mitterakulised struktuurid. Tihedate osakeste püüdmist ja neeldumist raku poolt nimetatakse. Mitterakulised struktuurid, mis on vajalikud endotsütoosi jaoks

Vesikulaarne ülekanne võib jagada kahte tüüpi: eksotsütoos - makromolekulaarsete produktide eemaldamine rakust ja endotsütoos - makromolekulide imendumine raku poolt.

Endotsütoosi peamine bioloogiline tähtsus on ehitusplokkide omandamine rakusisese seedimise teel, mis viiakse läbi endotsütoosi teises etapis pärast primaarse endosoomi sulandumist lüsosoomiga, hüdrolüütiliste ensüümide komplekti sisaldava vakuooliga.

Endotsütoos jaguneb ametlikult pinotsütoosiks ja fagotsütoosiks.

Fagotsütoosi - suurte osakeste (mõnikord isegi rakkude või nende osade) püüdmist ja neeldumist raku poolt - kirjeldas esmakordselt I. I. Mechnikov. Fagotsütoosi, võimet raku abil suuri osakesi kinni püüda, leidub loomarakkudes, nii üherakulistes (näiteks amööb, mõned röövloomad) kui ka mitmerakuliste loomade spetsialiseerunud rakud. Spetsialiseerunud rakud, fagotsüüdid

iseloomulik nii selgrootutele (vere või õõnsusvedeliku amöötsüüdid) kui ka selgroogsetele (neutrofiilid ja makrofaagid). Lisaks pinotsütoosile võib fagotsütoos olla mittespetsiifiline (näiteks kolloidse kulla või dekstraani polümeeri osakeste imendumine fibroblastide või makrofaagide poolt) ja spetsiifiline, mida vahendavad plasmamembraani pinnal olevad retseptorid.

fagotsüütilised rakud. Fagotsütoosi käigus tekivad suured endotsüütilised vakuoolid – fagosoomid, mis seejärel ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid.

Pinotsütoosi määratleti algselt kui vee või erinevate ainete vesilahuste imendumist rakus. Nüüdseks on teada, et nii fagotsütoos kui pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt ja seetõttu saab nende terminite kasutamine kajastada vaid erinevusi imenduvate ainete mahtudes ja massis. Nende protsesside ühisosa on see, et plasmamembraani pinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga - endosoomiga, mis liigub raku sees.

Endotsütoos, sealhulgas pinotsütoos ja fagotsütoos, võib olla mittespetsiifiline või konstitutiivne, püsiv ja spetsiifiline, mida vahendavad retseptorid (retseptor). Mittespetsiifiline endotsütoos

(pinotsütoos ja fagotsütoos), nn sellepärast, et see kulgeb justkui automaatselt ja võib sageli viia näiteks raku jaoks täiesti võõraste või ükskõiksete ainete kinnipüüdmiseni ja imendumiseni.

tahma või värvainete osakesed.

Pärast seda pinna ümberkorraldamist järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja sulandumisprotsess, mis viib penitsisütaarse vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni, mis eraldub rakumembraanist.

pinnale ja ulatudes sügavale tsütoplasmasse. Nii mittespetsiifiline kui ka retseptori endotsütoos, mis põhjustab membraani vesiikulite lõhustumist, esineb plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades. Need on nn ääristatud süvendid. Neid kutsutakse nii sellepärast

Tsütoplasma külgedel on plasmamembraan kaetud, kaetud õhukese (umbes 20 nm) kiulise kihiga, mis üliõhukestel lõikudel ääristab ja katab väikseid eendeid ja süvendeid. Need augud on

peaaegu kõigis loomarakkudes hõivavad nad umbes 2% rakupinnast. Piirikiht koosneb peamiselt klatriinivalgust, mis on seotud mitmete täiendavate valkudega.

Need valgud seonduvad tsütoplasma küljelt integreeritud retseptorvalkudega ja moodustavad piki tekkiva pinosoomi perimeetrit sidekihi.

Pärast seda, kui ääristatud vesiikul eraldub plasmolemmast ja hakkab sügavale tsütoplasmasse liikuma, laguneb klatriinikiht, dissotsieerub ja endosoomi membraan (pinosoomid) omandab oma tavapärase kuju. Pärast klatriinikihi kadumist hakkavad endosoomid üksteisega sulanduma.

Retseptor-vahendatud endotsütoos. Endotsütoosi efektiivsus suureneb oluliselt, kui seda vahendavad membraaniretseptorid, mis seonduvad neelduva aine molekulidega või fagotsütoositud objekti pinnal paiknevate molekulidega – ligandid (ladina keelest u^age – siduda). Hiljem (pärast aine imendumist) retseptori-ligandi kompleks lõhustatakse ja retseptorid saavad uuesti plasmalemma tagasi pöörduda. Retseptor-vahendatud interaktsiooni näide on bakteriaalse leukotsüütide fagotsütoos.

Transtsütoos(lat. 1gash – läbi, läbi ja kreeka suYuz – rakk) teatud tüüpi rakkudele iseloomulik protsess, mis ühendab endas endotsütoosi ja eksotsütoosi tunnuseid. Ühele rakupinnale moodustub endotsüütiline vesiikul, mis kandub üle vastassuunalisele rakupinnale ja eksotsüütiliseks vesiikuliks muutudes vabastab selle sisu rakuvälisesse ruumi.

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust eksotsütoosi abil, mis on endotsütoosi vastupidine protsess.

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutepunktides plasmamembraan ja vakuoolimembraan ühinevad ning mull tühjendatakse keskkonda. Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide taaskasutusprotsess.

Eksotsütoos on seotud erinevate rakus sünteesitud ainete vabanemisega. Sekreteerides, keskkonda aineid vabastades võivad rakud toota ja vabastada madala molekulmassiga ühendeid (atsetüülkoliin, biogeensed amiinid jne), aga ka enamikul juhtudel makromolekule (peptiidid, valgud, lipoproteiinid, peptidoglükaanid jne). Eksotsütoos või sekretsioon toimub enamikul juhtudel vastusena välisele signaalile (närviimpulss, hormoonid, vahendajad jne). Kuigi mõnel juhul toimub eksotsütoos pidevalt (fibronektiini ja kollageeni sekretsioon fibroblastide poolt).

41 .Endoplasmaatiline retikulum (võrkkest).

Valgusmikroskoobis fibriblastides pärast fikseerimist ja värvimist on näha, et rakkude perifeeria (ektoplasma) värvub nõrgalt, samas kui rakkude keskosa (endoplasma) tajub värvaineid hästi. Nii nägi K. Porter 1945. aastal elektronmikroskoobis, et endoplasmaatiline tsoon on täidetud suure hulga väikeste vakuoolide ja kanalitega, mis ühenduvad omavahel ja moodustavad midagi lahtise võrgu (võrkkesta) taolist. Oli näha, et nende vakuoolide ja tuubulite virnad olid piiratud õhukeste membraanidega. Nii see avastati endoplasmaatiline retikulum, või endoplasmaatiline retikulum. Hiljem, 1950. aastatel, õnnestus üliõhukeste lõikude meetodil selgitada selle moodustise ehitust ja tuvastada selle heterogeensust. Kõige olulisemaks osutus see, et endoplasmaatilist retikulumit (ER) leidub peaaegu kõigis eukarüootides.

Selline elektronmikroskoopiline analüüs võimaldas eristada kahte tüüpi ER-i: granuleeritud (kare) ja sile.

Loomade kehas on lisaks üksikutele rakkudele ka mitterakulisi struktuure, mis on rakkude suhtes sekundaarsed.

Mitterakulised struktuurid jagunevad:

1) tuumaenergia; 2) mittetuuma

Tuuma- sisaldavad tuuma ja tekivad rakkude ühinemisel või mittetäieliku jagunemise tulemusena. Nende koosseisude hulka kuuluvad: sümplastid ja süntsütia.

FROM implastid- Need on suured moodustised, mis koosnevad tsütoplasmast ja suurest hulgast tuumadest. Sümplastide näide on skeletilihased, platsenta trofoblasti välimine kiht.

süntsütium või kogudusi neid moodustisi iseloomustab asjaolu, et pärast algse raku jagunemist jäävad vastloodud rakud omavahel tsütoplasmaatiliste sildadega seotuks. Selline ajutine struktuur tekib meeste sugurakkude arengu ajal, kui rakukeha jagunemine pole täielikult lõppenud.

Mittetuuma- Need on mitterakulised struktuurid, mis esindavad üksikute rakurühmade elutähtsat aktiivsust. Selliste struktuuride näiteks on kiud ja sidekoe peamine (amorfne) aine, mida toodavad fibroblastirakud. Põhiaine analoogid on vereplasma ja lümfi vedel osa.

Tuleb rõhutada, et organismis leidub ka tuumavabasid rakke. Need elemendid sisaldavad rakumembraani ja tsütoplasma, neil on piiratud funktsioonid ja nad on tuuma puudumise tõttu kaotanud võime ise paljuneda. seda erütrotsüüdid ja trombotsüüdid.

Raku struktuuri üldplaan

Eukarüootsel rakul on 3 põhikomponenti:

1. Rakumembraan; 2. Tsütoplasmad; 3. Tuumad.

Raku sein piiritleb raku tsütoplasma keskkonnast või naaberrakkudest.

Tsütoplasma see omakorda koosneb hüaloplasmast ja organiseeritud struktuuridest, mille hulka kuuluvad organellid ja kandmised.

Tuum on tuumamembraan, karüoplasma, kromatiin (kromosoomid), tuum.

