Retikulaarne moodustumine algab seljaaju ülemiste emakakaela segmentide keskosast ja jätkub pikliku medulla, silla, keskaju ja vaheaju keskosades. See on neuronite (tuum) kobar, milles on palju tugevalt hargnevaid protsesse, mis kulgevad eri suundades ja moodustavad tiheda võrgu. Retikulaarse moodustise neuronite vahel moodustub palju sünapse. Kõigist aferentsetest radadest, mis sisenevad taalamusesse ja seejärel ajukooresse, väljuvad arvukad tagatised retikulaarsesse formatsiooni, mis tagab selle tõusva aktiveeriva aktiivsuse. Retikulaarne moodustis saab impulsse ka väikeajust, subkortikaalsetest tuumadest ja limbilisest süsteemist, mis pakuvad emotsionaalselt adaptiivseid käitumisreaktsioone ja motiveerivaid käitumisvorme.
Inimese retikulaarses formatsioonis isoleeritakse 48 tuuma. Suurim on hiidraku tuum, mis sisaldab hiidneuroneid, mis teistes tuumades puuduvad. Retikulaarse moodustumise neuronite oluline omadus on nende kõrge keemiline tundlikkus erinevate humoraalsete tegurite ja farmakoloogiliste ainete, eriti anesteetikumide ja nn rahustite suhtes.
Pikliku medulla retikulaarses moodustises on hingamise, kardiovaskulaarsüsteemi, seedetrakti aktiivsuse reguleerimise elutähtsad keskused, vestibulaar- ja kuulmisnärvidega seotud reflektoorsete toimingute keskused.
On kindlaks tehtud, et võrkkesta moodustumine mööda tõusvaid närviradu on ergastav toime ajukoorele, ja mööda laskuvaid teid - ergastav või pärssiv toime seljaaju aktiivsusele (joonis 84). Retikulospinaalsed mõjud mängivad olulist rolli lihtsate ja keerukate liigutuste koordineerimisel, vaimse sfääri mõjude realiseerimisel inimese keeruka motoorse käitumusliku aktiivsuse elluviimisel.
Leiti, et retikulaarse moodustumise hiiglasliku raku tuuma elektriline stimulatsioon põhjustab seljaaju motoorsete neuronite poolt läbiviidavate painde- ja sirutajareflekside mittespetsiifilist inhibeerimist. Retikulaarse moodustumise mõju lihastoonusele kandub edasi kahe retikulo-spinaalse tee kaudu: kiire ja aeglaselt juhtiva. Nende radade kaudu tulevad impulsid suurendavad seljaaju gamma-motoorsete neuronite aktiivsust, mis omakorda ergastab alfa-motoorseid neuroneid ja lihastoonus tõuseb. Retikulaarne moodustumine võib toimida mitte ainult seljaaju motoorsete neuronite erutatavuse regulaatorina, vaid osaleda ka kehahoiaku säilitamise ja sihipäraste liigutuste korraldamisega seotud protsessides.
Retikulaarse moodustise enda aktiivsust hoiab üleval keha retseptoritelt tuleva impulsside pidev vool. Tema aktiivsuse säilitamisel on oluline roll humoraalsetel teguritel, mille suhtes ta on väga tundlik.
Tänu H. Meguni ja J. Moruzzi tööle avastati retikulaarse moodustumise tõusev, aktiveeriv mõju ajukoorele (joon. 84, A). Leiti, et retikulaarne moodustumine on seotud une ja ärkveloleku reguleerimine. Selle ärritus ja erutus ajju implanteeritud elektroodide abil põhjustab magavate loomade ärkamist. Selle käitumusliku ärkamisreaktsiooniga kaasneb elektroentsefalogrammi rütmi tõus ajukoore suurtes piirkondades. Ärkvel oleval loomal tõstis selline stimulatsioon kortikaalse aktiivsuse taset, suurendas tähelepanu välistele signaalidele ja parandas nende taju. Retikulaarsest moodustisest tõusvate radade hävitamine toob kaasa ärkvel olevatel loomadel sügava une ja elektroentsefalogrammi võnkumiste sageduse vähenemise.
Retikulaarne moodustis võib samuti avaldada pärssivat toimet ajukoorele. See toimub pika ja üksluise töö korral. Näiteks tootmistingimustes konveieril töötades või spordis pikkade ja ülipikkide vahemaade läbimisel.
