Зрительная система человека. II. Частная физиология сенсорных систем

1. Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

2. Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).

Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу: АВ – предмет; аb – его изображение;

Dd – главная оптическая ось

Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки: От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

Рис. 28. Механизм аккомодации (по Г. Гельмгольцу) В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета. 1 – склера; 2 – сосудистая оболочка; 3 – сетчатка; 4 – роговица; 5 – передняя камера; 6 – радужная оболочка; 7 – хрусталик; 8 – стекловидное тело; 9 – ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки; 10 – центральная ямка; 11 – зрительный нерв

Рис. 29. Схема рефракции в нормальном (а), близоруком (б) и дальнозорком (в) глазу. Оптическая коррекция близорукости (г) и дальнозоркости (д)

3. Фоторецепция

Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный

импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим.

На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.

Рис. 30. Строение сетчатки

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение.

У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный, зеленый и сине- фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета.

Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова.

При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин.

4. Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем перифериче- ское зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, т. к. ее коэффициент преломления близок к ко-

эффициенту преломления воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви- гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло- вами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофория, имеется лишъ у 40 % людей. Его нарушение воз- можно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован- ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло- гическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.

Лекция 21 СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

1. Значение и общий план организации слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека. Вся жизнь человека протекает в мире звуков. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение и для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического (сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха);

2. проводникового (первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть – к ядрам таламуса (внутреннему коленчатому телу);

3. коркового (четвертый нейрон, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны коры, где интегрируются с другими формами информации).

2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Звук в ухе проделывает более сложный путь, чем луч света в глазу (рис. 31).

Наковальня

Овальное окно

Базальная мембрана

Овальное окно

Вестибулярная лестница

Средняя лестница

Круглое окно

Тимпаническая лестница

Рис. 31. Наружное, среднее и внутреннее ухо.

Внизу – схема каналов улитки в развернутом виде и движения звуковой волны

Ушная раковина (наружное ухо) – звукоулавливатель. На пути в среднее ухо звук встречает преграду – барабанную перепонку, которая отделяет наружное ухо от среднего. Ударяясь, он колеблет ее, и она повторяет колебания воздушных волн, не искажая их.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную (барабанную) полость, которая через слуховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки, а через нее – с ротовой полостью.

и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. В среднем ухе наблюдается усиление звука. Соединенные друг с другом 3 слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – усиливают колебания барабанной перепонки почти в 50 раз и через перепонку овального окна передают эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, – перилимфе. Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, образующую 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками – основной мембраной и вестибулярной мембраной – на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница) (рис. 32).

Благодаря такому соединению среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при резких и сильных изменениях внешнего давления – при погружениях под воду, снижениях или подъемах на высоту, выстрелах, взрывах и пр. Это барофункция уха. Во избежание разрушения барабанной перепонки взрывники приоткрывают рот, чтобы уравновесить с обеих сторон давление на нее. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки

Рис. 32. Поперечный разрез завитка улитки (а)

с увеличенной частью спирального (Кортиева) органа (б),

очерченной сверху прямоугольником

На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного со­става - эндолимфой.

В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган , в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колеба­ния в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так на­зываемый бинауральный слух - имеет значение для определения направ­ления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окру­жающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глаз­ницы, а спереди - веками. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных струк­тур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная же­леза выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распре­деление слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внут­ренней (рис. 5.4). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней час­ти она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных со­судов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в рес­ничное (ципиарное) тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок, его диаметр может из­меняться, отчего глаз воспринимает большее или меньшее количество света. Про­свет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество - меланин. Ot количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могу» проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулиру­ющая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпу|И лой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тя­нутся тонкие, но очень упругие волокна. Эти волокна держат хрусталик в растяну­том состоянии. В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хруста-диком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оп­тической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) равняется оптической силе линзы, которая фокусирует параллельные лучи света в точке, удаленной на расстояние 1 м после прохождения линзы. Оптическая сила систе­мы глаза составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз -чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотоплен­кой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и пе­ревернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Ребенок в первые месяцы после рождения путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не вверх, а вниз.

Несмотря на то, что на сетчатке изображение получается перевернутым, мы видим предметы в нормальном положении благодаря повседневной тренировке зрительной сенсорной системы. Это достигается образованием условных рефлек­сов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой зрительных ощу­щений повседневной практикой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, или ретиной, на которой находятся свето­чувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки (рис 5.5). Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6-7 млн палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его цент­ральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позво­ляет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентиро­ваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета - зрительный пур­пур, или родопсин, в колбочках - вещество фиолетового цвета йодопсин, кото­рый, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попал боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении - палочки.

