ארגון שרשרת הנשימה

העברת פרוטונים על ידי קומפלקסים I, III ו- IV מתבצעת וֶקטוֹרמהמטריקס לחלל הבין-ממברני. כאשר אלקטרונים מועברים בשרשרת הנשימה, ריכוז יוני H+ עולה, כלומר, ערך ה-pH יורד. במיטוכונדריה שלמות, בעצם בלבד סינתאז ATPמאפשר תנועה הפוכה של פרוטונים לתוך המטריצה. זהו הבסיס לצימוד החשוב מבחינה רגולטורית של העברת אלקטרונים עם היווצרות ATP.

כפי שכבר הוזכר, כל הקומפלקסים I עד V משולבים בממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית, אולם הם בדרך כלל אינם יוצרים קשר זה עם זה, מכיוון שהאלקטרונים מועברים על ידי ubiquinone וציטוכרום c. Ubiquinone, בשל השרשרת הצדדית הלא קוטבית, נע בחופשיות בממברנה. ציטוכרום c מסיס במים ממוקם על בחוץקרום פנימי.

חמצון של NADH (NADH) על ידי קומפלקס I מתרחש בצד הפנימי של הממברנה, כמו גם במטריקס, שם מתרחשים גם מחזור הציטראט וחמצון β, המקורות החשובים ביותר של NADH. בנוסף, הפחתת O 2 ויצירת ATP (ATP) מתרחשים במטריצה. ה-ATP המתקבל מועבר על ידי מנגנון האנטי-פורט (נגד ADP) לחלל הבין-ממברני, משם הוא חודר לתוך הציטופלזמה דרך פורינים.

ETC ממוקם ב-CPM, באאוקריוטים - על הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. הנשאים ממוקמים בהתאם לפוטנציאל החיזור שלהם, הובלת האלקטרונים לאורך השרשרת ממשיכה באופן ספונטני.

פוטנציאל הפרוטון הופך על ידי סינתאז ATP לאנרגיית הקשר הכימי של ATP. העבודה המצומדת של סינתאז ETC ו-ATP נקראת זרחון חמצוני.

שרשרת הובלת אלקטרונים מיטוכונדריאלית

השפעת פוטנציאל החמצון

חומר מצמצם	מְחַמצֵן	אאו', ו
H2	2 +	- 0,42
OVER H + H+	OVER +	- 0,32
NADP H + H+	NADP+	- 0,32
פלבופרוטאינים (משוחזר)	פלבופרוטאין (מחומצן)	- 0,12
קואנזים Q H2	קואנזים Q	+ 0,04
ציטוכרום B (Fe2+)	ציטוכרום B (Fe3+)	+ 0,07
ציטוכרום C 1 (Fe2+)	ציטוכרום C 1 (Fe3+)	+ 0,23
ציטוכרומים A (Fe2+)	ציטוכרומים A(Fe3+)	+ 0,29
ציטוכרומים A3 (Fe2+)	ציטוכרומים A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

מעכבי שרשרת נשימה

חומרים מסוימים חוסמים את העברת האלקטרונים דרך קומפלקסים I, II, III, IV.

מעכבי Complex I - ברביטורטים, רוטנון, piericidin
המעכב ה-Complex II הוא מאלונאט.
מעכב קומפלקס III - אנטימיצין A, מיקסותיאזול, סטיגמטלין
מעכבי קומפלקס IV - מימן גופרתי, ציאנידים, פחמן חד חמצני, תחמוצת חנקן, אזיד נתרן

שרשראות אלקטרוטרנספורט של חיידקים

חיידקים, בניגוד למיטוכונדריה, משתמשים בקבוצה גדולה של תורמי ומקבלי אלקטרונים, כמו גם בדרכים שונות להעברת אלקטרונים ביניהם. מסלולים אלו יכולים להתבצע בו זמנית, למשל, אי - קוליכאשר הוא גדל על מצע המכיל גלוקוז כמקור העיקרי של חומר אורגני, הוא משתמש בשני NADH dehydrogenases ושני quinol oxidases, מה שאומר שיש 4 מסלולי הובלה של אלקטרונים. רוב אנזימי ה-ETC ניתנים להשראה והם מסונתזים רק אם המסלול שהם נכנסים אליו מבוקש.

בנוסף לחומר אורגני, חיידקים יכולים להשתמש במימן מולקולרי, פחמן חד חמצני, אמוניום, ניטריט, גופרית, גופרית, ברזל ברזל כתורם אלקטרונים. במקום NADH ו- succinate dehydrogenase יכולים להיות נוכחים פורמט -, לקטט -, glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, הידרוגנאז וכו'. במקום אוקסידאז, המשמש בתנאים אירוביים, בהיעדר חמצן, חיידקים יכולים להשתמש ברדוקטאז. לשחזר קולטי אלקטרונים סופיים שונים: fumarate reductase, nitrat - ו-nitrite reductase וכו'.