Ajutegevuse elektrilistes ilmingutes avalduvad retikulaarse moodustumise aktiveerivad mõjud sagedase asünkroonse aktiivsuse (desünkroonse) kujul ja inhibeerivad mõjud - aeglaste rütmiliste võnkumiste (sünkroniseerimine) kujul.
Enamik retikulaarse moodustumise neuroneid on polüsensoorne, need. reageerida erinevatele stiimulitele: valgus, heli, kombatav jne. Nendel neuronitel on ulatuslikud vastuvõtlikud väljad, pikk varjatud periood ja halb vastuse reprodutseeritavus, mis eristab neid oluliselt spetsiifiliste tuumade neuronitest. Sellega seoses nimetatakse retikulaarse moodustumise neuroneid mittespetsiifilised. Samamoodi nimetatakse retikulaarmoodustise tõusuteid mittespetsiifilisteks, sest. need on suunatud ajukoore suurtele aladele, erinevalt meeleorganite spetsiifilistest projektsiooniteedest, mis lähevad ajukoore kindlatesse piirkondadesse.
Retikulaarne moodustumine mängib olulist rolli organismi konditsioneeritud refleksreaktsioonide moodustumise mehhanismides. Ta on suurendab autonoomsete närvikeskuste aktiivsust, mis toimib koos autonoomse närvisüsteemi sümpaatilise jaotusega. Adrenaliini sissetoomine tõstab retikulaarse moodustise toonust, mille tulemusena suureneb selle aktiveeriv toime ajukoorele. Adrenaliin, mida neerupealise medulla eritab emotsioonide käigus, toimides retikulaarsele moodustisele, suurendab ja pikendab sümpaatilise närvisüsteemi ergastuse mõju.
Ringsidemete olemasolu tõttu retikulaarses moodustises, aferentsete ja efferentsete impulsside vastastikmõju, on võimalik nende pikk ringlus ringis. Selle tulemusel säilib retikulaarmoodustise enda teatud ergastuse tase, mis omakorda säilitab toonuse ja valmisoleku kesknärvisüsteemi erinevate osade tegevuseks. Retikulaarse moodustumise aktiivsus on ajukoore regulatiivse mõju all (joonis 84, B).
5.16. Väikeaju funktsioonid
Väikeaju paikneb pikliku medulla ja silla taga ja kohal, ajupoolkerade all. See on suprasegmentaalne struktuur, mis ilmneb akordide fülogeneesi varases staadiumis. Väikeaju arenguastme määrab elupaiga ja organismi liikumise keerukus. Väikeaju saavutab inimestel suurima arengu tänu püstisele kehahoiakule ja liigutuste komplikatsioonidele sünnitustegevuse ajal. Samal ajal ei ole väikeaju elutähtis organ. Väikeaju kaasasündinud puudumisega inimestel ei ole tõsiseid liikumishäireid, mis nende elu segaksid.
Inimese väikeaju koosneb paaristamata keskosast - ussist ja kahest poolkerast, mis asuvad ussi mõlemal küljel. Väikeaju pind on kaetud 1–2,5 mm paksuse halli ainega, mis moodustab selle ajukoore. Ajukoore all on valge aine, milles hallollus paikneb rühmadena, mis on neuronikehade kobar - väikeaju tuum.
Väikeaju täidab juhtivat, refleksi ja integreerivat funktsiooni. Väikeaju saab impulsse naha, lihaste ja kõõluste retseptoritelt piki aferentseid seljaaju väikeajuteid. Medulla oblongata vestibulaarsetest tuumadest, mööda vestibulo-tserebellaarseid radu, jõuab teave keha asendi kohta väikeaju. Ajukoor saadab väikeajusse ka aferentseid radu, millest olulisemad on kortiko-ponto-väikeaju ja kortiko-retikulo-väikeaju teed.
Väikeajust lähevad eferentsed teed lülisamba ja piklikaju, retikulaarsesse moodustisse, keskaju punastesse tuumadesse, vaheajusse, ajukooresse ja subkortikaalsetesse tuumadesse.
Väikeaju avaldab refleksmõju erinevatele motoorikatele ja autonoomsetele funktsioonidele. Selle peamine tähtsus seisneb teiste motoorsete keskuste aktiivsuse lisamises ja korrigeerimises. Väikeaju osaleb: 1) kehahoiaku ja lihastoonuse reguleerimises; 2) aeglaste sihipäraste liigutuste korrigeerimisel ja nende koordineerimisel rühti säilitavate refleksidega; 3) ajukoorest tuleva käsu peale tehtavate kiirete sihipäraste liigutuste koordineerimisel.
