הסמפונות התוך-ריאה מסתעפים 10 או 11 פעמים, מאבדים בהדרגה את לוחות הסחוס שלהם והופך ברונכיולים קדם-טרמינליים (Br). ברונכיולים אלה, בקוטר של 0.3 מ"מ או יותר, חודרים לאונה הריאתית ומתחלקים 3 או 4 פעמים, ויוצרים ברונכיולים סופניים ונשימתיים, שהמבנה ההיסטולוגי שלהם שונה מעט זה מזה.
קיר הסימפונות הקדם-טרמינלייםיש את השכבות הבאות (איור 1):
קרום רירי (CO)הוא מרופד באפיתל ריסי חד-שכבתי (EC) עם תאי קלרה (CC) וגופים נוירו-אפיתל (NET). האפיתל מונח על lamina propria דק מאוד (LP). אין יותר בלוטות בסמפונות. סיבים אלסטיים חזקים בכיוון האורך מרוכזים בלמינה פרופריה;
נדן שרירי (MO)- שכבה של סיבי שריר חלקים המסודרים בצורה ספירלית המלווים את הסתעפות הסמפונות;
adventitia (AO)- שכבה דקה של רקמת חיבור רופפת המקיפה עורקים קטנים (Art) - ענפים של העורק הסימפונות (BA). דם מעורקים קטנים נכנס לרשת הנימים ולאחר מכן נאסף על ידי וריד הסימפונות (BV). האדוונטציה מחברת את הסימפונות עם ענף של עורק הריאה (LA). ברקמת החיבור שלו ניתן למצוא הצטברויות של לימפוציטים (L), וכן סיבי עצב וכלי לימפה.
עקב התכווצות שלאחר המוות של השרירים החלקים של הסימפונות, הקרום הרירי יוצר קפלים אורכיים בחתך ההיסטולוגי. כדי להראות את החלוקה הסימפונות, חלק מדופן הסימפונות הוסר באיור. החץ הלבן מציין את המבנים המוצגים בהגדלה גבוהה באיור. 2.
על איור. 2 מציג בו זמנית את קווי המתאר והתצוגה השטחית של התפצלות הסימפונות עם חתך של האפיתל (E) והגוף הנוירו-אפיתל (NET).
אפיתל ברונכיולרי- זהו אפיתל פריזמטי או מעוקב חד-שכבתי השוכב על קרום הבסיס (BM). הוא נוצר על ידי תאים ריסים ותאי קלרה.
תאים ריסים (RC)שולטים באופן כמותי באפיתל של הסימפונות. הם נושאים microvilli ו-kinocilia בקוטב הקודקוד (K).
תאי קלרה (CC)ממוקם בעיקר סביב גופים נוירו-אפיתליאליים, הנפוצים יותר ליד התפצלות הסימפונות. תאי קלרה מכילים גרגירי הפרשה (D).
גוף נוירו-אפיתל(איור 3) מורכב מתאי אנדוקריניים עמודים עם גרעין מוגדר בבירור, קומפלקס גולגי מפותח, בורות מים קצרים רבים של הרשת האנדופלזמית המחוספסת, מספר ליזוזומים, מיטוכונדריה מוארכת חלשה ומספר רב של ריבוזומים חופשיים. גרגירי הפרשה (SG), בקוטר של כ-100-300 ננומטר, בעלי תכולה בצפיפות שונות, שולטים בקוטב הבסיסי של התא. לפלסמולמה האפיקלית יש מספר קטן של מיקרוווילים קצרים, ובאזור הפלסמולמה הבסיסית יש לעתים קרובות מגע עם קצות עצב כולינרגיים (NO) מלאים בשלפוחיות סינפטיות שקופות (CB). קיימת דעה כי עירור של תאים של גופים נוירו-אפיתל גורם לשחרור הורמוני קטכולאמינים ו/או פוליפפטידים לדם, אשר פועלים לאחר מכן על השרירים החלקים של דפנות דרכי הנשימה.
בחוץ, קנה הנשימה והסמפונות הגדולים מכוסים במארז רקמת חיבור רופף - adventitia. המעטפת החיצונית (adventitia) מורכבת מרקמת חיבור רופפת המכילה תאי שומן בסימפונות הגדולים. הוא מכיל כלי לימפה ועצבים בדם. ה-adventitia תחום בצורה לא ברורה מרקמת החיבור הפריברונכיאלית ויחד עם האחרונה מספקת אפשרות של תזוזה מסוימת של הסמפונות ביחס לחלקי הריאות שמסביב.
עוד פנימה נמצאות השכבות הפיברוסחוסיות והשריריות בחלקן, השכבה התת-רירית והממברנה הרירית. בשכבה הסיבית, בנוסף לחציות הסחוס, ישנה רשת של סיבים אלסטיים. הממברנה הפיברוסחוסית של קנה הנשימה מחוברת לאיברים שכנים בעזרת רקמת חיבור רופפת.
הקירות הקדמיים והצדדיים של קנה הנשימה והסמפונות הגדולים נוצרים על ידי סחוס ורצועות טבעתיות הממוקמות ביניהם. השלד הסחוסי של הסמפונות הראשיים מורכב מחציצות של סחוס היאליני, שככל שקוטר הסמפונות יורד, מצטמצמים ומקבלים אופי של סחוס אלסטי. לפיכך, רק ברונכיות גדולות ובינוניות מורכבות מסחוס היאליני. סחוסים תופסים 2/3 מההיקף, החלק הקרומי - 1/3. הם יוצרים שלד fibrocartilaginous, אשר מבטיח את שימור לומן של קנה הנשימה והסמפונות.
צרורות השרירים מרוכזים בחלק הקרומי של קנה הנשימה ובסמפונות הראשיים. יש משטח, או שכבה חיצונית, המורכבת מסיבים אורכיים נדירים, ועמוקה, או פנימית, שהיא מעטפת דקה רציפה שנוצרה על ידי סיבים רוחביים. סיבי השריר ממוקמים לא רק בין קצוות הסחוס, אלא גם נכנסים לחללים הבין-לולריים של החלק הסחוסי של קנה הנשימה, ובמידה רבה יותר, לסמפונות הראשיים. לפיכך, בקנה הנשימה, צרורות שרירים חלקים בעלי סידור רוחבי ואלכסוני ממוקמים רק בחלק הקרומי, כלומר, שכבת השריר ככזו נעדרת. בסימפונות הראשיים ישנן קבוצות נדירות של שרירים חלקים סביב כל ההיקף.
עם ירידה בקוטר הסמפונות, שכבת השריר הופכת מפותחת יותר, וסיביה הולכים לכיוון מעט אלכסוני. התכווצות השרירים גורמת לא רק לירידה בלומן של הסמפונות, אלא גם לקיצור מסוים שלהם, עקב כך הסמפונות משתתפות בנשיפה על ידי הפחתת קיבולת דרכי הנשימה. התכווצות השרירים מאפשרת לך להצר את לומן הסמפונות ב-1/4. כאשר אתה שואף, הסימפונות מתארכים ומתרחבים. השרירים מגיעים לסמפונות הנשימה מסדר 2.
פנימה משכבת השריר נמצאת שכבה תת-רירית, המורכבת מרקמת חיבור רופפת. הוא מכיל תצורות כלי דם ועצבים, רשת לימפה תת-רירית, רקמה לימפואידית וחלק נכבד מבלוטות הסימפונות, שהן מסוג צינורי-אקיני עם הפרשה רירית-סרונית מעורבת. הם מורכבים מקטעים סופניים ותעלות הפרשה, הנפתחות עם שלוחות בצורת צלוחית על פני הקרום הרירי. האורך הגדול יחסית של הצינורות תורם למהלך הארוך של ברונכיטיס בתהליכים דלקתיים בבלוטות. ניוון של הבלוטות יכול להוביל לייבוש של הקרום הרירי ולשינויים דלקתיים.
