identse geneetilise materjaliga.

Interfaas

Enne kui jagunev rakk siseneb mitoosi, läbib see kasvuperioodi, mida nimetatakse interfaasiks. Umbes 90% raku ajast normaalsetes tingimustes võib veeta interfaasis, mis toimub kolmes põhifaasis:

• Faas G1: periood enne DNA sünteesi. Selles faasis suureneb raku mass, valmistudes jagunemiseks.
• S-faas: periood, mille jooksul toimub DNA süntees. Enamikus rakkudes toimub see etapp väga lühikese aja jooksul.
• G2 etapp: rakk jätkab oma suuruse suurendamiseks täiendavate valkude sünteesimist.

Interfaasi viimases osas on rakus veel nukleoole. Tuum on piiratud tuumamembraaniga ja on dubleeritud, kuid on kromatiini kujul. Kaks paari tsentriooli, mis on moodustunud ühe paari replikatsioonist, asuvad väljaspool tuuma.

Pärast G2 faasi tekib mitoos, mis omakorda koosneb mitmest etapist ja lõpeb tsütokineesiga (rakkude jagunemine).

Mitoosi faasid:

Eelfaas (taimerakkudes)

Preprofaas on täiendav faas mitoosi ajal, mida teistel eukarüootidel, näiteks loomadel või seentel, ei esine. See eelneb profaasile ja seda iseloomustavad kaks erinevat sündmust.

Eelfaasis toimuvad muudatused:

• Eelfaasilise riba moodustumine - all on tihe mikrotuubulaarne rõngas.
• Mikrotuubulite tuumastumise algus tuumaümbrises.

Profaas

Profaasis kondenseerub see diskreetseteks kromosoomideks. Tuumamembraan puruneb ja raku vastaspoolustele tekib jagunemisvõll. Profaas (versus interfaas) on mitootilise protsessi esimene tõeline samm.

Profaasi ajal toimuvad muudatused:

• Kromatiinikiud muutuvad kromosoomideks, millest igaüks on ühendatud tsentromeeri moodustamiseks. Sisse moodustuvad lõhustuvad kiud, mis koosnevad mikrotuubulitest ja valkudest.
• Loomarakkudes ilmnevad lõhustuvad kiud algselt struktuuridena, mida nimetatakse astriteks ja mis ümbritsevad iga tsentrioolide paari.
• Kaks paari tsentrioole (moodustuvad ühe paari replikatsioonist interfaasis) eemalduvad üksteisest raku vastaspooluste suunas nende vahele moodustunud mikrotuubulite pikenemise tõttu.

prometafaas

Prometafaas on mitoosi faas pärast profaasi ja sellele eelnevat metafaasi eukarüootsetes somaatilistes rakkudes. Mõned allikad omistavad prometafaasis toimuvad protsessid hilisele profaasile ja metafaasi algstaadiumile.

Prometafaasis toimuvad muutused:

• Tuumaümbris laguneb.
• Polaarkiud, mis on spindli kiud moodustavad mikrotuubulid, liiguvad igast poolusest raku ekvaatorini.
• Kinetokoorid, mis on kromosoomide tsentromeeride eripiirkonnad, kinnituvad teatud tüüpi mikrotuubulitele, mida nimetatakse kinetokoori filamentideks.
• Kinetokoori filamendid "interakteeruvad" lõhustumise spindliga.
• Kromosoomid hakkavad rändama raku keskme suunas.

metafaas

Metafaasis arenevad lõhustuvad kiud täielikult välja ja kromosoomid joonduvad metafaasi (ekvatoriaalsel) plaadil (tasand, mis on kahest poolusest võrdsel kaugusel).

Metafaasis toimuvad muutused:

• Tuumamembraan kaob täielikult.
• Loomarakkudes lahknevad need kaks paari vastassuundades raku pooluste suunas.
• Polaarsed kiud (mikrotuubulid, mis moodustavad spindli kiud) levivad jätkuvalt poolustelt keskele. Kromosoomid liiguvad juhuslikult, kuni kinnituvad (oma kinetokooride kaudu) polaarsete kiudude külge mõlemal pool tsentromeeri.
• Kromosoomid joonduvad metafaasiplaadil spindli pooluste suhtes täisnurga all.
• Kromosoome hoiavad metafaasiplaadil polaarkiudude võrdsed jõud, mis suruvad nende tsentromeeridele.

Anafaas

Anafaasis eralduvad paariskromosoomid () ja hakkavad liikuma raku vastasotste (pooluste) suunas. Spindli kiud, mis ei ole seotud kromatiididega, venivad ja pikendavad rakku. Anafaasi lõpus sisaldab iga poolus täielikku kromosoomide komplekti.

Anafaasis toimuvad muutused:

• Paaritud kromosoomid hakkavad üksteisest eemalduma.
• Kui paaritud õdekromatiidid on üksteisest eraldatud, loetakse igaüks neist "täielikuks" kromosoomiks. Neid nimetatakse tütarkromosoomideks.
• Jaotusspindli abil liiguvad nad raku vastasotstes poolustele.
• Tütarkromosoomid migreeruvad esmalt tsentromeerile ja kinetokoorfilamendid muutuvad pooluste lähedal asuvatest kromosoomidest lühemaks.
• Telofaasiks valmistudes eemalduvad raku kaks poolust ka anafaasi ajal teineteisest. Anafaasi lõpus sisaldab iga poolus täielikku kromosoomide komplekti.
• Algab tsütokineesi protsess (algraku tsütoplasma eraldumine), mis lõpeb pärast telofaasi.

