По периферията на ретината има рецептивни полета от ганглийни клетки. Значение на структурата на рецептивните полета на биполярните клетки. ганглийни клетки на ретината

), а група ганглийни клетки от своя страна създава възприемчиво поле за един от мозъчните неврони. В резултат на това импулси от много фоторецептори се събират към един неврон на по-високо синаптично ниво; и този процес се нарича конвергенция.

слухова система

Части от слуховото пространство (англ. auditory space) или слухови честотни диапазони могат да се разглеждат като рецептивни полета на слуховата система. Само няколко изследователи интерпретират слуховите възприемчиви полета като определени области на сетивния епител, например групи космени клетки на спиралния орган на кохлеята, вътрешното ухо на бозайниците.

Соматосензорна система

Голямото рецептивно поле на неврона ви позволява да проследявате промените в по-голяма площ от чувствителната повърхност, но осигурява по-ниска разделителна способност на усещането. По този начин пръстите, които трябва да докосват фини детайли, имат много плътно разположени (до 500 на 1 cm3) механорецептори с малки рецептивни полета (около 10 mm2), докато гърбът, бедрата и долните крака имат по-малък брой рецептори, взети заедно в големи рецептивни полета. По правило в централната част на голямо рецептивно поле има една "гореща точка", чието дразнене предизвиква най-интензивен отговор.

ганглийни клетки на ретината

Всяка ганглийна (ганглиозна) клетка или зрително нервно влакно (англ. optic nerve fiber) генерира рецептивно поле, което се разширява с увеличаване на интензитета на светлината. Ако размерът на полето е максимален, тогава светлината в неговата периферия е по-интензивна, отколкото в центъра, което отразява, че някои синаптични пътища са за предпочитане пред други.

Организацията на рецептивните полета на ганглиозните клетки, съставени от входовете на много пръчици или конуси, позволява контрастно откриване, което се използва за разкриване на крайните части на наблюдаваните обекти. Всяко рецептивно поле е разделено на две части: централен диск - " център"и концентричен пръстен -" периферия»; всяка от тези части реагира на светлината по обратния начин. Така че, ако осветяването на центъра на рецептивното поле повишава възбуждането на определена ганглийна клетка с т.нар. в центъра(вижте по-долу), тогава ефектът на светлината върху периферията на същото поле има инхибиторен ефект върху тази ганглийна клетка.

Има два основни типа ганглийни клетки: в центъра" и " извън центъра". Клетка с в центъратой се възбужда, когато центърът е осветен и се инхибира, когато периферията на неговото рецептивно поле е осветена. Клетъчна реакция към светлина изключено- центърът е диаметрално противоположен. В допълнение, бозайниците имат междинни клетки ( включване-изключване) от тип, който се характеризира с краткотрайна реакция на осветление според На-вид и засенчване според изключено-Тип. Осветяването на централната част на рецептивното поле води до деполяризация и увеличаване на възбуждането на неврон (например ганглийна клетка) с На-център, осветяването на периферията на рецептивното поле води до хиперполяризация (Английски)Рускии инхибиране на този неврон, а едновременното светлинно стимулиране както на центъра, така и на периферията на рецептивното поле причинява слабо активиране (поради сумирането на ефектите, свързани с реакциите на централната и периферната част на рецептивното поле). Ганглиозна клетка (или друг неврон) с изключено-центърът се възбужда от светлинно дразнене на периферията и се инхибира от осветяване на центъра на неговото рецептивно поле (вижте фигурата).

Фоторецепторите, които са включени в рецептивните полета на няколко ганглийни клетки, са в състояние както да възбуждат, така и да инхибират постсинаптичните неврони (англ. postsynaptic neurons), тъй като освобождават невротрансмитера глутамат в техните синапси, което може да допринесе както за деполяризация, така и за хиперполяризация на потенциал на клетъчната мембрана, в зависимост от това кои йонни канали се отварят от невротрансмитера. Организация на рецептивното поле според принципа център-периферияпозволява на ганглиозните клетки да предават информация не само за това дали фоторецепторните клетки са осветени, но и за разликите в параметрите на възбуждане на подобни клетки, разположени в центъра и в периферията на рецептивното поле. Последното позволява на ганглиозните клетки да изпращат информация за контраста на изображението към неврони на по-високи синаптични нива. Размерът на рецептивното поле влияе върху пространствената честота (англ. spatial frequency) на визуалната информация: малките рецептивни полета се активират от сигнали с високи пространствени честоти и фини детайли на изображението; големи рецептивни полета – сигнали с ниски пространствени честоти и слаба детайлност. Рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретината предават информация за дискретността на разпределението на светлината, падаща върху ретината, и това често прави възможно откриването на крайните части на зрителните обекти. Когато се адаптира към тъмнината, периферната зона на рецептивното поле е дезактивирана, но активната му част и следователно зоната на сумиране на сигнала и общата чувствителност могат действително да се увеличат поради отслабването на взаимното хоризонтално инхибиране на центъра и периферията на рецептивното поле.

По правило рецептивните полета реагират по-добре на движещи се обекти - като ярко или тъмно петно, пресичащо полето от центъра към периферията (или в обратната посока), както и на контурите на обектите - поради дисбаланс в разпределението на светлината върху повърхността на полето. Диаметърът на централната част на рецептивното поле на ганглиозната клетка на ретината съвпада с дължината на нейните дендрити, докато площта на периферията на рецептивното поле се определя от амакринните клетки, които установяват връзката на този ганглий клетка с много биполярни клетки. В допълнение, амакринните клетки могат да попречат на предаването на сигнали към ганглиозната клетка от периферията на нейното рецептивно поле, като по този начин увеличават доминирането на реакцията на центъра на рецептивното поле („в центъра и извън периферията“ - английски. „в центъра, извън периферията“). Ганглийната клетка на заешката ретина се възбужда, когато светлинното петно се движи в "предпочитаната" посока и не реагира, ако посоката е противоположна ("нулева"). Ганглийни клетки, способни да различават посоката на движение, се намират и в ретината на котка, земна катерица и гълъб. Смята се, че откритите свойства на рецептивните полета на ганглиозните клетки са свързани с особеностите на сложните механизми на инхибиране, действащи в ретината.