В сумерках при слабом освещении человек видит за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом передачи афферентной информации в зрительный нерв.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен - производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. происходит восстановление зрительного пурпура. Витамин А является источником зрительного пурпура.

Недостаток в организме человека витамина А нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света,а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчаткга раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановл

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в ко­тором насчитывают до 1 млн нервных волокон, только один раз, в момент появ­ления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс, позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят толь­ко те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль дви­жений глаз в обеспечении зрения.

Электромагнитные волны вызывают определенные цветовые ощущения, ко­торые соответствуют следующим длинам волн: красный - 620-760 нм, оранже­вый - 510-585, голубой - 480-510, фиолетовый - 390-450 нм.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вторичная кора располагается вокруг первичной. Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на иден­тичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Иден­тичные точки - это точки, которые расположены от центральных ямок на одном расстоянии и в одном направлении. Если лучи от рассматриваемого предмета по­падут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение пред-

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных струк­тур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет - это электромагнитное излучение с раз­личными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает

или отражает предмет. Главные характеристики светового стиму­ ла - его частота и интенсивность. Частота (неличина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность - яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазомчеловека - ог­ромен - порядка 10 16 . Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

Основные показатели зрения. Зрение характеризуют следующие показатели: 1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света; 2) диапазон интенсивностей световых волн от порога воспри­ятия до болевого порога; 3) пространственная разрешающая способ­ность - острота зрения; 4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий; 5) порог чув­ствительности и адаптация; 6) способность к восприятию цветов; 7) стереоскопия - восприятие глубины.

Психофизические характеристики света. Психофизические экви­валенты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 16.2 и 16.3.

Таблица 16.2. Психофизические эквиваленты частоты света

Частота - длина волны, нм

Психологический коррелят

Таблица 16.3 Психофизические эквиваленты интенсивности света

Интенсивность, дБ

Психологический коррелят

Болевой порог Солнечный свет

Белая бумага при спою настольной лампы

Экран телевизора

Наименьшее освещение, при котором

различимы цвета

Пороговая освещенность для темно-адаптированного глаза

95

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обес­печивает получение ощущения, соответствующего длине волны до­бавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсив­ностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен - 160 дБ. Вос­принимаемая человеком яркость объекта зависит не только от ин­тенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура {зри­тельный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с уве­личением освещенности.

Пространственная разрешающая способность - острота зрения - минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а - угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей осве­щенности окружающих предметов. При дневном свете она макси­мальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями - временем суммации и критической частотой мель­ каний.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химичес­ких процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зри­тельного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интен­сивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов - до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависи­мость между способностью к обнаружению света и его длительнос­тью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интен­сивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длитель­ности его воздействия называется временной суммацией. Этот пока­затель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изобра­жений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсив­ности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности - это наименьшая интенсив­ность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 -10 - 10 -11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога суще­ственно влияет процесс адаптации - изменения чувствительности зрительной системы а зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается тем- новая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещен­ности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохрома­тических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный - 700 нм, зеленый - 546 нм и синий - 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существо­вании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чув­ствительных к различных длинам волн света, соответствующих ос­новным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом стра­дают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия - отсутствие чувствительности к крас­ному цвету, дейтеранопия - отсутствие чувствительности к зелено­му цвету и тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота - монохроматия - встречается ис­ключительно редко.

Бинокулярное зрение - участие обоих глаз в формировании зри­тельного образа - создается за счет объединения двух монокуляр­ных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы

справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), ко­торые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответ­ствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

Периферический отдел зрительной системы. Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окру­жающую глазное яблоко. Коньюктива - прозрачная ткань, снабжен­ная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза со­единяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным на­ружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка, цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их рас­пределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится пе­редняя камера глаза, наполненная жидкостью - "водянистой влагой". В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про­пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мыш­ца, суживающая зрачок - сфинктер - иннервируется парасимпати­ческим волокнами, мышца, расширяющая зрачок - дилататор - иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрач­ка меняют интенсивность светового раздражения незначительно - всего в 16- 17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до макси­мального диаметра - 7,5 мм - очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм до­стигается быстрее - всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Су­жение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.

Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жид­ кости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височ­ной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают рого­вицу и коньюктиву от высыхания.

98

Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и на­ружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становится более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называ­ется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор ги-алуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Рис. 16.11. Горизонтальный срез правого глаза.

Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка рас­положена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша толь­ко при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость кор­ректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответ­ственно. Астигматизм (результат неравномерной кривизны рогови­цы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его ис­правления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Ди­ оптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 16.11).

99

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорга­низованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 16.12). Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - рас­положены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика.

Рис.16.12. Строение сетчатки глаза.

Вверху - падающий свет; 1 - волокна зрительного нерва;

2 - ганглиозные клетки; 3 - внутренний синаптический слой;

4 - амакриновые клетки; 5 - биполярные клетки;

6 - горизонтальные клетки; 7 - наружный синаптический слой,

8 - ядра рецепторов; 9 - рецепторы;

10 - пигментный слой эпителиальных клеток.

Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пиг­ментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчат­ки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, от­сутствуют светочувствительные элементы - это так называемое сле­ пое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается "дефект" изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функци­онально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пиг­менты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области централь­ной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "пери­ферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В усло­виях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зри­тельное восприятие при слабой освещенности.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реак­ ция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А 1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А 1 Иодопсин - основной пигмент кол­бочек - также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические про­цессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют

разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопси­на - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина - 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка - три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восста­новление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэ­тому при недостатке витамина А, в организме возникает недостаточ­ность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемно-вую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотри-цательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточ­ному пространству. Это приводит к уменьшению транс мембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах воз­никает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембра­ны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потен­циала зависит также от длины волны света, максимум ответа па­лочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина - 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сет­чатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою оче­редь, --с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и не­сколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 16.13).

Два типа тормозных нейронов - горизонтальные и амакриновые клетки - расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечи­вающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные - между биполярными, ама­криновые - между ганглиозными.

Рис. 16.13. Организация концентрических рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки (слева) и схема изменений потенциала, построенная на основе внутриклеточных записей (справа).

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают не­прерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина - ослабляет. Следователь­но, первые являются детекторами яркости, вторые - детекторами темноты. Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецеп­тивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептив­ных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным сти­мулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окру­женное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки по­казано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует. Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа: 1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию; 2) нейроны, которые затормажива­ются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при дей­ствии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного кон­ траста за счет подчеркивания края изображения их антагонисти­ческими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Вели­чина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной органи-

зации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в об­ласти центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдель­ной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов свя­зано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения - возможность различения двух соседних точек - максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выде­ляются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрыва­ющихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электри­ческая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур: а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепто­ров, в-волна является результатом возбуждения биполярных и ама-криновых клеток сетчатки, с-волна связана с пигментным эпители­ем, д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и си­ний. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиоз-ные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть - тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецептора­ми связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зритель­ной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Гангли-озные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зри­тельного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структу­рам мозга: (1) ядрам верхних бугров четверохолмия - средний мозг,

(2) ядрам латерального коленчатого тела - таламус, (3) супрахиаз-мальным ядрам гипоталамуса и (4) к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая - в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От перед­него двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса - подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в со­ставе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зритель­ной ямки сетчатки - зоны максимальной остроты зрения - в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сет­чатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда по­ступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецеп­тивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бино­кулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены то­пографически правильно, послойно. В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зри­тельных нервов.

Рис. 16.14. Концентрические рецептивные поля в сетчатке и подкорковых зрительных центрах (А), прямоугольные и сложные рецептивные поля в зрительной коре (Б).

Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов ре­агируют на определенную ориентацию (наклон) полосы - светлой или темной (рис. 16.14).

В зрительной коре существуют два функционально различных типа клеток: простые и сложные. Простые клетки имеют рецептивное поле, состоящее из возбудительной и тормозной зоны, которые можно предсказать на основе исследования реакции клетки на ма­ленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки невозможно установить сканированием светового пятнышка. Они служат "детекторами" угла, наклона или движения линий в поле зрения. В коре уже совершенно отчетлива бинокулярная кон­вергенция: в одной точке представлены симметричные поля зре­ния - справа и слева.

Близко расположенные клетки зрительной коры "видят" только небольшую часть поля зрения. Лежащие друг под другом нейроны одной колонки коры реагируют на один и тот же стимул, опти­мальный по ориентации, наклону и направлению движения. В од­ной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клет­ки. Простые клетки найдены в III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна. Сложные клетки расположены в более по­верхностных слоях коры 17 поля. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, здесь расположены сложные и сверхсложные клетки. Последние реагируют, например, только на стимулы определенной ширины, длины и ориентации.