Kõik loetletud rakkude komponendid täidavad üksteisega suhtlemisel raku kui terviku olemasolu tagamise funktsioone.

SKEEM 1. Raku struktuurikomponendid

RAKU ÜMBER

Raku sein(plasmolemma) - on pinnapealne perifeerne struktuur, mis piirab rakku väljastpoolt ja tagab selle otsese ühenduse rakuvälise keskkonnaga ning seega kõigi rakku mõjutavate ainete ja teguritega.

Struktuur

Rakumembraan koosneb kolmest kihist (joonis 1):

1) välimine (supramembraanne) kiht - glükokalüks (Glicocalyx);

2) tegelik membraan (bioloogiline membraan);

3) submembraanne plaat (plasmalemma kortikaalne kiht).

Glükokalüks- moodustub plasmalemmaga seotud glükoproteiini ja glükolipiidi kompleksidest, mis sisaldavad erinevaid süsivesikuid. Süsivesikud on pikad hargnevad polüsahhariidide ahelad, mis on seotud plasmalemma osaks olevate valkude ja lipiididega. Glükokalüksi paksus on 3–4 nm, see on omane peaaegu kõigile loomse päritoluga rakkudele, kuid erineva raskusastmega. Glükokalüksi polüsahhariidahelad on omamoodi seade, mille abil rakud mikrokeskkonna vastastikku ära tunnevad ja sellega suhtlevad.

Membraan korralik(bioloogiline membraan). Bioloogilise membraani struktuurne korraldus kajastub kõige täielikumalt Singer-Nikolsky vedeliku-mosaiikmudelis, mille kohaselt fosfolipiidimolekulid, mis puutuvad kokku oma hüdrofoobsete otstega (sabad) ja tõrjuvad hüdrofiilsete otstega (pead), moodustavad pideva topeltkihi.

Täielikult integraalsed valgud on sukeldatud bilipiidkihti (need on peamiselt glükoproteiinid), poolintegraalsed valgud on osaliselt sukeldatud. Need kaks valkude rühma membraani bilipiidkihis paiknevad nii, et nende mittepolaarsed osad sisalduvad selles membraanikihis lipiidide hüdrofoobsete piirkondade (sabade) lokaliseerimise kohtades. Valgumolekuli polaarne osa interakteerub lipiidide peadega, mis on suunatud vesifaasi poole.

Lisaks paikneb osa valkudest bilipiidkihi pinnal, need on nn membraaniga seotud ehk perifeersed ehk adsorbeerunud valgud.

Valgumolekulide asukoht ei ole rangelt piiratud ja sõltuvalt raku funktsionaalsest seisundist võib toimuda nende vastastikune liikumine bilipiidkihi tasapinnal.

Selline valkude asendi varieeruvus ja rakupinna mikromolekulaarsete komplekside topograafia, mis sarnaneb mosaiigiga, andis nime bioloogilise membraani vedelik-mosaiikmudelile.

Plasmamembraani struktuuride labiilsus (mobiilsus) sõltub kolesterooli molekulide sisaldusest selle koostises. Mida rohkem kolesterooli membraanis sisaldub, seda lihtsam on makromolekulaarsete valkude liikumine bilipiidkihis. Bioloogilise membraani paksus on 5-7 nm.

submembraanne plaat(kortikaalne kiht) moodustab tsütoplasma kõige tihedam mikrofilamentide ja mikrotuubulite rikas osa, mis moodustab kõrgelt organiseeritud võrgustiku, mille osalusel liiguvad plasmolemma integraalsed valgud, tagatakse raku tsütoskeleti ja liikumisfunktsioonid. ja eksotsütoosi protsessid realiseeruvad. Selle kihi paksus on umbes 1 nm.

Funktsioonid

Rakumembraani peamised funktsioonid on järgmised:

1) piiritlemine;

2) ainete vedu;

3) vastuvõtt;

4) rakkudevaheliste kontaktide tagamine.

Metaboliitide piiritlemine ja transport

Tänu keskkonnaga diferentseerumisele säilitab rakk oma individuaalsuse, tänu transpordile saab rakk elada ja funktsioneerida. Mõlemad need funktsioonid on üksteist välistavad ja täiendavad ning mõlemad protsessid on suunatud sisekeskkonna – raku homöostaasi – omaduste püsivuse säilitamisele.

Transport keskkonnast rakku võib olla aktiivne ja passiivne.

· Aktiivse transpordi kaudu kanduvad paljud orgaanilised ühendid ensümaatiliste transpordisüsteemide osalusel ATP lõhenemise tõttu energiakuluga vastu tihedusgradienti.

· Passiivne transport toimub difusiooni teel ja tagab vee, ioonide, mõnede madalmolekulaarsete ühendite ülekande.

Ainete transporti keskkonnast rakku nimetatakse endotsütoos, nimetatakse ainete rakust eemaldamise protsessi eksotsütoos.

Endotsütoos poolt jagama fagotsütoos ja pinotsütoos.

Fagotsütoos- see on suurte osakeste (bakterid, teiste rakkude fragmendid) püüdmine ja neeldumine raku poolt.

pinotsütoos- see on lahustunud olekus olevate mikromolekulaarsete ühendite (vedelike) püüdmine.

Endotsütoos toimub mitmes järjestikuses etapis:

1) Sorptsioon- imenduvate ainete membraani pind, mille seondumise plasmamembraaniga määrab retseptormolekulide olemasolu selle pinnal.

2) Plasmalemma invaginatsioon rakku. Esialgu näevad invaginatsioonid välja nagu avatud ümarad vesiikulid või sügavad intussusseptsioonid.

3) Invaginatsioonide eraldumine plasmalemmast. Eraldatud vesiikulid paiknevad vabalt tsütoplasmas plasmalemma all. Mullid võivad üksteisega ühineda.

4) Imendunud osakeste lõhenemine lüsosoomidest tulevate hüdrolüütiliste ensüümide abil.

Mõnikord on ka selline variant, kui osake neeldub ühele rakupinnale ja läheb läbi tsütoplasma biomembraani keskkonda ning väljub rakust muutumatul kujul vastassuunalisel rakupinnal. Sellist nähtust nimetatakse tsütopempisoom.

Eksotsütoos- See on raku jääkproduktide eemaldamine tsütoplasmast.

Eksotsütoosi on mitut tüüpi:

1) sekretsioon;

2) eritumine;

3) vaba aja veetmine;

4) klasmatoos.

Sekretsioon- raku poolt oma sünteetilise aktiivsuse produktide vabastamine, mis on vajalik keha organite ja süsteemide füsioloogiliste funktsioonide tagamiseks.

Eritumine- toksiliste ainevahetusproduktide vabanemine, mis erituvad kehast väljapoole.

vaba aja veetmine- nende ühendite eemaldamine rakust, mis ei muuda oma keemilist struktuuri rakusisese ainevahetuse protsessis (vesi, mineraalsoolad).

klasmatoos- üksikute struktuurikomponentide eemaldamine väljaspool rakku.

Eksotsütoos koosneb järjestikustest etappidest:

1) raku sünteetilise aktiivsuse produktide kogunemine biomembraaniga ümbritsetud kogunemiste kujul Golgi kompleksi kottide ja vesiikulite osana;

2) nende kogumite liikumine tsütoplasma keskpiirkondadest perifeeriasse;

3) kotikese biomembraani liitmine plasmalemmasse;

4) koti sisu evakueerimine rakkudevahelisse ruumi.

vastuvõtt

Erinevate mikrokeskkonna stiimulite tajumine (vastuvõtt) raku poolt toimub plasmalemma spetsiaalsete retseptorvalkude osalusel. Retseptorvalgu interaktsiooni spetsiifilisuse (selektiivsuse) teatud stiimuliga määrab selle valgu osaks olev süsivesikute komponent. Vastuvõetud signaali edastamine rakus olevale retseptorile võib toimuda adenülaattsüklaasi süsteemi kaudu, mis on üks selle radadest.

Tuleb märkida, et keerulised vastuvõtuprotsessid on rakkude vastastikuse tunnustamise aluseks ja on seetõttu mitmerakuliste organismide eksisteerimise põhitingimus.

Rakkudevahelised kontaktid (ühendused)

Rakkudevahelise ühenduse hulkraksete loomorganismide kudedes ja elundites moodustavad keerulised eristruktuurid nn. rakkudevahelised kontaktid.

Struktureeritud rakkudevahelised kontaktid on eriti väljendunud sisemistes piirkudedes, epiteelis.

Kõik rakkudevahelised kontaktid jagunevad vastavalt nende funktsionaalsele eesmärgile kolme rühma:

1) rakkudevahelised adhesioonikontaktid (liim);

2) isoleeriv;

3) suhtlemine.

~Esimesse rühma kuuluvad: a) lihtkontakt, b) lukutüüpi kontakt, c) desmosoom.

· Lihtne kontakt- see on naaberrakkude plasmalemma konvergents 15-20 nm kaugusel. Tsütoplasma küljelt ei külgne selle membraani tsooniga mingeid erilisi struktuure. Lihtsa kontakti variant on interdigiteerimine.

· Võtke ühendust luku tüübi järgi- see on ühe raku plasmamembraani pinna eend teise raku invaginaadisse (eendisse). Tihedalt sulguva ristmiku ülesanne on rakkude mehaaniline ühendamine üksteisega. Seda tüüpi rakkudevahelised ühendused on iseloomulikud paljudele epiteelidele, kus see ühendab rakud üheks kihiks, hõlbustades nende mehaanilist kinnitamist üksteise külge.

