Каковы их функции? Ответы на эти и другие вопросы вы найдете в статье. Сетчаткой именуют тонкую оболочку толщиной 0,4 мм. Она размещена между сосудистой оболочкой и стекловидным телом и выстилает скрытую поверхность глазного яблока. Слои сетчатки глаза рассмотрим ниже.
Признаки
Итак, вы уже знаете, что такое сетчатка. Она к стенке глаза крепится лишь в двух местах: по границе диска нерва зрительного и по зубчатому краю стенки (ora serrata) у начала тела ресничного.
Указанные признаки объясняют механизм и клинику отслойки сетчатки, ее разрывов и кровоизлияний субретинальных.
Строение гистологическое
Не каждый может перечислить слои сетчатки. А ведь эта информация очень важна. Структура сетчатки замысловатая и состоит из десяти следующих слоев (список от сосудистой оболочки):
- Пигментного. Это наружный слой сетчатки, примыкающий к скрытой поверхности сосудистой пленки.
- Слоя колбочек и палочек (фоторецепторов) - цвето- и световоспринимающих компонентов сетчатой оболочки.
- Мембраны (пограничной наружной пластинки).
- Ядерного (зернистого) наружного слоя ядра колбочек и палочек.
- Ретикулярного (сетчатого) наружного слоя - отростков колбочек и палочек, горизонтальных и биполярных клеток с синапсами.
- Ядерного (зернистого) внутреннего слоя - тела клеток биполярных.
- Ретикулярного (сетчатого) внутреннего слоя ганглиозных и биполярных клеток.
- Слоя мультиполярных ганглиозных клеток.
- Слоя волокон глазного нерва - аксонов клеточек ганглиев.
- Пограничной внутренней мембраны (пластинки), которая является самым скрытым слоем сетчатки, граничащим со стекловидным телом.
Те волокна, которые отходят от клеток ганглиев, формируют зрительный нерв.
Невроны
Сетчатка формирует три неврона:
- Фоторецепторы - колбочки и палочки.
- Биполярные клетки, которые синаптической связью соединяют отростки третьего и первого невронов.
- Клетки ганглиозные, отростки которых формируют зрительный нерв. При многих недугах сетчатки происходит селективное повреждение отдельных ее компонентов.
Пигментный ретинальный эпителий
Каковы функции слоев сетчатки? Известно, что пигментный ретинальный эпителий:
- участвует в развитии и электрогенезе биоэлектрических реакций;
- вместе с хориокапиллярами и мембраной Бруха формирует гематоретинальный барьер;
- поддерживает и регулирует ионный и водный баланс в субретинальном пространстве;
- обеспечивает стремительное возрождение зрительных пигментов после их разрушения под влиянием света;
- является биопоглотителем света, который предупреждает разрушение наружных отделов колбочек и палочек.
Патология пигментного слоя сетчатки наблюдается у малышей с наследственными и врожденными недугами сетчатки.
Колбочковая структура
Что собой представляет колбочковая система? Известно, что в сетчатке содержится 6,3-6,8 млн колбочек. Наиболее плотно они размещены в фовеа.
В сетчатке находится три Они разнятся зрительным пигментом, который воспринимает лучи с разной длиной волн. Разнообразной спектральной восприимчивостью колбочек можно истолковать механизм чувствования цвета.
Клинически анормальность колбочковой структуры проявляется разными трансформациями в макулярной зоне и приводит к расстройству этой структуры и, как следствие, к снижению остроты видения, нарушениям цветового зрения.
Топография
По своему функционированию и строению поверхность сетчатой оболочки разнородна. В лечебной практике, к примеру, в документировании анормальности глазного дна перечисляют ее четыре зоны: периферическую, центральную, макулярную и экваториальную.
Указанные зоны в функциональном значении различаются по фоторецепторам, содержащимся в них. Так, в макулярной зоне находятся колбочки, и состоянием ее определяется цветовое и центральное видение.
В периферической и экваториальной областях размещены палочки (110-125 млн). Дефективность этих двух участков приводит к сужению поля видения и сумеречной слепоте.
Макулярная зона и ее составляющие сегменты: фовеола, фовеа, центральная ямка и бессосудистая фовеальная область - являются в функциональном отношении важнейшими зонами сетчатки.