המספר הגדול ביותר של בלוטות גדולות ממוקם מעל התפצלות קנה הנשימה ובאזור החלוקה של הסמפונות הראשיים לסמפונות הלוברים. באדם בריא מופרשים עד 100 מ"ל הפרשה ביום. הוא מורכב מ-95% מים, וב-5% יש כמות שווה של חלבונים, מלחים, שומנים וחומרים אנאורגניים. הסוד נשלט על ידי מוצינים (גליקופרוטאינים במשקל מולקולרי גבוה). נכון להיום, ישנם 14 סוגים של גליקופרוטאין, מתוכם 8 נמצאים במערכת הנשימה.
הקרום הרירי של הסימפונות
הקרום הרירי מורכב מהאפיתל השלם, ממברנת הבסיס, הלמינה פרופריה של הרירית, והלמינה השרירית של הרירית.
אפיתל הסימפונות מכיל תאי בסיס גבוהים ונמוכים, שכל אחד מהם מחובר לממברנה בסיסית. עובי ממברנת המרתף נע בין 3.7 ל-10.6 מיקרון. האפיתל של קנה הנשימה והסמפונות הגדולים הוא רב שורות, גלילי, ריסי. עובי האפיתל ברמת הסימפונות הסגמנטליים נע בין 37 ל-47 מיקרון. בהרכבו, נבדלים 4 סוגים עיקריים של תאים: ריצה, גביע, ביניים ובזל. בנוסף, ישנם תאי serous, brush, Clara ו-Kulchitsky.
תאים ריסים שולטים על פני השטח החופשיים של שכבת האפיתל (Romanova L.K., 1984). יש להם צורה מנסרת לא סדירה וגרעין בצורת בועה אליפסה הממוקם בחלק האמצעי של התא. הצפיפות האלקטרונית-אופטית של הציטופלזמה נמוכה. יש מעט מיטוכונדריות, הרטיקולום הגרגירי האנדופלזמי מפותח בצורה גרועה. כל תא נושא על פניו מיקרוווילי קצרים וכ-200 ריסים בעלי עובי 0.3 מיקרומטר ובאורך של כ-6 מיקרון. בבני אדם, הצפיפות של cilia היא 6 מיקרומטר 2.
נוצרים רווחים בין תאים שכנים; תאים מחוברים זה לזה על ידי יציאות דמויות אצבעות של הציטופלזמה והדסמוזומים.
אוכלוסיית התאים בעלי הריצות מחולקת לקבוצות הבאות לפי מידת ההתמיינות של פני השטח הקודקודים שלהם:
- תאים בשלב היווצרות של גופים בסיסיים ואקסונמות. ריסים נעדרים על פני הקודקוד בשלב זה. בתקופה זו יש הצטברות של centrioles, העוברים אל פני השטח האפיקליים של התאים, והיווצרות גופים בזאליים, מהם מתחילים להיווצר אקסונמות cilia.
- תאים בשלב של ciliogenesis מתון וצמיחת cilia. על פני השטח העליון של תאים כאלה, מופיע מספר קטן של ריסים, שאורכם הוא 1/2-2/3 מאורך הריסים של תאים מובחנים. בשלב זה, microvilli שולטים על פני השטח האפיקי.
- תאים בשלב של ciliogenesis פעיל וצמיחת cilia. פני השטח הקודקודים של תאים כאלה כבר מכוסים כמעט לחלוטין בסיליה, שגודלה תואם את גודל ריסי התאים בשלב הקודם של ciliogenesis.
- תאים בשלב של ciliogenesis הושלמה וצמיחת cilia. פני השטח הקודקודים של תאים כאלה מכוסים כולו בריסים ארוכים מסודרים בצפיפות. דפוסי עקיפות האלקטרונים מראים שהסיליות של תאים סמוכים מכוונות באותו כיוון ומפותלות. זהו ביטוי להובלה רירית.
כל קבוצות התאים הללו נראות בבירור בתצלומים המתקבלים באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים אור (SEM).
ריסים מחוברים לגופים בסיסיים הממוקמים בחלק העליון של התא. האקסונמה של cilium נוצר על ידי microtubules, מתוכם 9 זוגות (דאבלטים) ממוקמים לאורך הפריפריה, ו-2 יחידים (סינגלטים) ממוקמים במרכז. כפולות וסינגלים מחוברים על ידי סיבים חדשים של nexi. בכל אחת מהכפיליות, בצד אחד, ישנן 2 "ידיות" קצרות המכילות ATPase, המעורב בשחרור אנרגיית ATP. בשל מבנה זה, הריסים תנודות קצביות בתדירות של 16-17 לכיוון הלוע האף.
הם מזיזים את הסרט הרירי המכסה את האפיתל במהירות של כ-6 מ"מ לדקה, ובכך מספקים פונקציית ניקוז מתמשכת של הסימפונות.
אפיתליוציטים ריסים, לפי רוב החוקרים, נמצאים בשלב של התמיינות סופית ואינם מסוגלים להתחלק על ידי מיטוזה. על פי התפיסה הנוכחית, תאי בסיס הם מבשרים של תאי ביניים שיכולים להתמיין לתאים בעלי ריצות.
תאי גביע, כמו תאים ריסים, מגיעים למשטח החופשי של שכבת האפיתל. בחלק הקרומי של קנה הנשימה ובסימפונות הגדולים, חלקם של תאים ריסים מהווה עד 70-80%, ותאי גביע - לא יותר מ-20-30%. באותם מקומות שבהם יש סחוסים סחוסיים לאורך היקף קנה הנשימה והסמפונות, נמצאים אזורים עם יחס שונה של תאי ריצות וגביעים:
- עם דומיננטיות של תאים ריסים;
- עם יחס כמעט שווה של תאים ריסים ותאים מפרישים;
- עם דומיננטיות של תאי הפרשה;
- עם היעדר מוחלט או כמעט מוחלט של תאים ריסים ("לא ריסים").
תאי גביע הם בלוטות חד-תאיות מהסוג המרוקריני המפרישות הפרשה רירית. צורת התא ומיקומו של הגרעין תלויים בשלב ההפרשה ומילוי החלק העל-גרעיני בגרגרי ריר, המתמזגים לגרגירים גדולים יותר ומאופיינים בצפיפות אלקטרונים נמוכה. לתאי גביע יש צורה מוארכת, אשר במהלך הצטברות ההפרשה לובשת צורה של זכוכית עם בסיס הממוקם על קרום הבסיס וקשור אליו באופן אינטימי. הקצה הרחב של התא בולט כמו כיפה על פני השטח החופשיים ומצויד במיקרוווילי. הציטופלזמה צפופה באלקטרונים, הגרעין עגול, הרשת האנדופלזמית היא מסוג מחוספס, מפותחת היטב.
תאי הגביע מפוזרים בצורה לא אחידה. מיקרוסקופיה אלקטרונית סורקת גילתה כי אזורים שונים של שכבת האפיתל מכילים אזורים הטרוגניים, המורכבים רק מאפיתליוציטים בעלי ריצות, או רק מתאי הפרשה. עם זאת, הצטברויות מתמשכות של תאי גביע הן מעטות יחסית. לאורך ההיקף על קטע של הסמפונות הסגמנטלי של אדם בריא, ישנם אזורים שבהם היחס בין תאי אפיתל ריסים ותאי גביע הוא 4:1-7:1, ובאזורים אחרים יחס זה הוא 1:1.