Membraanidevahelisel (rakkudevahelisel) ruumil ja tsütoplasmal "lukkude" tsoonis on samad omadused kui lihtsa kontakti tsoonides vahemaaga 10-20 nm.

· Desmosome on väike kuni 0,5 µm läbimõõduga ala, kus membraanide vahel paikneb suure elektrontihedusega piirkond, mis on mõnikord kihiline. Elektrontiheda aine osa külgneb plasmamembraaniga desmosoomi piirkonnas tsütoplasma küljelt, nii et membraani sisemine kiht näib olevat paksenenud. Paksenemise all on õhukeste fibrillide ala, mida saab põimida suhteliselt tihedasse maatriksisse. Need fibrillid moodustavad sageli silmuseid ja naasevad tsütoplasmasse. Peenemad filamendid, mis pärinevad membraanilähedases tsütoplasmas asuvatest tihedatest plaatidest, lähevad rakkudevahelisse ruumi, kus nad moodustavad keskse tiheda kihi. Need "membraanidevahelised sidemed" loovad otsese mehaanilise ühenduse külgnevate epiteeli- või muude rakkude tonofilamentide võrkude vahel.

~ Teine rühm sisaldab:

a) tihe kontakt.

· Tihe(sulgev) kontakt on tsoon, kus kahe plasmamembraani välimised kihid on võimalikult lähedal. Selles kontaktis on sageli näha kolmekihilist membraani: mõlema membraani kaks välimist osmiofiilset kihti näivad ühinevat üheks ühiseks 2–3 nm paksuseks kihiks. Membraanide sulandumine ei toimu kogu tiheda kontakti piirkonnas, vaid see on membraanide punktide konvergentsi jada. On kindlaks tehtud, et membraanide kokkupuutepunktid on ridadesse paigutatud spetsiaalsete integraalsete valkude gloobulid. Need gloobulite read võivad ristuda nii, et need moodustavad justkui võre või võrgu. Tsütoplasma küljelt selles tsoonis on arvukalt fibrillid läbimõõduga 7 nm, mis paiknevad paralleelselt plasmolemmaga. Kontaktala on makromolekulidele ja ioonidele mitteläbilaskev ning seega lukustab, blokeerib rakkudevahelised õõnsused, isoleerides need väliskeskkonnast. See struktuur on tüüpiline epiteelile, eriti mao- või soolestikule.

~ Kolmas rühm sisaldab:

a) vahekontakt (nexus).

· Kontaktide vahe- need on rakkude sideühendused spetsiaalsete valgukomplekside kaudu - ühendused, mis osalevad kemikaalide otseses ülekandes rakust rakku.

Sellise ühenduse tsooni mõõtmed on 0,5-3 μm ja plasmamembraanide vaheline kaugus selles piirkonnas on 2-3 nm. Selle kontakti tsoonis on osakesed paigutatud kuusnurkselt - konnekonid läbimõõduga 7-8 nm ja kanal, mille laius on 1,5 nm. Connexon koosneb kuuest konnektiinvalgu alaühikust. Konneksonid on membraani sisse ehitatud nii, et nad tungivad selle läbi ja läbi, langedes kokku kahe naaberraku plasmamembraanil, sulguvad need otsast otsani. Selle tulemusena luuakse rakkude tsütoplasmade vahel otsene keemiline side. Seda tüüpi kontakt on tüüpiline igat tüüpi kudedele.

Biopolümeeride suuri molekule läbi membraanide praktiliselt ei transpordita, kuid siiski võivad nad endotsütoosi tagajärjel rakku sattuda. See jaguneb fagotsütoosiks ja pinotsütoosiks. Need protsessid on seotud tsütoplasma jõulise aktiivsuse ja liikuvusega. Fagotsütoos on suurte osakeste (mõnikord isegi tervete rakkude ja nende osade) püüdmine ja neeldumine raku poolt. Fagotsütoos ja pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt, seetõttu kajastavad need mõisted ainult imendunud ainete mahtude erinevust. Ühine on see, et rakupinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga, mis liigub raku sees (ehk fagotsüütiline või pinotsüütiline vesiikul, joon. 19). Need protsessid on seotud energiatarbimisega; ATP sünteesi seiskumine pärsib neid täielikult. Epiteelirakkude pinnal, näiteks sooleseinal, on nähtavad arvukad mikrovillid, mis suurendavad oluliselt pinda, mille kaudu imendumine toimub. Plasmamembraan osaleb ka ainete eemaldamises rakust, see toimub eksotsütoosi protsessis. Nii erituvad hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvatilgad ja muud rakusaadused. Need on suletud membraaniga seotud vesiikulitesse ja lähenevad plasmalemmale. Mõlemad membraanid sulanduvad ja vesiikuli sisu vabaneb rakku ümbritsevasse keskkonda.

Samuti on rakud võimelised absorbeerima makromolekule ja osakesi, kasutades eksotsütoosiga sarnast mehhanismi, kuid vastupidises järjekorras. Imendunud ainet ümbritseb järk-järgult väike plasmamembraani ala, mis esmalt tungib sisse ja seejärel jaguneb, moodustades rakusisese vesiikuli, mis sisaldab raku poolt püütud materjali (joonis 8-76). Seda rakusiseste vesiikulite moodustumist rakus neelduva materjali ümber nimetatakse endotsütoosiks.

Sõltuvalt moodustunud vesiikulite suurusest eristatakse kahte tüüpi endotsütoosi:

Enamik rakke võtab pinotsütoosi kaudu pidevalt vedelikku ja lahustunud aineid, samas kui suuri osakesi omastavad peamiselt spetsiaalsed rakud, fagotsüüdid. Seetõttu kasutatakse termineid "pinotsütoos" ja "entsütoos" tavaliselt samas tähenduses.

Pinotsütoosi iseloomustab makromolekulaarsete ühendite, nagu valgud ja valgukompleksid, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinid, imendumine ja rakusisene hävitamine. Pinotsütoosi kui mittespetsiifilise immuunkaitse teguri objektiks on eelkõige mikroorganismide toksiinid.

Joonisel fig. B.1 näitab rakuvälises ruumis paiknevate lahustuvate makromolekulide püüdmise ja intratsellulaarse seedimise järjestikuseid etappe (makromolekulide endotsütoos fagotsüütide poolt). Selliste molekulide adhesiooni rakule saab läbi viia kahel viisil: mittespetsiifiline - molekulide juhusliku kohtumise tulemusena rakuga ja spetsiifiline, mis sõltub pinotsüütilise raku pinnal olemasolevatest retseptoritest. . Viimasel juhul toimivad ekstratsellulaarsed ained ligandidena, mis interakteeruvad vastavate retseptoritega.

Ainete adhesioon rakupinnale põhjustab membraani lokaalset invaginatsiooni (invaginatsiooni), mis kulmineerub väga väikese suurusega (ligikaudu 0,1 mikronit) pinotsüütilise vesiikuli moodustumisega. Mitmed kokkusulanud vesiikulid moodustavad suurema moodustise – pinosoomi. Järgmises etapis sulanduvad pinosoomid lüsosoomidega, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme, mis lagundavad polümeeri molekulid monomeerideks. Juhtudel, kui pinotsütoosi protsess viiakse läbi retseptori aparaadi kaudu, pinosoomides, enne lüsosoomidega sulandumist, täheldatakse kinnipüütud molekulide eraldumist retseptoritest, mis tütarvesiikulite osana naasevad raku pinnale.

Vesikulaarne transport: endotsütoos ja eksotsütoos

vesikulaarne ülekanne eksotsütoos endotsütoos

endosoom

pinotsütoos ja fagotsütoos

Mittespetsiifiline endotsüto

ääristatud süvendid klatriin

Konkreetne või retseptori vahendatud ligandid.

sekundaarne lüsosoom

endolüsosoomid

Fagotsütoos

fagosoom fagolüsosoomid.

Eksotsütoos

eksotsütoos

Plasmalemma retseptori roll

Seda plasmamembraani omadust oleme juba kohanud selle transpordifunktsioonidega tutvudes. Kandevalgud ja pumbad on samuti retseptorid, mis tunnevad ära teatud ioone ja interakteeruvad nendega. Retseptorvalgud seonduvad ligandidega ja osalevad rakkudesse sisenevate molekulide valikus.

Membraanvalgud ehk glükokalüksi elemendid – glükoproteiinid võivad rakupinnal selliste retseptoritena toimida. Sellised üksikute ainete suhtes tundlikud kohad võivad olla hajutatud üle raku pinna või koguda väikestesse tsoonidesse.

Loomorganismide erinevatel rakkudel võivad olla erinevad retseptorite komplektid või sama retseptori erinev tundlikkus.