Параметры макулярного сегмента
Макулярная зона имеет такие параметры:
- фовеола - поперечник 0,35 мм;
- макула - поперечник 5,5 мм (около трех диаметров ДЗН);
- бессосудистая фовеальная сфера - поперечник около 0,5 мм;
- центральная ямка - точка (углубление) в центре фовеолы;
- фовеа - поперечник 1,5-1,8 мм (примерно один диаметр глазного нерва).
Сосудистая структура
Кровообращение сетчатки обеспечивает особая система - сосудистая оболочка, вена сетчатки и центральная артерия. У вены и артерии отсутствуют анастомозы. В связи с этим качеством:
- недуг сосудистой оболочки в патологический процесс вовлекает сетчатку;
- непроходимость вены или артерии или их ветвей вызывает нарушения питания всей или определенной зоны сетчатки.
Клинико-функциональная специфика сетчатки у малышей
В диагностике недугов сетчатой оболочки у малышей нужно учитывать ее своеобразие при рождении и возрастную кинетику. К моменту появления на свет конструкция сетчатой оболочки практически сформована, за исключением фовеальной области. Ее формирование полностью заканчивается к 5 годам жизни малыша.
Соответственно развитие центрального видения происходит постепенно. Возрастная специфика сетчатки ребятишек сказывается и на офтальмоскопической картине дна глаза. В целом вид дна глаза определяют состоянием диска глазного нерва и сосудистой оболочки.
У новорожденных офтальмоскопическая картина разнится тремя вариантами типового глазного дна: красный, ярко-розовый, бледно-розовый паркетный вид. Бледно-желтый - у альбиносов. К 12-15-летнему возрасту у подростков общий фон дна глаза становится таким же, как и у взрослых.
Макулярная зона у новорожденных: фон светло-желтый, контуры размытые, четкие края и фовеальный рефлекс появляются к первому году жизни.
Проблема недугов
Сетчатка - которая находится внутри него. Именно она участвует в восприятии световой волны, видоизменяя ее в нервные импульсы и перемещая их по зрительному нерву.
Проблема недугов сетчатки в офтальмологии является практически самой злободневной. Несмотря на то что данная аномалия составляет всего 1 % от общей конструкции болезней глаз, такие расстройства, как ретинопатия диабетическая, закупорка центральной артерии, разрыв и отслойка сетчатки часто становятся фактором слепоты.
С дефективностью сетчатки связаны дальтонизм (ослабление цветовосприятия), слепота куриная (упадок сумеречного видения) и иные расстройства.
Функции
Мы видим окружающий мир в красках благодаря органу зрения. Это совершается за счет сетчатки, на которой размещены необычные фоторецепторы - колбочки и палочки.
Каждый тип фоторецепторов исполняет свои функции. Так, днем предельно «загружены» колбочки, а при уменьшении потока света в работу активно включаются палочки.
Сетчатка глаза поставляет такие функции:
- Ночное видение - это способность отлично видеть в темное время суток. Нам такую возможность предоставляют палочки (в темноте колбочки не работают).
- Цветовое видение помогает различать цвета и их оттенки. С помощью трех типов колбочек мы можем видеть красный, синий и зеленый цвета. Дальтонизм развивается при расстройстве восприятия. У женщин есть четвертая, дополнительная колбочка, поэтому они могут различать до двух миллионов цветовых оттенков.
- Периферическое видение дает способность великолепно опознавать местность. Боковое зрение работает благодаря палочкам, размещенным в парацентральной зоне и на периферии сетчатки.
- Предметное (центральное) видение позволяет хорошо видеть на различные дистанции, читать, писать, исполнять работу, для которой нужно рассматривать крохотные предметы. Его активируют колбочки сетчатки, находящихся в районе макулы.
Особенности строения
Строение сетчатки глаза представлено в виде тончайшей оболочки. Сетчатка делится на две части, неодинаковые по общим параметрам. Наибольшая зона - зрительная, которая состоит из десяти слоев (о чем говорилось выше) и доходит до тела ресничного. Переднюю часть сетчатки именуют «слепой зоной», так как в ней нет фоторецепторов. делится на ресничную и радужковую в соответствии с областями сосудистой оболочки.
Неоднородные слои сетчатки находятся в ее зрительной части. Их изучить можно лишь на микроскопическом уровне, и все они курсируют вглубь глазного яблока.