Telofaas

Telofaasis jõuavad kromosoomid uute tütarrakkude tuumadeni.

Telofaasis toimuvad muutused:

• Polaarsed kiud jätkavad pikenemist.
• Tuumad hakkavad moodustuma vastaspoolustel.
• Uute tuumade tuumamembraanid moodustuvad emaraku tuumamembraani jäänustest ja endomembraanisüsteemi tükkidest.
• Ilmub tuum.
• Kromosoomide kromatiinkiud on lahti keritud.
• Pärast neid muutusi on telofaas ja mitoos põhimõtteliselt lõpule viidud ning ühe raku geneetiline sisu jaguneb kaheks osaks.

tsütokinees

Tsütokinees on raku tsütoplasma jagunemine. See algab enne mitoosi lõppu anafaasis ja lõpeb vahetult pärast telofaasi. Tsütokineesi lõpus moodustuvad kaks geneetiliselt identset tütarrakku.

tütarrakud

Mitoosi ja tsütokineesi lõpus jaotuvad kromosoomid kahe tütarraku vahel võrdselt. Need rakud on identsed, igaüks sisaldab täielikku kromosoomide komplekti.

Mitoosi teel toodetud rakud erinevad rakkudest, mis on toodetud läbi . Meioos toodab nelja tütarrakku. Need rakud sisaldavad poole vähem kromosoome kui algse raku arv. läbima meioosi. Kui sugurakud jagunevad viljastamise ajal, muutuvad haploidsed rakud diploidseteks rakkudeks.

Mitoos (karüokinees, kaudne jagunemine) on inim-, looma- ja taimerakkude tuuma jagunemise protsess, millele järgneb raku tsütoplasma jagunemine. Raku tuuma jagunemise käigus (vt) eristatakse mitu etappi. Tuumas, mis on rakkude jagunemise vahelisel perioodil (interfaas), on (vt) tavaliselt esindatud õhukeste pikkade (joonis, a) põimuvate niitidega; tuuma kest ja tuum on selgelt nähtavad.

Mitoosi erinevatel faasidel olev tuum: a - faasidevaheline mittejagunev tuum; b - d - profaasi etapp; e - metafaasi staadium; e - anafaasi staadium; g ja h - telofaasi staadium; ja - kahe tütartuuma moodustumine.

Mitoosi esimeses etapis, nn profaasis, muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (joonis b-d), need lühenevad ja paksenevad, iga kromosoomi piki tekib tühimik, mis jagab selle kaheks üksteisega täiesti sarnaseks osaks, mille tõttu on iga kromosoom kahekordne . Mitoosi järgmises etapis - metafaasis - tuuma ümbris hävib, tuum lahustub ja leitakse, et kromosoomid asuvad raku tsütoplasmas (joonis e). Kõik kromosoomid on paigutatud ühte ritta piki ekvaatorit, moodustades nn ekvatoriaalplaadi (tähestaadium). Tsentrosoom läbib samuti muutusi. See jaguneb kaheks osaks, mis lahknevad raku pooluste suunas, nende vahele moodustuvad filamendid, mis moodustavad kahekoonuselise akromaatilise spindli (joonis, e. f).

Mitoos (kreeka keelest mitos - niit) on kaudne rakkude jagunemine, mis seisneb kahekordistunud kromosoomide ühtlases jaotumises kahe saadud tütarraku vahel (joonis). Mitoosi protsessis osalevad kahte tüüpi struktuurid: kromosoomid ja akromaatiline aparaat, mis sisaldab rakukeskusi ja spindlit (vt rakk).

Interfaaside tuuma ja mitoosi erinevate etappide skemaatiline esitus: 1 - interfaas; 2 - profaas; 3 - prometafaas; 4 ja 5 - metafaas (4 - vaade ekvaatorilt, 5 - vaade raku poolusest); 6 - anafaas; 7 - telofaas; 8 - hiline telofaas, tuumade rekonstrueerimise algus; 9 - tütarrakud interfaasi alguses; NW - tuumaümbris; YAK - nucleolus; XP - kromosoomid; C - tsentriool; B - spindel.

Mitoosi esimene etapp - profaas - algab õhukeste niitide - kromosoomide - ilmumisega rakutuumas (vt.). Iga profaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on pikkuselt üksteisega tihedalt külgnevad; üks neist on emaraku kromosoom, teine ​​on äsja moodustunud selle DNA reduplikatsiooni tõttu ema kromosoomi DNA-l interfaasis (paus kahe mitoosi vahel). Profaasi edenedes kromosoomid spiraalivad, mille tulemusena need lühenevad ja paksenevad. Profaasi lõpu poole tuum kaob. Profaasis toimub ka akromatiiniaparaadi areng. Loomarakkudes rakukeskused (tsentrioolid) hargnevad; nende ümber tsütoplasmas on valgust tugevalt murdvad tsoonid (tsentrosfäärid). Need moodustised hakkavad lahknema vastassuundades, moodustades profaasi lõpuks raku kaks poolust, mis selleks ajaks omandab sageli sfäärilise kuju. Kõrgemate taimede rakkudes tsentrioolid puuduvad.