ראה גם

כתוב סקירה על המאמר "שרשרת הובלת אלקטרונים נשימתית"

הערות

קטע המאפיין את שרשרת הובלת אלקטרונים נשימה

- כבודו, לגנרל. הנה הם עומדים בצריף, – אמרו הזיקוקים, מתקרבים לטושין.
עכשיו, יונה.
טושין קם, וכפתר את מעילו והתאושש, התרחק מהאש...
לא הרחק מאש התותחנים, בצריף שהוכן עבורו, ישב הנסיך בגרטיון בארוחת הערב, ושוחח עם כמה ממפקדי היחידות שהתאספו במקומו. היה שם איש זקן עם עיניים עצומות למחצה, נוגס בחמדנות עצם כבש, וגנרל בן עשרים ושתיים ללא דופי, סמוק מכוס וודקה וארוחת ערב, וקצין מטה עם טבעת אישית, וז'רקוב. , מביט בחוסר נוחות סביב כולם, ובנסיך אנדריי, חיוור, עם שפתיים קפוצות ועיניים בורקות בקדחתנות.
בצריף עמד כרזה צרפתית מצולמת נשען בפינה, והמבקר, בפנים נאיביות, הרגיש את בד הכרזה ובמבוכה, הניד בראשו, אולי כי באמת התעניין במראה הדגל, או אולי כי היה לו קשה.רעב להסתכל על ארוחת הערב, שבשבילה הוא לא קיבל את המכשיר. בצריף סמוך היה קולונל צרפתי שנפל בשבי על ידי הדרקונים. השוטרים שלנו התגודדו סביבו, בחנו אותו. הנסיך בגרטיון הודה למפקדים בודדים ושאל על פרטי המקרה ועל האבדות. מפקד הגדוד, שהציג את עצמו ליד בראונאו, דיווח לנסיך כי מיד עם תחילת המקרה הוא נסוג מהיער, אסף חוטבי עצים, ונתן להם לחלוף על פניו, עם שני גדודים שנפגעו בכידונים והפילו את הצרפתים.
- כשראיתי, כבודו, שהגדוד הראשון נסער, עמדתי על הכביש וחשבתי: "אתן את אלה לעבור ולהיפגש באש קרב"; עשיתי כך.
מפקד הגדוד כל כך רצה לעשות את זה, הוא כל כך הצטער שלא הספיק לעשות את זה, שנראה לו שכל זה בהחלט קרה. אולי זה בכלל קרה באמת? האם ניתן היה להבחין בבלבול הזה מה היה ומה לא?
"יתרה מכך, אני חייב לציין, הוד מעלתך," הוא המשיך, ונזכר בשיחתו של דולוחוב עם קוטוזוב ובפגישתו האחרונה עם ההורדה בדרגה, "שדולוחוב הטוראי, שהודח בדרגה, לכד מול עיני קצין צרפתי ובמיוחד התבלט.
"הנה, הוד מעלתך, ראיתי את התקפת הפבלוגרדיטים," התערב ז'רקוב, שהביט סביבו בחוסר נוחות, שלא ראה כלל את ההוסרים באותו היום, אלא רק שמע עליהם מקצין חי"ר. – הם מחצו שני ריבועים, הוד מעלתך.
חלקם חייכו לדבריו של ז'רקוב, שכן תמיד ציפו ממנו לבדיחה; אבל, כשהבחינו שמה שאמר נוטה גם לתהילת הנשק שלנו ושל ימינו, הם קיבלו ביטוי רציני, למרות שרבים ידעו היטב שמה שאמר ז'רקוב הוא שקר, המבוסס על כלום. הנסיך בגרטיון פנה לקולונל הזקן.
- תודה לכולכם, רבותי, כל היחידות פעלו בגבורה: חיל רגלים, פרשים ותותחים. איך נשארים שני רובים במרכז? הוא שאל, מחפש מישהו בעיניים. (הנסיך בגרטיון לא שאל על הרובים של האגף השמאלי; הוא כבר ידע שכל הרובים הושלכו לשם ממש בתחילת המקרה.) "אני חושב ששאלתי אותך," הוא פנה לקצין המטה התורן.
– האחד נפגע, – ענה הקצין התורן, – והשני, איני יכול להבין; אני בעצמי הייתי שם כל הזמן וקיבלתי הזמנות, ובדיוק הלכתי... היה חם, באמת', הוסיף בצניעות.
מישהו אמר שקפטן טושין עומד כאן ליד הכפר עצמו, ושכבר נשלחו לבקשתו.
"כן, הנה אתה," אמר הנסיך בגרטיון, ופנה אל הנסיך אנדריי.
"טוב, לא התכנסנו קצת," אמר הקצין התורן במפקדה וחייך בנעימות אל בולקונסקי.
"לא היה לי העונג לראות אותך," אמר הנסיך אנדריי בקרירות ובקצרה.
כולם שתקו. טושין הופיע על הסף, עושה את דרכו בביישנות מאחורי הגנרלים. עוקף את הגנרלים בצריף צפוף, נבוך, כמו תמיד, למראה הממונים עליו, טושין לא ראה את תורן הדגל ומעד בו. כמה קולות צחקו.
איך הושאר הנשק? שאל בגרטיון, לא מזעיף את פניו אל הקפטן אלא אל הצוחקים, שקולו של ז'רקוב היה הרם ביותר ביניהם.
טושין רק כעת, למראה השלטונות האדירים, בדמיין בכל האימה את אשמתו ובושה בעובדה שהוא, לאחר שנותר בחיים, איבד שני רובים. הוא היה כל כך נרגש שעד עכשיו לא היה לו זמן לחשוב על זה. צחוקם של השוטרים בלבל אותו עוד יותר. הוא עמד מול בגרטיון בלסת תחתונה רועדת ובקושי אמר:
"אני לא יודע... הוד מעלתך... לא היו אנשים, הוד מעלתך."
אתה יכול לקחת את זה מכיסוי!
שלא היה כיסוי, טושין לא אמר זאת, למרות שזו הייתה האמת המוחלטת. הוא פחד לאכזב בכך את הבוס השני והביט בשקט, בעיניים מקובעות, היישר בפניו של בגרטיון, בדיוק כמו שתלמיד שהלך שולל מביט בעיניו של הבוחן.
השקט היה ארוך למדי. לנסיך בגרטיון, כנראה שלא רצה להיות קפדן, לא היה מה לומר; השאר לא העזו להתערב בשיחה. הנסיך אנדריי הביט בתושין מתחת לגבותיו, ואצבעותיו נעו בעצבנות.
"הוד מעלתך," קטע הנסיך אנדריי את השתיקה בקולו הקשה, "התנשאת לשלוח אותי לסוללה של קפטן טושין. הייתי שם ומצאתי שני שליש מהגברים והסוסים שנהרגו, שני אקדחים מרוסקים וללא כיסוי.
הנסיך בגרציה ותושין הביטו כעת בעקשנות באותה מידה בבולקונסקי, שדיבר באיפוק ובהתרגשות.
"ואם, הוד מעלתך, הרשה לי להביע את דעתי", המשיך, "את הצלחת היום אנו חבים יותר מכל לפעולתה של הסוללה הזו ולכוח הסבל ההרואי של קפטן טושין בחברתו", אמר הנסיך אנדריי. , בלי לחכות לתשובה, מיד קם והתרחק מהשולחן.