Итак, от уровня к уровню зрительной системы происходит ус­ложнение рецептивных полей нейронов. Все рецептивные поля ор­ганизованы в виде возбудительных и тормозных зон. Концентричес­кие рецептивные поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, уже не встречаются в коре. В зрительной системе, как и в других сенсорных системах, чем выше синаптический уро­вень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов - де­текторов свойств.

Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Известно, что глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами. Относительно координат головы глаза двигаются горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движе­ния называются содружественными. При переводе взгляда с ближ­ней точки на дальнюю осуществляются дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками - саккадами. Длительность саккад от 10 до 80 мс, длительность периодов фиксации 150-300 мс. Медленные движения глаз реализуются при слежении за движущи­мися объектами - следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в об­ласти ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкор­ковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Для наиболее тонкой ре-

гуляции глазодвигательных функций весьма существенны влияния мозжечка, сравнивающего тонический и фазный компоненты движе­ния при ориентации в пространстве.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптический нистагм, вызываемый движущимися оптическими стимулами и состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. Движения глаз имеют огромное значение для восприятия: при неподвижном глазном яб­локе восприятие изображения пропадает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение ин­формации, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для восприятия и координации движений играют нейроны переднего двухолмия. Они организованы в колонки, которые воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения: активность нейронов этого отдела мозга, на которых конвергирует импульсация от правого и левого глаза, является пусковым меха­низмом для глазодвигательных нейронов. В коре обнаружены также колонки, связанные не только со зрительным восприятием, но и с сенсомоторной интеграцией. На высших уровнях зрительной систе­мы параллельно функционируют две системы анализа: одна опреде­ляет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты параллельных процессов интегрируются и воз­никает законченный зрительный образ внешнего предметного мира.

Большая часть наших сведений о внешнем мире связана со зрением. Этот процесс обеспечивает зрительная сенсорная система - совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, с которыми связаны получение и анализ зрительной информации. Периферическая часть зрительной сенсорной системы - орган зрения, глаз - предназначен для восприятия света - электромагнитных колебаний, длина волны которых находится в пределах от 400 до 800 мкм. Глаз воспринимает множество элементов окружающего пространства: свет и цвет, контуры и детали предметов, их изменение, перемещение в пространстве, может оценивать глубину пространства и т.д.

В рецепторном аппарате глаза кодируются такие параметры зрительного стимула, как интенсивность, цвет, размер и скорость перемещения точки или предмета. Эта информация передается по зрительному нерву к ядрам промежуточного и среднего мозга, а оттуда - к зрительным областям коры больших полушарий.

Глаз (рис. 5.30) располагается в глазнице черепа. От стенок глазницы отходят шесть глазодвигательных мышц, при сокращении которых глаз может совершать движения в любом направлении (рис. 5.31 и табл. 5.2).

Рис. 530.

Рис. 531.

Таблица 5.2

Функции мышц глазного яблока

	Движение глазного яблока
Верхняя прямая	Вверх и внутрь
Нижняя прямая	Вниз и внутрь
Внутренняя прямая
Наружная прямая
Верхняя косая	Вниз и наружу
Нижняя косая	Вверх и наружу

Ресницы и веки защищают глаз от жидкости и пыли. У наружного угла глаза располагается слезная железа, ее секрет увлажняет поверхность глазного яблока, смывает посторонние частицы и стекает из внутреннего угла глаза по слезному каналу в носовую полость (рис. 5.32).

Глаз представляет собой сферический орган - «глазное яблоко», покрытый плотной соединительнотканной оболочкой - склерой , защищающей его от механических и химических повреждений (рис. 5.33). Спереди склера переходит в прозрачную, легко пропускающую лучи света роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана сосудистой оболочкой и сетчаткой. Сосудистая оболочка пронизана многочисленными сосудами, питающими глаз (рис. 5.34). Она расположена между склерой и сетчаткой. На ее внутренней поверхности, обращенной к сетчатке, находится слой пиг-

Рис. 5.32.

Рис. 5.33.

Рис. 534.