Paljude rakuretseptorite roll ei seisne ainult spetsiifiliste ainete sidumises või võimes reageerida füüsikalistele teguritele, vaid ka rakkudevaheliste signaalide edastamisel pinnalt rakku. Praegu on hästi uuritud teatud hormoonide, mis hõlmavad peptiidahelaid, abil rakkudele signaali edastamise süsteemi. On leitud, et need hormoonid seonduvad spetsiifiliste retseptoritega raku plasmamembraani pinnal. Retseptorid aktiveerivad pärast hormooniga seondumist teise valgu, mis on juba plasmamembraani tsütoplasmaatilises osas, adenülaattsüklaasi. See ensüüm sünteesib ATP-st tsüklilise AMP-molekuli. Tsüklilise AMP (cAMP) roll seisneb selles, et see on sekundaarne sõnumitooja – ensüümide aktivaator – kinaasid, mis põhjustavad muude ensüümvalkude modifikatsioone. Seega, kui pankrease hormoon glükagoon, mida toodavad Langerhansi saarekeste A-rakud, toimib maksarakku, seondub hormoon spetsiifilise retseptoriga, mis stimuleerib adenülaattsüklaasi aktivatsiooni. Sünteesitud cAMP aktiveerib proteiinkinaasi A, mis omakorda aktiveerib ensüümide kaskaadi, mis lõpuks lagundab glükogeeni (looma päritolu polüsahhariidi) glükoosiks. Insuliini toime on vastupidine – see stimuleerib glükoosi sisenemist maksarakkudesse ja selle ladestumist glükogeeni kujul.

Üldiselt kulgeb sündmuste ahel järgmiselt: hormoon interakteerub spetsiifiliselt selle süsteemi retseptori osaga ja ilma rakku tungimata aktiveerib adenülaattsüklaasi, mis sünteesib cAMP-i, mis aktiveerib või inhibeerib rakusisese ensüümi või ensüümide rühma. . Seega, käsk, plasmamembraani signaal edastatakse raku sees. Selle adenülaattsüklaasi süsteemi efektiivsus on väga kõrge. Seega võib ühe või mitme hormoonmolekuli interaktsioon viia paljude cAMP molekulide sünteesi tõttu signaali tuhandeid kordi võimenduseni. Sel juhul toimib adenülaattsüklaasi süsteem väliste signaalide muundurina.

On veel üks viis, kuidas teisi sekundaarseid sõnumitoojaid kasutatakse - see on nn. fosfatidüülinositooli rada. Sobiva signaali (mõned närvivahendajad ja valgud) toimel aktiveerub ensüüm fosfolipaas C, mis lõhustab plasmamembraani osaks oleva fosfatidüülinositooldifosfaatfosfolipiidi. Selle lipiidi hüdrolüüsi produktid aktiveerivad ühelt poolt proteiinkinaasi C, mis aktiveerib kinaasi kaskaadi, mis viib teatud rakuliste reaktsioonideni, ja teisest küljest vabastavad kaltsiumiioonid, mis reguleerivad mitmeid rakulisi protsesse. protsessid.

Teine näide retseptori aktiivsusest on atsetüülkoliini, olulise neurotransmitteri retseptorid. Atsetüülkoliin, vabanedes närvilõpust, seondub lihaskiu retseptoriga, põhjustab Na + impulsiivse voolu rakku (membraani depolarisatsioon), avades kohe neuromuskulaarse otsa piirkonnas umbes 2000 ioonikanalit.

Rakkude pinnal olevate retseptorite komplektide mitmekesisus ja spetsiifilisus viib väga keerulise markerite süsteemi loomiseni, mis võimaldab eristada oma rakke (sama isendi või sama liigi) teiste omadest. Sarnased rakud interakteeruvad üksteisega, mis viib pindade adhesioonini (konjugatsioon algloomades ja bakterites, koerakkude komplekside moodustumine). Sel juhul jäävad determinantmarkerite komplekti poolest erinevad või neid mitte tajuvad rakud sellisest interaktsioonist välja või hävivad kõrgematel loomadel immunoloogiliste reaktsioonide tulemusena (vt allpool).

Plasmamembraan on seotud spetsiifiliste retseptorite lokaliseerimisega, mis reageerivad füüsilistele teguritele. Niisiis paiknevad plasmamembraanis või selle derivaatides fotosünteetilistes bakterites ja sinivetikates valguskvantidega interakteeruvad retseptorvalgud (klorofüllid). Valgustundlike loomarakkude plasmamembraanis on spetsiaalne fotoretseptorvalkude süsteem (rodopsiin), mille abil muundatakse valgussignaal keemiliseks, mis omakorda viib elektriimpulsi tekkeni.

Rakkudevaheline äratundmine

Mitmerakulistes organismides moodustuvad rakkudevahelise interaktsiooni tõttu keerulised rakuansamblid, mille hooldust saab läbi viia erineval viisil. Idu-, embrüonaalsetes kudedes, eriti varases arengujärgus, jäävad rakud üksteisega seotuks tänu nende pindade kokkukleepumisvõimele. See vara adhesioon(ühendus, adhesioon) saab määrata nende pinna omaduste järgi, mis omavahel spetsiifiliselt interakteeruvad. Nende ühenduste mehhanism on hästi uuritud, selle tagab plasmamembraanide glükoproteiinide vaheline interaktsioon. Sellise rakkudevahelise rakkudevahelise interaktsiooni korral plasmamembraanide vahel jääb alati umbes 20 nm laiune tühimik, mis on täidetud glükokalüksiga. Kudede töötlemine ensüümidega, mis rikuvad glükokalüksi terviklikkust (limaskestad, mis toimivad hüdrolüütiliselt mutsiinidele, mukopolüsahhariididele) või kahjustavad plasmamembraani (proteaasid), viib rakkude üksteisest eraldamiseni, nende dissotsieerumiseni. Kui aga dissotsiatsioonifaktor eemaldatakse, võivad rakud uuesti kokku koguneda ja uuesti agregeeruda. Seega on võimalik eri värvi, oranži ja kollase käsnade rakke eraldada. Selgus, et nende rakkude segus moodustub kahte tüüpi agregaate: need, mis koosnevad ainult kollastest ja ainult oranžidest rakkudest. Sel juhul organiseeruvad segatud rakususpensioonid ise, taastades algse mitmerakulise struktuuri. Sarnased tulemused saadi kahepaiksete embrüote eraldatud rakususpensioonidega; sel juhul toimub ektodermi rakkude selektiivne ruumiline eraldamine endodermist ja mesenhüümist. Veelgi enam, kui reagregatsiooniks kasutatakse embrüonaalse arengu hilises staadiumis kudesid, kogunevad katseklaasis iseseisvalt erinevad koe- ja elundispetsiifilisusega rakuansamblid, tekivad neerutuubulitega sarnased epiteeliagregaadid jne.

Leiti, et transmembraansed glükoproteiinid vastutavad homogeensete rakkude agregatsiooni eest. Otseselt ühenduse, adhesiooni eest vastutavad rakud molekulide eest nn. CAM-valgud (rakkude adhesioonimolekulid). Mõned neist ühendavad rakke üksteisega molekulidevahelise interaktsiooni tõttu, teised moodustavad spetsiaalseid rakkudevahelisi ühendusi või kontakte.

Adhesiivvalkude vahelised koostoimed võivad olla homofiilne kui naaberrakud seostuvad üksteisega homogeensete molekulide abil, heterofiilne kui adhesioonis osalevad erinevad naaberrakkude CAM-id. Rakkudevaheline seondumine toimub täiendavate linkermolekulide kaudu.

CAM-valke on mitut klassi. Need on kadheriinid, immunoglobuliinitaolised N-CAM (närvirakkude adhesioonimolekulid), selektiinid, integriinid.

Kadheriinid on integraalsed fibrillaarsed membraanivalgud, mis moodustavad paralleelseid homodimeere. Nende valkude eraldi domeenid on seotud Ca 2+ ioonidega, mis annab neile teatud jäikuse. Kadheriine on rohkem kui 40 liiki. Seega on E-kadheriin iseloomulik eelimplanteeritud embrüote rakkudele ja täiskasvanud organismide epiteelirakkudele. P-kadheriin on iseloomulik trofoblasti-, platsenta- ja epidermiserakkudele, N-kadheriin paikneb närvirakkude, läätserakkude pinnal ning südame- ja skeletilihastel.

Närvirakkude adhesioonimolekulid(N-CAM) kuuluvad immunoglobuliinide superperekonda, nad moodustavad ühendusi närvirakkude vahel. Mõned N-CAM-id on seotud sünapside ühendamisega, samuti immuunsüsteemi rakkude adhesiooniga.

selektiinid samuti osalevad plasmamembraani integraalsed valgud endoteelirakkude adhesioonis, trombotsüütide ja leukotsüütide sidumises.

Integriinid on a- ja b-ahelaga heterodimeerid. Integriinid ühendavad rakke peamiselt rakuväliste substraatidega, kuid võivad osaleda ka rakkude üksteisega adhesioonis.

Võõrvalkude äratundmine

Nagu juba mainitud, tekivad organismi sattunud võõrmakromolekulid (antigeenid) keerulise kompleksreaktsiooni – immuunreaktsiooni. Selle olemus seisneb selles, et mõned lümfotsüüdid toodavad spetsiaalseid valke - antikehi, mis seonduvad spetsiifiliselt antigeenidega. Näiteks tunnevad makrofaagid ära oma pinnaretseptoritega antigeen-antikeha kompleksid ja neelavad need (näiteks bakterite imendumine fagotsütoosi käigus).

Kõigi selgroogsete kehas on lisaks süsteem võõrrakkude või oma, kuid muutunud plasmamembraani valkudega vastuvõtmiseks, näiteks viirusnakkuste või mutatsioonide ajal, mis on sageli seotud rakkude kasvaja degeneratsiooniga.