Prometafaasi iseloomustab tuumaümbrise kadumine ja spindlikujulise filamentse struktuuri (akromatiini spindli) moodustumine rakus, mille mõned niidid ühendavad akromaatilise aparaadi pooluseid (tsoonidevahelised niidid) ja teised - igaüks kahest raku vastaspoolustega kromatiidist (tõmbavad niidid). Profaasi tuumas juhuslikult paiknevad kromosoomid hakkavad liikuma raku kesktsooni, kus nad paiknevad spindli ekvatoriaaltasandil (metakinees). Seda etappi nimetatakse metafaasiks.

Anafaasi ajal eralduvad iga kromatiidipaari partnerid raku vastaspoolusteks spindli tõmbeniitide kokkutõmbumise tõttu. Sellest ajast alates nimetatakse iga kromatiidi tütarkromosoomiks. Poolustele lahknenud kromosoomid koondatakse kompaktsetesse rühmadesse, mis on tüüpiline mitoosi järgmisele etapile - telofaasile. Sellisel juhul hakkavad kromosoomid järk-järgult despiraliseerima, kaotades oma tiheda struktuuri; nende ümber tekib tuumakest - algab tuumade rekonstrueerimise protsess. Uute tuumade maht suureneb, neisse ilmuvad tuumad (interfaasi algus ehk "puhkava tuuma" staadium).

Raku tuumaaine eraldamise protsessiga - karüokineesiga - kaasneb tsütoplasma jagunemine (vt) - tsütokinees. Ekvatoriaalvööndi telofaasis asuvatel loomarakkudel tekib ahenemine, mis süvenedes viib algse raku tsütoplasma jagunemiseni kaheks osaks. Taimerakkudes ekvatoriaaltasandil moodustub endoplasmaatilise retikulumi väikestest vakuoolidest raku vahesein, mis eraldab üksteisest kaks uut rakukeha.

Põhimõtteliselt on mitoosile lähedane endomitoos, st kromosoomide arvu kahekordistamine rakkudes, kuid tuumade eraldamiseta. Endomitoosi järgselt võib tekkida otsene tuumade ja rakkude jagunemine ehk nn amitoos.

Vaata ka Kariotüüp, Tuum.

Mitoos, selle faasid, bioloogiline tähtsus

Rakutsükli kõige olulisem komponent on mitootiline (proliferatiivne) tsükkel. See on omavahel seotud ja koordineeritud nähtuste kompleks rakkude jagunemise ajal, samuti enne ja pärast seda. Mitootiline tsükkel on protsesside kogum, mis toimub rakus ühest jagunemisest teise ja lõpeb kahe järgmise põlvkonna raku moodustumisega. Lisaks hõlmab elutsükli mõiste ka raku funktsioonide täitmise perioodi ja puhkeperioode. Praegu on raku edasine saatus ebakindel: rakk võib hakata jagunema (sisenema mitoosi) või valmistuda konkreetsete funktsioonide täitmiseks.

Mitoosi peamised etapid.

1.Emaraku geneetilise informatsiooni replikatsioon (isekahendamine) ja selle ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Sellega kaasnevad muutused kromosoomide struktuuris ja morfoloogias, millesse on koondunud üle 90% eukarüootse raku informatsioonist.

2. Mitootiline tsükkel koosneb neljast järjestikusest perioodist: presünteetiline (või postmitootiline) G1, sünteetiline S, postsünteetiline (või premitootiline) G2 ja mitoos. Need moodustavad autokatalüütilise interfaasi (ettevalmistav periood).

Rakutsükli faasid:

1) eelsünteetiline (G1). Tekib kohe pärast rakkude jagunemist. DNA süntees pole veel toimunud. Rakk kasvab aktiivselt, talletab jagunemiseks vajalikke aineid: valgud (histoonid, struktuurvalgud, ensüümid), RNA, ATP molekulid. Mitokondrid ja kloroplastid (st autoreproduktsioonivõimelised struktuurid) jagunevad. Faasidevahelise raku korralduse omadused taastatakse pärast eelmist jagamist;

2) sünteetiline (S). Geneetiline materjal dubleeritakse DNA replikatsiooni teel. See toimub poolkonservatiivsel viisil, kui DNA molekuli kaksikheeliks lahkneb kaheks ahelaks ja mõlemal neist sünteesitakse komplementaarne ahel.

Selle tulemusena moodustuvad kaks identset DNA kaksikheeliksit, millest igaüks koosneb ühest uuest ja ühest vanast DNA ahelast. Pärandmaterjali kogus kahekordistub. Lisaks jätkub RNA ja valkude süntees. Samuti läbib replikatsiooni väike osa mitokondriaalsest DNA-st (selle põhiosa replitseerub G2 perioodil);

3) postsünteetiline (G2). DNA-d enam ei sünteesita, kuid toimub selle sünteesi käigus tekkinud puuduste parandus S-perioodil (remont). Samuti koguneb energia ja toitained, RNA ja valkude (peamiselt tuuma) süntees jätkub.

S ja G2 on otseselt seotud mitoosiga, seetõttu eraldatakse nad mõnikord eraldi perioodis - preprofaasis.