ментных клеток , поглощающих световые лучи. Передняя, видимая часть сосудистой оболочки (радужка ) обусловливает цвет глаз человека (от светло-голубого до темно-коричневого) в зависимости от количества и распределения пигмента. Круглое отверстие в центре радужной оболочки - зрачок - регулирует поступление внутрь глаза лучей света: при ярком освещении диаметр зрачка уменьшается, при слабом - увеличивается (рис. 5.35). Изменение величины зрачка связано с двумя группами мышечных волокон. Мышца , суживающая зрачок , образована кольцевыми волокнами, мышца , расширяющая зрачок , - радиальными волокнами, отходящими от зрачка подобно спицам колеса. Первая иннервируется парасимпатическими нервами, вторая - симпатическими. При увеличении освещенности поля зрения кольцевые мышцы сокращаются под влиянием импульсов,

Рис. 535.

При сокращении кольцевых мышц радужки зрачок сужается, а при сокращении радиальных - расширяется приходящих по парасимпатическим волокнам. В результате зрачок суживается и световой поток к сетчатке уменьшается. Если уровень освещения снижается, активность парасимпатических волокон уменьшается, что приводит к пассивному расширению зрачка. Активное расширение зрачка происходит при эмоциональной реакции или физической нагрузке в результате сокращения радиальных мышц под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам.

За радужной оболочкой находится хрусталик , имеющий форму двояковыпуклой линзы. Спереди от него расположена передняя камера глаза , заполненная водянистой влагой , за хрусталиком - прозрачная масса, называемая стекловидным телом. Перед тем как попасть на фоторецепторы сетчатки, лучи света последовательно проходят через светопреломляющие среды глаза: роговицу, водянистую влагу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки, в том числе слой палочек и колбочек, обращенный светочувствительной стороной к пигментным клеткам. Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза, образованная рецепторными и нервными элементами. На сетчатке возникает сфокусированное уменьшенное и перевернутое изображение предметов. В рецепторных элементах сетчатки световой стимул преобразуется в нервное возбуждение и происходит первичная обработка сигнала.

Оптический аппарат глаза можно представить в виде системы линз, фокусирующих изображение на сетчатке. При прохождении лучей света через глаз они преломляются на четырех поверхностях раздела сред с различной оптической плотностью: 1) между внешней воздушной средой и роговицей, 2) между роговицей и водянистой влагой, 3) между водянистой влагой и хрусталиком и 4) между хрусталиком и стекловидным телом. Наибольшей преломляющей силой обладают поверхность раздела между воздухом и роговицей и хрусталик. Эти структуры можно представить в виде одной двояковыпуклой линзы, через которую проходят лучи от удаленного источника. В результате преломления эти лучи сходятся (фокусируются) в точке позади нее на сетчатке (рис. 5.36). Расстояние от линзы до фокуса называется фокусным расстоянием.

Степень преломления зависит от угла падения световых лучей: чем больше угол падения, тем сильнее преломление луча. Лучи, падающие на края линзы, сильнее преломляются по направлению к ее центральной оси, лучи же, проходящие через центр линзы (перпендикулярно к ней), не преломляются вовсе.

Рис. 5.36.

лучи от удаленного источника сходятся позади линзы в фокусе (а);

на сетчатке возникает уменьшенное перевернутое изображение (б)

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях. Диоптрия - это величина, обратная фокусному расстояния (D = 1: /). Общая преломляющая сила глаза составляет примерно 66,7 диоптрии.

Аккомодация (от лат. accomodatio - приспособление) - настройка диоптрического аппарата глаза к ясному видению предметов, находящихся на разных расстояниях от глаза за счет изменения кривизны хрусталика (рис. 5.37).

Зрительная сенсорная система состоит из органа чувств - глаза, проводящего пути и корковой сенсорной зоны. Глаз - часть переднего мозга, выдвинутая на периферию. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из мозговой ткани. Аппарат зрительной рецепции состоит из рецепторов сетчатки и оптической системы глаза. В оптическую систему глаза входят: роговица, камеры глаза - передняя и задняя, заполненные внутриглазной жидкостью, зрачок, хрусталик, стекловидное тело. Их основные свойства - преломление (рефракция) и полная прозрачность. Рефракция глаза 60-70 d (d - диоптрия -это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от
рефракции преломляющих образований (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди или позади нее. При уменьшении длины продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для ясности изображения человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия, - слабая рефракция; она корректируется очками с двояковыпуклыми линзами (+).

При удлинении продольной оси глаза параллельные лучи
сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Нужно приблизить предмет, чтобы его изображение сфокусировать на сетчатку. Это близорукость, или миопия, - сильная рефракция, которая корректируется очками с двояковогнутыми линзами (-).