Väikeaju vermise ajukoore piirkond on peamiselt seotud kehahoiaku, tasakaalu ja lihastoonuse reguleerimisega. Väikeajukoore vahepealne paravertebraalne tsoon on seotud aeglaste, sihipäraste liigutuste koordineerimisega asendirefleksidega.
Ajukoore külgmised alad, mis asuvad väikeaju poolkeradel, on seotud kiirete sihipäraste liigutuste teostamisega. Väikeaju poolkerad saavad ajukoore assotsiatsioonialadelt teavet kavatsuste kohta liikuda mööda aferentset kortiko-ponto-tserebellaarset rada, millel on umbes 20 miljonit närvikiudu. Väikeaju poolkerades ja väikeaju dentate tuumas muundatakse liigutuskavatsus puudutav teave liikumisprogrammiks, mis vahekeha talamuses kombineeritakse subkortikaalsetest tuumadest tuleva programmiga ja saadetakse seejärel ajukoore motoorsed piirkonnad. Käsud edastatakse ajukoorest mööda laskuvaid teid seljaaju motoorsetele neuronitele ja tehakse liigutusi.
Väikeaju teeb liigutuste sooritamisel vajalikud kohandused, pakkudes liigutuste täpsust, osavust ja koordinatsiooni. Väikeaju funktsioonide rikkumisel tekivad mitmesugused motoorsed häired: atoonia, asteenia, astaasia, ataksia, asünergia, düsmetria, adiadohokinees, tasakaaluhäired (joonis 85).
Atooniat iseloomustab lihastoonuse järsk nõrgenemine. Tavaliselt kaasneb sellega asteenia - nõrkus ja suurenenud lihaste väsimus. Astaasia väljendub lihaste võime kaotuses pikaajaliseks teetaniliseks kontraktsiooniks, mille tagajärjel jäsemed ja pea pidevalt värisevad ja õõtsuvad, s.t. täheldatakse värinat. Ataksiale on iseloomulik liigutuste koordineerimise, kõnnaku jms halvenemine. Ataksia korral on jalad laiahaardelised, liigutused ülemäärased, mille tõttu paiskub patsient nagu joodik küljelt küljele.
Asünergia See väljendub erinevate lihaste motoorsete keskuste vahelise vastasmõju rikkumises. Samal ajal toimub liikumisprogrammi omamoodi lagunemine ja terviklik liikumine ei koosne samaaegsetest sõbralikest tegudest, vaid laguneb mitmeks järjestikuseks sooritatud lihtsaks liigutuseks. Asünergia on kombineeritud düsmetria või liikumise proportsionaalsuse kaotus. Düsmeetria korral esineb lahknevus lihaste kokkutõmbumise intensiivsuse ja sooritatava liigutuse ülesande vahel, liigutused muutuvad laiaulatuslikuks ja ruumis korratuks.
Adiadochokineesi iseloomustab kiirete sihipäraste liigutuste koordineerimise halvenemine. Sel juhul ei saa inimene sooritada kiiret liigutuste jada, näiteks sõrmede vahelduvat painutamist ja sirutamist. Väikeaju funktsioonide rikkumisel täheldatakse ka tasakaaluhäireid, s.o. tasakaalu säilitamise võime kaotus.
Väikeaju ei osale mitte ainult liigutuste reguleerimises, vaid kontrollib ka autonoomseid funktsioone, avaldades soodustavat või pärssivat mõju südame-veresoonkonna, hingamisteede, seedesüsteemi aktiivsusele ja termoregulatsioonile. Väikeaju mõju on ilmselt tingitud selle seostest retikulaarse moodustumise ja hüpotalamusega. Väikeaju tegevus toimub otseses seoses ajukoorega ja selle kontrolli all.
5.17. vahepea
Retikulaarne moodustumine (lat. reticulum - võrk, formatio - haridus)
retikulaarne moodustis, närvistruktuuride kogum, mis paikneb ajutüve keskosas (medulla oblongata ja keskaju, visuaalsed tuberkulid). Neuron s ,
R. f. komponendid on erineva suuruse, struktuuri ja aksonite pikkuse poolest ;
nende kiud on tihedalt põimunud. Mõiste R. f.", mille tutvustas saksa teadlane O. Deiters, peegeldab ainult selle morfoloogilisi tunnuseid. R. f. morfoloogiliselt ja funktsionaalselt seotud seljaaju, väikeaju (vt väikeaju), limbilise süsteemiga (vt Limbiline süsteem) ja ajukoorega. Piirkonnas R. f. viiakse läbi nii sellesse sisenevate tõusvate - aferentsete kui ka laskuvate - efferentsete impulsside koostoime. Võimalik on ka impulsside ringlemine suletud närviahelate kaudu. Seega on R. f.-i neuronite pidev ergastuse tase, mille tulemusena tagatakse toonus ja teatav valmisolek kesknärvisüsteemi erinevate osade tegevuseks. Ergastusaste R. f. reguleerib ajukoor (vt. Ajukoor).