Функции пигментного слоя сетчатки мы рассматривали выше. Его еще именуют стекловидной пластинкой, или мембраной Бруха. По мере старения организма мембрана становится толще, и ее белковый состав изменяется. В итоге замедляются обменные реакции, также в пограничной мембране появляется в виде слоя пигментный эпителий. Происходящие трансформации говорят о возрастных недугах сетчатки.
Продолжаем знакомство со слоями сетчатки далее. Сетчатка взрослого человека покрывает около 72 % от всей площади скрытых поверхностей глаза, и ее размер достигает 22 мм. Пигментный эпителий связан с сосудистой оболочкой теснее, чем с иными структурами сетчатки.
В центре сетчатки, в той зоне, которая размещена ближе к носу, на обратной стороне поверхности находится диск зрительного нерва. В диске нет фоторецепторов, а потому он в офтальмологии обозначается как «слепое пятно». На фото, сделанных при микроскопическом изучении глаза, оно выглядит как бледная овальная форма, имеющая в поперечнике 3 мм и немного возвышающаяся над поверхностью.
Именно в этой зоне из аксонов ганглионарных нейроцитов начинается начальное строение зрительного нерва. Срединная часть диска имеет углубление, через которое тянутся сосуды. Именно они снабжают сетчатку кровью.
Согласитесь, нервные слои сетчатки довольно-таки замысловаты. Продолжаем далее. Сбоку от диска зрительного нерва, на дистанции примерно в 3 мм, расположено пятно. В его центральной части находится углубление, которое является самой чувствительной к световому потоку зоной сетчатки человеческого глаза.
Центральную ямку сетчатки именуют «желтым пятном». Именно оно отвечает за четкое и ясное центральное видение. В нем находятся лишь колбочки. В центральной части сетчатка глаза представлена лишь ямкой и окружающей ее зоной, которая имеет радиус около 6 мм. Затем идет периферический сегмент, где незаметно к краям количество палочек и колбочек уменьшается. Все внутренние слои сетчатки завершаются зубчатой границей, строение которой наличие фоторецепторов не предполагает.
Недуги
Все заболевания сетчатки делятся на группы, самыми известными из которых являются:
- отслойка сетчатки;
- сосудистые недуги (окклюзия магистральной артерии сетчатки, а также узловой вены и ее ветвей, диабетическая и тромботическая ретинопатия, дистрофия сетчатки периферическая).
При дистрофических недугах сетчатки ее частички ткани отмирают. Чаще всего это происходит у пожилых людей. В итоге у человека появляются перед глазами пятна, снижается видение, ухудшается периферическое зрение.
При воспаляются клетки макулы - центральной зоны сетчатки. У человека центральное зрение ухудшается, искажаются формы и цвета предметов, в центре обзора глаз возникает пятно. Недуг имеет влажную и сухую форму.
Диабетическая ретинопатия является весьма коварным недугом, так как развивается на фоне увеличенного количества сахара в крови и не имеет симптомов в начале процесса. Здесь если вовремя не начать врачевание, может произойти отслоение сетчатки, которое ведет к слепоте.
Макулярным отеком именуют отек макулы (центра сетчатки), отвечающей за центральное видение. Аномалия может появиться ввиду наличия целого ряда недугов, к примеру, сахарного диабета, в результате накопления жидкости в слоях макулы.
Ангиопатией именуют поражения сосудов сетчатки разных параметров. При ангиопатии появляется дефект сосудов, они становятся извитыми и узкими. Причиной возникновения недуга являются васкулит, сахарный диабет, травма глаза, повышенное артериальное давление, остеохондроз шейного отдела.
В простую диагностику сосудистых и дистрофических недугов сетчатки глаз входит: измерение глазного давления, изучение остроты видения, определение рефракции, биомикроскопия, измерение полей видения, офтальмоскопия.
Для врачевания недугов сетчатки глаз могут быть рекомендованы:
- антикоагулянты;
- сосудорасширяющие препараты;
- ретинопротекторы;
- ангиопротекторы;
- витамины группы В, никотиновая кислота.
При отслойках и разрывах сетчатки, тяжелых ретинопатиях по усмотрению доктора-офтальмолога могут использоваться хирургические методики.