ניתן לייצג את החמצון של מצעים במהלך הנשימה כהעברת אלקטרונים ופרוטונים (כלומר, אטומי מימן) מחומרים אורגניים לחמצן. תהליך זה כולל מספר נשאי ביניים שנוצרים שרשרת נשימתית.

שרשרת נשימתית (שרשרת הובלת אלקטרונים, שרשרת הובלת אלקטרונים) - מערכת של חלבונים טרנסממברניים ונושאי אלקטרונים המעבירים אלקטרונים ממצעים לחמצן. בתאים איקריוטים, שרשרת הנשימה ממוקמת בממברנה הפנימית של המיטוכונדריה.

כאשר NAD + ו-NADP + מתקשרים עם אטומי מימן, מתרחשת תוספת הפיכה של אטומי מימן.

2 אלקטרונים ופרוטון אחד כלולים במולקולת NAD + (NADP +), הפרוטון השני נשאר בתווך:

מקור ראשוני נוסף של אטומי מימן ואלקטרונים הוא פלבופרוטאין מופחת (FAD או FMN):

צורות מופחתות של cofactors אלה מסוגלות להעביר מימן ואלקטרונים לשרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית.

מרכיבי שרשרת הנשימה בנויים בממברנה המיטוכונדריאלית בצורה של 4 קומפלקסים של חלבון-ליפידים (איור 33).

קומפלקס I (NADH dehydrogenase)כולל FMNו חלבון ברזל-גופרית FeS (ברזל לא-heme).חלבון ברזל-גופרית מעורב בתהליך החיזור. קומפלקס I מחמצן את NADH, ומעביר ממנו 2 אלקטרונים קואנזים Q (KoQ)ושואבת 4 פרוטונים מהמטריצה לחלל הבין-ממברני של המיטוכונדריה.

KoQ(יוביקינון) היא נגזרת של בנזוקינון. זוהי מולקולה ליפופילית קטנה. נע בשכבת השומנים של הממברנה, ubiquinone מבטיח העברת אלקטרונים בין קומפלקסים I-III ו-II-III.

קומפלקס II (סוקסינאט דהידרוגנאז)כולל תַחבִּיבו חלבון ברזל גופרית. מספק כניסה לשרשרת האלקטרונים הנוספים עקב חמצון הסוקסינאט.

קומפלקס III (QH 2 -דהידרוגנאז)כולל ציטוכרום בו מ - 1ו חלבון ברזל גופרית. ציטוכרומים- המופרוטאינים, שבהם קבוצת ההם התותבת קרובה להמו של המוגלובין (זהה בציטוכרום b). קומפלקס III מעביר אלקטרונים מ-ubiquinone ל ציטוכרום גומשאבות
2 פרוטונים לתוך החלל הבין-ממברני.

קומפלקס IV (ציטוכרום c אוקסידאז)מורכב ציטוכרום או א 3, אשר בנוסף להם, מכילים יוני נחושת. קומפלקס IV מזרז העברת אלקטרונים ממולקולות ציטוכרום אל O2ומזרים 4 פרוטונים לחלל הבין-ממברני.

ציטוכרום a 3 - החלק הסופי של שרשרת הנשימה ( ציטוכרום אוקסידאז): מתרחשת חמצון ציטוכרום עםוהיווצרות מים. בגוף האדם, שרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית יוצרת 300-400 מ"ל מים ליום (מים מטבוליים).

מרכיבי שרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית מסודרים בסדר יורד של פוטנציאל חיזור. תנועת האלקטרונים בשרשרת הנשימה מתרחשת לאורך שיפוע פוטנציאל החיזור ומהווה מקור אנרגיה להעברת פרוטונים. העברה של שני אלקטרונים דרך כל קומפלקס מבטיחה העברה של ארבעה פרוטונים. כתוצאה מכך, מופיע הבדל בריכוזי הפרוטונים בצידי הממברנה ובמקביל, הבדל בפוטנציאלים חשמליים עם סימן פלוס על פני השטח החיצוניים. הפוטנציאל האלקטרוכימי מאלץ את הפרוטונים לנוע בכיוון ההפוך - מהמשטח החיצוני פנימה. עם זאת, הממברנה אטומה עבורם, למעט האזורים בהם נמצא האנזים. פרוטון ATP סינתאז(איור 34).

סינתאז ATP מורכב משני חלקים - סטטור ורוטור.

גַלגַל מְכַוֵןמורכב משלוש תת-יחידות α ושלוש תת-יחידות β - הן מעורבות ישירות בסינתזה של ATP מ-ADP ופוספט. תת-היחידה δ צמודה אליהם, ויחד הם יוצרים את תת-היחידה F1.