Allapoole suunatud mõjud. Väljaandes R. f. eristada piirkondi, millel on seljaaju motoorseid reaktsioone pärssiv ja soodustav toime (vt Seljaaju) ( riis. üks
). Seost ajutüve erinevate piirkondade stimuleerimise ja seljaaju reflekside vahel märkis esmakordselt 1862. aastal IM Sechenov. Aastatel 1944-46 näitas Ameerika neurofüsioloog H. Magone ja tema kaastöötajad, et R. f. erinevate piirkondade stimuleerimine. medulla oblongatal on seljaaju motoorseid reaktsioone soodustav või pärssiv toime. R. t. mediaalse osa elektriline stimulatsioon. Medulla oblongata tuimastatud ja detserebreeritud kassidel ja ahvidel kaasneb liigutuste täielik peatumine, mis on põhjustatud nii refleksiivselt kui ka ajukoore motoorsete piirkondade stimuleerimisest. Kõik pärssivad toimed on kahepoolsed, kuid ärrituse poole pealt täheldatakse sellist toimet sageli ka madalamal ärrituselävel. Mõned pärssivate mõjude ilmingud R. t. medulla oblongata vastavad Sechenovi kirjeldatud tsentraalse inhibeerimise pildile (vt Sechenovi inhibeerimine). Külgmise piirkonna ärritus R. t. medulla oblongata piki piirkonna perifeeriat, millel on pärssiv toime, millega kaasneb seljaaju motoorset aktiivsust soodustav toime. R.f. piirkond, millel on seljaaju soodustav toime, ei piirdu pikliku medullaga, vaid ulatub ettepoole, haarates silla ja keskaju piirkonna. R. f. võib mõjutada seljaaju erinevaid moodustisi, näiteks alfa-motoorseid neuroneid, mis innerveerivad tahtlike liigutustega seotud peamisi (ekstrafusaalseid) lihaskiude. Motoorsete neuronite reaktsioonide varjatud perioodide suurenemine R. t. inhibeerivate lõikude stimuleerimisel. viitab sellele, et retikulaarsete struktuuride inhibeeriv toime seljaaju motoorsele reaktsioonile toimub interkalaarsete neuronite, võib-olla Renshaw rakkude abil. R. f. mõjumehhanism. lihastoonuse kohta, mille paljastas Rootsi neurofüsioloog R. Granit, kes näitas, et R. t. mõjutab ka gamma motoorsete neuronite tegevust, mille aksonid lähevad nn intrafusaalsetesse lihaskiududesse, mängides olulist rolli kehaasendi ja faasiliigutuste reguleerimisel. Tõusvad mõjud. Erinevad osakonnad R. f. (vahekehast kuni medulla oblongata) omavad ajukoorele ergastavat üldist mõju, st kaasavad ergastusprotsessi ajukoore kõiki piirkondi ( riis. 2
). 1949. aastal leidsid Itaalia füsioloog J. Moruzzi ja Magone aju bioelektrilist aktiivsust uurides, et R. f. ajutüves muutuvad unele iseloomulikud aeglased sünkroonsed kõrgepingevõnkumised ärkvelolekule iseloomulikuks madala amplituudiga kõrgsageduslikuks aktiivsuseks. Ajukoore elektrilise aktiivsuse muutusega kaasnevad loomadel ärkamise välised ilmingud. R. f. on anatoomiliselt tihedalt seotud klassikaliste juhtivusradadega ning selle ergastamine toimub välis- ja interotseptiivsete aferentsete (tundlike) süsteemide abil. Selle põhjal omistavad mitmed autorid R. f. aju mittespetsiifilisele aferentsele süsteemile. Erinevate farmakoloogiliste ainete kasutamine R. f. funktsiooni uurimisel, kemikaalide selektiivse mõju avastamine reaktsioonidele, mis viidi läbi R. f. osalusel, võimaldas aga P. K. Anokhinil