Сетчатка - это тонкая внутренняя оболочка глаза. Внутренней стороной она прилегает к стекловидному телу, а наружной - к сосудистой оболочке глазного яблока. Сетчатка играет важнейшую роль в обеспечении зрения.
Строение и функции сетчатки глаза
В сетчатке выделяют оптическую светочувствительную область, которая простирается до зубчатой линии, и две нефункциональные зоны - радужковую и ресничную.
Во время эмбрионального развития сетчатка глаза формируется из той же нервной трубки, что и центральная нервная система. Поэтому сетчатку глаза принято описывать как вынесенную на периферию часть мозга.
В сетчатке выделяют десять слоев:
- Внутренняя пограничная мембрана
- Волокна зрительного нерва
- Ганглиозные клетки
- Внутренний плексиформный слой
- Внутренний нуклеарный
- Наружный плексиформный
- Наружный нуклеарный
- Наружная пограничная мембрана
- Слой палочек и колбочек
- Пигментный эпителий.
Основная функция сетчатки - восприятие света. Данный процесс происходит благодаря двум типам особых рецепторов - палочкам и колбочкам. Они названы так из-за своей формы и каждый из них выполняет в сетчатке важную задачу.
Колбочки делятся на три вида по сегментам, которые они содержат: красный, зеленый и синий. С помощью данных рецепторов мы различаем цвета.
В составе палочек содержится специальный пигмент родопсин (отвечает за возникновение зрительного возбуждения), который поглощает красные лучи света.
В ночное время основное функционирование выполняют палочки, а в дневное - колбочки. В сумеречное же время все рецепторы активны на определенном уровне.
В каждой области сетчатки глаза находится разное количество фоторецепторов. Так, в центральной зоне с большой плотностью располагаются колбочки. К периферическим (боковым) отделам их количество уменьшается. И, наоборот: в центральной области нет палочек - их наибольшее скопление находится вокруг центральной зоны и на средней периферии, а к крайней периферии - уменьшатся.
Также сетчатка содержит два типа нервных клеток:
- Амакриновые (наиболее разнообразный тип нейронов сетчатки глаза) - во внутреннем плексифорном слое
- Горизонтальные (слой ассоциативных нейронов сетчатки) - в наружном плексифорном слое.
Вышеуказанные нейроны налаживают взаимосвязь между всеми нервными клетками сетчатки.
В части, которая расположена ближе к носу, медиальная половина, находится диск зрительного нерва. Он полностью лишен светочувствительных рецепторов, поэтому здесь наблюдается слепая зона нашего зрения.
Толщина сетчатки неоднородна : наименьшая - в центральной области (фовеа) и наибольшая - в зоне диска зрительного нерва.
Питание сетчатки происходит с помощью двух источников - сосудистой оболочки и центральной системы артерии сетчатки. Соединение с сосудистой оболочкой довольно «рыхлое», и именно в этих зонах велика вероятность .
Симптоматика заболеваний сетчатки глаза
Заболевания сетчатки могут быть как врожденными, так и приобретенными.
Среди приобретенных патологий выделяют отслойку сетчатки и (воспалительный процесс).
Любые повреждения сетчатки - коварный процесс: длительное время заболевания могут протекать бессимптомно. Один из основных признаков их развития - снижение остроты зрения.
Если очаг поражения локализован в центральной зоне сетчатки, то при отсутствии необходимого лечения у Пациента возможна полная потеря зрения.
Нарушение периферических отделов сетчатки может протекать без ухудшения зрения, поэтому так важно проходить обследование глаз раз в полгода-год. Как правило, обширное поражение периферического отдела все же сопровождается ярко выраженными симптомами:
- Выпадением участка поля зрения
- Изменением цветовосприятия
- Снижением ориентировки при недостаточной освещенности.
При отслойке сетчатки могут появляться вспышки, черные точки и молнии перед глазами.
Диагностика заболеваний и лечение сетчатки глаза
Для полной картины работы сетчатки и функционального состояния ее структуры применяют различные методы. Основной из них - , а также ОКТ (ОСТ) оптическую когерентную томографию.
Лечение заболеваний сетчатки подбирается индивидуально, в зависимости от конкретного случая. Это может быть как медикаментозное лечение, так и с применением лазерной коагуляции сетчатки глаза, а в сложных случаях - хирургического вмешательства.