מספר תאי הגביע יורד באופן דיסטלי בסימפונות. בסימפונות, תאי הגביע מוחלפים בתאי קלרה המעורבים בייצור רכיבים רציניים של ריר והיפופאזה מכתשית.
בסימפונות הקטנים ובברונכיולות, תאי גביע נעדרים בדרך כלל, אך עשויים להופיע בפתולוגיה.
בשנת 1986, מדענים צ'כים חקרו את התגובה של האפיתל של דרכי הנשימה של ארנבות למתן אוראלי של חומרים ריריים שונים. התברר שתאי גביע משמשים כתאי מטרה לפעולת המוקוליטיים. לאחר פינוי הריר, תאי הגביע בדרך כלל מתנוונים ומורחקים בהדרגה מהאפיתל. מידת הנזק לתאי הגביע תלויה בחומר הניתן: lasolvan נותן את האפקט המעצבן הגדול ביותר. לאחר החדרת ברונכוליזין וברומהקסין, מתרחשת התמיינות מאסיבית של תאי גביע חדשים באפיתל של דרכי הנשימה, וכתוצאה מכך היפרפלזיה של תאי גביע.
תאים בזאליים ותאי ביניים ממוקמים עמוק בשכבת האפיתל ואינם מגיעים למשטח החופשי. אלו הן הצורות התאים הכי פחות מובדלות, שבגללן מתבצעת בעיקר התחדשות פיזיולוגית. צורת תאי הביניים מוארכת, התאים הבסיסיים מעוקבים באופן לא סדיר. לשניהם גרעין עגול ועשיר ב-DNA וכמות קטנה של ציטופלזמה, בעלת צפיפות גבוהה בתאי בסיס.
תאי בסיס מסוגלים להוליד תאי ריצה וגם תאי גביע.
תאי הפרשה וציליאריים משולבים תחת השם "מנגנון רירי".
תהליך התנועה של ריר בדרכי הנשימה של הריאות נקרא פינוי רירי (mucociliary). היעילות התפקודית של MCC תלויה בתדירות ובסנכרון התנועה של הריסים של האפיתל הריסי, וגם, וזה חשוב מאוד, במאפיינים ובתכונות הריאולוגיות של הריר, כלומר ביכולת ההפרשה התקינה של תאי הגביע. .
תאים סרואיים אינם רבים, מגיעים אל פני השטח החופשיים של האפיתל והם נבדלים על ידי גרגירים קטנים צפופים באלקטרונים של הפרשת חלבון. הציטופלזמה גם היא צפופה באלקטרון. המיטוכונדריה והרשת המחוספסת מפותחים היטב. הגרעין מעוגל, ממוקם בדרך כלל בחלק האמצעי של התא.
תאי הפרשה, או תאי קלרה, הם רבים ביותר בסימפונות הקטנים ובסמפונות. הם, כמו אלה סרואיים, מכילים גרגירים קטנים צפופים באלקטרונים, אך שונים בצפיפות האלקטרונים הנמוכה של הציטופלזמה ובדומיננטיות של רטיקולום חלק ואנדופלזמי. הגרעין המעוגל ממוקם בחלק האמצעי של התא. תאי קלרה מעורבים ביצירת פוספוליפידים ואולי בייצור פעיל שטח. בתנאים של גירוי מוגבר, הם, ככל הנראה, יכולים להפוך לתאי גביע.
תאי מברשת נושאים microvilli על פני השטח החופשיים שלהם, אך הם נטולי ריסים. הציטופלזמה של צפיפות האלקטרונים הנמוכה שלהם, הגרעין הוא סגלגל, בצורת בועה. במדריך Ham A. and Cormac D. (1982) הם נחשבים כתאי גביע ששחררו את סודם. פונקציות רבות מיוחסות להם: ספיגה, התכווצות, הפרשה, כימורצפטור. עם זאת, הם כמעט לא נחקרים בדרכי הנשימה האנושיות.
תאי קולצ'יצקי נמצאים בכל עץ הסימפונות בבסיס שכבת האפיתל, שונים מהתאים הבסיסיים בצפיפות האלקטרונים הנמוכה של הציטופלזמה ובנוכחות של גרגירים קטנים, המתגלים במיקרוסקופ אלקטרונים ובאור עם הספגה בכסף. הם מסווגים כתאים עצביים של מערכת APUD.
מתחת לאפיתל נמצא קרום הבסיס, המורכב מקולגן וגליקופרוטאינים שאינם קולגן; הוא מספק תמיכה והתקשרות לאפיתל, ומעורב בחילוף החומרים ובתגובות אימונולוגיות. מצב קרום הבסיס ורקמת החיבור הבסיסית קובע את המבנה והתפקוד של האפיתל. הלמינה פרופריה היא שכבת רקמת החיבור הרופפת בין קרום הבסיס לשכבת השריר. הוא מכיל פיברובלסטים, קולגן וסיבים אלסטיים. הלמינה פרופריה מכילה כלי דם וכלי לימפה. נימים מגיעים לקרום הבסיס אך אינם חודרים אליו.
בקרום הרירי של קנה הנשימה והסימפונות, בעיקר בלמינה פרופריה ובסמוך לבלוטות, בתת הרירית יש תמיד תאים חופשיים שיכולים לחדור את האפיתל לתוך הלומן. ביניהם, לימפוציטים שולטים, תאי פלזמה, היסטיוציטים, תאי פיטום (לברוציטים), לויקוציטים נויטרופילים ואאוזינופילים פחות שכיחים. הנוכחות המתמדת של תאים לימפואידים ברירית הסימפונות מסומנת במונח המיוחד "רקמת לימפואידית הקשורה לברונכו" (BALT) ונחשבת כתגובת הגנה אימונולוגית לאנטיגנים החודרים לדרכי הנשימה עם אוויר.
ברונכיולים סופניים (TB)בעלי מבנה כמעט זהה לזה של הסימפונות הקדם-טרמינליים, עם זאת, קוטרם קטן יותר והקירות שלהם דקים יותר (איור 1). הסימפונות הסופי מתחלקים לשניים או שלושה ברונכיול נשימתי (RB), שבמקטעים האחרונים שלהם מופיעים alveoli (A). כל ברונכיולה נשימתית מתחלקת לשתיים או שלוש צינורות מכתשית (ACh), אשר יחדיו יוצרות את ה-pulmonary acinus (LA). אלוואולים רבים נפתחים לצינורות מכתשית.
הקרום הרירי של הסימפונותמורכב משכבה אחת של אפיתל קוובידי (E) ולמינה פרופריה דקה מאוד. במחלקה הראשונית ברונכיולים בדרכי הנשימהסיבי השריר החלק (B) של המעיל השרירי (MO) מופרדים זה מזה, כך שהפרווה השרירית כבר לא נראית כמו שכבה אחת. מספר צרורות השרירים החלקים יורד בחדות לקראת נקודת ההסתעפות ברונכיולים בדרכי הנשימהעל המעברים המכתשיים, בסופו של דבר נשארים רק בצורה של טבעות שריר חלקות (K) בין המכתשיות של ברונכיולות הנשימה ומסביב לפתחי המכתשית לאורך המעברים המכתשיים. טבעות שרירים חלקים ממוקמות בעובי האצטרובל בקצוות החופשיים של מחיצת המכתשית (AL).
התכווצות השרירים החלקים של המכתשים ודרכי הנשימה עלולה לגרום לתסמינים חמורים של אסתמה.