רוטורמורכב מתת-יחידות g ו-e.

הסטטור מוחזק בממברנה, והרוטור מסתובב בגלל האנרגיה של פרוטונים.

בְּ גַלגַל מְכַוֵןיש תעלת פרוטון (F0). היא מורכבת משני ערוצים למחצה, המוזזים זה מזה. הפרוטון עובר דרך חצי אחד של התעלה, ואז על רוטור מסתובב הוא נכנס לחצי השני של התעלה.

אורז. 34. המבנה של פרוטון ATP synthase

הכוח המניע של סינתאז ATP לזרז את התגובה

ADP + H 3 RO 4 \u003d ATP + H 2 O,

הוא ההבדל בפוטנציאלים אלקטרוכימיים שנוצרים כאשר פרוטונים נעים בערוץ.

פ' מיטשלכדי להסביר את המנגנון המולקולרי של צימוד של הובלת אלקטרונים ויצירת ATP בשרשרת הנשימה ב-1960 הוצע. מושג כימיוסמוטי: בשרשרת הנשימה יש רק 3 אתרים (מתחמים I, III, IV), שבהם העברת אלקטרונים קשורה להצטברות אנרגיה המספיקה ליצירת ATP.

מקדם זרחון- היחס בין כמות ה-ATP שנוצרת לחמצן הנספג: ATP/Oאוֹ R/O. הערך המרבי של מקדם הזרחון 3 אם תגובת החמצון ממשיכה עם ההשתתפות NADH+H +, ו 2 אם החמצון של המצע ממשיך FADN 2. הערכים שהושגו בפועל הם פחות (2.5 ו-1.5), כלומר. תהליך הנשימה אינו קשור לחלוטין לזרחן. מידת הצימוד תלויה בעיקר בשלמות הממברנה המיטוכונדריאלית.

נוצר ATP בהשתתפות טרנסלוקאזות ADP-ATPמועבר מהמטריקס אל הצד החיצוני של הממברנה ונכנס לציטוזול. במקביל, אותו טרנסלוקאז מעביר את ADP בכיוון ההפוך, מהציטוזול אל המטריצה המיטוכונדריאלית.

עבור כל כיווץ של שריר הלב, נצרכים כ-2% מה-ATP הזמין בו. כל ה-ATP היה מנוצל תוך דקה אחת אלמלא ההתחדשות שלו. כאשר נוצר פקקת בעורק הכלילי, אספקת החמצן לתאים נפסקת, בהתאמה, התחדשות ATP נפסקת, והתאים מתים ( אוטם שריר הלב).

עלייה בריכוז ה-ADP מביאה להאצת הנשימה והזרחון. התלות של עוצמת הנשימה המיטוכונדריאלית בריכוז ADP נקראת בקרת נשימה.

כדי להעריך את ההשפעה של נוקלאוטידים אדניל על תהליכים מטבוליים, מטען אנרגית תאים (ECC):

בדרך כלל, EZK = 0.7-0.8: קצב היווצרות ATP שווה לקצב השימוש בו, מערכת האדניל רוויה באנרגיה.

עם EZK< 0,7 ускоряется образование АТФ путем увеличения скорости реакций общего пути катаболизма.

אם EZK = 1, אז תהליכי סינתזת ATP מעוכבים והשימוש בו מואץ.

מנגנון בקרת הנשימה מאופיין בדיוק רב. הריכוזים היחסיים של ATP ו-ADP ברקמות משתנים בגבולות צרים, בעוד שצריכת האנרגיה של תא יכולה להשתנות עשרות מונים.

כך, האנרגיה של חומרי המזון בתא הופכת תחילה לאנרגיה של ATP, ולאחר מכן משמשת ה-ATP כמקור אנרגיה ישיר לתהליכים ביוכימיים ופיזיולוגיים. טרנספורמציות אלה של אנרגיה הן חילוף חומרים אנרגטי.

מצבים היפואנרגטייםמחולק ל:

1. מזון(רעב, בריברי).

2. היפוקסי.מְחוּבָּר:

עם הפרה של אספקת החמצן לדם. היפוקסיה אקסוגנית -חוסר חמצן באוויר שאנו נושמים ריאתי (נשימתי)- הפרה של אוורור ריאתי;

עם פגיעה בהובלה של חמצן בדם. היפוקסיה המודינמיתהקשורים להפרעות במחזור הדם (מוכללות - מומי לב, איבוד דם; מקומי - וסוספסם, פקקת); הסיבות היפוקסיה של המוגלובין- היפו-המוגלובינמיה, המוגלובינופתיות, חסימת המוגלובין עם רעלים.

3. מיטוכונדריה.השימוש בחמצן בתאים קשה כתוצאה מתפקוד לקוי של המיטוכונדריה על ידי מעכבי אנזימי שרשרת הנשימה, מפרקי חמצון וזרחן וחומרים ממברנוטרופיים.

עם רעב מוחלט, עתודות המזון של הגוף מספיקות למספר שבועות. כאשר מונעים מהגוף חמצן, המוות מתרחש תוך 2-3 דקות. לכן, היפוקסיה היא הסיבה השכיחה ביותר למצבים היפו-אנרגטיים, והיפוקסיה במוח היא הסיבה הישירה למוות. בין הליכי ההחייאה, את המקום המוביל תופסים אמצעים שמטרתם להחזיר את אספקת החמצן לאיברים.