Врачи Глазной клиники доктора Беликовой имеют большой опыт в диагностике и лечении заболеваний сетчатки органов зрения. Своевременное обращение к врачам-офтальмологам и профилактические обследования глаз, один раз в 6-12 месяцев, помогут избежать развития серьезных патологических изменений и сохранить зрение.
Сетчатка глаза имеет достаточно сложную структуру, позволяющую ей правильно обрабатывать весь поток информации, а так же трансформировать ее в сигналы доступные для восприятия человеческим мозгом.
Что такое сетчатка глаза?
Сетчатка — внутренняя оболочка глаза, которая, по сути, является 10-слойной нервной тканью. Сетчатка выступает основой зрения. В сетчатке сосредоточено скопление палочек и колбочек. Попадая сюда после прохождения , преломленный свет преобразуется в импульсы.
Слои сетчатки
Если рассмотреть донную глазную оболочку с помощью сильного микроскопа, то в сетчатке можно различить до десяти разных слоев, но основных отделов, существенно влияющих на работу зрительного аппарата только два – эпителиальный и слой, состоящий из нервных клеток – фоторецепторов (колбочек и палочек), остальные слои выполняют вспомогательную функцию.
При большом увеличении мы можем увидеть присутствие наружной пограничной мембраны и наружного ядерного слоя. Следом изображение дополнится наружным сетчатым, внутренним ядерным слоем, а так же внутренним сетчатым отделом. Заканчивают картину развернутой структуры сетчатки нервный волокнистый слой и внутренняя пограничная мембрана.
Однако более подробного рассмотрения заслуживает только эпителий и светочувствительный слой. Пигментный эпителиальный слой закрывает всю протяженность оптического отдела сетчатки и прилегает к сосудистой оболочке, а так же напрямую связан со стекловидной пластиной. Он состоит из пигментных клеток, плотно прижатых друг к другу и создающих барьер, обеспечивающий избирательное поступление необходимых веществ из крови в сосудистую оболочку.
Слой фоторецепторов содержит главные нейроны сетчатки – , получившие свое название из-за соответствующей формы. Палочки отличаются особой чувствительностью к свету, и позволяют глазу видеть предметы при низком уровне освещения. А колбочки формируют ощущение цвета и форменное зрение.
Функции
Сетчатка глаза выполняет одну из самых главных функций в формировании изображения и передачи его в соответствующий отдел головного мозга. Посредством особых рецепторов данная глазная ткань преобразует энергию светового потока в электромагнитный импульс.
Благодаря работе сетчатки реализуются две главные функции зрительной системы – обеспечение центрального и периферийного зрения. Благодаря возможностям центрального зрения каждый человек может хорошо видеть предметы, которые находятся на большом расстоянии от него, а так же может читать книги или работать на компьютере с близкого расстояния. Периферийный вид зрения отвечает за ориентацию в пространстве.
Заболевания
Сетчатка глаза достаточно сложно организованный механизм, сбой которого может иметь самые печальные последствия для всего зрительного аппарата человека, поэтому при наличии каких-либо заболеваний необходимо в кратчайшие сроки обратится к квалифицированному офтальмологу.
На самом деле подобных заболеваний очень много, начиная от отслоения или дистрофии тканей сетчатки, до ретинита, разрыва сетчатки, ангиопатии, опухолей и многого другого, причем спровоцировать развитие подобных заболеваний могут самые разнообразные причины от заболеваний общего или системного характера (типа гипертонии, сахарного диабета или черепно-мозговых травм) до некоторых видов инфекций.
Наиболее часто такого рода болезням подвержены люди с высокой степенью , женщины во время беременности или люди пожилого возраста, страдающие сахарным диабетом.
Причем, стоит учесть тот факт, что многие заболевания сетчатки на начальном этапе никак себя не проявляют, поэтому людям, находящимся в группах риска следует сделать диагностическое обследование даже без признаков ухудшения зрения.
Лечение
Сетчатка глаза человека, в период любого из заболеваний, нуждается в эффективном лечении, вид которого может определить только профессиональный врач офтальмолог.