sõnastada seisukoht R. f. tõusvate mõjude spetsiifilisuse kohta. ajukoorele. R. f. aktiveerivad mõjud. on alati teatud bioloogilise tähtsusega ja neid iseloomustab selektiivne tundlikkus erinevate farmakoloogiliste ainete suhtes (Anokhin, 1959, 1968). Kehasse viidavad ravimid inhibeerivad R. f. neuroneid, blokeerides seeläbi selle tõusva aktiveeriva mõju ajukoorele. Erinevate veres ringlevate kemikaalide suhtes tundliku R. f. aktiivsuse säilitamisel on oluline roll humoraalsetel teguritel: katehhoolamiinid, süsinikdioksiid, kolinergilised ained jne. See tagab R. f. kaasamise. mõnede autonoomsete funktsioonide reguleerimisel. Ajukoor, mis kogeb R. f. toonilist aktiveerivat mõju, võib aktiivselt muuta retikulaarsete moodustiste funktsionaalset seisundit (muuta selles ergastuse kiirust, mõjutada üksikute neuronite talitlust), st I. P. Pavlovi sõnul kontrollida alamkorteksi "pime jõud". R. f. omaduste avastamine, selle seos ajukoore teiste subkortikaalsete struktuuride ja piirkondadega võimaldas selgitada valu, une, ärkveloleku, aktiivse tähelepanu neurofüsioloogilisi mehhanisme, lahutamatute konditsioneeritud refleksreaktsioonide moodustumist ja keha erinevate motivatsiooni- ja emotsionaalsete seisundite arendamine. R. uurimistöö f. farmakoloogiliste ainete kasutamisega avavad nad võimaluse mitmete kesknärvisüsteemi haiguste meditsiiniliseks raviks, määravad uue lähenemise sellistele olulistele meditsiiniprobleemidele nagu anesteesia jne. Lit.: Brodal A., Ajutüve retikulaarne moodustumine, rada, inglise keelest, M., 1960; Rossi J. F., Tsanchetti A., Ajutüve retikulaarne moodustumine, trans. inglise keelest, M., 1960; Aju retikulaarne moodustumine, trans. inglise keelest, M., 1962; Magun, G., Ärkav aju, tlk. inglise keelest, 2. väljaanne, M., 1965; Anokhin P.K., Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968; Granit R., Liikumiste reguleerimise alused, tlk. inglise keelest, M., 1973; Moruzzi G., Magoun H. W., Brain stem reticular formation and activation of EEG, elektroentsefalograafia ja kliiniline neurofüsioloogia, v. 1, Boston, 1949 V. G. ZILOV
Suur Nõukogude entsüklopeedia. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. 1969-1978 .
Vaadake, mis on "retikulaarne moodustis" teistes sõnaraamatutes:
- (formatio reticularis; lat. reticulum network; võrkkesta aine sünonüüm) raku- ja tuumamoodustiste kompleks, mis on ajutüves ja seljaaju ülaosas kesksel kohal. Suur hulk närvikiude ... Wikipedia
Retikulaarne moodustumine- Keeruline neuronite ja raku tuumade võrgustik, mis hõivab ajutüve keskosa. Sageli nimetatakse seda "retikulaarseks aktiveerimissüsteemiks", kuna see mängib aktiveerimisprotsessis rolli. Tänapäevased uuringud võimaldavad ...... Suur psühholoogiline entsüklopeedia
Aju keskosas paiknevate struktuuride komplekt, mis reguleerib erutatavuse ja toonuse taset kesknärvisüsteemi all ja katvates osades, sealhulgas ajukoores ... Suur entsüklopeediline sõnaraamat
RISKULARNE MOODUSTUS, selgroogsete KESKNÄRVISÜSTEEMI keerukas mehhanism, mis asub seljaaju tüves. Koosneb omavahel ühendatud närvirakkude kehade (halli aine) klastritest ja arvatakse, et see mõjutab paljusid füsioloogilisi... ... Teaduslik ja tehniline entsüklopeediline sõnastik
- (formatio reticularis), närvistruktuuride kogum, mis paiknevad seljaajus, piklikus, keskajus ja sillas ning moodustavad ühtse funktsiooni. keeruline. Fülogeneetiliselt iidne mootorisüsteem. kontroll. Üldiselt hästi arenenud ...... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik
Retikulaarne moodustumine- (ladina keeles rete network, formatio teke, haridus, koostamine) võrgustikulaadne närvistruktuur, mis koosneb enam kui 50 tuumast ja ulatuslikust keeruliste ja hargnenud aksonaalsete ja dendriitsete protsessidega neuronite võrgustikust. Soovitatud nimi... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik
Struktuuride kogum, mis paikneb selgroos, piklikajus ja keskajus ning pons varolii ning moodustavad ühtse funktsionaalse kompleksi. Sellel on aktiveeriv ja pärssiv toime kesknärvisüsteemi erinevatele osadele, suurendades ... ... entsüklopeediline sõnaraamat
retikulaarne moodustumine- (formatio reticularis) väikeste, kuid arvukate tuumade kogum, mis paiknevad ajutüve keskosas. Retikulaarse moodustumise neuronitel on erinevates suundades tugevalt hargnevad protsessid, mis meenutavad mikroskoobi all ... Inimese anatoomia terminite ja mõistete sõnastik
Retikulaarne moodustumine- (lat. reticulum mesh) närvistruktuur, mis paikneb piki kogu ajutüve ja koosneb rakkudest, mille protsessid hargnevad laiaulatuslikes ajukoore piirkondades. Retikulaarse moodustise ülesanne on ajukoore aktiveerimine ... ... Inimpsühholoogia: terminite sõnastik
I Retikulaarne moodustis (formatio reticularis; lat. reticulum mesh; võrkkesta aine sünonüüm) on raku- ja tuumamoodustiste kompleks, mis on ajutüves ja seljaaju ülaosas kesksel kohal. Suur…… Meditsiiniline entsüklopeedia
Retikulaarne moodustumine tuntud aastast 1845, kirjeldas Deiters (O.F.C. Deiters) aastal 1885. Praegu selle uurimine jätkub. Retikulaarne moodustis paikneb seljaaju emakakaela segmentide tagumise ja külgmiste sarvede vahel, ajutüve tegmentumis, visuaalse künka keskses tuumas. See on anatoomiliselt ja funktsionaalselt omavahel seotud neuronite kompleks, mida ümbritsevad mitmed kiud, mis kulgevad erinevates suundades tuumastruktuuride ja -teedeni (joonis 30).
Riis. 30.: 1 - tõusuteed; 2 - laskuvad teed; 3 - spetsiifiline (lemniskuse) tundlik rada; 4 - püramiidne tee.
Retikulaarne moodustis tajub kõiki impulsse (valu, temperatuur, valgus, heli jne), kuid selles puuduvad spetsiaalsed neuronid. Seetõttu tajuvad samad neuronid erinevaid impulsse ja edastavad need aju erinevatesse osadesse, kõikidesse ajukoore osadesse. Retikulaarne moodustis on aju teine aferentne süsteem, selle mittespetsiifiline struktuur. Sellel on kahesuunalised ühendused kõigi pea- ja seljaaju struktuuridega (joonis 31, 32).
Riis. 31. : 1; 2; 3 - spetsiifiline (lemniskuse) tundlik rada; 4 - tagatised, mis ühendavad spetsiifilist sensoorset rada ajutüve retikulaarse moodustisega; 5 - retikulaarse moodustumise tõusev aktiveeriv süsteem; 6 - retikulaarse moodustumise üldine mõju ajukoorele.
Riis. 32.: 1 - sensoorne närv, millele stiimul rakendatakse (valuärritus); 2 - seljaaju; 3 - sümpaatilised närvid; 4 - neerupealised; 5 - unearteri siinus; 6 - hüpofüüsi; 7 - retikulaarne moodustumine. Tahked nooled näitavad närvimõjusid, täpilised nooled viitavad hormonaalsetele mõjudele, millel on retikulaarse moodustumise kaudu aktiveeriv toime ajukoorele.
Ajutüve retikulaarse moodustumise struktuurielemendid jagunevad külgmiseks ja mediaalseks osaks. Külglõikes lõpevad erinevatest aferentsetest süsteemidest pärit kiud. Tagatised mediaalsetest ja lateraalsetest aasadest, kraniaalnärvide sensoorsetest tuumadest lähenevad hajutatud rakkudele ja retikulaarse moodustumise tuumadele. Mediaalse sektsiooni neuronitest algavad eferentsed kiud kraniaalnärvide motoorsete tuumadeni, väikeajuni, seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumadeni.