Странично геникуларно тяло

На по-високите нива на зрителната система групи от ганглийни (ганглиозни) клетки образуват рецептивните полета на невроните на субкортикалния зрителен център - латералното (външно) геникуларно тяло. Рецептивните полета наподобяват тези на ганглийните клетки, с антагонистична система център-периферия; има и неврони с На-или извън-центрове (приблизително равен брой).

Зрителната кора на мозъчните полукълба

Рецептивните полета на невроните в зрителния кортекс са по-големи и по-селективни за зрителни стимули от ганглиозните клетки на ретината или невроните в латералното геникуларно тяло. Hubel и Wiesel (например Hubel, 1963) подразделят рецептивните полета на кортикалните неврони на зрителната система на "просто", "сложен"и "супер комплекс". "просто"рецептивните полета имат удължена форма, например с централна елипсовидна зона на възбуждане и антагонистична зона на инхибиране по периферията на елипсата. Или могат да бъдат почти правоъгълни; докато една от дългите страни на правоъгълника е зона на възбуждане, а другата е антагонистична зона на инхибиране. Изображенията, които активират невроните на тези рецептивни полета, трябва да бъдат ориентирани по определен начин. Да възбуди неврон "труден"рецептивно поле, не е достатъчно светлинният стимул под формата на лента да бъде правилно ориентиран - вие също трябва да се движите, освен това в строго определена посока. За активиране на кортикалните неврони с "супер комплекс"При рецептивни полета визуалният стимул под формата на лента трябва да притежава всички изброени по-горе свойства и освен това дължината на тази лента трябва да бъде строго определена.

Екстрастриатен зрителен кортекс

Екстрастриатният зрителен кортекс (области на Бродман 18 и 19) е разположен извън първичния зрителен кортекс. Тук невроните могат да имат много големи рецептивни полета и могат да бъдат необходими много сложни изображения, за да ги активирате. Например, рецептивните полета на невроните в долния темпорален гирус (англ. inferotemporal cortex) пресичат средната линия на визуалното пространство и тези неврони се активират от сложни визуални модели като радиалната решетка или ръцете. Установено е също, че нервните клетки на вентралната повърхност на веретенообразната извивка (на границата между тилния и темпоралния лоб), където е разположена така наречената „зона разпознаване лица“ (Английски)Руски, реагират главно на изображения на лица

слухова система

Части от слуховото пространство могат да се разглеждат като рецептивни полета на слуховата система. пространство на аудиторията) или слухови честотни ленти. Само няколко изследователи интерпретират слуховите възприемчиви полета като определени области на сетивния епител, например групи космени клетки на спиралния орган на кохлеята на вътрешното ухо на бозайниците.

Соматосензорна система

ганглийни клетки на ретината

Ганглийни (ганглийни) клетки на ретината
с На- и изключено - центровереагират диаметрално противоположно на осветяването на центъра и периферията на рецептивното поле.
Силният отговор съответства на високочестотно възбуждане, слабият отговор - на нискочестотно възбуждане, а липсата на отговор - на липса на активност.

Разпознаването на границите на изображението (ръбове, ъгли) от рецептивните полета на ретината е грубо компютърно приближение.
Размерите на рецептивните полета се увеличават от центъра на ретината към нейната периферия.
Визуална информация от два типа клетки (с На-и извън-центрове) са показани съответно в червено и зелено.

Всяка ганглийна (ганглиозна) клетка или оптично нервно влакно (англ. оптично влакно) генерира възприемчиво поле, което се разширява с увеличаване на интензитета на светлината. Ако размерът на полето е максимален, тогава светлината в неговата периферия е по-интензивна, отколкото в центъра, което отразява, че някои синаптични пътища са за предпочитане пред други.

Има два основни типа ганглийни клетки: в центъра" и " извън центъра". Клетка с в центъратой се възбужда, когато центърът е осветен и се инхибира, когато периферията на неговото рецептивно поле е осветена. Клетъчна реакция към светлина изключено- центърът е диаметрално противоположен. В допълнение, бозайниците имат междинни клетки ( включване-изключване) от тип, който се характеризира с краткотрайна реакция на осветление според На-вид и засенчване според изключено-Тип. Осветяването на централната част на рецептивното поле води до деполяризация и увеличаване на възбуждането на неврон (например ганглийна клетка) с На-център, осветяването на периферията на рецептивното поле води до хиперполяризация (Английски)Руски и инхибиране на този неврон, а едновременното светлинно стимулиране както на центъра, така и на периферията на рецептивното поле причинява слабо активиране (поради сумирането на ефектите, свързани с реакциите на централната и периферната част на рецептивното поле). Ганглиозна клетка (или друг неврон) с изключено-центърът се възбужда от светлинно дразнене на периферията и се инхибира от осветяване на центъра на неговото рецептивно поле (вижте фигурата).

Фоторецепторите, които са включени в рецептивните полета на няколко ганглийни клетки, са в състояние както да възбуждат, така и да инхибират постсинаптичните неврони (англ. постсинаптични неврони), тъй като те освобождават невротрансмитера глутамат в своите синапси, което може да допринесе както за деполяризация, така и за хиперполяризация на потенциала на клетъчната мембрана, в зависимост от това кои йонни канали се отварят от невротрансмитера. Организация на рецептивното поле според принципа център-периферияпозволява на ганглиозните клетки да предават информация не само за това дали фоторецепторните клетки са осветени, но и за разликите в параметрите на възбуждане на подобни клетки, разположени в центъра и в периферията на рецептивното поле. Последното позволява на ганглиозните клетки да изпращат информация за контраста на изображението към неврони на по-високи синаптични нива. Размерът на рецептивното поле влияе върху пространствената честота (англ. пространствена честота) визуална информация: малки рецептивни полета се активират от сигнали с високи пространствени честоти и фини детайли на изображението; големи рецептивни полета – сигнали с ниски пространствени честоти и слаба детайлност. Рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретината предават информация за дискретността на разпределението на светлината, падаща върху ретината, и това често прави възможно откриването на крайните части на зрителните обекти. Когато се адаптира към тъмнината, периферната зона на рецептивното поле е дезактивирана, но активната му част и следователно зоната на сумиране на сигнала и общата чувствителност могат действително да се увеличат поради отслабването на взаимното хоризонтално инхибиране на центъра и периферията на рецептивното поле.