Например, при болезнях дистрофического характера, когда ткани сетчатки истончаются и могут рваться в периферийных областях, лечение заключается в укрепляющей терапии с помощью лазера. Если промедлить, то велика вероятность отслоения ткани данной глазной оболочки, которая требует немедленного хирургического вмешательства.
Заболевания воспалительного характера типа ретинита могут лечиться медикаментозно. Как правило, такая болезнь может развиться вследствие инфекции или токсикологических и аллергических причин.
Наиболее остро и немедленно нуждаются в лечении опухоли сетчатки. Причем, подобные заболевания могут носить как доброкачественный, так и злокачественный характер. Чаще всего подобные заболевания развиваются сразу после рождения или в первые годы жизни человека, причем нередки случаи, когда опухоль поражает сразу оба глаза.
Если сетчатка глаза поражена опухолью, то лечить ее необходимо как можно скорее и только в условиях стационарного отделения офтальмологической клиники. На современном этапе подобные заболевания лечатся при помощи криогенной (низкотемпературной терапии) или фотокоагуляции. Причем все методы хирургической терапии в первую очередь направлены на максимально возможное сохранение самого органа.
Для людей преклонного возраста, в последнее время достаточно большой проблемой является потеря остроты зрения, по причине возрастной макулярной дегенерации (ВМД). Вследствие подобного заболевания на центральной части сетчатки образуется желтое пятно. На начальном этапе, подобные отклонения малозаметны, но со временем провоцируют серьезные нарушения работы зрительного аппарата.
Достаточно эффективно, в современной медицинской практике ВМД лечится при помощи лекарственного препарата Луцентиса, который блокирует рост новых сосудов под тканью сетчатки. Так же в данном случае вполне оправдано применение фотодинамической терапии и лазерной коагуляции.
Все заболевания сетчатки, при отсутствии должного лечения дестабилизируют работу всего зрительного комплекса в целом и в конечном итоге могут привести к полной слепоте. Поэтому при первых симптомах дискомфорта или снижения остроты зрения необходимо обязательно обратиться за консультацией к врачу-офтальмологу.
Сетчатка , или внутренняя, чувствительная оболочка глаза (tunica interna sensoria bulbi, retina), - периферическая часть зрительного анализатора. Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы.
Сетчатка выстилает внутреннюю полость глазного яблока. Функционально выделяют большую (2/3) заднюю часть сетчатки - зрительную (оптическую) и меньшую (слепую) - ресничную, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки до зрачкового края. Оптическая часть сетчатки представляет собой тонкую прозрачную клеточную структуру, имеющую сложное строение, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.
В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть. В срезе сетчатки выделяют три радиально расположенных нейрона: наружный - фоторецепторный, средний - ассоциативный, внутренний - ганглионарный (рис. 15.1). Между ними располагаются плексиформные слои сетчатки, состоящие из аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов второго и третьего порядков, к которым относятся биполярные и ганглиозные клетки. Кроме того, в сетчатке имеются амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами (всего 10 слоев).
Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха хориоидеи. Пигментные клетки окружают фоторецепторы пальцевидными выпячиваниями, которые отделяют их друг от друга и увеличивают площадь контакта. На свету включения пигмента перемещаются из тела клетки в ее отростки, предотвращая светорассеивание между соседними палочками или колбочками. Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно. Они регулируют электролитный баланс, частично определяют биоэлектрическую активность сетчатки и антиоксидантную защиту, способствуют плотному прилеганию сетчатки к хориоидее, активно "откачивают" жидкость из субретинального пространства, участвуют в процессе рубцевания в очаге воспаления.
Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек. Палочки и колбочки являются специализированными высокодифференцированными цилиндрическими клетками; в них выделяют наружный и внутренний сегмен ты и сложное пресинаптическое окончание, к которому подходят дендриты биполярных и горизонтальных клеток. В строении палочек и колбочек имеются различия: в наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - иодопсин, наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще, чем у палочек.
В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Колбочки и палочки отличаются по своим функциям: колбочки обеспечивают цветоощущение и центральное зрение, палочки отвечают за сумеречное зрение. Периферическое зрение в условиях яркого освещения обеспечивают колбочки, а в темноте - палочки и колбочки.
Третий слой - наружная пограничная мембрана - представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхофа, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нее в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.
Четвертый слой - наружный ядерный - образован ядрами фоторецепторов.