Sellele järgneb mitoos ise, mis koosneb neljast faasist. Jagamisprotsess hõlmab mitut järjestikust faasi ja on tsükkel. Selle kestus on erinev ja jääb enamikus rakkudes vahemikku 10 kuni 50 tundi, samas kui inimkeha rakkudes on mitoosi enda kestus 1-1,5 tundi, interfaasi G2 periood 2-3 tundi. Interfaasi S-periood on 6-10 tundi.

mitoosi etapid.

Mitoosiprotsess jaguneb tavaliselt neljaks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas (joon. 1–3). Kuna see on pidev, toimub faasimuutus sujuvalt - üks läheb märkamatult teise.

Profaasis suureneb tuuma maht ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist. Järk-järgult nukleoolid ja tuumamembraan lahustuvad ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid liiguvad raku pooluste suunas. Moodustub akromatiini spindel, mille osad niidid liiguvad poolusest poolusele, osa aga kinnitub kromosoomide tsentromeeride külge. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks (2n2хр).

Mitoosi faaside tunnused

Profaasi peamised sündmused hõlmavad kromosoomide kondenseerumist tuumas ja lõhustumisspindli moodustumist raku tsütoplasmas. Tuuma lagunemine profaasis on kõigi rakkude iseloomulik, kuid mitte kohustuslik tunnus.

Tavapäraselt võetakse profaasi alguseks mikroskoopiliselt nähtavate kromosoomide tekkimise hetke intranukleaarse kromatiini kondenseerumise tõttu. Kromosoomide tihenemine toimub DNA mitmetasandilise heeliksimise tõttu. Nende muutustega kaasneb fosforülaaside aktiivsuse suurenemine, mis modifitseerivad histoone, mis on otseselt seotud DNA kokkupanekuga. Selle tulemusena väheneb järsult kromatiini transkriptsiooniline aktiivsus, nukleolaarsed geenid inaktiveeritakse ja suurem osa nukleolaarsetest valkudest dissotsieerub. Varajases profaasis kondenseeruvad õdekromatiidid jäävad kohesiini valkude abil kogu pikkuses paarituks, kuid prometafaasi alguseks säilib kromatiidide vaheline seos ainult tsentromeeri piirkonnas. Hilises profaasis moodustuvad õdekromatiidide igal tsentromeeril küpsed kinetokoorid, mis on vajalikud kromosoomide kinnitumiseks spindli mikrotuubulitele prometafaasis.

Koos kromosoomide tuumasisese kondensatsiooni protsessidega hakkab tsütoplasmas moodustuma mitootiline spindel - üks rakujaotusaparaadi põhistruktuure, mis vastutab kromosoomide jaotumise eest tütarrakkude vahel. Kõigi eukarüootsete rakkude jagunemisspindli moodustamisel osalevad polaarkehad, mikrotuubulid ja kromosoomide kinetokoorid.

Profaasis mitootilise spindli moodustumise algusega on seotud dramaatilised muutused mikrotuubulite dünaamilistes omadustes. Keskmise mikrotuubuli poolväärtusaeg väheneb umbes 20 korda 5 minutilt 15 sekundini. Kuid nende kasvukiirus suureneb umbes 2 korda võrreldes samade interfaaside mikrotuubulitega. Polümeriseeruvad plussotsad on "dünaamiliselt ebastabiilsed" ja lähevad järsult üle ühtlaselt kasvult kiirele lühenemisele, mis sageli depolümeriseerib kogu mikrotuubuli. Tähelepanuväärne on, et mitootilise spindli nõuetekohaseks toimimiseks on vajalik teatud tasakaal mikrotuubulite kokkupanemise ja depolümerisatsiooni protsesside vahel, kuna ei stabiliseeritud ega depolümeriseerunud spindli mikrotuubulid ei suuda kromosoome liigutada.

Koos spindli filamente moodustavate mikrotuubulite dünaamiliste omaduste täheldatud muutustega moodustuvad profaasis lõhustumise poolused. S-faasis replitseeritud tsentrosoomid lahknevad üksteise suunas kasvavate pooluste mikrotuubulite koostoime tõttu vastassuundades. Mikrotuubulid on oma miinusotstega sukeldatud tsentrosoomide amorfsesse ainesse ja polümerisatsiooniprotsessid kulgevad plussotste küljelt, mis on suunatud raku ekvatoriaaltasandile. Sel juhul selgitatakse pooluste eraldumise tõenäolist mehhanismi järgmiselt: düneiinitaolised valgud orienteerivad pooluste mikrotuubulite polümeriseerivad pluss-otsad paralleelses suunas ning kinesiinitaolised valgud omakorda suruvad need pooluste poole.

Paralleelselt kromosoomide kondenseerumisega ja mitootilise spindli moodustumisega toimub profaasi ajal endoplasmaatilise retikulumi killustumine, mis laguneb väikesteks vakuoolideks, mis seejärel lahknevad raku perifeeriasse. Samal ajal kaotavad ribosoomid kontakti ER-i membraanidega. Golgi aparaadi tsisternad muudavad ka oma perinukleaarset lokalisatsiooni, lagunedes eraldi diktüosoomideks, mis jagunevad tsütoplasmas kindlas järjekorras.

prometafaas

prometafaas

Profaasi lõppu ja prometafaasi algust tähistab tavaliselt tuumamembraani lagunemine. Mitmed lamina valgud fosforüülitakse, mille tulemusena tuumaümbris killustub väikesteks vakuoolideks ja pooride kompleksid kaovad. Pärast tuumamembraani hävitamist paiknevad kromosoomid juhuslikult tuuma piirkonnas. Peagi hakkavad nad aga kõik liikuma.