По правило рецептивните полета реагират по-добре на движещи се обекти - като ярко или тъмно петно, пресичащо полето от центъра към периферията (или в обратната посока), както и на контурите на обектите - поради дисбаланс в разпределението на светлината върху повърхността на полето. Диаметърът на централната част на рецептивното поле на ганглиозната клетка на ретината съвпада с дължината на нейните дендрити, докато площта на периферията на рецептивното поле се определя от амакринните клетки, които установяват връзката на този ганглий клетка с много биполярни клетки. В допълнение, амакринните клетки могат да попречат на предаването на сигнали към ганглиозната клетка от периферията на нейното рецептивно поле, като по този начин увеличават доминирането на реакцията на центъра на рецептивното поле („в центъра и извън периферията“ - английски. „в центъра, извън периферията“ ). Ганглийната клетка на ретината на заека се възбужда, когато светлинното петно се движи в "предпочитаното" (англ. "предпочитан") посока и не реагира, ако посоката е обратна ("нула", англ. "нула"). Ганглийни клетки, способни да различават посоката на движение, се намират и в ретината на котка, земна катерица и гълъб. Смята се, че откритите свойства на рецептивните полета на ганглиозните клетки са свързани с особеностите на сложните механизми на инхибиране, действащи в ретината.

Странично геникуларно тяло

Зрителната кора на мозъчните полукълба

Екстрастриатен зрителен кортекс

Екстрастриатният зрителен кортекс (области на Бродман 18 и 19) е извън първичния зрителен кортекс. Тук невроните могат да имат много големи рецептивни полета и могат да бъдат необходими много сложни изображения, за да ги активирате. Например, рецептивните полета на невроните в долния темпорален гирус (англ. долнотемпорална кора) пресичат средната линия на визуалното пространство и тези неврони се активират от сложни визуални модели като радиалната решетка или ръцете. Установено е също, че нервните клетки на вентралната повърхност на веретенообразната извивка (на границата между тилната и темпоралната част), където се намира така наречената "зона за разпознаване на лица" (Английски)Руски , реагират главно на изображения на лица. Това важно откритие е направено с помощта на функционална технология за магнитен резонанс. По-късно това беше потвърдено на ниво изследване на нервните клетки. Търсенето на други специфични области на зрителния кортекс се извършва по подобен начин; например, има сравнително скорошни публикации, които предполагат, че така наречената парахипокампална навигационна зона (англ. зона на парахипокампалното място) може да са донякъде специализирани за разпознаване на сгради. Между другото, едно от най-новите изследвания предполага, че „зоната за разпознаване на лица“ на веретенообразната извивка може би не само изпълнява функцията, отразена в името му, но като цяло служи за разграничаване на отделни части от цялото.

Вижте също

Бележки

Гилбърт С.Биология на развитието: в 3 тома = S.F. Гилбърт. биология на развитието. - 1988 г. от Sinauer Associates. - М .: Мир, 1993. - Т. 1: Пер. от английски. - 228 стр. - ISBN 5-03-001831-X (руски)
Част III. Обща и специална сензорна физиология // Физиология на човека: в 3 тома = Физиология на човека. Изд. от R.F. Schmidt, G. Thews. 2-ро, напълно преработено издание (превод от немски от M.A. Biederman-Thorson) / изд. Р. Шмид и Г. Тевс. - 2-ро изд., преработено. и допълнителни - М .: Мир, 1996. - Т. 1. Пер. от английски. - С. 178-321. - 323 стр. - 10 000 копия. - ISBN 5-03-002545-6
Островски М. А., Шевелев И. А.Глава 14. Сензорни системи // Човешка физиология. Учебник (В два тома. Т. II) / ред. В. М. Покровски, Г. Ф. Коротко. - М. - С. 201-259. - 368 стр. - (Учебна литература за студенти от медицинските университети). - 10 000 копия. - ISBN 5-225-02693-1
Barlow HB, Hill R.M. (1963). "Селективна чувствителност към посоката на движение в ганглийните клетки на ретината на заека". Наука 139 : 412-414.
"око, човешко." Енциклопедия Британика. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. Чикаго: Енциклопедия Британика, 2010 г.

24-09-2011, 06:23

Описание

окочесто се сравнява с камера. Би било по-подходящо да го сравним с монтирана на статив телевизионна камера с автоматична система за проследяване - машина, която се самофокусира, автоматично се настройва към интензитета на светлината, има самопочистващ се обектив и е свързана към компютър с толкова напреднали възможности за паралелна обработка, които инженерите тепърва започват да обсъждат подобни стратегии за хардуера, който конструират.

Гигантската работа по трансформирането на светлината, поразяваща две ретини, в значима визуална сцена често странно се игнорира, сякаш всичко, което трябва да видим, е изображение на външния свят, рязко фокусирано върху ретината. Въпреки че получаването на резки изображения е важна задача, тя е скромна в сравнение с работата на нервната система - ретината и мозъка. Както ще видим в тази глава, приносът на ретината е впечатляващ сам по себе си.

Преобразувайки светлината в нервни сигнали, той започва да извлича от околната среда полезното и да изхвърля ненужното. Нито едно човешко изобретение, включително камерите, управлявани от компютър, все още не може да се конкурира с окото. Тази глава е основно за невронната част на окото, ретината, но ще започна с кратко описание на очната ябълка, апаратът, който съдържа ретината и създава ясен образ на външния свят върху нея.

очна ябълка

Комбинираната функция на неретиналните части на очите е да осигурят фокусиран, ясен образ на външния свят върху двете ретини. Всяко око се поставя в позиция в орбитата от шестте малки външни мускула, споменати в глава 2. Не е случайно, че всяко око има точно шест мускула; те са разделени на три двойки, като мускулите на всяка двойка работят в антифаза, осигурявайки движения в три ортогонални (перпендикулярни) равнини. За двете очи задачата за проследяване на обект трябва да се изпълнява с точност до няколко дъгови минути - в противен случай видимото изображение ще се удвои. (За да добиете представа колко мъчително може да бъде това двойно виждане, опитайте да погледнете нещо, докато натискате ръба на едното си око с показалеца си.) Такива прецизни движения изискват набор от фино настроени рефлекси, за да бъдат реализирани, включително тези, които контролират позицията на главата.