Valgud paiknevad kõikide selgroogsete rakkude pinnal, nn. peamine histo-sobivuse kompleks(peamine histo-sobivuse kompleks – MHC). Need on integraalsed valgud, glükoproteiinid, heterodimeerid. On väga oluline meeles pidada, et igal inimesel on erinev komplekt neid MHC valke. See on tingitud asjaolust, et need on väga polümorfsed, sest igal indiviidil on suur hulk sama geeni vahelduvaid vorme (üle 100), lisaks on MHC molekule kodeerivad 7-8 lookust. See toob kaasa asjaolu, et antud organismi iga rakk, millel on MHC valkude komplekt, erineb sama liigi isendi rakkudest. Lümfotsüütide erivorm T-lümfotsüüdid tunnevad ära oma keha MHC, kuid vähimgi muutus MHC struktuuris (näiteks seos viirusega või üksikute rakkude mutatsiooni tulemus) viib tõsiasi, et T-lümfotsüüdid tunnevad sellised muutunud rakud ära ja hävitavad need, kuid mitte fagotsütoosi teel. Nad eritavad sekretoorsetest vakuoolidest spetsiifilisi perforiini valke, mis on põimitud muutunud raku tsütoplasmamembraani, moodustavad selles transmembraansed kanalid, muutes plasmamembraani läbilaskvaks, mis viib muutunud raku surmani (joon. 143, 144).

Spetsiaalsed rakkudevahelised ühendused

Lisaks nendele suhteliselt lihtsatele kleepuvatele (kuid spetsiifilistele) sidemetele (joonis 145) on veel hulk spetsiaalseid rakkudevahelisi struktuure, kontakte või ühendusi, mis täidavad teatud funktsioone. Need on lukustus-, ankurdus- ja sideühendused (joonis 146).

Lukustus või tihe ühendus iseloomulik ühekihilisele epiteelile. See on tsoon, kus kahe plasmamembraani välimised kihid on võimalikult lähedal. Selles kontaktis on sageli näha kolmekihilist membraani: mõlema membraani kaks välimist osmofiilset kihti näivad ühinevat üheks ühiseks 2–3 nm paksuseks kihiks. Membraanide sulandumine ei toimu kogu tiheda kontakti piirkonnas, vaid see on membraanide punktide konvergentsi jada (joonis 147a, 148).

Plasmamembraani murdude tasapinnalistel preparaatidel tiheda kontakti tsoonis külmutamise ja killustamise meetodil leiti, et membraanide kokkupuutepunktid on kerakesed. Need on valgud okludiin ja claudiin, plasmamembraani spetsiaalsed integreeritud valgud, mis on ehitatud ridadesse. Sellised kerakeste või ribade read võivad ristuda nii, et need moodustavad lõhenemispinnal justkui võre või võrgu. See struktuur on väga tüüpiline epiteelile, eriti näärme- ja soolestikule. Viimasel juhul moodustab tihe kontakt plasmamembraanide pideva sulandumise tsooni, mis ümbritseb rakku selle apikaalses (ülemises, soole valendikusse vaadates) osas (joonis 148). Seega on kihi iga rakk justkui ümbritsetud selle kontakti lindiga. Selliseid struktuure saab näha ka spetsiaalsete peitsidega valgusmikroskoobis. Nad said nime morfoloogidelt otsaplaadid. Selgus, et antud juhul ei ole sulguva tiheda kontakti roll ainult rakkude mehaanilises ühenduses üksteisega. See kontaktala on makromolekulidele ja ioonidele halvasti läbitav ning seega lukustab, blokeerib rakkudevahelised õõnsused, isoleerides need (ja koos nendega ka keha sisekeskkonna) väliskeskkonnast (antud juhul soole luumenist).

Seda saab demonstreerida elektrontihedate kontrasterite, näiteks lantaanhüdroksiidi lahuse abil. Kui mõne näärme soolestiku või kanali luumen on täidetud lantaanhüdroksiidi lahusega, siis elektronmikroskoobi all olevatel lõikudel on tsoonid, kus see aine asub, suure elektrontihedusega ja tumedad. Selgus, et ei tumene ei tiheda kontakti tsoon ega selle all olevad rakkudevahelised ruumid. Kui tihedad ristmikud on kahjustatud (kerge ensümaatilise töötlemise või Ca ++ ioonide eemaldamisega), siis tungib lantaan ka rakkudevahelistesse piirkondadesse. Samamoodi on tõestatud, et neerutorukestes on hemoglobiini ja ferritiini suhtes läbimatud tihedad ristmikud.

1. Hooke avastas rakkude olemasolu 2. Leeuwenhoeki avastas üherakuliste organismide olemasolu

4. Rakke, mis sisaldavad tuuma, nimetatakse eukarüootideks

5. Eukarüootse raku struktuurikomponentide hulka kuuluvad tuum, ribosoomid, plastiidid, mitokondrid, golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum

6. Rakusisest struktuuri, milles põhiline pärilik informatsioon on talletatud, nimetatakse tuumaks

7. Tuum koosneb tuumamaatriksist ja 2 membraanist

8. Tuumade arv ühes rakus on tavaliselt 1

9. Kompaktne tuumasisene struktuur, mida nimetatakse kromatiiniks

10. Kogu rakku katvat bioloogilist membraani nimetatakse tsütoplasmaatiliseks membraaniks

11. Kõigi bioloogiliste membraanide aluseks on polüsahhariidid

12. Bioloogilised membraanid peavad sisaldama valke

13. Plasmamembraani välispinnal olevat õhukest süsivesikute kihti nimetatakse glükokalüksiks

14. Bioloogiliste membraanide peamine omadus on nende selektiivne läbilaskvus

15. Taimerakke kaitseb membraan, mis koosneb tselluloosist

16. Suurte osakeste imendumist raku poolt nimetatakse fagotsütoosiks.

17. Vedelike tilkade imendumist raku poolt nimetatakse pinotsütoosiks.

18. Plasmamembraanita ja tuumata elusraku osa nimetatakse tsütoplasmaks 19. Tsütoplasma koostis sisaldab protoplasti ja tuuma

20. Tsütoplasma põhiainet, mis lahustub vees, nimetatakse glükoosiks.

21. Osa tsütoplasmast, mida esindavad tugi-kontraktiilsed struktuurid (kompleksid), nimetatakse vakuoolideks

22. Intratsellulaarseid struktuure, mis ei ole selle kohustuslikud komponendid, nimetatakse inklusioonideks

23. Mittemembraanseid organelle, mis tagavad geneetiliselt määratud struktuuriga valkude biosünteesi, nimetatakse ribosoomideks.

24. Täielik ribosoom koosneb 2 subühikust

25. Ribosoomi koostis sisaldab ... .

26. Ribosoomide põhiülesanne on valkude süntees

27. Ühe mRNA (mRNA) molekuli ja sellega seotud kümnete ribosoomide komplekse nimetatakse ....

28. Rakukeskuse aluseks on mikrotuubulid

29. Üksiktsentriool on ... .

30. Liikumisorganellide hulka kuuluvad lipud, ripsmed

31. Paakide ja tuubulite süsteemi, mis on omavahel ühendatud üheks rakusiseseks ruumiks, mis on ülejäänud tsütoplasmast piiritletud suletud intratsellulaarse membraaniga, nimetatakse EPS-iks.

32. EPS-i põhiülesanne on orgaaniliste ainete süntees.

33. Ribosoomid asuvad kareda ER pinnal

34. Osa endoplasmaatilisest retikulumist, mille pinnal paiknevad ribosoomid, nimetatakse karedaks EPS-iks.
35. Granuleeritud ER põhiülesanne on valkude süntees.

36. Osa endoplasmaatilisest retikulumist, mille pinnal puuduvad ribosoomid, nimetatakse siledaks eps.

37. Agranulaarse ER õõnsuses toimub suhkrute ja lipiidide süntees

38. Lamestatud ühemembraaniliste tsisternide süsteemi nimetatakse Golgi kompleksiks

39. Ainete kuhjumine, nende muutmine ja sorteerimine, lõpptoodete pakkimine ühemembraanilistesse vesiikulitesse, sekretoorsete vakuoolide väljutamine väljaspool rakku ja primaarsete lüsosoomide moodustamine - need on Golgi kompleksi funktsioonid.

40. Ühemembraanseid vesiikuleid, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme, nimetatakse Goljilüsosoomi kompleksiks.

41. Vedelikuga täidetud suuri ühemembraanseid õõnsusi nimetatakse vakuoolideks.

42. Vakuoolide sisu nimetatakse rakumahlaks

43. Kahe membraaniga organellid (mis hõlmavad välis- ja sisemembraane) hõlmavad plastiide ja mitokondreid

44. Organellid, mis sisaldavad oma DNA-d, igat tüüpi RNA-d, ribosoome ja on võimelised sünteesima mõningaid valke, on plastiidid ja mitokondrid.
45. Mitokondrite põhiülesanne on saada energiat rakulise hingamise protsessis.

46. Peamine aine, mis on raku energiaallikas, on ATP

Biopolümeeride suuri molekule läbi membraanide praktiliselt ei transpordita, kuid need võivad siiski siseneda rakku endotsütoosi tagajärjel. See jaguneb fagotsütoosiks ja pinotsütoosiks. Need protsessid on seotud tsütoplasma jõulise aktiivsuse ja liikuvusega. Fagotsütoos on suurte osakeste (mõnikord isegi tervete rakkude ja nende osade) püüdmine ja neeldumine raku poolt. Fagotsütoos ja pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt, seetõttu kajastavad need mõisted ainult imendunud ainete mahtude erinevust. Ühine on see, et rakupinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga, mis liigub raku sees (ehk fagotsüütiline või pinotsüütiline vesiikul, joon. 19). Need protsessid on seotud energiatarbimisega; ATP sünteesi seiskumine pärsib neid täielikult. Epiteelirakkude pinnal, mis katavad näiteks soole seinu, on nähtavad arvukad mikrovillid, mis suurendavad oluliselt pinda, mille kaudu imendumine toimub. Plasmamembraan osaleb ka ainete eemaldamises rakust, see toimub eksotsütoosi protsessis. Nii erituvad hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvatilgad ja muud rakusaadused. Need on suletud membraaniga seotud vesiikulitesse ja lähenevad plasmalemmale. Mõlemad membraanid sulanduvad ja vesiikuli sisu vabaneb rakku ümbritsevasse keskkonda.