אני. NADH-ubiquinone oxidoreductase. מקבל אלקטרונים ופרוטונים מ-NADH H+;
פרוטונים נפלטים לחלל הבין-ממברני, אלקטרונים מועברים ל-CoQ.
אני. Succinate-ubiquinone oxidoreductase. מקבל אלקטרונים ופרוטונים ממצעים במטריקס ומעביר אותם לאוביקווינון.
Ubiquinone היא מולקולה ליפופילית, קינון, הנעה בקלות על פני הממברנה, מקבלת אלקטרונים ופרוטונים ממתחמי Ι ו-ΙΙ של שרשרת הנשימה, ומעבירה אלקטרונים לקומפלקס ΙΙΙ.

ציטוכרומים, שהם חלק משרשרת הנשימה, הם חלבונים המכילים ברזל, שקבוצת התותבת שלהם מיוצגת על ידי heme. ציטוכרומים יכולים להעביר אלקטרונים רק על חשבון אטום ברזל בעל ערכיות משתנה.

ש Ubiquinol-cytochrome c-oxidoreductase. מעביר אלקטרונים מאוביקינול לציטוכרום ג. במקביל, בשל האנרגיה המשתחררת במהלך ההעברה, מועברים פרוטונים מהמטריצה לחלל הבין-ממברני.
IV. ציטוכרום c אוקסידאז. מעביר אלקטרונים מציטוכרום c ישירות לחמצן. ציטוכרומים a ו-a3, בנוסף לאטומי ברזל, מכילים אטומי נחושת; לכן, קומפלקס זה מבצע בו-זמנית את ההפחתה המלאה (4-אלקטרונים) של מולקולת החמצן. האנרגיה של העברת אלקטרונים משמשת לשאיבת פרוטונים לחלל הבין-ממברני.
כפי שהוזכר לעיל, סינתזה של ATP דורשת כ-32 קילו ג'ל/מול של אנרגיה. לשם כך, הפרש פוטנציאלים בין חומר החמצון לחומר המפחית הוא לפחות 0.26 וולט. צ'אנס, סקולאצ'ב גילה שיש שלושה אתרים כאלה בשרשרת הנשימה. הם תואמים לקומפלקסים I, III ו-IV ונקראים נקודות צימוד או זרחון.
כדי להבין את הקשר בין הובלת אלקטרונים לאורך שרשרת הנשימה לבין סינתזת ATP, בואו נכיר את קומפלקס V של הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה – האנזים שמבצע את תגובת סינתזת ה-ATP ונקרא פרוטון ATP synthase (ראה איור). קומפלקס אנזימטי זה מורכב משני חלקים: Fo (o - oligomycin), המוטבע בממברנה וחודר אליו דרך ודרך, ו-F1, האחרון בצורת כובע פטרייה או ידית דלת ופונה אל המטריצה המיטוכונדריאלית. בצורתו המבודדת, F1 אינו יכול לסנתז ATP, אך יכול לבצע הידרוליזה ל-ADP ופוספט.
תגובת סינתזת ה-ATP המתבצעת על ידי קומפלקס V נקראת זרחון חמצוני ומתוארת באמצעות המשוואה: ADP + H3PO4 = ATP + H2O.
ביוכימאים חיפשו מזה זמן רב קשר - תרכובות בעלות אנרגיה גבוהה ביניים שיכולות לשמש מתווך בין תהליך הנשימה של הרקמות לזרחון חמצוני. הביוכימאי האנגלי P. Mitchell הציע שהסינתזה של ATP V על ידי קומפלקס HMM קשורה למצב מיוחד של הממברנה הזו, וגיבש את התיאוריה הכימיואוסמוטית של זרחון חמצוני (פרס נובל לשנת 1978).
ההנחות העיקריות של תיאוריה זו:
▪הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית (IMM) אטומה ליונים, במיוחד ל-H+ ו-OH-;
▪ עקב האנרגיה של הובלת אלקטרונים דרך קומפלקסים I, III ו- IV של שרשרת הנשימה, פרוטונים נשאבים החוצה מהמטריצה;
▪הפוטנציאל האלקטרוכימי (ECP) הנובע על הממברנה הוא צורת ביניים של אגירת אנרגיה;
▪החזרה (טרנסלוקציה) של פרוטונים למטריצת המיטוכונדריה דרך ערוץ הפרוטונים של קומפלקס V עקב ECP היא הכוח המניע מאחורי סינתזת ATP.