Prometafaasis täheldatakse kromosoomide intensiivset, kuid juhuslikku liikumist. Esialgu triivivad üksikud kromosoomid kiiresti mitootilise spindli lähima pooluse poole kiirusega kuni 25 µm/min. Jaotuspooluste lähedal suureneb äsja sünteesitud spindli mikrotuubulite pluss-otste interaktsiooni tõenäosus kromosoomi kinetokooridega. Selle interaktsiooni tulemusena stabiliseeruvad kinetokoori mikrotuubulid spontaansest depolümerisatsioonist ja nende kasv tagab osaliselt nendega seotud kromosoomi kauguse poolusest spindli ekvatoriaaltasandini. Teisest küljest katavad kromosoomi mitootilise spindli vastaspoolusest tulevad mikrotuubulite ahelad. Kinetokooriga suheldes osalevad nad ka kromosoomi liikumises. Selle tulemusena on sõsarkromatiidid seotud spindli vastaspoolustega. Erinevatest poolustest pärit mikrotuubulite poolt välja töötatud jõud mitte ainult ei stabiliseeri nende mikrotuubulite koostoimet kinetokooridega, vaid viib lõpuks ka iga kromosoomi metafaasiplaadi tasapinnale.

Imetajarakkudes kulgeb prometafaas reeglina 10-20 minuti jooksul. Rohutirtsu neuroblastides võtab see staadium aega vaid 4 minutit, Haemanthuse endospermi ja vesiliku fibroblastide puhul aga umbes 30 minutit.

metafaas

metafaas

Prometafaasi lõpus paiknevad kromosoomid spindli ekvatoriaaltasandil ligikaudu võrdsel kaugusel mõlemast jaotuspoolusest, moodustades metafaasiplaadi. Loomarakkude metafaasiplaadi morfoloogiat eristab reeglina kromosoomide järjestatud paigutus: tsentromeersed piirkonnad on suunatud spindli keskpunkti ja õlad raku perifeeria poole. Taimerakkudes asuvad kromosoomid sageli ilma range järjekorrata spindli ekvatoriaaltasandil.

Metafaas hõivab olulise osa mitoosiperioodist ja seda iseloomustab suhteliselt stabiilne olek. Kogu selle aja hoitakse kromosoome spindli ekvatoriaaltasandil tänu kinetokoori mikrotuubulite tasakaalustatud pingejõududele, tehes metafaasiplaadi tasapinnas väikese amplituudiga võnkuvaid liigutusi.

Metafaasis, nagu ka mitoosi teistes faasides, jätkub spindli mikrotuubulite aktiivne uuenemine tubuliini molekulide intensiivse kokkupanemise ja depolümerisatsiooni kaudu. Vaatamata kinetokoorsete mikrotuubulite kimpude mõningasele stabiliseerumisele toimub pidev interpolaarsete mikrotuubulite sorteerimine, mille arv metafaasis saavutab maksimumi.

Metafaasi lõpuks täheldatakse õdekromatiidide selget eraldumist, mille vaheline seos säilib ainult tsentromeersetes piirkondades. Kromatiidide harud on paigutatud üksteisega paralleelselt ja neid eraldav vahe muutub selgelt nähtavaks.

Anafaas on mitoosi lühim staadium, mis algab õdekromatiidide järsu eraldumisega ja sellele järgneva eraldumisega raku vastaspooluste suunas. Kromatiidid eralduvad ühtlase kiirusega kuni 0,5-2 µm/min ja omandavad sageli V-kujulise kuju. Nende liikumine on tingitud oluliste jõudude toimest, hinnanguliselt 10 düüni kromosoomi kohta, mis on 10 000 korda suurem kui jõud, mis on vajalik kromosoomi lihtsalt liigutamiseks läbi tsütoplasma vaadeldava kiirusega.

Reeglina koosneb kromosoomide segregatsioon anafaasis kahest suhteliselt sõltumatust protsessist, mida nimetatakse anafaasiks A ja anafaasiks B.

Anafaasi A iseloomustab õdekromatiidide eraldamine rakkude jagunemise vastaspoolusteks. Sel juhul vastutavad nende liikumise eest samad jõud, mis varem hoidsid kromosoome metafaasiplaadi tasapinnas. Kromatiidide eraldamise protsessiga kaasneb depolümeriseerivate kinetokoori mikrotuubulite pikkuse lühenemine. Veelgi enam, nende lagunemist täheldatakse peamiselt kinetokooride piirkonnas plussotste küljelt. Tõenäoliselt on mikrotuubulite depolümerisatsioon kinetokoorides või pooluste piirkonnas sõsarkromatiidide liikumiseks vajalik tingimus, kuna nende liikumine peatub taksooli või raske vee lisamisel, millel on mikrotuubuleid stabiliseeriv toime. Anafaasis A kromosoomide segregatsiooni aluseks olev mehhanism on siiani teadmata.