Sõltuvalt moodustunud vesiikulite suurusest eristatakse kahte tüüpi endotsütoosi:

Osa 3. Makromolekulide transmembraanne liikumine

Makromolekule saab transportida läbi plasmamembraani. Protsessi, mille käigus rakud võtavad endasse suuri molekule, nimetatakse endotsütoos. Mõned neist molekulidest (näiteks polüsahhariidid, valgud ja polünukleotiidid) toimivad toitainete allikana. Endotsütoos võimaldab reguleerida ka teatud membraanikomponentide, eelkõige hormooniretseptorite sisaldust. Endotsütoosi abil saab uurida raku funktsioone üksikasjalikumalt. Ühte tüüpi rakke saab transformeerida teist tüüpi DNA-ga ja seeläbi muuta nende funktsioneerimist või fenotüüpi.

Sellistes katsetes kasutatakse sageli spetsiifilisi geene, mis annab ainulaadse võimaluse uurida nende regulatsiooni mehhanisme. Rakkude transformatsioon DNA abil toimub endotsütoosi teel – see on viis, kuidas DNA rakku siseneb. Transformatsioon viiakse tavaliselt läbi kaltsiumfosfaadi juuresolekul, kuna Ca 2+ stimuleerib endotsütoosi ja DNA sadenemist, mis hõlbustab selle sisenemist rakku endotsütoosi teel.

Makromolekulid lahkuvad rakust eksotsütoos. Nii endotsütoosi kui ka eksotsütoosi korral moodustuvad vesiikulid, mis ühinevad plasmamembraaniga või eralduvad sellest.

3.1. Endotsütoos: endotsütoosi tüübid ja mehhanism

Kõik eukarüootsed rakud osa plasmamembraanist on pidevalt tsütoplasmas. See juhtub selle tulemusena plasmamembraani fragmendi invaginatsioon, haridust endotsüütiline vesiikul , vesiikuli kaela sulgemine ja selle koos sisuga tsütoplasmasse sidumine (joonis 18). Seejärel võivad vesiikulid sulanduda teiste membraanistruktuuridega ja seega kanda oma sisu teistesse rakuosadesse või isegi tagasi rakuvälisesse ruumi. Enamik endotsüütseid vesiikuleid sulanduda primaarsete lüsosoomidega ja moodustavad sekundaarsed lüsosoomid, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme ja on spetsiaalsed organellid. Makromolekulid lagundatakse neis aminohapeteks, lihtsuhkruteks ja nukleotiidideks, mis hajuvad vesiikulitest ja leiavad kasutust tsütoplasmas.

Endotsütoosi jaoks vajate:

1) energia, mille allikaks on tavaliselt ATP;

2) rakuväline Ca 2+;

3) kontraktiilsed elemendid rakus(tõenäoliselt mikrofilamentsüsteemid).

Endotsütoosi võib jagada alajaotusteks kolm peamist tüüpi:

1. Fagotsütoos teostatud ainult kaasates spetsiaalseid rakke (joonis 19), nagu makrofaagid ja granulotsüüdid. Fagotsütoosi käigus imenduvad suured osakesed – viirused, bakterid, rakud või nende fragmendid. Makrofaagid on selles osas erakordselt aktiivsed ja võivad 1 tunni jooksul sisse lülitada 25% oma mahust, mis sisendab iga minuti järel 3% nende plasmamembraanist või iga 30 minuti järel kogu membraani.

2. pinotsütoos esineb kõigis rakkudes. Sellega rakk imab vedelikke ja selles lahustunud komponendid (joon. 20). Vedelfaasi pinotsütoos on mitteselektiivne protsess , mille juures vesiikulite koostisesse imendunud lahustunud aine kogus on lihtsalt võrdeline selle kontsentratsiooniga rakuvälises vedelikus. Sellised vesiikulid moodustuvad eranditult aktiivselt. Näiteks fibroblastides on plasmamembraani internaliseerumise kiirus 1/3 makrofaagidele iseloomulikust kiirusest. Sel juhul kulub membraan kiiremini kui sünteesitakse. Samal ajal ei muutu raku pindala ja ruumala palju, mis viitab sellele, et membraan taastub eksotsütoosi või selle tagasihaaramise tõttu sama kiirusega, kui seda tarbitakse.

3. Retseptor-vahendatud endotsütoos(neurotransmitterite tagasihaarde) - endotsütoos, mille käigus membraaniretseptorid seonduvad imendunud aine molekulidega või molekulidega, mis asuvad fagotsütoositud objekti pinnal - ligandid (lat. ligare–siduda(Joonis 21) ) . Hiljem (pärast aine või objekti imendumist) retseptori-ligandi kompleks lõhustatakse ja retseptorid saavad uuesti plasmalemma tagasi pöörduda.

Retseptor-vahendatud endotsütoosi üks näide on bakteri fagotsütoos leukotsüütide poolt. Kuna leukotsüütide plasmolemmas on immunoglobuliinide (antikehade) retseptorid, suureneb fagotsütoosi kiirus, kui bakteriraku seina pind on kaetud antikehadega (opsoniinid - kreeka keelest opson–maitsestamine).

Retseptor-vahendatud endotsütoos on aktiivne spetsiifiline protsess, mille käigus rakumembraan pundub rakku, moodustades ääristatud süvendid . Piiritud süvendi intratsellulaarne pool sisaldab adaptiivsete valkude komplekt (adaptiin, klatriin, mis määrab kühmu vajaliku kumeruse ja muud valgud) (joon. 22). Kui ligand on seotud rakku ümbritsevast keskkonnast, moodustavad ääristatud süvendid intratsellulaarsed vesiikulid (piiratud vesiikulid). Retseptor-vahendatud endotsütoos lülitatakse sisse sobiva ligandi kiireks ja kontrollitud omastamiseks raku poolt. Need vesiikulid kaotavad kiiresti oma piiri ja ühinevad üksteisega, moodustades suuremad vesiikulid - endosoomid.

klatriin- rakusisene valk, retseptori endotsütoosi käigus moodustunud ääristatud vesiikulite membraani põhikomponent (joon. 23).

Kolm klatriini molekuli on C-terminaalses otsas omavahel seotud nii, et klatriini trimeeril on triskelioni kuju. Polümerisatsiooni tulemusena moodustab klatriin suletud kolmemõõtmelise võrgustiku, mis meenutab jalgpalli palli. Klatriini vesiikulite suurus on umbes 100 nm.

Äärised süvendid võivad mõne raku pinnast hõivata kuni 2%. Madala tihedusega lipoproteiine (LDL) sisaldavad endotsüütilised vesiikulid ja nende retseptorid sulanduvad rakus lüsosoomidega. Retseptorid vabanevad ja suunatakse tagasi rakumembraani pinnale ning LDL apoproteiin lõhustatakse ja vastav kolesterooli ester metaboliseeritakse. LDL-retseptorite sünteesi reguleerivad pinotsütoosi sekundaarsed või tertsiaarsed produktid, st. LDL metabolismi käigus tekkivad ained, näiteks kolesterool.

3.2. Eksotsütoos: kaltsiumist sõltuv ja kaltsiumist sõltumatu.

Enamik rakke vabastavad makromolekulid keskkonda eksotsütoosi teel . See protsess mängib samuti rolli membraani uuendamine kui selle Golgi aparaadis sünteesitud komponendid viiakse vesiikulite osana plasmamembraanile (joon. 24).

Riis. 24. Endotsütoosi ja eksotsütoosi mehhanismide võrdlus.

Ekso- ja endotsütoosi vahel on lisaks ainete liikumissuuna erinevusele veel üks oluline erinevus: kui eksotsütoos edasi minema kahe sisemise tsütoplasmaatilise monokihi liitmine , samas kell endotsüoos välimised monokihid sulavad kokku.

Eksotsütoosi teel vabanevad ained, saab jagada kolme kategooriasse:

1) ained, mis seonduvad rakupinnaga ja muutumine perifeerseteks valkudeks, nagu antigeenid;

2) rakuvälises maatriksis sisalduvad ained nt kollageen ja glükoosaminoglükaanid;

3) rakuvälisesse keskkonda sattunud ained ja toimivad signaalmolekulidena teistele rakkudele.

Eristatakse eukarüoote kahte tüüpi eksotsütoos:

1. Kaltsiumist sõltumatu konstitutiivne eksotsütoos esineb peaaegu kõigis eukarüootsetes rakkudes. See on vajalik protsess rakuvälise maatriksi ehitamiseks ja valkude toimetamiseks raku välismembraanile. Sel juhul viiakse sekretoorsed vesiikulid raku pinnale ja ühinevad moodustumisel välismembraaniga.

2. kaltsiumist sõltuv esineb mittekonstitutiivne eksotsütoos, näiteks keemilistes sünapsides või rakkudes, mis toodavad makromolekulaarseid hormoone. See eksotsütoos teenib näiteks neurotransmitterite eraldamiseks. Seda tüüpi eksotsütoosi korral kogunevad rakus sekretoorsed vesiikulid ja nende vabastamise protsessi käivitab teatud signaal mida vahendab kontsentratsiooni kiire tõus kaltsiumiioonid raku tsütosoolis. Presünaptilistes membraanides viib protsessi läbi spetsiaalne kaltsiumist sõltuv valgukompleks SNARE.