מחקר נוסף (J. Walker, P. Boyer, פרס נובל 1997) אישר את הנחותיו של מיטשל. הם הראו כי האנרגיה של תנועת פרוטונים משמשת לשינוי הקונפורמציה של המרכז הפעיל של סינתאז ATP, המלווה בסינתזה של ATP, ולאחר מכן שחרורו. ה-ATP המתקבל מועבר לציטוזול בעזרת טרנסלוקאז; בתגובה, ADP ופוספט נכנסים למטריצת המיטוכונדריה. בסך הכל, 4 פרוטונים מושקעים בתהליך של סינתזה, שחרור ושחרור לציטוזול.
במהלך החמצון של מצעים תלויי NAD, 10 פרוטונים משתחררים לתוך MMPs (ראה תרשים של קומפלקסים של שרשרת נשימה). לכן, במקרה זה, ניתן לסנתז 2.5 מול של ATP (10:4), כלומר, מקדם הזרחון P/O = 2.5. במהלך החמצון של מצעים תלויי FAD ב-MMP, 6 פרוטונים משתחררים בנקודות צימוד III ו-IV. במקרה זה, ניתן לסנתז 1.5 מול של ATP (6:4), כלומר, מקדם הזרחון P/O = 1.5.
כעת נוכל לחזור להבנת תפקוד האנרגיה של מחזור קרבס (ראה ההרצאה הקודמת). ישנן 4 תגובות דה-הידרוגנציה ב-CTC, כאשר 3 DGs תלויים ב-NAD ואחד תלוי ב-FAD. עקב חמצון המימן של 3 מולקולות NADH.H+ בשרשרת הנשימה, מסונתז 7.5 מול ATP, חמצון מימן של 1 מול FADH2 מוביל לסינתזה של 1.5 מול ATP. בנוסף, תגובה אחת של זרחון מצע מתרחשת במחזור ה-TCA. לפיכך, תפוקת האנרגיה של חמצון אצטיל-CoA במחזור קרבס היא 10 מול ATP (7.5 + 1.5 + 1). נשתמש בנתון זה בחישובים נוספים.
מהירות שרשרת הנשימה מווסתת על ידי מטען האנרגיה של התא, כלומר על ידי היחס בין ATP / ADP. ADP הוא ממריץ של שרשרת הנשימה, ATP הוא מעכב אלוסטרי.
מצבים היפואנרגטיים מתרחשים בגוף עקב מחסור ב-ATP בתאים. הסיבות שלהם הן כדלקמן:
מזון (רעב, hypovitaminosis PP, B2); היפוקסי (הפרעה באספקה של O2 לתאים); מיטוכונדריה (פעולה של מעכבים ומנתקים).
בין האחרונים, יש, ראשית, מעכבי שרשרת הנשימה. אלו רעלים
אשר חוסמים את העברת האלקטרונים דרך מתחמי I, II, III, IV. רוטנון וברביטורטים חוסמים קומפלקס I, malonate - II, antimycin A - III, ציאנידים, פחמן חד חמצני חוסמים את העברת האלקטרונים לחמצן, המתבצעת על ידי קומפלקס IV של שרשרת הנשימה.

שנית, מעכבי זרחון חמצוני (oligomycin), אשר סוגרים את תעלת הפרוטונים של קומפלקס V.
שלישית, מנתקים של זרחון חמצוני. מדובר בחומרים המעכבים זרחון חמצוני מבלי להשפיע על תהליך העברת האלקטרונים על ידי שרשרת הנשימה. מנגנון הפעולה של מפרקים הוא שבהיותם חומרים ליפופיליים, יש להם את היכולת לקשור פרוטונים ולהעביר אותם למטריצה, תוך עקיפת ערוץ הפרוטונים של סינתאז H + ATP. האנרגיה המשתחררת במהלך העברת האלקטרונים מתפזרת בצורה של חום. לְהַבחִין:
מנתקים טבעיים (מוצרי חמצון שומנים, חומצות שומן ארוכות שרשרת, חלבוני תרמוגנין של קידוח רקמת שומן, מינונים גדולים של הורמוני בלוטת התריס המכילים יוד);
מנתקים מלאכותיים (דיניטרופנול, נגזרות של ויטמין K, כמה אנטיביוטיקה).

מתחמי שרשרת נשימה

קומפלקס III (קומפלקס ציטוכרום bc1) מעביר אלקטרונים מאוביקינון לשני ציטוכרום c מסיס במים הממוקמים על הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. Ubiquinone מעביר 2 אלקטרונים, וציטוכרומים מעבירים אלקטרון אחד בכל מחזור. במקביל, עוברים שם גם 2 פרוטונים של יוביקינון והם נשאבים על ידי הקומפלקס.

NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.

FeS - מרכזי ברזל-גופרית.

ראה עוד:

. שרשרת הובלת אלקטרונים נשימתית

שרשרת העברת האלקטרונים הנשימה (ETC, ETC) היא מערכת של חלבונים טרנסממברניים ונושאי אלקטרונים הקשורים מבחינה מבנית ותפקודית. ETC מאפשר לך לאחסן את האנרגיה המשתחררת במהלך החמצון של NADH ו-FADH2 על ידי חמצן מולקולרי (במקרה של נשימה אירובית) או חומרים אחרים (במקרה של נשימה אנאירובית) בצורה של פוטנציאל פרוטון טרנסממברני עקב העברה רציפה. של אלקטרון לאורך השרשרת, יחד עם שאיבת פרוטונים דרך הממברנה. מרכיבי שרשרת הנשימה. שרשרת הנשימה כוללת שלושה קומפלקסים של חלבונים (קומפלקסים I, III ו-IV) המובנים בממברנת המיטוכונדריה הפנימית ושתי מולקולות נשא ניידות - יוביקינון (קו-אנזים Q) וציטוכרום c. Succinate dehydrogenase, השייך למחזור הציטראט עצמו, יכול להיחשב גם כקומפלקס II של שרשרת הנשימה. סינתאז ATP מכונה לפעמים V מורכב, למרות שהוא אינו מעורב בהעברת אלקטרונים. מתחמי שרשרת הנשימה בנויים מפוליפפטידים רבים ומכילים מספר קו-אנזימים חיזור שונים הקשורים לחלבונים. אלה כוללים פלבין [FMN (FMN) או FAD (FAD), בקומפלקסים I ו-II], מרכזי ברזל-גופרית (ב-I, II ו-III) וקבוצות heme (ב-II, III ו-IV). המבנה המפורט של רוב המתחמים טרם נקבע. אלקטרונים נכנסים לשרשרת הנשימה בדרכים שונות. במהלך החמצון של NADH + H+, קומפלקס I מעביר אלקטרונים דרך מרכזי FMN ו-Fe/S לאוביקווינון. האלקטרונים הנוצרים במהלך החמצון של succinate, acyl-CoA ומצעים אחרים מועברים לאוביקווינון על ידי קומפלקס II או דהידרוגנאז מיטוכונדריאלי אחר באמצעות FADH2 או פלבופרוטאין הקשור לאנזים (ראה איור.