על איור. 1 מציג גם את אתרי האנסטומוזה של מערכת העורק הריאתי (LA) עם מערכת ענפי העורק הסימפונות (BA). שתי המערכות ממוקמות באדוונטציה (AO) של הסימפונות. ענף של עורק הריאה מוליד כלי דם קטנים יותר, אשר יוצרים לאחר מכן רשת קפילרית נרחבת (CAP) מסביב לאלואוולי של ברונכיולות הנשימה וצינורות המכתשית. הענפים הסופיים של עורק הסימפונות (המוצג על ידי החץ) זורמים לרשת זו.
אפיתל (E) של סימפונות קדם-סופניים(איור 2) מיוצג על ידי תאי אפיתל מצורת פריזמטית נמוכה לצורה מעוקבת עם תאים ריסים (RC) ותאי קלרה (CC) הממוקמים על קרום הבסיס (BM). לקראת הקטע הסופי של הסימפונות הנשימתיים, האפיתל הופך לשטח עקב הופעת האלוואולים הראשונים.
תאים ריסים מהווים את עיקר התאים. יש להם גרעין אליפטי עם גרעין קטן, קומפלקס גולגי, מעט בורות מים של הרשת האנדופלזמית הגרגירית, ליזוזומים, מיטוכונדריות גדולות וכמה גופים שיוריים. בקצה הקודקוד, תאים ריסים נושאים מספר microvilli ו-kinocilia (K), שהרעידות שלהם מכוונות לכיוון הסמפונות התוך-ריאה.
תאי קלרה (CC) הם תאים ריסים בעלי קוטב קודקוד קמור, גרעין מוארך, מיטוכונדריות רבות וגדולות, קומפלקס גולגי מפותח היטב, וארגסטופלזמה תת-גרעינית המכילה ריבוזומים חופשיים רבים. בציטופלזמה העל-גרעינית יש מספר קטן של צינוריות, ורטיקולום אנדופלזמי גרגירי המוקף בגרגירים צפופים באלקטרונים (G), שמקורם ב-Golgi קומפלקס ובאבוביות אנדופלזמיות חלקות. גרגירי הפרשה מכילים תערובת של גליקוזאמינוגליקנים וכולסטרול, שכאשר הם משתחררים על פני האפיתל, כנראה יוצרים שכבת הגנה.
אורז. 3. מתאים למקום תחילת המהלך המכתשי, המסומן בחץ לבן באיור. 1. ב ברונכיולים סופניים ונשימתייםהאפיתל הופך בהדרגה לקובאי, מספר התאים הריסים (RC) יורד ומספר תאי הקלרה (CC) עולה. במקטעים הראשוניים של המעברים או המכתשים של הסמפונות הנשימה, האפיתל הופך לשטוח חד-שכבתי, הנוצר על ידי תאים מכתשיים שטוחים במיוחד מסוג I (AC I) ותאי מכתשית קוביים מסוג II (AC II). רשת הנימים (CAP) ממוקמת ישירות מתחת לשכבת אפיתל זו.
קבוצה של תאי שריר חלק (MC) הבולטות מעבר למישור החתוך יוצרת טבעת שריר סביב המוצא
). הסמפונות מרכיבות את דרכי הנשימה, אין בהן חילופי גזים (מה שנקרא החלל המת האנטומי). תפקידם להוביל את זרימת האוויר למדורי הנשימה (אציני), לחמם, לחות ולנקות אותו.
מבוא
בציפורים, הסמפונות מהסדר השני קשורות זו בזו פרברונצ'י- ערוצים, שמהם מה שנקרא ברונכיולים, הסתעפות ומעבר לרשת נימי אוויר. הסימפונות ונימי האוויר של כל פרברונכי מתמזגים עם התצורות המקבילות של פרברונכי אחרות, ובכך יוצרים מערכת של דרכי אוויר. גם הסימפונות הראשיים וגם כמה סימפונות לרוחב בקצוות מתרחבים לתוך מה שנקרא כריות - אוויר. ברוב הציפורים, הטבעות הראשונות של הסימפונות מעורבות ביצירת הגרון התחתון.
עץ הסימפונות
אצל יונקים, הסמפונות המשניים מתפצלים מכל ברונכוס ראשי ומתחלקים לענפים קטנים יותר ויותר, ויוצרים את מה שנקרא עץ הסימפונות. הענפים הקטנים ביותר עוברים לסמפונות הנשימה. לסמפונות הנשימה יש 4 סדרי חלוקה, שבמהלכם מופיעים alveoli בקיר שלהם. ככל שההסתעפות גדלה, מספר המכתשות גדל בדופן הסמפונות הנשימתיות, לכן ברונכיולות נשימתיות מסדר שלישי הן צינורות מכתשיים המחולקים באופן דיכוטומי לשקיות מכתשית. הסתעפויות של ברונכיולות הנשימה מהסדר הראשון נקראות acini של הריאה, שהם חלקי הנשימה של הריאה. בנוסף לסימפונות המשניים הרגילים, מבחינים ביונקים ברונכיות משניות פרה-עורקיות, המשתרעות מהסמפונות הראשיות אל מול המקום שבו נזרקים דרכם עורקי הריאה. לעתים קרובות יותר יש רק ברונכוס קדם-עורקי ימני אחד, אשר ברוב הארטיודקטילים יוצא ישירות מקנה הנשימה. הדפנות הסיביות של הסמפונות הגדולות מכילות חצי טבעות סחוסיות המחוברות מאחור באמצעות צרורות רוחביים של שרירים חלקים. רירית הסימפונות מכוסה באפיתל ריסי. בסימפונות הקטנים, חצי הטבעות הסחוסיות מוחלפות בגרגרי סחוס נפרדים. אין סחוסים בסימפונות, והצרורות הטבעתיים של השרירים החלקים שוכבים בשכבה רציפה.
בן אנוש
הסימפונות, עץ הסימפונות, ריאות
בבני אדם, חלוקת קנה הנשימה לשניים ברונכוס ראשי bronchus principales מתרחשת ברמה של חוליות החזה הרביעית - החמישית. הברונכוס הראשי הימני עבה יותר, קצר יותר, אנכי יותר מהשמאלי.
סניף הסמפונות הראשי פעמים רבות, ויוצר את עץ הסימפונות arbor bronchiale, אשר יש כ-23 סדרי הסתעפות. ראשית, הסמפונות מחולקים על פי המבנה המקרוסקופי של הריאות לאוניים וסגמנטליים. לריאה הימנית 3 אונות, לשמאלית 2. לכל ריאה 10 מקטעים. החל מענפי הסמפונות הסגמנטליים (סמפונות תת-סגמנטליים), קיימת נטייה לחלוקה דיכוטומית, כלומר, כל ברונכוס מסתעף לשניים. עץ הסימפונות מסתיים בסימפונות סופניים. ברונכיולים סופניים מסתעפים לסימפונות נשימתיים, מהם מתחילים חלקי הנשימה של הריאות (acini).
עץ הסימפונות כולל:
- הסימפונות הלוברים (מחולקים טופוגרפית לחלקים חוץ ותוך ריאתיים),
- סמפונות מגזריות,
- סימפונות בין לובאריים,
- אונית (אונת הריאה - lobulus pulmonis (BNA)),
- סמפונות תוך לוברית (מספר סדרי הסתעפות)
- ברונכיולים סופניים.