Роговицата (прозрачната предна част на окото) и лещата заедно образуват еквивалента на обектив на камера. Приблизително две трети от общото пречупване на светлината, необходимо за фокусиране, се случва в интерфейса въздух-роговицата, където светлината влиза в окото. Останалата трета от силата на фокусиране се реализира от лещата, но основната й задача е да осигури необходимата регулация за фокусиране върху обекти, разположени на различни разстояния от окото. Фокусирайки камерата, променяме разстоянието от обектива до филма; в окото не се променя разстоянието от лещата до ретината, а формата на еластичната желатинова леща - чрез разтягане или разхлабване на сухожилията, прикрепени към нейния ръб по такъв начин, че за близки предмети тя става по-изпъкнала, а за отдалечени обекти - по-плоска. Тези промени във формата се извършват от набор от радиални мускули, наречени цилиарни мускули.(Когато достигнем около 45-годишна възраст, лещата става по-твърда и ние постепенно губим способността да фокусираме. За да преодолее това значително неудобство, свързано с възрастта, Бенджамин Франклин изобретява бифокалното.) тясно свързано с рефлекса, който контролира съпътстващото въртене на очите.

Две други колекции от мускулни влакна променят диаметъра на зеницата и по този начин регулират количеството светлина, навлизащо в окото, точно както прави диафрагмата във фотографска камера. Система от радиални влакна, наподобяващи спици на колело, разширява зеницата; други, кръгови влакна го свиват. И накрая, самопочистването на предната повърхност на роговицата се постига чрез мигане на клепачите и смазване от слъзните жлези. Роговицата е богато снабдена с нерви, чувствителни на допир и болка, поради което и най-малкото дразнене с прахови частици предизвиква рефлекс, който води до мигане и повишено сълзоотделяне.

Ретината

Цялата сложна суперструктура, описана по-горе, съществува, за да позволи на ретината, която сама по себе си е удивителна структура, да функционира. Той преобразува светлината в нервни сигнали, позволява ни да виждаме от звездна нощ до слънчев ден, различава дължини на вълните, които ни позволяват да виждаме цветове, и е достатъчно точен, за да забележим човешки косъм или петънце от няколко метра.

Ретината е част от мозъка, която се е отделила от него в ранните етапи на развитие, но все още е свързана с него чрез сноп от влакна - зрителния нерв. Подобно на много други структури в централната нервна система, ретината е с форма на плоча, в този случай с дебелина около четвърт милиметър. Състои се от три слоя тела на нервни клетки, разделени от два слоя синапси, образувани от аксоните и дендритите на тези клетки.

Слоят клетки на гърба на ретината съдържа светлочувствителни рецептори - пръчици и колбички. Пръчиците, много по-многобройни от колбичките, отговарят за зрението ни при слаба светлина и се изключват при ярка светлина. Конусите не реагират на слаба светлина, но са отговорни за способността да виждате фини детайли и за цветното зрение.

Броят на пръчиците и колбичките варира значително в различните части на ретината. В самия център, където способността ни да различаваме фините детайли е максимална, има само конуси. Тази свободна от пръчици област, с диаметър около половин милиметър, се нарича fovea fossa. Конусите се намират в ретината, но са най-плътно опаковани ямка.

Тъй като пръчиците и конусите са разположени в задната част на ретината, входящата светлина трябва да премине през други два слоя, за да ги стимулира. Не знаем точно защо ретината е устроена по толкова странен начин – сякаш обърната с главата надолу. Една възможна причина е, че зад рецепторите има слой от клетки, съдържащ черния пигмент меланин (също намиращ се в кожата). Меланинът абсорбира светлината, преминала през ретината, предотвратявайки обратното й отразяване и разпръскване в окото; играе същата роля като черната боя от вътрешната страна на камерата. Клетките, съдържащи меланин, също допринасят за химическото възстановяване на светлочувствителния зрителен пигмент, който се обезцветява на светлината. И двете функции изискват меланинът да е близо до рецепторите. Ако рецепторите лежат отпред, пигментните клетки ще трябва да лежат между тях и следващия слой от нервни клетки, в област, която вече е пълна с аксони, дендрити и синапси.

Както и да е, слоевете пред рецепторите са доста прозрачни и вероятно не влошават много яснотата на изображението. Въпреки това, в централния милиметър, където нашето зрение е най-остро, последствията дори от леко намаляване на яснотата биха били катастрофални и еволюцията очевидно се е „опитала“ да ги смекчи - тя измести други слоеве към периферията, образувайки пръстен на удебелена ретина тук и излагане на централните конуси, така че да са на повърхността. Получената малка депресия е централната ямка.

Преминавайки от задния слой към предния, стигаме до средния слой на ретината, разположен между пръчиците и конусите, от една страна, и ганглиозните клетки, от друга. Този слой съдържа три вида неврони: биполярни, хоризонтални и амакринни клетки. биполярни клеткиимат входове от рецептори, както е показано на фиг. 21 и много от тях сигнализират директно към ганглийните клетки.

Хоризонтални клеткисвързват рецептори и биполярни клетки с относително дълги връзки, протичащи успоредно на слоевете на ретината; по същия начин амакринните клетки се свързватбиполярни клетки с ганглийни клетки.

Слоят от неврони от предната страна на ретината съдържа ганглийни клетки, чиито аксони преминават по повърхността на ретината, събират се на сноп в сляпото петно и напускат окото, образувайки зрителния нерв. Във всяко око има около 125 милиона пръчици и колбички, но само 1 милион ганглийни клетки. С оглед на тази разлика възниква въпросът: как може да се съхранява подробна визуална информация?