Retikulaarse moodustumise peamised aferentsed teed: tr. spinoreticularis - seljaajust, tr. tegmentothalamicus - keskajust, reticulothalamicus - medulla oblongata ja sillast, tr. thalamocorticalis - kõikidele ajukoore piirkondadele ja kihtidele. Retikulaarne moodustis aktiveerib ajukoore ja väikeaju.
Ajukoor omakorda saadab tr. corticoreticularis impulsid retikulaarsesse formatsiooni püramiidsete radade osana. Peamine efferent trakt on tr. reticulospinalis. See rada juhib toonilisi impulsse seljaaju gamma-motoorsetele neuronitele. Retikulaarne moodustis reguleerib motoorset lüli, tagades liigutuste koordineerimise, lihaskontraktsioonide sünkroonsuse, tagab ebastandardsed liigutused, tasakaalurefleksi, loob gravitatsioonivastase lihastoonuse, mis hoiab keha maapinnast kõrgemal. Retikulaarne moodustis jaotab ümber lihastoonust, mis kriisiolukordades viib organismi varjatud reservide mobiliseerimiseni.
On kindlaks tehtud sinaka laigu ja raphe tuumade roll une ja ärkveloleku reguleerimisel. sinakas laik (locus caeruleus) asub rombikujulise lohu ülemises külgmises osas. Selle tuuma neuronid toodavad norepinefriini, mis aktiveerib aju katvaid osi. Sinakaslaiksete neuronite aktiivsus on eriti kõrge ärkveloleku ajal, sügava une ajal hääbub see peaaegu täielikult.
Õmblussüdamikud (tuumad raphes) asuvad pikliku medulla keskjoonel. Nende tuumade neurotsüüdid toodavad serotoniini, mis põhjustab hajusa inhibeerimise protsesse ja uneseisundit.
Medulla piklikaju retikulaarse moodustumise tuumad on ühenduses Ⅸ, Ⅹ närvide autonoomsete tuumadega ja seljaaju sümpaatiliste tuumadega. Seetõttu osalevad nad südametegevuse, hingamise, veresoonte toonuse, näärmete sekretsiooni jne reguleerimises.
Cahali ja Darkshevichi tuumad, mis on seotud keskaju retikulaarse moodustumisega, mediaalse pikisuunalise kimbuga ( fasciculus longitudinalis medialis), on ühenduses kolmanda, neljanda, kuuenda, kaheksanda, üheksanda, kümnenda ja üheteistkümnenda kraniaalnärvide paari tuumadega. Nad koordineerivad selle kiire tööd, pakkudes kombineeritud pea ja silmade pöördeid asendi muutmisel või heliallika otsimisel, pilku fikseerides. (Need liigutused on töö- ja mängutegevuseks hädavajalikud).
Need seosed selgitavad autonoomseid häireid vestibulaarse ülekoormuse korral. Retikulaarse moodustumise hajutatud neuronid toimivad neelamise, sarvkesta (joonis 33), köha, oksendamise, haigutamise, aevastamise jne kaitsvate reflekside interkalaarsete neuronitena.
Riis. 33.: 1 - sarvkestas asuvad retseptorid; 2 - kolmiknärvi oftalmoloogiline haru; 3 - kolmiknärvi sensoorse ganglioni vale unipolaarne rakk; 4 - assotsiatiivne neuron - retikulaarse moodustumise hajutatud rakk; 5 - näonärvi motoorse tuuma rakk; 6 - silma ringlihas.
6. loeng
Retikulaarne moodustis on ajutüves ja osaliselt seljaajus paiknev neuronite kompleks, millel on ulatuslikud ühendused erinevate närvikeskustega, ajukoorega ja omavahel. Retikulaarset moodustist esindavad hajutatud rakud ajutüve tegmentumis ja seljaajus.
Mitmed ajutüve retikulaarse moodustumise rakud on elutähtsad keskused:
1. respiratoorne (sisse- ja väljahingamiskeskus) - piklikus medullas;
2. vasomotoorne - pikliku medullas;
3. pilgu koordinatsioonikeskus (Kahali ja Darkshevichi tuumad) - keskajus;
4. termoregulatsiooni keskus - vaheseinaosas;
5. nälja- ja küllastustunde keskus – vahekehas.