שרשרת הובלה של אלקטרונים (tspe).

עם. 166), בעוד שהצורה המחומצנת של קו-אנזים Q מצטמצמת לאוביהידרוקינון ארומטי. האחרון מעביר אלקטרונים לקומפלקס III, שמעביר אותם דרך שני heme b, מרכז Fe/S אחד ו-heme c1 לחלבון ציטוכרום c קטן המכיל heme. האחרון מעביר אלקטרונים לקומפלקס IV, ציטוכרום c אוקסידאז. ציטוכרום c אוקסידאז מכיל שני מרכזים המכילים נחושת (CuA ו-CuB) ו-hemes a ו-a3 לתגובות חיזור, שדרכן לבסוף אלקטרונים חודרים חמצן. כאשר O2 מופחת, נוצר אניון בסיסי חזק O2- אשר קושר שני פרוטונים ועובר למים. זרימת האלקטרונים קשורה לשיפוע הפרוטונים שנוצר על ידי קומפלקסים I, III ו-IV. ארגון שרשרת הנשימה. העברת הפרוטונים על ידי קומפלקסים I, III ו-IV מתבצעת וקטורית מהמטריצה אל החלל הבין-ממברני. כאשר אלקטרונים מועברים בשרשרת הנשימה, ריכוז יוני H+ עולה, כלומר, ערך ה-pH יורד. במיטוכונדריה שלמות, למעשה רק סינתאז ATP מאפשר תנועה הפוכה של פרוטונים לתוך המטריצה. זהו הבסיס לצימוד החשוב מבחינה רגולטורית של העברת אלקטרונים עם היווצרות ATP. Ubiquinone, בשל השרשרת הצדדית הלא קוטבית, נע בחופשיות בממברנה. ציטוכרום c מסיס במים ממוקם בצד החיצוני של הממברנה הפנימית. חמצון של NADH (NADH) על ידי קומפלקס I מתרחש בצד הפנימי של הממברנה, כמו גם במטריקס, שם מתרחשים גם מחזור הציטראט וחמצון β, המקורות החשובים ביותר של NADH. בנוסף, הפחתת O2 ויצירת ATP (ATP) מתרחשים במטריצה. ה-ATP המתקבל מועבר על ידי מנגנון האנטי-פורט (נגד ADP) לחלל הבין-ממברני (ראה עמ' 214), משם הוא חודר לתוך הציטופלזמה דרך פורינים

מתחמי שרשרת נשימה

קומפלקס I (NADH dehydrogenase) מחמצן את NADH, לוקח ממנו שני אלקטרונים ומעביר אותם ל-ubiquinone מסיס בשומנים, שמתפזר בתוך הממברנה לקומפלקס III. במקביל, קומפלקס I שואב 2 פרוטונים ו-2 אלקטרונים מהמטריצה לחלל הבין-ממברני של המיטוכונדריה.
קומפלקס II (Succinate dehydrogenase) אינו שואב פרוטונים, אלא מספק כניסה לשרשרת האלקטרונים הנוספים עקב חמצון של succinate.
קומפלקס III (קומפלקס ציטוכרום bc1) מעביר אלקטרונים מאוביקינון לשני ציטוכרום c מסיס במים הממוקמים על הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. Ubiquinone מעביר 2 אלקטרונים, וציטוכרומים מעבירים אלקטרון אחד בכל מחזור.

שרשרת הובלת אלקטרונים מיטוכונדריאלית

במקביל, עוברים שם גם 2 פרוטונים של יוביקינון והם נשאבים על ידי הקומפלקס.

קומפלקס IV (Cytochrome c oxidase) מזרז העברה של 4 אלקטרונים מ-4 מולקולות ציטוכרום ל-O2 ומשאב 4 פרוטונים לחלל הבין-ממברני. הקומפלקס מורכב מציטכרומים a ו-a3, אשר בנוסף להם מכילים יוני נחושת.

חמצן הנכנס למיטוכונדריה מהדם נקשר לאטום הברזל ב-heme של ציטוכרום a3 בצורה של מולקולת O2. כל אחד מאטומי החמצן מחבר שני אלקטרונים ושני פרוטונים והופך למולקולת מים.

המצע הנוצר במחזור קרבס עובר דה-hydrogenation (פיצול מימן), וכתוצאה מכך משתחררת אנרגיה שהולכת ליצירת ATP, והאלקטרונים והפרוטונים הנוצרים בתהליך מתחברים עם חמצן ויוצרים מים. הפחתת מולקולת O2 מתרחשת כתוצאה מהעברת 4 אלקטרונים. בכל תוספת של 2 אלקטרונים לחמצן, המגיעים אליו דרך שרשרת הנשאים, נספגים 2 פרוטונים מהמטריצה, וכתוצאה מכך נוצרת מולקולת H2O.

אלקטרונים מועברים לאורך שרשרת של נשאים הממוקמים בממברנה עצמה. נשאים, המקבלים אלקטרונים, מתחמצנים, ותורמים לנשא הבא, הם משוחזרים. בסוף ה-CPE, אלקטרונים מועברים לחמצן.

פרוטונים נאלצים לצאת מהממברנה המיטוכונדריאלית.

תזוזה של פרוטונים מתרחשת עקב אנרגיית תנועת האלקטרונים בתוך הממברנה.

פרוטונים אינם יכולים לחזור באופן ספונטני בחזרה לממברנה, ולכן מצטבר מטען חיובי בצד החיצוני שלו.