Изследването на връзките между клетките на ретината може да помогне за решаването на този проблем. Човек може да си представи два начина на протичане на информация през ретината: директен път от фоторецепторите към биполярните и по-нататък към ганглиозните клетки и индиректен път, в който хоризонталните клетки могат да бъдат включени между рецепторите и биполярните клетки и амакринните клетки между биполярните и ганглиозните клетки (Вижте Фигура 22 за илюстрация на тези преки и непреки връзки.)

Тези връзки вече са били проучени много подробно от Рамон и Кахал около 1900 г. Директният път е много специфичен, или компактен, в смисъл, че една биполярна клетка има входове само от един рецептор или от относително малък брой от тях, а една ганглийна клетка - от един или относително няколко биполярни. Непрекият път е по-дифузен, или "замъглен", поради по-широките странични връзки. Общата площ, заета от рецепторите, свързани с една ганглийна клетка чрез директни и индиректни пътища, е само около милиметър. Тази зона, както може би си спомняте от статията, е рецептивно полеганглийна клетка - област на ретината, чиято светлинна стимулация може да повлияе на импулса на тази ганглийна клетка.

Тази обща схема е вярна за цялата ретина, но в детайлите на връзките има големи разлики между фовеята, където се проектира посоката на погледа и където способността ни да виждаме фините детайли е максимална, и периферията на ретината, когато зрителната острота е рязко намалена. При преминаване от фовеята към периферията мрежата от директни пътища от рецепторите до ганглиозните клетки става напълно различна. Във или близо до фовеята, по директен път, като правило, един конус е свързан с една биполярна клетка, а една биполярна с една ганглийна клетка. Въпреки това, с постепенния преход към външните региони, все повече и повече рецептори се събират в биполярните, а биполярните се събират в ганглиозните клетки. Тази висока степен на конвергенция, която виждаме в по-голямата част от ретината, заедно с много компактните пътища в и около центъра, ни позволява да разберем защо, въпреки съотношението от 125:1 между броя на рецепторите и броя на оптичните нервни влакна, част от ретината (нейният център) все още може да осигури остро зрение.

Обща схема на пътищата на ретинатас техните преки и непреки компоненти е известно от много години и връзката им със зрителната острота е разбрана много преди да може да бъде изяснена ролята на непрекия път. Неговото разбиране изведнъж стана възможно, когато започна да се изучава физиологията на ганглиозните клетки.

Рецептивни полета на ганглиозни клетки на ретината: изход от очите

Когато изучаваме ретината, се сблъскваме с два основни проблема. Първо, как пръчиците и конусите преобразуват светлината, която абсорбират, в електрически и химически сигнали? Второ, как следващите клетки от другите два слоя - биполярни, хоризонтални, амакринни и ганглийни - интерпретират тази информация? Преди да обсъдим физиологията на рецепторите и междинните клетки, искам да скоча напред и да опиша изходите на ретината, представени от активността на ганглийните клетки. Смислена, удобна и компактна характеристика на неврон и по този начин информацията, предоставена от неговите изходни сигнали, може да бъде карта на неговото възприемчиво поле. Може да ни помогне да разберем защо клетките на междинните нива са свързани по начина, по който са, а не по друг начин, и да обясни целта на преките и непреките пътища. Ако знаем какво комуникират ганглиозните клетки с мозъка, ще изминем дълъг път в разбирането как работи ретината като цяло.

Около 1950 г. Стивън Куфлър за пръв път записва реакциите на ганглийните клетки на ретината към светлинни петна при бозайник, а именно котка. Тогава той работи в офталмологичния институт Уилмър към болница Джон Хопкинс. В ретроспекция изборът на животно беше добър, тъй като ретината на котката изглежда няма сложността на реакцията на движение, наблюдавана при жаба или заек, нито свързаните с цвета характеристики на риба, птица или маймуна.

Kuffler използва светлинен стимулатор, проектиран от S. Talbot. С този оптичен инструмент, модифициран медицински офталмоскоп, беше възможно да се освети равномерно цялата ретина с постоянна, слаба фонова светлина, както и да се проектират по-малки, по-ярки петна, директно наблюдавайки както стимула, така и върха на електрода. Фоновата светлина направи възможно стимулирането на пръчици или колбички, или и двата типа рецептори, тъй като само колбичките работят при много ярка светлина и само пръчиците при слаба светлина. Kuffler предотвратява реакциите с извънклетъчни електроди, вмъкнати през склерата (бялата част на окото) директно в ретината от нейната предна страна. Намирането на ганглийни клетки не беше трудно, тъй като те лежат точно под повърхността на ретината и са доста големи.

При постоянна дифузна фонова светлина и дори в абсолютна тъмнина, повечето ганглийни клетки на ретината показват стационарна, донякъде неправилна активност с честота от 1-2 до около 20 импулса в секунда. Тъй като човек би очаквал клетките да мълчат в пълна тъмнина, този импулс сам по себе си беше неочакван.

С помощта на малко светлинно петно Куфлър успява да намери области на ретината, от които може да повлияе на импулсите на ганглиозните клетки - да ги увеличи или потисне. Такива области бяха рецептивните полета на съответните ганглийни клетки. Както се очакваше, възприемащото поле обикновено заобикаляше върха на електрода или беше много близо до него. Скоро стана ясно, че има два вида ганглийни клетки и по причини, които ще обясня след малко, Куфлър ги нарече клетки с он-центъри клетки с изместен център. Оп-центрирана клетка се разрежда със значително повишена честота, ако малко светлинно петно се появи някъде в определена зона в или близо до центъра на рецептивното поле. Ако слушате изхвърлянията на такава клетка през високоговорител, тогава първо ще чуете спонтанни импулси, отделни произволни щракания, а след това, след включване на светлината, се появява залп от импулси, напомнящ изстрел от картечница. Ще наречем тази форма на реакция on-реакция. Когато Kuffler премести светлинното петно леко встрани от центъра на рецептивното поле, светлината потисна спонтанните импулси на клетката и когато светлината беше изключена, клетката даде залп от ускорени импулси с продължителност около секунда. Такава последователност - потискането на импулсите по време на излагане на светлина и разреждането след изключване - наричаме реакция на изключване. Изследването на този тип рецептивно поле скоро показа, че то е ясно разделено на кръгла оп-зона и много по-голяма пръстеновидна форма, граничеща с нея. извън зоната.