Anafaasi B ajal lahknevad rakkude jagunemise poolused ise ja erinevalt anafaasist A toimub see protsess pooluste mikrotuubulite kokkupanemise tõttu pluss-otstest. Spindli polümeriseerivad antiparalleelsed niidid tekitavad vastastikku toimides osaliselt jõu, mis poolused lahku surub. Pooluste suhtelise liikumise suurus sel juhul, samuti pooluste mikrotuubulite kattumise määr raku ekvatoriaalvööndis on erinevate liikide isendite puhul väga erinev. Lisaks tõukejõududele mõjutavad jagunemispoolusi astraalmikrotuubulitest lähtuvad tõmbejõud, mis tekivad vastasmõju tulemusena raku plasmamembraanil olevate düneiinitaoliste valkudega.

Mõlema anafaasi moodustava protsessi järjestus, kestus ja suhteline panus võivad olla äärmiselt erinevad. Seega algab imetajate rakkudes anafaas B kohe pärast kromatiidide lahknemise algust vastaspoolustele ja jätkub kuni mitootilise spindli pikenemiseni metafaasiga võrreldes 1,5–2 korda. Mõnes teises rakus algab anafaas B alles pärast seda, kui kromatiidid on jõudnud jagunemispoolustele. Mõnel algloomal pikeneb spindel anafaasi B ajal metafaasiga võrreldes 15 korda. Anafaas B taimerakkudes puudub.

Telofaas

Telofaas

Telofaasi peetakse mitoosi viimaseks etapiks; selle algust peetakse hetkeks, mil eraldunud õdekromatiidid peatuvad rakkude jagunemise vastaspoolustel. Varajases telofaasis täheldatakse kromosoomide dekondenseerumist ja sellest tulenevalt nende mahu suurenemist. Rühmitatud üksikute kromosoomide läheduses algab membraani vesiikulite sulandumine, mis põhjustab tuumaümbrise rekonstrueerimise. Värskelt moodustunud tütartuumade membraanide ehitamise materjaliks on emaraku algselt lagunenud tuumamembraani fragmendid, samuti endoplasmaatilise retikulumi elemendid. Sel juhul seostuvad üksikud vesiikulid kromosoomide pinnale ja ühinevad omavahel. Järk-järgult taastatakse välimine ja sisemine tuumamembraan, taastatakse tuumakiht ja tuumapoorid. Tuumaümbrise parandamise protsessis ühenduvad diskreetsed membraani vesiikulid tõenäoliselt kromosoomide pinnaga ilma konkreetseid nukleotiidjärjestusi ära tundmata, kuna katsed on näidanud, et tuumamembraani paranemine toimub DNA molekulide ümber, mis on laenatud mis tahes organismilt, isegi bakteriviiruselt. Äsja moodustunud raku tuumade sees läheb kromatiin hajutatud olekusse, RNA süntees taastub ja nukleoolid muutuvad nähtavaks.

Paralleelselt tütarrakkude tuumade moodustumise protsessidega telofaasis algab ja lõpeb lõhustumisspindli mikrotuubulite lahtivõtmine. Depolümerisatsioon kulgeb suunas jaotuspoolustelt raku ekvaatoritasapinnale, miinusotstest plussotsteni. Samal ajal hoitakse spindli keskosas kõige kauem mikrotuubuleid, mis moodustavad Flemingi jääkkeha.

Telofaasi lõpp langeb peamiselt kokku emaraku keha jagunemisega - tsütokineesiga. Sel juhul moodustub kaks või enam tütarrakku. Tsütoplasma jagunemiseni viivad protsessid algavad juba anafaasi keskel ja võivad jätkuda ka pärast telofaasi lõppu. Mitoosiga ei kaasne alati tsütoplasma jagunemine, seetõttu ei klassifitseerita tsütokineesi mitootilise jagunemise eraldi faasiks ja seda peetakse tavaliselt telofaasi osaks.

Tsütokineesil on kaks peamist tüüpi: jagunemine raku põiksuunalise ahenemise teel ja jagunemine rakuplaadi moodustamise teel. Rakkude jagunemise tasapinna määrab mitootilise spindli asend ja see kulgeb spindli pikitelje suhtes täisnurga all.

Jagades raku põikkonstriktsiooniga, määratakse tsütoplasma jagunemiskoht eelnevalt anafaasi perioodil, mil rakumembraani alla metafaasiplaadi tasapinnale tekib aktiini ja müosiini filamentide kontraktiilne ring. Seejärel moodustub kontraktiilse rõnga aktiivsuse tõttu lõhustumise vagu, mis järk-järgult süveneb kuni raku täieliku jagunemiseni. Tsütokineesi lõpus laguneb kokkutõmbumistsükkel täielikult ja plasmamembraan tõmbub kokku Flemingi jääkkeha ümber, mis koosneb kahe pooluse mikrotuubulite rühma jäänustest, mis on tihedalt kokku pakitud tiheda maatriksmaterjaliga.