Пятый слой - наружный плексиформный, или сетчатый (от лат. plexus - сплетение), - занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.
Шестой слой - внутренний ядерный - образуют ядра нейронов второго порядка (биполярные клетки), а также ядра амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток.
Седьмой слой - внутренний плексиформный - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки от бессосудистой наружной, зависящей от хориоидаль-ной циркуляции кислорода и питательных веществ.
Восьмой слой образован ганглиозными клетками сетчатки (нейроны второго порядка), толщина его заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из 5 рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторецептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.
Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана - покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков ней-роглиальных клеток Мюллера.
Мюллеровские клетки - высокоспециализированные гигантские клетки, проходящие через все слои сетчатки, которые выполняют опорную и изолирующую функцию, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей. Межклеточные пространства в сетчатке очень малы, местами отсутствуют.
Палочковый путь проведения импульса содержит палочковые фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки, а также несколько видов амакриновых клеток, являющихся промежуточными нейронами. Фоторецепторы передают зрительную информацию к биполярным клеткам, которые являются нейронами второго порядка. При этом палочки контактируют только с биполярными клетками одной категории, которые деполяризуются под действием света (уменьшается разность биоэлектрических потенциалов между содержимым клетки и окружающей средой).
Колбочковый путь отличается от палочкового тем, что уже в наружном плексиформном слое колбочки имеют более обширные связи и синапсы связывают их с колбочковыми биполярами различных типов. Одни из них деполяризуются подобно палочковым биполярам и формируют колбочковый световой путь с инвертирующими синапсами, другие гиперполяризуются, образуя темновой путь.
Колбочки макулярной области имеют связь со световыми и темновыми нейронами второго и третьего порядка (биполярными и ганглиозными клетками), формируя таким образом свето-темновые (on-off) каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от центрального отдела сетчатки увеличивается количество фоторецепторов, соединенных с одной биполярной клеткой, и количество биполярных клеток, соединенных с одной ганглиозной. Так образуется рецептивное поле нейрона, обеспечивающее суммарное восприятие нескольких точек в пространстве.
В передаче возбуждения в цепи рети-нальных нейронов важную функциональную роль играют эндогенные трансмиттеры, главными из которых являются глутамат, аспартат, специфичный для палочек, и ацетилхолин, известный как трансмиттер холинергических амакриновых клеток.
Основной, глутаматовый, путь возбуждения идет от фоторецепторов к ганглиозным клеткам через биполяры, а тормозной путь - от ГАМ К (гамма-аминомасляная кислота) и глицинергических амакриновых клеток к ганглиозным. Два класса трансмиттеров - возбуждающие и тормозящие, названные ацетилхолином и ГАМК соответственно, содержатся в амакриновых клетках одного типа.
В амакриновых клетках внутреннего плексиформного слоя содержится ней-роактивная субстанция сетчатки - допамин. Допамин и мелатонин, синтезируемый в фоторецепторах, играют реципрокную роль в ускорении процессов их обновления, а также в адаптивных процессах в темноте и на свету в наружных слоях сетчатки. Таким образом, нейроактивные вещества, обнаруженные в сетчатке (ацетилхолин, глутамат, ГАМК, глицин, допамин, серотонин), являются трансмиттерами, от тонкого нейрохимического баланса которых зависит функция сетчатки. Возникновение дисбаланса между мелатонином и допамином может быть одним из факторов, приводящих к развитию дистрофического процесса в сетчатке, пигментного ретинита, ретинопатии лекарственного происхождения.
Функции сетчатки - преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала.
Под воздействием света в сетчатке происходят фотохимические превращения зрительных пигментов, за которым следуют блокирование свето-зависимых каналов Na+ - Ca2+, деполяризация плазматической мембраны фоторецепторов и генерация рецепторного потенциала. Все эти сложные превращения от сигнала о поглощении света до возникновения разности потенциалов на плазматической мембране носят название "фототрансдукция". Рецепторный потенциал распространяется вдоль аксона и, достигнув синаптической терминали, вызывает выделение нейромедиатора, который запускает цепь биоэлектрической активности всех нейронов сетчатки, осуществляющих первоначальную обработку зрительной информации. По зрительному нерву информация о внешнем мире передается в подкорковые и корковые зрительные центры мозга.