Колкото по-голяма част от тази зона, включена или изключена, беше изпълнена със стимула, толкова по-силен беше отговорът, така че максималните оп-реакции бяха получени върху кръгло петно с определен диаметър, а максималните реакции бяха получени върху пръстен с определени размери (с определен вътрешен и външен диаметър). ). На фиг. 24 показва типични записи на реакции към такива стимули.

Централната и периферната зона показаха взаимен антагонизъм: реакцията към петното в центъра намаля в резултат на светкавицата на второто петно в периферията, сякаш клетката беше принудена да се разрежда едновременно по-бързо и по-бавно. Най-впечатляващата демонстрация на това взаимодействие между центъра и периферията се получава чрез покриване на цялото рецептивно поле с едно голямо петно. Това предизвика много по-слаба реакция, отколкото когато само центърът беше запълнен с петно; за някои клетки обаче ефектите от стимулацията на двете зони се отменят напълно взаимно.

Поведението на клетка с изместен център беше точно обратното. Нейното рецептивно поле се състои от малък център, от който се получава оф-реакция, и периферия, която дава оп-реакция. Клетките от двата типа се смесват и се срещат приблизително еднакво често. Нецентрираните клетки се разреждат най-често в отговор на черно петно на бял фон, тъй като само периферията на тяхното рецептивно поле е осветена. В природата тъмните обекти изглеждат толкова често срещани, колкото и светлите; това може да обясни защо информацията от ретината се предава от клетки както с оп-център, така и извън центъра.

При петно, което покрива цялото поле, или действието на центъра леко преобладава, или реакцията е нулева. Това ни позволява да разберем защо невролозите преди Куфлър са имали такъв лош късмет: когато са записвали активността на ганглийните клетки, те винаги са използвали разсеяна светлина - далеч от най-добрия стимул.

Можем да си представим изненадата на изследователите, когато магнезиева светкавица, насочена директно в окото на животно, предизвика толкова слаби реакции или изобщо не ги предизвика. Изглежда може да се очаква, че осветяването на всички рецептори, гарантирано от такава светкавица, ще бъде най-силният, а не най-слабият стимул. Грешката тук е да се забрави колко важни са инхибиторните синапси за нервната система. С нищо друго освен диаграма на връзка като тази, показана на фиг. 14, не можем да предвидим ефекта на даден стимул върху която и да е клетка, освен ако не знаем кои синапси са възбуждащи и кои инхибиращи. В началото на 50-те години, когато Куфлър записва реакциите на ганглийните клетки, значението на инхибирането в нервната система едва започва да се признава.

Преди да премина към описанието на рецепторите и другите клетки на ретината, искам да разгледам още три въпроса относно рецептивните полета. Първият от тях засяга общото понятие "рецептивно поле", а другите две - някои характеристики на рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретината: тяхното припокриване и техния размер.

Концепцията за рецептивно поле

Срок рецептивно полев тесен смисъл това просто означава колекция от рецептори, които изпращат сигнали към даден неврон през един или повече синапси. В зрителната система това е само част от ретината, но от времето на Куфлър и благодарение на работата му терминът постепенно започва да се използва в много по-широк смисъл. Ганглийните клетки на ретината исторически са били първият пример за неврони, чиито рецептивни полета имат вътрешна структура: стимулирането на различни части на рецептивното поле дава качествено различни отговори, а стимулирането на значителна част от полето може да доведе до взаимно отмяна на ефектите от индивидуалните части, а не тяхното добавяне. При характеризиране на рецептивното поле сега е обичайно да се опише неговата подструктура, т.е., с други думи, да се посочи как трябва да се стимулира една или друга от неговите зони, за да се предизвика клетъчен отговор. Когато говорим за "картографиране на рецептивното поле на клетка", често имаме предвид не просто очертаване на нейните граници върху ретината или върху екран, обърнат към животното, но също така описване на нейната подструктура. Докато навлизаме в дълбините на централната нервна система, където рецептивните полета на невроните стават все по-сложни, сложността на техните описания ще нараства съответно.

Възприемчивите карти на полето са особено полезни с това, че могат да предвидят поведението на клетката. Да предположим, например, че в ганглиозния слой на ретината стимулираме центрирана клетка със светъл правоъгълник, чиято ширина точно съответства на центъра на рецептивното поле и чиято дължина е по-голяма от диаметъра на цялото поле, включително периферията . Според картата за клетката с он-център, показана на фиг. 25, можем да предвидим, че такъв стимул ще предизвика силен отговор, тъй като обхваща целия център и само малка част от антагонистичната среда.

Освен това, въз основа на радиалната симетрия на картата, можем да предвидим, че величината на отговора на клетката няма да зависи от ориентацията на светлинната лента. И двете прогнози се потвърждават от опита.

Припокриващи се рецептивни полета

Припокриването на рецептивните полета е свързано с важния въпрос какво прави определена популация от клетки, като изходните клетки на ретината, в отговор на светлинен стимул. За да разберем какво правят ганглиозните клетки или други клетки на сетивната система, трябва да приемем два подхода към проблема. Като картографираме рецептивното поле, ние се питаме какъв вид стимул е необходим, за да накара една клетка да реагира. Но също така искаме да знаем как конкретен стимул на ретината засяга цялата популация от ганглийни клетки. За да отговорите на втория въпрос, първо трябва да разберете какво общо имат две съседни ганглийни клетки, разположени една до друга в ретината.

Горното описание на рецептивните полета на ганглиозните клетки може да бъде подвеждащо, ако ги мислите като мозайка от незастъпващи се малки кръгове върху ретината, нещо като плочка на пода в банята. Всъщност съседните ганглийни клетки получават информация от силно припокриващи се и обикновено само незначително различни групи рецептори (т.е. рецептивни полета), както е показано схематично на фиг. 27.

Като се има предвид опростената диаграма на фиг. 28, лесно е да се разбере защо това е така: ганглийните клетки, оцветени в червено и циан, имат входове от припокриващи се области, съответно оцветени в напречно сечение. Поради дивергенция, при която една клетка синапсира с много други клетки на всяко ниво, един рецептор може да засегне стотици или хиляди ганглийни клетки.