Makromolekulid, nagu valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinikompleksid ja teised, ei läbi rakumembraane, vastupidiselt ioonide ja monomeeride transpordile. Mikromolekulide, nende komplekside, osakeste transport rakku ja sealt välja toimub hoopis teistmoodi – vesikulaarse ülekande kaudu. See termin tähendab, et erinevad makromolekulid, biopolümeerid või nende kompleksid ei saa läbi plasmamembraani rakku siseneda. Ja mitte ainult selle kaudu: ükski rakumembraan ei ole võimeline biopolümeere transmembraanselt üle kandma, välja arvatud membraanid, millel on spetsiaalsed valgukompleksi kandjad - poriinid (mitokondrite membraanid, plastiidid, peroksisoomid). Makromolekulid sisenevad rakku või ühest membraani sektsioonist teise, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse. Sellised vesikulaarne ülekanne võib jagada kahte tüüpi: eksotsütoos- makromolekulaarsete saaduste eemaldamine rakust ja endotsütoos- makromolekulide neeldumine rakus (joonis 133).

Endotsütoosi ajal haarab teatud osa plasmalemmast justkui ekstratsellulaarset materjali, sulgedes selle plasmamembraani sissetungimise tõttu tekkinud membraanivakuooli. Sellises esmases vakuoolis ehk sisse endosoom, võivad siseneda kõik biopolümeerid, makromolekulaarsed kompleksid, rakuosad või isegi terved rakud, kus nad seejärel lagunevad, depolümeriseeruvad monomeerideks, mis sisenevad transmembraanse ülekande teel hüaloplasmasse. Endotsütoosi peamine bioloogiline tähtsus on ehitusplokkide omandamine läbi rakusisene seedimine, mis viiakse läbi endotsütoosi teises etapis pärast primaarse endosoomi sulandumist lüsosoomiga, vakuooliga, mis sisaldab hüdrolüütiliste ensüümide komplekti (vt allpool).

Endotsütoos jaguneb formaalselt pinotsütoos ja fagotsütoos(joonis 134). Fagotsütoosi - suurte osakeste (mõnikord isegi rakkude või nende osade) püüdmist ja neeldumist raku poolt - kirjeldas esmakordselt I. I. Mechnikov. Fagotsütoosi, võimet raku abil suuri osakesi kinni püüda, leidub loomarakkudes, nii üherakulistes (näiteks amööb, mõned röövloomad) kui ka mitmerakuliste loomade spetsialiseerunud rakud. Spetsialiseerunud rakud, fagotsüüdid, on iseloomulikud nii selgrootutele (vere või õõnsusvedeliku amöötsüüdid) kui ka selgroogsetele (neutrofiilid ja makrofaagid). Pinotsütoosi määratleti algselt kui vee või erinevate ainete vesilahuste imendumist rakus. Nüüdseks on teada, et nii fagotsütoos kui pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt ja seetõttu saab nende terminite kasutamine kajastada vaid erinevusi imenduvate ainete mahtudes ja massis. Nende protsesside ühisosa on see, et plasmamembraani pinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga - endosoomiga, mis liigub raku sees.

Endotsütoos, sealhulgas pinotsütoos ja fagotsütoos, võib olla mittespetsiifiline või konstitutiivne, püsiv ja spetsiifiline, mida vahendavad retseptorid (retseptor). Mittespetsiifiline endotsüto h (pinotsütoos ja fagotsütoos), nn sellepärast, et see kulgeb justkui automaatselt ja võib sageli viia rakule täiesti võõraste või ükskõiksete ainete, näiteks tahmaosakeste või värvainete kinnipüüdmiseni ja imendumiseni.

Mittespetsiifilise endotsütoosiga kaasneb sageli kinnistava materjali esialgne sorptsioon plasmamembraani glükokalüksi poolt. Glükokalüks on tänu oma polüsahhariidide happelistele rühmadele negatiivse laenguga ja seondub hästi erinevate positiivselt laetud valkude rühmadega. Sellise adsorptsiooniga imendub mittespetsiifiline endotsütoos, makromolekulid ja väikesed osakesed (happelised valgud, ferritiin, antikehad, virioonid, kolloidsed osakesed). Vedelfaasi pinotsütoos viib plasmalemmaga mitteseonduvate lahustuvate molekulide imendumiseni koos vedela keskkonnaga.

Järgmises etapis toimub muutus rakupinna morfoloogias: see on kas plasmamembraani väikeste invaginatsioonide ilmnemine, invaginatsioon või rakupinnale väljakasvude, voldikute või "voltide" ilmumine (rafl - inglise keeles), mis justkui kattuvad, voldivad, eraldades väikese koguse vedelat keskkonda (joonis 135, 136). Pinotsüütiliste vesiikulite, pinosoomide esimest tüüpi esinemine on tüüpiline sooleepiteeli rakkudele, endoteelile, amööbidele, teine - fagotsüütidele ja fibroblastidele. Need protsessid sõltuvad energiavarustusest: hingamisinhibiitorid blokeerivad need protsessid.

Pärast seda pinna ümberkorraldamist järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja sulandumisprotsess, mis viib penitsiitilise vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni, mis eraldub rakupinnalt ja läheb sügavale tsütoplasmasse. Nii mittespetsiifiline kui ka retseptori endotsütoos, mis põhjustab membraani vesiikulite lõhustumist, esineb plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades. Need on nn ääristatud süvendid. Neid nimetatakse nii, kuna tsütoplasma küljelt on plasmamembraan kaetud, riietatud õhukese (umbes 20 nm) kiulise kihiga, mis üliõhukestel lõikudel justkui piirneb, katab väikesed eendid, süvendid (joonis 1). 137). Peaaegu kõigil loomarakkudel on need süvendid; need hõivavad umbes 2% raku pinnast. Ümbritsev kiht, mis koosneb peamiselt valkudest klatriin seotud mitmete täiendavate valkudega. Kolm klatriini molekuli koos kolme madala molekulmassiga valgu molekuliga moodustavad triskelioni struktuuri, mis meenutab kolmekiirelist haakristi (joonis 138). Plasmamembraani süvendite sisepinnal olevad klatriini triskelionid moodustavad viisnurkadest ja kuusnurkadest koosneva lahtise võrgustiku, mis üldiselt meenutab korvi. Klatriinikiht katab kogu eraldavate primaarsete endotsüütiliste vakuoolide perimeetri, mida ääristavad vesiikulid.

Klatriin kuulub ühte nn liikide hulka. "dressing" valgud (COP - coated proteins). Need valgud seonduvad tsütoplasma küljelt integreeritud retseptorvalkudega ja moodustavad tekkiva pinosoomi perimeetri ümber sidekihi, primaarse endosomaalse vesiikuli - "piiratud" vesiikuli. primaarse endosoomi eraldamisel osalevad ka valgud - dünamiinid, mis polümeriseerivad eralduva vesiikuli kaela ümber (joon. 139).

Pärast seda, kui piirnev vesiikul eraldub plasmolemmast ja hakkab kanduma sügavale tsütoplasmasse, klatriinikiht laguneb, dissotsieerub, endosoomi membraan (pinosoomid) omandab oma tavapärase kuju. Pärast klatriinikihi kadumist hakkavad endosoomid üksteisega sulanduma.

Leiti, et ääristatud süvendite membraanid sisaldavad suhteliselt vähe kolesterooli, mis võib määrata membraani jäikuse vähenemise ja aidata kaasa mullide tekkele. Klatriini "katte" ilmumise piki vesiikulite perifeeria bioloogiline tähendus võib olla see, et see tagab piirnevate vesiikulite adhesiooni tsütoskeleti elementidega ja nende edasise transpordi rakus ning takistab nende üksteisega ühinemist. .

Vedelfaasi mittespetsiifilise pinotsütoosi intensiivsus võib olla väga kõrge. Seega moodustab peensoole epiteelirakk kuni 1000 pinosoomi sekundis ja makrofaagid umbes 125 pinosoomi minutis. Pinosoomide suurus on väike, nende alumine piir on 60–130 nm, kuid nende arvukus toob kaasa asjaolu, et endotsütoosi ajal plasmolemma kiiresti asendatakse, justkui "kulutatakse" paljude väikeste vakuoolide moodustamiseks. Nii et makrofaagides asendatakse kogu plasmamembraan 30 minutiga, fibroblastides - kahe tunniga.

Endosoomide edasine saatus võib olla erinev, mõned neist võivad naasta rakupinnale ja sellega ühineda, kuid enamik neist siseneb rakusisese seedimise protsessi. Primaarsed endosoomid sisaldavad enamasti vedelas keskkonnas lõksus olevaid võõrmolekule ega sisalda hüdrolüütilisi ensüüme. endosoomid võivad üksteisega sulanduda, suurendades samal ajal suurust. Seejärel sulanduvad nad primaarsete lüsosoomidega (vt allpool), mis viivad endosoomi õõnsusse ensüüme, mis hüdrolüüsivad erinevaid biopolümeere. Nende lüsosomaalsete hüdrolaaside toime põhjustab rakusisest seedimist – polümeeride lagunemist monomeerideks.