הפרוטונים בקצה ה-CPE שוב עוברים פנימה דרך חלבון מיוחד - ATP synthetase (פקטור 5) ומשתתפים ביצירת המים. כאשר פרוטון עובר דרך סינתזה ATP, משתחררת אנרגיה, אשר עוברת לסינתזה של ATP.

כתוצאה מתגובות OVR של נשאים, ATP נוצר מ-ADP ופוספט אנאורגני.

חשוב: ללא נוכחות של ADP, חמצון אינו מתרחש!

מצעים של דהידרוגנאז תלויי NAD ו-NADP נמצאים במטריקס המיטוכונדריאלי ובציטוזול.

נושאי האלקטרונים העיקריים בנויים בתוך הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה ומאורגנים ל-4 קומפלקסים המסודרים ברצף מסוים (וקטור). ברצף זה, פוטנציאל החיזור הסטנדרטי שלהם נעשים חיוביים יותר ככל שהם מתקרבים לחמצן.

1. המצע מתחמצן תחילה על ידי דהידרוגנאז - NAD +, כתוצאה מכך, הקואנזים NAD + מקבל פרוטון ועובר ל-NADH.

רוב הדהידרוגנאזים המספקים אלקטרונים ל-CPE מכילים NAD+. הם מזרזים תגובות כמו:

R-CHOH-R1 + NAD+ ↔ R-CO-R1 + NADH + H+.

NADPH אינו תורם אלקטרונים ישיר ב-CPE, אלא משמש כמעט

אך ורק בביוסינתזות רדוקטיביות. עם זאת, שילוב של אלקטרונים מ-NADPH לתוך CPE אפשרי בשל פעולתו של פירידין נוקלאוטיד טרנסהידרוגנאז, המזרז את התגובה:

NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.

Flavin dehydrogenases מכילים FAD או FMN כקו-אנזימים.

FAD משמש כמקבל אלקטרונים ממצעים רבים בתגובות כגון:

R-CH2-CH2-R1 + E (FAD) ↔ R-CH=CH-R1 + E (FADH2),

כאשר E הוא החלק החלבון של האנזים.

רוב הדהידרוגנאזות התלויות ב-FAD הם חלבונים מסיסים הממוקמים במטריקס המיטוכונדריאלי. היוצא מן הכלל הוא succinate dehydrogenase, הממוקם בקרום הפנימי של המיטוכונדריה.

או שהסובסטרט מחומצן על ידי דהידרוגנאז-FAD+, מה שגורם לקואנזים ה-FAD לקבל פרוטון ולהפוך ל-FADH2.

אם succinate (חומצה סוקסינית) מחומצן, אז החמצון ממשיך על ידי succinate dehydrogenase מיד באמצעות FAD+.

FAD תורם אלקטרונים לקואנזים Q (ubiquinone) באמצעות FES.

חשוב: יוביקינון אינו חלבון. כל שאר הנשאים הם חלבונים!

FeS - מרכזי ברזל-גופרית.

הקודם12345678910111213הבא

ראה עוד:

באופן כללי, העבודה של שרשרת הנשימה היא כדלקמן:

שרשרת הובלת אלקטרונים נשימתית

NADH ו-FADH2 שנוצרו בתגובות קטבוליזם מעבירות אטומי מימן (כלומר פרוטונים ואלקטרונים של מימן) לאנזימי שרשרת הנשימה.

2. אלקטרונים עוברים דרך האנזימים של שרשרת הנשימה ומאבדים אנרגיה.

3. אנרגיה זו משמשת לשאיבת פרוטונים H+ מתוך המטריצה אל החלל הבין-ממברני.

4. בסוף שרשרת הנשימה, אלקטרונים פוגעים בחמצן ומצמצמים אותו למים.

5. פרוטוני H+ נוטים חזרה למטריצה ועוברים דרך סינתאז ATP.

6. במקביל, הם מאבדים אנרגיה, המשמשת לסינתזה של ATP.

עקרון כללי של זרחון חמצוני

צורות משוחזרות של NAD ו-FAD מתחמצניםאנזימים של שרשרת הנשימה, בשל כך, פוספט מתווסף ל-ADP, כלומר. זרחן. לכן, כל התהליך נקרא זרחן חמצוני.

שרשרת נשימתית

סך הכל שרשרת העברת אלקטרוניםכולל כ-40 חלבונים שונים, המאורגנים ל-4 קומפלקסים גדולים הקשורים לממברנה מולטי-אנזימים. יש גם קומפלקס נוסף המעורב לא בהעברת אלקטרונים, אלא בסינתזה של ATP.

דיאגרמת בלוקים של שרשרת הנשימה

נושאי אלקטרונים

1. ציטוכרומים c1,c,a,a3 (קבוצת תותבת - heme) ממוקמים בחלקים שונים בשרשרת הנשימה, ציטוכרום c הוא חלבון נייד מסיס במים שנע לאורך הצד החיצוני של הממברנה בין הקומפלקס ה-3 וה-4 . ציטוכרומים aa3 מכילים heme A. במקום קבוצות מתיל (-CH3) וויניל (-CH=CH2), הוא מכיל קבוצת פורמיל (-CH) ושרשרת פחמימנים, בהתאמה. התכונה השנייה היא נוכחות של יוני נחושת במרכזי חלבון מיוחדים.

Cu+<->Сu2+ + e ו- Fe2+<->Fe3+ + e

2. חלבוני ברזל-גופרית (FeS) - חלבונים שאינם בהמה הפועלים בשילוב עם אנזימי פלבין (1, 2, 3 קומפלקסים)