Jagunemine rakuplaadi moodustumisega algab väikeste membraaniga piiratud vesiikulite liikumisega raku ekvatoriaaltasandi suunas. Siin nad sulanduvad, moodustades kettakujulise membraaniga suletud struktuuri, varajase rakuplaadi. Väikesed vesiikulid pärinevad peamiselt Golgi aparaadist ja liiguvad ekvatoriaaltasandi suunas mööda spindli jääkpooluse mikrotuubuleid, moodustades silindrilise struktuuri, mida nimetatakse phragmoplastiks. Rakuplaadi laienedes liiguvad varajase fragmoplasti mikrotuubulid samaaegselt raku perifeeriasse, kus uute membraani vesiikulite tõttu jätkub rakuplaadi kasv kuni selle lõpliku sulandumiseni emaraku membraaniga. Pärast tütarrakkude lõplikku eraldamist ladestuvad rakuplaadile tselluloosi mikrofibrillid, mis viivad lõpule jäiga rakuseina moodustumise.

Mitoos, karüokinees, kaudne lõhustumine- universaalne viis eukarüootsete rakkude jagunemiseks. Sel juhul lähevad kahekordistunud ja kondenseerunud kromosoomid mitootiliste kromosoomide kompaktseks vormiks. Seejärel moodustub jagunemisspindel, mis tagab kromosoomide eraldumise ja lahknemise raku vastaspoolustele. Mitoos lõpeb raku keha jagunemisega ( tsütotoomia). Mitoosi bioloogiline olemus on geneetilise materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Mitoosiprotsess jaguneb mitmeks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas (joon. 2-14).

Profaas. Superkerimise tulemusena hakatakse DNA-d mikroskoobi all tuvastama raku tuumas vardakujuliste kehade-kromosoomide kujul. Transkriptsiooniprotsessid neis peatuvad. Seejärel toimub nukleoolide ja tuumamembraani kadumine (lagunemine). Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi hulk väheneb: see laguneb lühikesteks tankideks ja vakuoolideks, väheneb vabade ja membraaniga seotud ribosoomide arv. See viib valgu biosünteesi peaaegu täieliku lakkamiseni rakus. Tsentrioolid lahknevad raku pooluste suunas, moodustades mitootiline spindel, selle niidid on kinnitatud kromosoomide kinetokooride külge.

Riis. 2-14. Rakkude mitoosi skeem. 1. Interfaas. 2. Profaas.

3. Metafaas. 4. Anafaas. 5. Telofaas. 6. Varajane interfaas. (Yu. I. Afanasjevi, N. A. Jurina järgi).

metafaas. Sel perioodil lõpeb jagunemisspindli moodustumine ja kromosoomid joonduvad raku ekvatoriaaltasandil, moodustades kromosoomide metafaasiplaat(külgvaade) või ematäht(vaade raku poolustelt). Metafaasi lõpuks on õdekromatiidide eraldamise protsess lõpule viidud ja need jäävad üksteisega seotuks ainult tsentromeeri piirkonnas. Metafaasi kestus võtab 30% kogu mitoosi ajast.

Anafaas. Kromosoomid venitatakse spindli mikrotuubulite abil raku poolustele kiirusega 0,2-0,5 μm/min, mis on seotud mikrotuubulite depolümerisatsiooni ja lühenemisega ning translokaatorvalkude tööga. See on mitoosi lühim faas, mis võtab vaid mõne protsendi mitoosi koguajast.

Telofaas. See algab poolustele lahknenud kromosoomide peatumisega (varane telofaas) ja lõpeb uute interfaasiliste tuumade tekkega ja emaraku jagunemisega kaheks tütarrakuks tsütotoomia (hiline telofaas) tulemusena. Sel juhul kromosoomid dekondenseeruvad, moodustuvad tuumamembraanid ja moodustuvad uued tuumad.

Kuna mitoos on väga keeruline ja delikaatne protsess, on rakkude jagunemise ajal väga tundlikud füüsikalis-keemiliste tegurite (kiiritus, toksilised ained, ravimid) mõjudele. Kui spindel on kahjustatud, võib tekkida metafaasis mitoosi hilinemine või kromosoomide hajumine. Tsentrioolide paljunemise rikkumiste korral võivad tekkida multipolaarsed ja asümmeetrilised mitoosid. Tsütotoomia protsessi rikkumised põhjustavad hiiglaslike tuumade või mitmetuumaliste rakkude ilmumist.

Endoreproduktsioon- suurenenud kromosoomide ja DNA sisaldusega rakkude moodustumine (polüploidne). Ploidsus- tähega tähistatud kromosoomikomplektide arv rakus n. DNA proportsionaalne sisaldus rakus on tähistatud tähega Koos. Sugurakkudes on kromosoomide komplekt haploidne (1n ja vastavalt sisaldab 1c DNA-d) ning somaatilistes rakkudes on kromosoomide komplekt tavaliselt diploidne (2n ja 2c DNA). Somaatiliste rakkude hulgas on ka polüploidseid, milles kromosoomide komplekt on suurem: tetraploidne (4n) ja isegi oktaploidne (8n).