דופן הסמפונות מורכבת מכמה שכבות: מבפנים, הסמפונות מצופים בקרום רירי (פנימי), המורכב מאפיתל, לוחות תקין ושריריים; תת-רירית; קרום fibrocartilaginous ו-adventitia (חיצוני). האפיתל הוא חד-שכבתי רב-שורות פריזמטי עם ריצות עם תאי גביע. הלמינה פרופריה והתת-רירית נוצרות על ידי רקמת חיבור ומכילות את החלקים ההפרשים של הבלוטות הריריות. הממברנה הפיברוסחוסית מיוצגת על ידי טבעות סחוס המחוברות על ידי רקמת חיבור (כשהסמפונות מסתעפים ויורדים בקוטר, הטבעות נפתחות, משתנות לאיים, לאחר מכן גרגרי סחוס, ולבסוף, נעלמים לחלוטין בסימפונות בקליבר קטן). האדוונטציה מורכבת מרקמת חיבור. כאשר הסמפונות מסתעפים, נצפית ירידה בקליבר של הסמפונות, פתיחה וירידה בגודל הטבעות הסחוסיות, עיבוי לוחית השרירים וירידה בגובה אפיתל הסימפונות. בלוטות לימפה רבות ממוקמות לאורך הסתעפות הסמפונות, קולטות לימפה מרקמות הריאה, תצורות לימפה (כלומר, זקיקי לימפה) נמצאים גם בדופן הסמפונות עצמם, במיוחד בנקודות ההסתעפות. אספקת הדם לסמפונות מתבצעת על ידי עורקי הסימפונות הנמשכים מהקשת והחלק החזה של אבי העורקים, עצבוב - על ידי ענפי הוואגוס, הסימפתטיים והעמוד השדרה
ברונכיולים סופניים. קיר של ברונכיולים סופנייםמורכב מ-2 ממברנות דליל: 1) רירי ו-2) אדונטיציאלי.
קרום רירי מורכב מ-3 שכבות: 1) lamina epithelial, 2) lamina propria ו-3) lamina שרירית.
לוחית אפיתל הוא מיוצג על ידי אפיתל ריסי מעוקב, שבין התאים שלו יש תאי קלרה מפרישים (cellula secretoria), תאים עם גבול (epitheliocytus limbatus) ותאים לא ריסים (epitheliocytus aciliatus).
תאי קלרה מפרישים הם שוכבים על קרום הבסיס עם בסיס צר, החלק האפיקי הרחב שלהם הוא בצורת כיפה, הגרעין עגול, הציטופלזמה מכילה את קומפלקס Golgi, ER חלק, מיטוכונדריה וגרגירי הפרשה.
^ תפקוד תאי הפרשה - מפרישים ליפופרוטאינים וגליקופרוטאינים (רכיבים פעילי שטח) ואנזימים המעורבים בסילוק רעלים הנכנסים לדרכי הנשימה.
Kamchatye (מברשת) התאים בצורת חבית, כלומר, בסיס צר, חלק אפיקי צר וחלק אמצעי רחב. לגרעין שלהם יש צורה עגולה, בציטופלזמה יש אברונים בעלי חשיבות כללית, על פני השטח האפיקליים יש מיקרוווילים היוצרים גבול.
^ תפקוד התאים הלימביים - לתפוס ריחות (תפקוד ריח).
אפיתליוציטים לא משולבים בעלי צורה מנסרת, מעט עולים מעל שאר האפיתליוציטים. הציטופלזמה שלהם מכילה את קומפלקס גולגי, מיטוכונדריה, ER, תכלילים של גרגירי גליקוגן וגרגירי הפרשה. תפקידם אינו ידוע.
קטע נשימתי של הריאות
אקינוס ריאתי היא היחידה המבנית והתפקודית של הריאות. החלק הנשימתי של הריאה מתחיל באקינוס. זהו הסתעפות של הסימפונות הנשימתיים מהסדר הראשון. איך הסימפונות הזו מסתעפים? ברונכיול הנשימה מסדר 1 מחולק ל-2 ברונכיולים נשימתיים מסדר 2, שכל אחד מהם מסתעף ל-2 ברונכיולים מסדר 3, מהם יוצאים 2 מעברים מכתשיים (ductus alveolaris), כל מעבר מכתשית מסתיים ב-2 שקיות מכתשית ( sacculus alveolaris). הדפנות של ברונכיולות הנשימה, צינורות המכתשית ושקיות המכתשית מכילות alveoli(מכתשית).
לפיכך, הענפים של הסימפונות הנשימתיים מהסדר ה-1 וכל האלבוליים המרכיבים את הרכבם הם ה-pulmonary acinus.
Acini מופרדים זה מזה על ידי שכבות של רקמת חיבור רופפת. 12-18 acini יוצרים אונת ריאה, שגם היא מופרדת מאונות אחרות על ידי שכבה של רקמת חיבור רופפת.
^ קיר של ברונכיולות נשימתיות (bronchiolus respiratorius) דליל וכולל 2 ממברנות בעלי ביטוי חלש: 1) רירי ו-2) אדונטיציאלי.
קרום ריריברונכיול נשימתי מרופד באפיתל מעוקב חד-שכבתי ללא ריסים, בו נמצאים לפעמים אפיתליוציטים ריסים, ישנם תאי קלרה מפרישים.
הלמינה פרופריה דלילה, הלמינה השרירית מיוצגת על ידי צרורות נפרדים המסודרים בצורה מעגלית של מיוציטים חלקים.
^ נדן אדוונטציאלי ברונכיולות הנשימה, המיוצגות על ידי רקמת חיבור רופפת, מדוללת גם היא, הסיבים שלה עוברים לרקמת החיבור הבין-אלוויאולרית.
ישנם alveoli נפרדים בדופן של ברונכיולות הנשימה. הדופן של צינורות המכתשית והשקיות של המכתשית מורכבת ממכתשיות.
Alveoli הן בועות פתוחות בקוטר של 120-140 מיקרון, הנפתחות לתוך לומן של ברונכיולות הנשימה, צינורות מכתשית ושקיות מכתשית. בין המכתשיות ישנן מחיצות רקמת חיבור בעובי 2-8 מיקרון, המכילות: מקלעת סיבים אלסטיים, רשת של סיבי קולגן דקים, פיברובלסטים, רקמות בזופילים ותאים מציגי אנטיגן, אשר הוזכרו כשדיברו על אפיתל קנה הנשימה. נימים בקוטר של 5-7 מיקרון עוברים דרך המחיצות, תופסים כ-75% משטח האלוואולי. המכתשיות מתקשרות זו עם זו בעזרת נקבוביות המכתשית של קון בקוטר של 10-15 מיקרון.
^ קיר של alveoliהוא מרופד באלווולוציטים (פנאוציטים) השוכבים על קרום בסיס מחוזק במסגרת המורכבת מקולגן דק וסיבים רשתיים. Alveolocytes של alveoli מיוצגים על ידי 2 סוגים עיקריים: נשימה (סוג I alveolocytes) והפרשה (סוג II alveolocytes). בדופן המכתשיות ועל פני השטח שלהן יש מקרופאגים מכתשיים (macrophagocytus alveolaris).
^ alveolocytes נשימתי (alveolocytus respiratorius) יש צורה שטוחה, מיטוכונדריה קטנות ושלפוחיות פינוציטיות קיימות בציטופלזמה שלהן, ויש יציאות קצרות (microvilli) על פני השטח העליון. עובי החלק הגרעיני של האלביולוציטים הנשימתיים הוא 5-6 מיקרון, החלק הלא-גרעיני הוא 0.2 מיקרון. מול החלק הלא-גרעיני של האלביולוציטים נמצא החלק הלא-גרעיני של האנדותליוציטים, שעוביו גם הוא כ-0.2 מיקרון. לכן, המחיצה בין האוויר של המכתשים ולומן של הנימים, היוצר מחסום אוויר-דם, היא כ-0.5 מיקרון. ההרכב של מחסום האוויר-דם כולל: החלק הנטול גרעיני של האלביולוציטים הנשימתיים, קרום הבסיס של המכתשים, רקמת החיבור הבין-אלוויאולרית, קרום הבסיס של הנימים והאנדותל.