Если кривизна роговицы не одинаковая, то на сетчатке отсутствует один фокус изображения. Это астигматизм, последствием которого является неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими
кругами. Астигматизм корректируется очками с цилиндрическими линзами.

В нормальном глазу изображение предметов на сетчатке -
действительное, уменьшенное и перевернутое. Нормальное видение предметов обеспечивает корковый отдел зрительного анализатора. Видимые предметы имеют четкие контуры, так как зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей.

Функция зрачка - адаптация глаза к свету и темноте. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужки. Первая иннервируется парасимпатическим нервом и суживает зрачок, вторая иннервируется симпатическим нервом и расширяет зрачок. Эмоции боли,
страха вызывают симпатическую реакцию расширения зрачка, а увеличение светового потока - парасимпатическую реакцию сужения зрачка.

Анализ световых ощущений

В сетчатке 130 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и обуславливающих поле зрения, и более 7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки лежат на периферии, а колбочки сосредоточены в центральной ямке сетчатки - желтом пятне. Н соске зрительного нерва нет фоторецепторов, поэтому он называется слепым nятном. Передняя часть сетчатки также «слепая». Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин; он поглощает свет и делает изображение более четким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родоnсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина А. Его порог чувствительности очень высок: импульс возникает всего от нескольких квантов света. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералоnия).

Йодоnсин колбочек расщепляется гораздо медленнее, чем у палочек. В колбочках содержится 3 фотопигмента, обуславливающих восприятие трех цветов: синего, красного, зеленного. Палочки - элементы сумеречного света, колбочки - дневного. Передача зрительной информации происходит избирательно. Сначала выделяются контуры предмета, затем формируется целостное восприятие - в нейронах сетчатки. В латеральных коленчатых телах происходит первичное кодирование зрительной информации. Благодаря ее декодированию достигается высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства.

Острота зрения (визус) - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, зависящее от угла зрения (угла между точками, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает предметы под
углом в 1°. Чем меньше угол, тем лучше зрение. Центральная ямка сетчатки обеспечивает более высокую остроту зрения (центральное зрение). Низкая острота зрения (сотые доли процента) - амблиопия. Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены различного размера буквы и фигурки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взгляде. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует периферическое зрение. Выпадение части поля зрения при болезнях сетчатки - скотома.

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет.

Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы более рельефно и определить расстояние от видимого предмета. Это объясняется: сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенцией) при рассмотрении удаленных объектов. При этом пространство
воспринимается благодаря движениям глаз с перекрещиванием их зрительных осей на предмете.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится 3 Фотолигмента, обуславливающих восприятие трех основных цветов -оранжевого, зеленого, сине-фиолетового. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы; их совместное возбуждение дает
ощущение белого цвета.

Дальтонизм - это врожденная цветоаномалия, когда наблюдается красная, зеленая, реже фиолетовая слепота. Эта аномалия лучше выявляется при плохой освещенности, при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти
цвета.

Аккомодация - способность глаза четко видеть разноудаленные предметы. В систему аккомодации входит хрусталик, ресничные мышцы и связки. Ресничная мышца состоит из продольных и кольцевых волокон. При рассматривании далеко
расположенных предметов кольцевые волокна сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму и таким образом уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов сокращаются продольные волокна, связка провисает и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму; его рефракция увеличивается.

Спазм аккомодации заключается в длительном сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления. Человек становится близоруким. Актуально - у школьников, студентов и т. д.

Паралич аккомодации может наблюдаться по причине длительного спазма аккомодации. Человек становится дальнозорким.

Пресбиоnия - старческое зрение - возникает из-за потери хрусталиком эластичности. В результате он становится более плоским его рефракция уменьшается.

Образование и отток внутриглазной жидкости. Внутриглазная жидкость также называется водянистой. она постоянно образуется как ультрафильтрат крови из сосудов ресничной мышцы и оттекает в заднюю камеру глаза, затем через зрачок в переднюю камеру и оттуда через радужно-РОГОВИЧНЫЙ угол -
в венозный синус склеры. При нарушении образования или оттока водянистой влаги развивается глаукома, характеризующаяся делительным, стойким повышением внутриглазного давления (ВГД), атрофией сосков зрительных нервов и исходом в
слепоту. Нормальное внутриглазное давление - до 27 мм рт.ст.

Адаптация. Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).