Nagu juba mainitud, kaotavad rakud fagotsütoosi ja pinotsütoosi ajal suure osa plasmolemmast (vt makrofaagid), mis aga taastatakse membraani ringlussevõtu käigus kiiresti vakuoolide naasmise ja nende plasmolemmaga liitumise tõttu. See on tingitud asjaolust, et väikesed vesiikulid võivad eralduda endosoomidest või vakuoolidest, aga ka lüsosoomidest, mis taas ühinevad plasmamembraaniga. Sellise ringlussevõtuga toimub omamoodi membraanide „süstik” ülekanne: plasmolemma - pinosoom - vakuool - plasmolemma. See viib plasmamembraani algse ala taastamiseni. Leiti, et sellise tagasipöördumise, membraani taaskasutamise korral jääb kogu imendunud materjal allesjäänud endosoomi.

Konkreetne või retseptori vahendatud endotsütoosil on mitmeid erinevusi mittespetsiifilisest. Peaasi, et imenduvad molekulid, mille plasmamembraanil on spetsiifilised retseptorid, mis on seotud ainult seda tüüpi molekulidega. Sageli nimetatakse selliseid molekule, mis seostuvad rakkude pinnal olevate retseptorvalkudega ligandid.

Retseptor-vahendatud endotsütoosi kirjeldati esmakordselt valkude akumuleerumisel lindude munarakkudes. Munakollase graanulite valgud vitellogeniinid sünteesitakse erinevates kudedes, kuid seejärel sisenevad nad koos verevooluga munasarjadesse, kus seostuvad munarakkude spetsiaalsete membraaniretseptoritega ja sisenevad seejärel endotsütoosi abil rakku, kus munakollase graanulid ladestuvad.

Teine selektiivse endotsütoosi näide on kolesterooli transportimine rakku. See lipiid sünteesitakse maksas ja moodustab koos teiste fosfolipiidide ja valgu molekuliga nn. madala tihedusega lipoproteiin (LDL), mida eritavad maksarakud ja mida vereringesüsteem kannab kogu kehas (joonis 140). Spetsiaalsed plasmamembraani retseptorid, mis paiknevad difuusselt erinevate rakkude pinnal, tunnevad ära LDL-i valgukomponendi ja moodustavad spetsiifilise retseptor-ligandi kompleksi. Pärast seda liigub selline kompleks ääristatud süvendite tsooni ja sisestatakse – ümbritsetakse membraaniga ja sukeldatakse sügavale tsütoplasmasse. On näidatud, et mutantsed retseptorid võivad siduda LDL-i, kuid ei kogune piirnevate aukude piirkonda. Lisaks LDL-retseptoritele on leitud veel üle kahe tosina erinevate ainete retseptori endotsütoosiga seotud ainet, mis kõik kasutavad sama internalisatsioonirada läbi ääristatud süvendite. Tõenäoliselt on nende roll retseptorite kogunemises: ühte ja samasse ääristatud süvendisse võib koguda umbes 1000 erineva klassi retseptorit. Fibroblastides paiknevad LDL-i retseptorite klastrid aga ääristatud süvendite tsoonis isegi siis, kui söötmes puudub ligand.

Imendunud LDL-osakeste edasine saatus on see, et see koostises laguneb sekundaarne lüsosoom. Pärast LDL-ga koormatud ääristatud vesiikuli tsütoplasmas sukeldumist toimub klatriinikihi kiire kadu, membraani vesiikulid hakkavad üksteisega ühinema, moodustades endosoomi - vaakumi, mis sisaldab imendunud LDL osakesi, mis on endiselt seotud membraani pinnal olevate retseptoritega. . Seejärel toimub ligandi-retseptori kompleksi dissotsiatsioon, endosoomist eralduvad väikesed vakuoolid, mille membraanid sisaldavad vabu retseptoreid. Need vesiikulid taaskasutatakse, lülitatakse plasmamembraani ja seega naasevad retseptorid raku pinnale. LDL-i saatus seisneb selles, et pärast lüsosoomidega ühinemist hüdrolüüsitakse need vabaks kolesterooliks, mida saab inkorporeerida rakumembraanidesse.

Endosoome iseloomustab madalam pH väärtus (pH 4-5), happelisem keskkond kui teistel rakuvakuoolidel. Selle põhjuseks on prootonpumba valkude olemasolu nende membraanides, mis pumpavad sisse vesinikioone ja tarbivad samaaegselt ATP-d (H + -sõltuv ATPaas). Endosoomide happeline keskkond mängib retseptorite ja ligandide dissotsiatsioonis kriitilist rolli. Lisaks on happeline keskkond optimaalne hüdrolüütiliste ensüümide aktiveerimiseks lüsosoomides, mis aktiveeruvad lüsosoomide ühinemisel endosoomidega ja põhjustavad nende moodustumist. endolüsosoomid, milles toimub imendunud biopolümeeride lõhenemine.

Mõnel juhul ei ole dissotsieerunud ligandide saatus seotud lüsosomaalse hüdrolüüsiga. Nii et mõnes rakus vajuvad klatriiniga kaetud vakuoolid pärast plasmolemma retseptorite seondumist teatud valkudega tsütoplasmasse ja kanduvad raku teise piirkonda, kus nad sulanduvad uuesti plasmamembraaniga ja seotud valgud dissotsieeruvad retseptorid. Nii toimub mõnede valkude ülekanne ehk transtsütoos läbi endoteeliraku seina vereplasmast rakkudevahelisse keskkonda (joonis 141). Teine näide transtsütoosist on antikehade ülekandmine. Nii et imetajatel võivad ema antikehad kanduda poegadele piima kaudu. Sel juhul jääb retseptori-antikeha kompleks endosoomis muutumatuks.

Fagotsütoos

Nagu juba mainitud, on fagotsütoos endotsütoosi variant ja see on seotud suurte makromolekulide agregaatide imendumisega rakus kuni elusate või surnud rakkudeni. Nagu pinotsütoos, võib ka fagotsütoos olla mittespetsiifiline (näiteks kolloidse kulla või dekstraanpolümeeri osakeste imendumine fibroblastide või makrofaagide poolt) ja spetsiifiline, mida vahendavad fagotsüütrakkude plasmamembraani pinnal olevad retseptorid. Fagotsütoosi käigus moodustuvad suured endotsüütilised vakuoolid - fagosoom, mis seejärel ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid.

Fagotsütoosivõimeliste rakkude (imetajatel on need neutrofiilid ja makrofaagid) pinnal on retseptorite komplekt, mis interakteeruvad ligandvalkudega. Seega seonduvad bakteriaalsete infektsioonide korral bakteriaalsete valkude vastased antikehad bakterirakkude pinnale, moodustades kihi, milles antikehade F c -piirkonnad vaatavad väljapoole. Selle kihi tunnevad ära makrofaagide ja neutrofiilide pinnal olevad spetsiifilised retseptorid ning nende seondumiskohtades algab bakteri imendumine, ümbritsedes selle raku plasmamembraaniga (joonis 142).

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust abiga eksotsütoos- endotsütoosi pöördprotsess (vt joonis 133).

Enamikku erituvaid aineid kasutavad ära teised paljurakuliste organismide rakud (piima, seedemahlade, hormoonide jne sekretsioon). Kuid sageli eritavad rakud aineid enda vajadusteks. Näiteks plasmamembraani kasvatamine toimub membraani sektsioonide sisestamisega eksotsüütiliste vakuoolide osana, mõned glükokalüksi elemendid sekreteeritakse raku poolt glükoproteiinimolekulide kujul jne.

Eksotsütoosiga rakkudest eraldatud hüdrolüütilised ensüümid võivad sorbeerida glükokalüksi kihti ja tagada erinevate biopolümeeride ja orgaaniliste molekulide membraaniga seotud rakuvälise lõhustamise. Membraani mitterakuline seedimine on loomade jaoks väga oluline. Leiti, et imetajate sooleepiteelis absorbeeriva epiteeli nn harjapiiri piirkonnas, mis on eriti rikas glükokalüksi poolest, leidub tohutul hulgal erinevaid ensüüme. Osa neist ensüümidest on pankrease päritoluga (amülaas, lipaasid, mitmesugused proteinaasid jne) ning osa sekreteerivad epiteelirakud ise (eksohüdrolaasid, mis transporditavate saaduste moodustumisel lagundavad peamiselt oligomeere ja dimeere).

©2015-2019 sait
Kõik õigused kuuluvad nende autoritele. See sait ei pretendeeri autorlusele, kuid pakub tasuta kasutamist.
Lehe loomise kuupäev: 2016-04-15

Vesikulaarne transport: endotsütoos ja eksotsütoos

Fagotsütoos

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust abiga eksotsütoos- endotsütoosi pöördprotsess (vt joonis 133).

Plasmalemma retseptori roll

Loomorganismide erinevatel rakkudel võivad olla erinevad retseptorite komplektid või sama retseptori erinev tundlikkus.

Rakkudevaheline äratundmine

CAM-valke on mitut klassi. Need on kadheriinid, immunoglobuliinitaolised N-CAM (närvirakkude adhesioonimolekulid), selektiinid, integriinid.

selektiinid samuti osalevad plasmamembraani integraalsed valgud endoteelirakkude adhesioonis, trombotsüütide ja leukotsüütide sidumises.

Integriinid on a- ja b-ahelaga heterodimeerid. Integriinid ühendavad rakke peamiselt rakuväliste substraatidega, kuid võivad osaleda ka rakkude üksteisega adhesioonis.

Võõrvalkude äratundmine

Spetsiaalsed rakkudevahelised ühendused