^ תפקוד של alveolocytes נשימתי - חילופי גזים בין האוויר של alveoli להמוגלובין של אריתרוציטים (תפקוד נשימתי).
alveolocytes מפרישים,או alveolocytes מסוג II, או alveolocytes גדולים (alveolocytus magnus), מהווים רק 5% מכלל התאים המצפים את פני השטח הפנימיים של דופן המכתשית. יש להם צורה קובית או אליפסה, microvilli משתרעים מהציטלמה שלהם. הציטופלזמה מכילה: קומפלקס גולגי, EPS, ריבוזומים, מיטוכונדריה, גופים מולטי-וסיקולריים, ציטופוספוליפוזומים (גופים אוסמיופיליים למלריים), שהם סמנים של alveolocytes מסוג II.
^ תפקידם של alveolocytes מפרישים - מפרישים רכיבים של קומפלקס המכתשי הפעילי השטחי, כלומר פוספוליפידים וחלבונים.
קומפלקס מכתשית פעיל שטחמכסה את פני השטח הפנימיים של alveolocytes וכולל 3 מרכיבים: 1) ממברנה, דומה במבנה לממברנות התא וכוללת פוספוליפידים וחלבונים המסונתזים על ידי alveolocytes מפרישים; 2) hypophase (רכיב נוזלי), המורכב מליפופרוטאינים וגליקופרוטאין המופרשים על ידי תאי קלרה מפרישים; 3) רזרבה פעיל שטח.
^ משמעות תפקודית של קומפלקס המכתשית של פעילי שטח:
1) מונע מהמשטח הפנימי של דפנות המכתשים להיצמד זה לזה במהלך הנשיפה (אם המככיות נצמדות זו לזו, הנשימה הבאה תהיה בלתי אפשרית ומוות יתרחש תוך 4-5 דקות);
2) מונע חדירת מיקרואורגניזמים מהאלוואליים לרקמת החיבור (בין תאי) שמסביב;
3) מונע זרימה (טרנסודציה) של נוזל מהרקמה הבין-סטילית אל תוך המכתשים.
^ מקרופאגים אלביאולריים בעלי צורת תהליך, גרעין אליפסה ומנגנון ליזוזומלי מפותח היטב, ממוקמים בדופן האלוויולים או על פני השטח החיצוניים שלהם, ויכולים לנדוד מהאלוויולים אל הרקמה הבין-סטילית. הציטופלזמה שלהם מכילה תכלילים של שומנים, שבמהלך חמצון האוויר הנשאף מתחמם, הטמפרטורה שלו צריכה להתאים לטמפרטורת הגוף.
^
תפקוד מקרופאג
- מגן, הם phagocytize מיקרואורגניזמים, חלקיקי אבק, שברי תאים ופעיל שטח; להשתתף בחילוף החומרים של שומנים, לשחרר אנרגיה תרמית.
^
אספקת דם לריאות.
הריאות כוללות את עורקי הריאה והסימפונות. דם ורידי זורם דרך העורק הריאתי. עורק זה מסתעף לאורך הסמפונות. לאחר שהגיעו לאלואוולים, הענפים שלו מחולקים לנימים בקוטר של 5-7 מיקרון, המשלבים זה בזה. כל נימי ירוץ בו זמנית לשני alveoli. העובדה שהאריתרוציטים בנימים הולכים בשורה אחת, ושהנימים עוברים בין שני המכתשיים, במגע עימם, מעודדת חילופי גזים בין אוויר האלוואולים להמוגלובין של הארתוציטים.
לאחר שוויתרו על פחמן דו חמצני והועשר בחמצן, דם מהנימים הבין-אלוויאליים נכנס למערכת ורידי הריאה, שזורמת לאטריום השמאלי.
עורקי הסימפונות הם ענפים של אבי העורקים; הם גם מסתעפים לאורך הסמפונות ומספקים חמצן לקיר ולרקמות הריאה שלהם. בדופן הסמפונות, הענפים של העורקים הללו יוצרים מקלעות בתת-רירית וב- lamina propria. העורקים של מקלעות אלה מסתעפים לנימים היוצרים רשת צפופה מתחת לקרום הבסיס. הנימים זורמים לוורידים המובילים דם ורידי לוורידים קטנים הזורמים לוורידי הסימפונות הקדמיים והאחוריים. ברמת הסימפונות בקליבר קטן בין העורקים של מערכת עורקי הסימפונות לוורידים של מערכת ורידי הריאה נוצרים ABA, שדרכו חלק מהדם העורקי חוזר ללב.
^ מערכת הלימפה הוא מיוצג על ידי מקלעות שטחיות ועמוקות של נימים וכלי לימפה. מקלעת שטחית ממוקמת בצדר הקרביים, עמוק - ברקמת החיבור סביב האציני, האונות, לאורך הסמפונות וכלי הדם. בדופן הסמפונות יש 2 מקלעות לימפה: בתת הרירית וב- lamina propria של הקרום הרירי.
עצבנות מסופק על ידי מקלעות עצביות הממוקמות בשכבות של רקמת חיבור לאורך כלי הדם והסמפונות. מבנה המקלעות כולל גרעיני עצב תוך-מורליות, סיבי עצב אפרנטיים (סימפטיים ופאראסימפטיים) וסיבי עצב אפרנטיים. סיבים סימפתטיים אפרנטיים הם אקסונים של נוירונים אפרנטיים של הגנגלים הסימפתטיים, המסתיימים באפקטורים מוטוריים על המיוציטים של הסמפונות וכלי הדם ואפקטורי הפרשה על בלוטות הסימפונות.
סיבים פרה-סימפטתיים הם האקסונים של נוירונים מוטוריים (תאי דוגל מסוג I) של הגרעינים התוך-מורליים, אליהם מגיעים דחפים מסיבים של עצב הוואגוס. סיבים פאראסימפתטיים אפרנטיים מסתיימים גם בסיומת אפקטור מוטורי והפרשה.
כאשר מגרים את הסיבים הסימפתטיים, הכלים מתכווצים, הסמפונות מתרחבים והנשימה הופכת קלה יותר. כאשר הסיבים הפאראסימפטיים נרגשים, להיפך, הכלים מתרחבים, הסמפונות צרים, הנשימה הופכת קשה.
סיבי עצב אפרנטיים הם הדנדריטים של הנוירונים התחושתיים של גרעיני העצב. הם מסתיימים בקולטנים בדופן הסימפונות ובפרנכימה הריאות.
שינויים בגיל של מערכת הנשימה מאופיינים בעלייה במספר המכתשים והסיבים האלסטיים מינקות ועד נעורים. בגיל מבוגר מספר המכתשות בריאות יורד, הסיבים האלסטיים של השלד המכתשי נהרסים, גדלה סטרומה של רקמת החיבור, בה שולטים סיבי קולגן. כתוצאה משינויים אלו, גמישות הריאות יורדת, התרחבותן (אמפיזמה) מתרחשת עקב קריסה לא מספקת של המכתשים במהלך הנשיפה. במקביל, מלחים מופקדים בסימפונות בקליבר גדול, וכתוצאה מכך מגבלה של טיולי נשימה וירידה בחילופי הגזים.