Той ще бъде разположен в центровете на рецептивните полета на някои клетки и в периферията на полетата на други клетки. Този рецептор ще възбуди някои неврони през техните центрове, ако са клетки с оп-център, или през тяхната периферия, ако са клетки с извънцентър; и едновременно с това ще инхибира други неврони през техните центрове или периферия. По този начин малко светлинно петно, което се появява върху ретината, може да предизвика различни дейности в много клетки.

Статия от книгата: .

Светлината не е само концепцията за светло и тъмно, светлината е източник и носител на цялата визуална информация. Способността за възприемане на светлина играе специална роля в регулирането на биологичните ритми на тялото. Следователно способността за възприемане на светлината е много важна за тялото, което се осъществява с помощта на най-сложно организираните органи на зрението - очите. Благодарение на прецизната работа на всички части на окото, то е в състояние да преобразува получената светлинна и цветова информация в нервен импулс и да го предаде на мозъка. Ганглийните клетки на ретината играят важна роля в това. За да разберете поне малко какво представляват и каква роля играят, трябва да имате елементарни идеи за структурата на окото.

Основните елементи, които изграждат човешкото око, са роговицата, ирисът със зеницата, лещата, стъкловидното тяло, ретината и зрителният нерв. - лъскавата прозрачна част на очната черупка, в която няма съдове. Има определена чувствителност, пречупва преминаващите светлинни лъчи. В същото време роговицата изпълнява две основни функции - предпазва окото, създава опора поради своята здравина.

Ирисът се намира точно зад роговицата, характеризира се със специален цвят с уникален модел, в центъра му е зеницата - кръгъл регулируем отвор.

Цветът на ириса зависи от количеството меланин, съдържащ се в него - пигмент, който предпазва очите от излишната слънчева светлина: може да бъде от светлосин до тъмнокафяв.

Непосредствено зад зеницата се намира лещата - вид леща, участваща в процеса на фокусиране на погледа върху обекти, разположени на различни разстояния от нас.

Лещата провежда светлината от ириса към ретината и играе ролята на бариера по пътя към стъкловидното тяло и ретината за инфекция при възпалителни процеси. Зад лещата има голяма сферична кухина, пълна с прозрачен гел, наречен стъкловидно тяло. Основните функции на тази структура са да провежда светлина към ретината поради нейната прозрачност, да стабилизира налягането вътре в окото и да компенсира тези спадове, които възникват поради резки движения, удари или наранявания, тъй като гелообразната структура изглажда всички скокове.

- чувствителна мембрана, покриваща повърхността на очната ябълка отвътре. Основната му функция е формирането на картина, изображение, т.е. отражение на светлината и цветното възприятие.

Нервните влакна, излизащи от сетивните клетки, създават оптичния нерв, който излиза от задната стена на очната ябълка и предава изображението директно към съответната част на мозъка.

Следователно ретината играе огромна роля: тя предава получената информация на мозъка. Нека разгледаме по-подробно структурата на тази част на окото и ролята на ганглийните (ганглиозни) клетки в предаването на светлинни импулси.

Структурата на ретината

Ретина, лат. ретината, облицоваща вътрешната повърхност на очната ябълка, изпълнява една важна функция - възприема светлината и цветната информация, получена отвън, и я преобразува в нервен импулс, предаван на мозъка - тоест отговаря за нашето зрение. И основните проблеми с влошаването на качеството на зрението обикновено винаги са свързани с проблеми с ретината. Има сложна структура, която представлява слой от различни клетки с различни функции. Има общо десет слоя.

Най-външният слой, граничещ с хороидеята, се нарича пигментиран епител. Този слой участва в метаболизма и насърчава заздравяването на възникващите огнища на възпаление. Следват слоеве от специални клетки - конуси и пръчици.

Първите са отговорни за централното зрение и възприятието на светлината, а вторите - за периферното зрение и зрението в здрача.

Ганглийните клетки, способни да генерират нервни импулси, граничат със стъкловидното тяло и нервните влакна. Те изпълняват специална роля в събирането и предаването на информация във всички слоеве на ретината.

Видове ганглийни клетки

Като цяло ганглиозните клетки са отговорни за образуването на нервните тъкани в цялото тяло. В тяхната структура има аксони и дендрити, способни да приемат и изпращат нервни импулси. Те се намират в много части на нервната система, но най-голямото им натрупване се отбелязва в надбъбречните жлези и в ретината.

Те играят важна роля в нашето зрение: събират информацията, получена от очните рецептори, превръщат я в нервни импулси и по-нататък предават импулси през зрителния нерв към мозъка.

През последните години бяха проведени много изследвания за изследване на ганглийни клетки при различни животни.

Въз основа на възможните функции са създадени няколко морфологични класификации, най-разпространената е разделена на Y-, X-, W-типове.

Тази класификация е предложена от Enroth-Kugel и Robson след поредица от изследвания върху котката.

Около 40% от ганглиозните клетки са W-тип, те са малки по размер и предават импулси с ниска скорост. Те получават възбуждане главно от пръчици и имат широки рецептивни полета. Те са особено податливи на движение и са важни за зрението ни при слаба светлина.

Х клетките съставляват малко повече от половината ганглийни клетки на ретината. Имайки среден размер, те предават инерция с малко по-висока скорост. Те имат малки рецептивни полета, отговарят за възприемането на визуално изображение с фини детайли и най-вероятно са отговорни и за цветовото възприятие.

Y-клетките са най-малката част от общия брой, само около 5%; тяхната основна задача е да предават информация за внезапни промени в обектите в зрителното поле.

Тези клетки са най-големи по размер, събират информация от големи участъци на ретината и я провеждат с висока скорост.

Функционално клетките са разделени на два вида:

Невроните, които, когато светлината удари центъра на чувствителното поле, се възбуждат и инхибират, когато светлината удари страничните, периферни области.
Невроните се забавят от светлината в центъра на възприемащата зона и се задействат, когато светлината удари периферията.