Polüploidsus - suurenenud (rohkem kui diploidse) kromosoomide ja DNA sisaldusega rakkude moodustumine. Sellised rakud ilmuvad mitoosi üksikute etappide täieliku puudumise või mittetäielikkuse tõttu koos tsütotoomia blokeerimisega. Samal ajal sisenevad rakud pärast S ja G2 perioodide läbimist mitoosi tetraploidse kromosoomikomplektiga, läbivad kõik selle faasid, kuid ei jagune kaheks tütareks. Eriline polüploidiseerimise viis - endoreproduktsioon. Sel juhul toimub rakus mitu DNA replikatsiooni tsüklit (S-perioodid), ilma et tekiks sellele järgnev mitootiliste kromosoomide moodustumine ja mitoos. See toob kaasa DNA hulga järkjärgulise suurenemise tuumas.

Kahe- ja mitmetuumalised rakud tekivad siis, kui mitoosi tulemusena moodustub kaks või enam tuuma, kuid ilma järgneva tsütotoomiata.

Meioos- somaatiliste rakkude jagunemise meetod, mille tulemusena moodustuvad haploidse kromosoomikomplektiga rakud (sugurakud). Mõlemad meioosi jagunemised toimuvad normaalse mitoosina, kuid esimese jagunemise profaasis toimub geenide vahetus homoloogsete kromosoomide vahel ( üle minemine), esimese ja teise jagunemise vahel puudub interfaas ja seetõttu ei toimu DNA replikatsiooni. Meioosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et tekkivad mees- ja naissugurakud kannavad edasi isalt ja emalt pärinevat geneetilist informatsiooni ning nende rakkude ühinemisel moodustub diploidse kromosoomide komplektiga sigoot, mis kannab võrdsel hulgal geneetilist informatsiooni. mõlemalt vanemalt.

rakusisene regenereerimine- raku struktuurikomponentide taastamine, asendamine. Raku elutegevuse käigus toimub selle struktuurikomponentide pidev kulumine: mõne tunni või päeva jooksul uuenevad järk-järgult ja täielikult kõik biopolümeeri molekulid, millest ehitatakse üles raku membraanid ja mittemembraanilised komponendid. Järk-järgult asendatakse kõik raku struktuurikomponendid uutega. See on eriti oluline rakkude puhul, mis ei ole võimelised rakutasandil paljunema ja taastuma (närvirakud, südamerakud), nende struktuurikomponente saab raku pika eluea jooksul mitu korda uuendada. Isegi suhteliselt stabiilsetes DNA molekulides toimub selle kahjustatud fragmentide pidev asendamine (parandamine).

Rakkude kohanemine- rakkude kohanemise protsess muutuvate eksistentsitingimustega. Näiteks lihasrakud kohanevad suurenenud füüsilise aktiivsusega, närvirakud suurenenud vaimse stressiga, maksa- ja neerurakud kokkupuutega mürgiste ainetega, naharakud suurenenud ultraviolettkiirgusega. Samal ajal intensiivistuvad rakkudes valkude biosünteesi protsessid, suurenevad tuuma suurus, tuumad, tuumamembraani pindala, transpordi intensiivsus ja kõik vajalikud ainevahetusprotsessid. Samuti suureneb raku tõhustatud tööks vajalike organellide arv ja suurus. Kõik see viib raku enda suuruse suurenemiseni ( hüpertroofia rakud).Rakkude kohanemisel on suur tähtsus nende elulise aktiivsuse säilimisel muutunud eksistentsitingimustes, sh erinevate kehahaiguste korral.

Mitoos(kreeka keelest. mitos - niit), rakkude tuumade jagamise meetod, mis tagab geneetilise materjali identse jaotumise tütarrakkude vahel ja kromosoomide järjepidevuse mitmes rakupõlvkonnas. Mitoosi nimetatakse sageli mitte ainult tuuma, vaid kogu raku jagunemise protsessiks.

Rakkude mitootilise aktiivsuse uurimiseks mitootiline indeks - teatud aja jooksul mitoosi läbivate rakkude arvu suhe sel hetkel populatsioonis olevate rakkude koguarvusse. Mida nooremad on erütropoeesi ja leukopoeesi elemendid, seda kõrgem on nende mitootiline indeks. Erinevatel andmetel võib luuüdi mitootiline indeks normaalselt olla vahemikus 1,0...6,0‰ kuni 7,6...13,1‰. Erütroidsete mitooside arv luuüdis ületab oluliselt müeloidsete mitooside arvu.

Mitoos koosneb järgmistest erineva kestusega faasidest:

• profaas;
• metafaas;
• anafaas (kõige lühem);
• telofaas.

Tuumas hakkavad moodustuma õhukesed filamendid (profaaskromosoomid), mis seejärel lühenevad ja paksenevad, tuumaümbris hävib ja tekib lõhuspindel.

("ematähe" staadium, kui kromosoomide tsentromeersed piirkonnad on suunatud spindli keskpunkti poole) - kõik kromosoomid koonduvad spindli keskossa, moodustades metafaasiplaadi.

Kromosoomid kaotavad oma tsentromeersed ühendused ja kaks kromosoomikomplekti (identsed) liiguvad raku vastaspoolustele.

Telofaas- algab kromosoomi seiskumise hetkest ja lõpeb algse raku jagunemisega kaheks tütarrakuks.

TÄHELEPANU! Saidi pakutav teave veebisait on referentsi iseloomuga. Saidi administratsioon ei vastuta võimalike negatiivsete tagajärgede eest ravimite või protseduuride võtmisel ilma arsti retseptita!