אֶדֶר,כיסוי הריאה נקרא קרביים; ציפוי הקיר של חלל החזה - פריאטלי. הבסיס של הצדר הקרביים והפריאטלי הוא רקמת החיבור המצופה מזותל מהצד של חלל הצדר. הצדר הקרבי נבדל על ידי העובדה שבבסיס רקמת החיבור שלה יש יותר תאי שריר חלקים וסיבים אלסטיים. הסיבים של הצדר הקרביים חודרים לתוך הרקמה הבין-סטילית של הריאה.
בהתאם לטיולים של הריאות, המזותל של הצדר משנה את צורתו: בשאיפה הוא משתטח, בנשיפה הוא מקבל צורה מעוקבת.
^ תפקידי מערכת הנשימה: נשימתי ולא נשימתי.
בתהליך תפקוד הנשימה מתבצע חילופי גזים בין ההמוגלובין של אריתרוציטים לאוויר המכתשים.
תפקודים לא נשימתיים כוללים:
1) תרמו-וויסות, כלומר, חימום האוויר הנשאף אם הוא קר, וקירור אם הוא חם, שכן טמפרטורת האוויר הנכנס לאלואוולים חייבת להתאים לטמפרטורת הגוף;
2) לחות של האוויר הנשאף;
3) טיהור אוויר בשאיפה מחלקיקי אבק, חיידקים ורכיבים מזיקים אחרים;
4) הגנה חיסונית;
5) השתתפות בחילוף החומרים של שומנים ומטבוליזם של מים-מלח (עם אוויר נשוף בצורה של קיטור, עד 500 מ"ל מים מוסרים מדי יום);
6) השתתפות בשמירה על מערכת קרישת הדם עקב רקמות בזופילים של הריאות;
7) הורמונלי (הפרשה של קלציטונין, בומבזין, נוראדרנלין, דופמין, סרוטונין);
8) אינאקטיבציה של סרוטונין בעזרת מונואמין אוקסידאז הכלול במקרופאגים ותאי פיטום של הריאות, וברדיקרדין;
9) סינתזה של ליזוזים, אינטרפרון ופירוגן על ידי מקרופאגים ריאות;
10) הרס של קרישי דם קטנים ותאי גידול בכלי הריאות;
11) שקיעה של דם בכלי מערכת הדם הריאתית;
13) חוש הריח;
14) השתתפות בהפרשת חומרים נדיפים מסוימים (אצטון, אמוניה, אדי אלכוהול) מהגוף.
הרצאה 25
^ עור ונגזרותיו
עוֹר(cutis) מורכב מהעור עצמו (קוריום) ומהאפידרמיס המכסה את פני העור (אפידרמיס), שהוא אפיתל קרטיני מרובד. מתחת לדרמיס עצמו נמצא השומן התת עורי, או היפודרמיס (היפודרמה).
מקורות פיתוח. התאים העיקריים של האפידרמיס - קרטינוציטים ותוספי עור (ציפורניים, שיער, חלב, זיעה ובלוטות החלב) מתפתחים מהאקטודרם של העור; מלנוציטים ותאי מרקל של האפידרמיס - מהציצה העצבית; מקרופאגים תוך אפידרמליים - ממונוציטים. בסיס רקמת החיבור של העור מתפתח מהדרמטומים של הסומיטים המזודרמיים.
הכי עבה עִלִית הָעוֹר(600 מיקרון) מכסה את משטח כף היד של כפות הידיים וכפות הרגליים, והדק ביותר (170 מיקרון) מרפד את הדרמיס של הפנים והראש.
מבנה האפידרמיס של משטח כף היד של הידיים וכפות הרגליים. באפידרמיס זה, תאים יוצרים כ-50 שכבות, אך ניתן לקבץ את כולן ל-5 עיקריות:
1) basal (שכבה בזאל);
2) קוצני (שכבה שפינוזום);
3) גרגירי (שכבה גרנולוסום),
4) מבריק (שכבה לוסידיום);
5) חרמני (שכבה קרנית).
על שאר העור אין שכבה מבריקה.
^ שכבה בסיסיתכולל 4 תאי דיפרנציה: א) קרטינוציטים, ב) מלנוציטים, ג) תאי מרקל, ד) מקרופאגים תוך אפידרמיס.
קרטינוציטיםמהווים יותר מ-85% מכלל התאים בשכבה זו, שוכבים על קרום הבסיס, בעלי צורה מנסרת, מתחברים זה לזה ולתאי אפיתל אחרים בעזרת דסמוזומים, ועם קרום הבסיס בעזרת המידסמוזומים.
הציטופלזמה של קרטינוציטים של השכבה הבסיסית צובעת בצורה בזופילית; הגרעין הסגלגל, העשיר בכרומטין, ממוקם בחלק הבסיסי של התא. בציטופלזמה ישנם אברונים בעלי חשיבות כללית. על ה-ER הגרגירי, מולקולות חלבון קרטין מסונתזות, מהן פילמנטים מפולמרים. בציטופלזמה נמצאים גרגירי פיגמנט מלנין הנלכדים על ידי פגוציטוזיס.
בין הקרטינוציטים של השכבה הבסיסית ישנם תאי גזע שנמצאים בתקופת G 0. עם זאת, הם יכולים לעזוב את התקופה הזו, להיכנס למחזור התא ולעבור חלוקה מיטוטית. גם תאי הבת הנוצרים כתוצאה מחלוקה ממשיכים להתחלק ועוברים התמיינות. עקב חלוקת הקרטינוציטים, מתרחש חידוש מוחלט של תאי האפידרמיס תוך 3-4 שבועות. לכן, השכבה הבסיסית נקראת שכבת הנבט. ככל שההתמיינות מתקדמת, קרטינוציטים בסיסיים עוברים לשכבת השדרה.
^ פונקציות של קרטינוציטים: רגנרטיבי, סינתזה של קרטין, סינתזה של תימוסין ותימופואטין, גירוי שגשוג ובידול בלתי תלוי באנטיגן של לימפוציטים T (החלפה של תפקוד התימוס).
מלנוציטים הם אינם מחוברים על ידי דסמוזומים עם תאים אחרים וממברנת הבסיס, יש להם צורת תהליך, ציטופלזמה מוכתמת חלשה, המכילה: מנגנון סינתטי, גרגירי פיגמנט מלנין ואנזימי טירוזינאז ו-DOPA אוקסידאז המעורבים בסינתזה של פיגמנט זה. הפיגמנט משתחרר מהתאים על ידי אקסוציטוזיס. המלנוציטים גדולים בגודלם, ולכן התהליכים שלהם חודרים לתוך השכבה השדרה. המספר הכולל של המלנוציטים אינו עולה על 10% מכלל התאים בשכבה הבסיסית.
^ תאי מרקלקצרים, אך רחבים יותר מקרטינוציטים, מכילים גרעין בעל צורה לא סדירה, ציטופלזמה מוכתמת חלשה, שבה יש גרגירי הפרשה המכילים בומבזין, VIP, אנקפלין. לתאי מרקל מגיעים סיבי עצב שבאים איתם במגע דרך דיסקיות מרקל.
^ פונקציות של תאי מרקל:
1) אנדוקרינית (הפרשה של בומבזין, VIP, אנקפלין);
2) השתתפות בהתחדשות האפידרמיס;
3) השתתפות בוויסות הטונוס והחדירות של כלי הדם של הדרמיס בעזרת VIP ועל ידי חיקוי שחרור היסטמין מתאי הפיטום;
4) תופסים גירוי, ולכן המספר הגדול ביותר שלהם נמצא בחלקים הרגישים ביותר של העור (קצה האף, האצבעות).