Когато изучаваме ретината, се сблъскваме с два основни проблема. Първо, как пръчиците и конусите преобразуват светлината, която абсорбират, в електрически и химически сигнали? Второ, как следващите клетки от другите два слоя - биполярни, хоризонтални, амакринни и ганглийни - интерпретират тази информация? Преди да обсъдим физиологията на рецепторите и междинните клетки, искам да скоча напред и да опиша изходите на ретината, представени от активността на ганглийните клетки. Смислена, удобна и компактна характеристика на неврон и по този начин информацията, предоставена от неговите изходни сигнали, може да бъде карта на неговото възприемчиво поле. Може да ни помогне да разберем защо клетките на междинните нива са свързани по начина, по който са, а не по друг начин, и да обясни целта на преките и непреките пътища. Ако разберем какво? ганглийните клетки казват на мозъка, че ще постигнем голям напредък в разбирането как работи ретината като цяло.

Ориз. 23. Стивън Куфлър на лабораторния пикник. Снимката е направена около 1965 г.

При постоянна дифузна фонова светлина и дори в абсолютна тъмнина, повечето ганглийни клетки на ретината показват стационарна, донякъде неправилна активност с честота от 1–2 до около 20 импулса в секунда. Тъй като човек би очаквал клетките да мълчат в пълна тъмнина, този импулс сам по себе си беше неочакван.

С помощта на малко светлинно петно Куфлър успява да намери области на ретината, от които може да повлияе на импулсите на ганглиозните клетки - да ги увеличи или потисне. Такива области бяха рецептивните полета на съответните ганглийни клетки. Както се очакваше, възприемащото поле обикновено заобикаляше върха на електрода или беше много близо до него. Скоро стана ясно, че има два вида ганглийни клетки и по причини, които ще обясня след малко, Куфлър ги нарече клетки с центъри клетки извън центъра.Клетка в центъра се разрежда със значително повишена честота, ако малко светлинно петно се появи някъде в рамките на определена зона в или близо до центъра на рецептивното поле. Ако слушате изхвърлянията на такава клетка през високоговорител, тогава първо ще чуете спонтанни импулси, отделни произволни щракания, а след това, след включване на светлината, се появява залп от импулси, напомнящ изстрел от картечница. Ще наречем тази форма на реакция on-реакция.Когато Kuffler премести светлинното петно леко встрани от центъра на рецептивното поле, светлината потисна спонтанните импулси на клетката и когато светлината беше изключена, клетката даде залп от ускорени импулси с продължителност около секунда. Такава последователност - потискането на импулсите по време на излагане на светлина и разреждането след изключване - наричаме реакция на изключване.Изследването на този тип рецептивно поле скоро показа, че то е ясно разделено на кръгла on-зона и много по-голяма пръстеновидна извън зона, граничеща с нея.

Колкото по-голяма част от тази зона, on- или off-, беше изпълнена със стимул, толкова по-силен беше отговорът, така че максималните on-реакции бяха получени за кръгло петно с определен диаметър, а максималните off-реакции бяха получени за пръстен с определени размери (с определен вътрешен и външен диаметър). На фиг. 24 показва типични записи на реакции към такива стимули. Централната и периферната зона показаха взаимен антагонизъм: реакцията към петното в центъра намаля в резултат на светкавицата на второто петно в периферията, сякаш клетката беше принудена да се разрежда едновременно по-бързо и по-бавно. Най-впечатляващата демонстрация на това взаимодействие между центъра и периферията се получава чрез покриване на цялото рецептивно поле с едно голямо петно. Това предизвика много по-слаба реакция, отколкото когато само центърът беше запълнен с петно; за някои клетки обаче ефектите от стимулацията на двете зони се отменят напълно взаимно.

Точно обратното беше поведението на клетката с извън центъра.Нейното рецептивно поле се състоеше от малък център, от който се получаваше реакция на изключване, и периферия, която даваше реакция на включване. Клетките от двата типа се смесват и се срещат приблизително еднакво често. Нецентрираните клетки се разреждат най-често в отговор на черно петно на бял фон, тъй като само периферията на тяхното рецептивно поле е осветена. В природата тъмните обекти изглеждат толкова често срещани, колкото и светлите; това може да обясни защо информацията от ретината се предава както от централни, така и от извънцентърни клетки.

Ориз. 24. Наляво:четири записа на отговор на типична ганглийна клетка в центъра. Всеки запис е получен с еднократно движение на лъча на осцилоскопа с продължителност 2,5 секунди. Поради такова бавно движение, възходящата и низходящата фаза на импулса се сливат, така че всеки импулс изглежда като една вертикална линия. Стимулите са показани вляво. Горният запис е състояние на покой (без стимул): импулсите се появяват рядко и повече или по-малко произволно. Трите долни записа са реакции на малко (оптимален размер) петно, на голямо петно, покриващо центъра и периферията на рецептивното поле, и на пръстен, покриващ само периферията. На дясно:реакции на ганглийни клетки извън центъра на същия набор от стимули.

Ако петното постепенно се увеличава, отговорът се увеличава, докато центърът на рецептивното поле се запълни, а след това започва да намалява, тъй като все повече и повече от периферията се улавя, както може да се види на горната графика (фиг. 26). При петно, което покрива цялото поле, или действието на центъра леко преобладава, или реакцията е нулева. Това ни позволява да разберем защо невролозите преди Куфлър са имали такъв лош късмет: когато са записвали активността на ганглийните клетки, те винаги са използвали разсеяна светлина - далеч от най-добрия стимул.

Ориз. 25. Два основни типа рецептивни полета на ганглиозните клетки на ретината - с централна и инхибиторна периферия и с извънцентърна и ексцитаторна периферия. Знакът плюс е област, която дава on-реакции; знак минус - област, даваща отрицателни реакции.

Ориз. 26. Ако една ганглийна клетка с он-център се стимулира с все по-големи светлинни петна, реакцията постепенно ще се засили до петно с магнитуд от около 1 градус. Това съвпада със стойността на центъра. По-нататъшното увеличаване на петното води до намаляване на реакцията, тъй като в този случай петното започва да улавя антагонистичната периферия. Когато размерът на петното е повече от 3 градуса, реакцията спира да намалява, така че 3 градуса е диаметърът на цялото рецептивно поле, включително центъра и периферията.

<<< Назад

Напред >>>