^ מקרופאגים תוך-אפידרמיים (תאי לנגרהנס) - הגדולים, בעלי צורת תהליך.התהליכים שלהם משובצים עמוק בשכבה הקוצנית. לגרעין לרוב יש צורה אונות. מבין האברונים הנפוצים, ליזוזומים מפותחים בצורה הטובה ביותר, המכילים את האנזים כולסטרול סולפאז וכו'. הציטופלזמה מכילה גרגירי Birbeck שנראים כמו מחבט טניס. למקרופאגים אלו יש יכולת לנדוד לדרמיס ולבלוטות הלימפה האזוריות.
^ פונקציות של מקרופאגים תוך אפידרמיס:
1) לייצר IL-1, הממריץ את השגשוג וההתמיינות של לימפוציטים;
2) לתפוס אנטיגנים ולהציג אותם לימפוציטים של האפידרמיס ובלוטות הלימפה האזוריות (להשתתף בתגובות חיסוניות);
3) מפרישים פרוסטגלנדינים, קלונים, גורם גדילה אפיתל, האנזים כולסטרול סולפאז, המפרק את המלט הבין-תאי של החלק פני השטח של שכבת הקרנית של האפידרמיס;
4) הם מרכזים של יחידות ריבוי אפידרמיס (EPU), המווסתות את השגשוג והקרטיניזציה של קרטינוציטים בעזרת גורם גדילה אפיתל, קלונים וכולסטרול סולפטאז.
^ יחידות ריבוי אפידרמיס יש מראה של עמודים, החל מהשכבה הבסיסית וכלה על פני השכבה הקרנית של האפידרמיס, שבבסיסם מקרופאגים תוך-אפידרמיים.
^ שכבה קוצניתהוא מיוצג על ידי קרטינוציטים בעלי צורה לא סדירה, הממוקמים ב-5-10 שורות, ומקרופאגים תוך-אפידרמיים. גרעיני התאים הסמוכים לשכבה הבסיסית הם עגולים, וקרובים יותר לשכבה הגרגרית, הם סגלגלים. יציאות משתרעות מגופי התא - דוקרנים שבהם יש מיקרופיברילים. הדוקרנים של תא אחד נמצאים במגע עם הדוקרנים של תא אחר. בין הקוצים של התאים נמצאים דסמוזומים.
^ תפקידי התאים בשכבת השדרה: הסינתזה של קרטין נמשכת, פילמור של טונופילמנטים של קרטין, שמהם נוצרות צרורות - טונופיברילים. בתאים נוצרים קרטינוזומים, שהם גופים למלריים (למלריים) המכילים חומרים שומנים: כולסטרול סולפטים וסרמידים. ביחד, השכבות הבסיסיות והקוצניות יוצרות את שכבת הצמיחה האפידרמיסית. עם התמיינות נוספת, התאים של השכבה הספינוסית מוזזים לשכבה הגרגירית הבאה.
^ שכבה גרגיריתהוא מיוצג על ידי תאים סגלגלים או מעט מקומטים המסודרים ב-3-4 שורות. גרעיני תאים מופקנוטים. בקרטינוציטים של שכבה זו נמשכת הסינתזה של הקרטין, מתחילה סינתזה של פילאגרין, קרטולמינין ואינובולוקרין. טונופיברילים של קראטין נארזים עם פילאגרין לתוך גרגירי קרטוהילין, שבהם פילאגרין ממלא את התפקיד של מטריצה אמורפית. קרטולמינין ואינובולוקרין צמודים לציטולמה התא, ומספקים את החוזק הגבוה שלו ועמידותם להשפעות של אנזימים קרטינוזומים וליזוזומים, המופעלים בהשפעת מקרופאגים תוך-אפידרמיים.
בשלב זה, הגרעין והאברונים מתחילים להתפורר. כתוצאה מהדעיכה שלהם נוצרים חלבונים, שומנים, פוליסכרידים וחומצות אמינו, אשר מצטרפים לצרורות הטונופיברילים העמוסים בפילגרין, לוקחים חלק ביצירת גרגירי קרטוהיאלין. גרגירים אלה מפוזרים בצורה מפוזרת ברחבי הציטופלזמה. היווצרות גרגירי קרטוהילין היא השלב הראשון של הקרטיניזציה.
בקרטינוציטים של השכבה הגרנורית נמשכת היווצרות קרטינוזומים המכילים שומנים (כולסטרול סולפט וסרמידים) ואנזימים.
קרטינוזומים חודרים לחלל הבין-תאי על ידי אקסוציטוזיס, שם נוצר מהם חומר מלט המדביק את תאי השכבות הגרנוריות והמבריקות ואת השכבה הקרנית של השכבה הקרנית. הודות לחומר המלט נוצרת שכבה אטומה למים של האפידרמיס המונעת התייבשות העור ובמקביל מהווה מחסום המגן על העור מפני חדירת חיידקים, כימיקלים ושאר מרכיבים מזיקים.
מספר הדסמוזומים בין תאי השכבה הגרגירית יורד. עם התמיינות נוספת, התאים של השכבה הגרנולרית מוזזים לשכבה הבאה, המבריקה.
^ שכבה מבריקההוא מיוצג על ידי תאים פחוסים, שהגרעין והאברונים שלהם נהרסים לחלוטין. בין התאים אין דסמוזומים והם מחוברים ביניהם באמצעות חומר מלט. גרגירי קרטוהיאלין מתלכדים למסה מוצקה הנקראת אלידין. היווצרות האלידין היא השלב הבא, השני של הקרטיניזציה. Eleidin אינו מכתים בצבעים, אך שובר אור היטב. לכן, על תכשירים מוכתמים בהמטוקסילין-אאוזין, שכבה זו מוצגת בצורה של רצועה מבריקה. ככל שמתרחשת התמיינות נוספת (קרטיניזציה, קרטיניזציה), תאי ה- zona pellucida משתטחים עוד יותר ועוברים לשכבת הקרנית הבאה.
^ שכבה קרניתמורכב מקשקשי פחם 14 מכוסים בציטולמה מחוזקת בחלבון קרטולמינין. פנימה מהציטלמה המעובה, ישנן צרורות ממוקמות לאורך של מיקרו-סיבי קרטין, נטולי פילאגרין, אשר מתפצל לחומצות האמינו המרכיבות את הקרטין. המבנים הקרטינים של הקשקשים הקרניים הם קרטין רך. במרכז הסולם, במקום הליבה, יש בועת אוויר.
החומר הצמנטי המחבר את הקשקשים השטחיים ביותר של השכבה הקרנית נהרס על ידי האנזים הליפוליטי כולסטרול סולפטאז המופרש על ידי מקרופאגים תוך אפידרמליים. לכן, הקשקשים חשופים פיוף (פִּילִינג).
השכבה הקרנית על פני כף היד מגיעה לעובי של 600 מיקרון. לשכבה זו צפיפות גבוהה, מוליכות תרמית נמוכה ואטימות למים, חיידקים ורעלים.
^ תהליך הקרטיניזציה (קרטיניזציה) נמשך 3-4 שבועות. הוא כולל חוטי קרטין וסיבים, קרטינוזומים, דסמוזומים, צמנטום, מקרופאגים תוך-אפידרמיים (תאי לנגרהנס), אשר מפרישים:
1) גורם גדילה אפיתל, הממריץ את החלוקה של קרטינוציטים;
2) קלונים המעכבים חלוקת קרטינוציטים;
3) כולסטרול סולפטאז, אשר מפרק את השומנים של החומר המלט, וכתוצאה מכך פיזור של קשקשי פני השטח.
עוצמת הקרטיניזציה גוברת עם פעולה מכנית על העור, עם חוסר בוויטמין A או עודף של קורטיזול (הורמון של קליפת יותרת הכליה).