Retikulaarne moodustumine täidab järgmisi funktsioone:
Segmendireflekside tagamine: hajutatud rakud on
seljaaju ja ajutüve interneuronid
(neelamisrefleks);
Skeletilihaste toonuse säilitamine: retikulaarmoodustise tuumade rakud saadavad toniseerivaid impulsse kraniaalnärvide motoorsetes tuumades ja seljaaju eesmiste sarvede motoorsetes tuumades;
Ajutüve tuumade toniseeriva aktiivsuse tagamine ja
poolkera ajukoor, mis on vajalik edasiseks juhtimiseks ja
närviimpulsside analüüs;
Korrektsioon närviimpulsside juhtimisel: tänu retikulaarsele formatsioonile võivad impulsid olenevalt närvisüsteemi seisundist kas oluliselt võimenduda või oluliselt nõrgeneda;
Aktiivne mõju ajukoore kõrgematele keskustele, mis
põhjustab kas ajukoore toonuse langust, apaatsust ja une algust,
või efektiivsuse tõstmiseks, eufooria;
Osalemine südametegevuse, hingamise, veresoonte toonuse reguleerimises,
näärmete ja muude autonoomsete funktsioonide (ajutüve keskused) eritised;
Une ja ärkveloleku reguleerimises osalemine: sinine laik, raphe tuumad -
projitseeritud rombikujulisele lohule;
Pea ja silmade kombineeritud pöörde tagamine: Cajal tuumad ja
Darkševitš.
Retikulaarse moodustumise põhiliseks laskuvaks traktiks on retikulospinaaltrakt, mis kulgeb mööda tüve seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumade ja kraniaalnärvide motoorsete tuumade neuroniteni, aga ka närvirakkudevahelistesse neuronitesse. autonoomne närvisüsteem.
Nägemiskünka retikulaarsetest tuumadest ajukoore erinevatesse piirkondadesse lähevad talamokortikaalsed kiud: need lõpevad ajukoore kõigis kihtides, viies läbi spetsiifiliste stiimulite tajumiseks vajaliku ajukoore aktiveerimise.
⇐ Eelmine22232425262728293031
| Isikuandmete kaitse |
Kas te ei leidnud seda, mida otsisite? Kasutage otsingut:
Loe ka:
Avaleht → Füsioloogia → Füsioloogiliste protsesside reguleerimise mehhanism ->
Retikulaarse moodustumise funktsioonid
Retikulaarne moodustumine Ajutüve peetakse üheks oluliseks aju integreerivaks aparaadiks.
Retikulaarse moodustumise tegelikud integreerivad funktsioonid hõlmavad järgmist:
- kontroll une ja ärkveloleku üle
- lihaste (faasiline ja tooniline) kontroll
- erinevate kanalite kaudu tulevate keskkonna ja keha sisekeskkonna infosignaalide töötlemine
Retkulaarne moodustis ühendab ajutüve erinevaid osi (pikliku medulla, silla ja keskaju retikulaarne moodustis). Funktsionaalses mõttes on aju erinevate osade retikulaarsel moodustumisel palju ühist, mistõttu on soovitatav seda käsitleda ühtse struktuurina. Retikulaarne moodustis on erinevat tüüpi ja suurusega rakkude hajus kogunemine, mis on eraldatud paljude kiududega. Lisaks eraldatakse retikulaarse moodustise keskel umbes 40 tuuma ja pidyader.
Aju retikulaarne moodustumine: struktuur ja funktsioonid
Retikulaarse moodustise neuronitel on laialt hargnenud dendriidid ja piklikud aksonid, millest osa on jagatud T-kujuliseks (üks protsess on suunatud allapoole, moodustades retikulaar-spinaalse tee ja teine aju ülemistesse osadesse). .
Retikulaarses formatsioonis koondub suur hulk aferentseid radu teistest ajustruktuuridest: ajukoorest - kortikospinaalsete (püramiidsete) radade tagatised, väikeajust ja muudest struktuuridest, samuti ajutüve kaudu tulevatest kollateraalsetest kiududest, kiududest. sensoorsete süsteemide (nägemis-, kuulmis- jne). Kõik need lõpevad retikulaarse moodustumise neuronite sünapsidega. Seega on retikulaarformatsioon tänu sellele organisatsioonile kohandatud kombineerima erinevate ajustruktuuride mõjusid ja on võimeline neid mõjutama, st täitma kesknärvisüsteemi aktiivsuse integreerivaid funktsioone, määrates suurel määral üldise taseme. oma tegevusest.
Retikulaarsete neuronite omadused. Retikulaarse moodustumise neuronid on võimelised pidevaks impulsside taustaks. Enamik neist tekitab pidevalt tühjendeid sagedusega 5-10 Hz. Retikulaarsete neuronite sellise pideva taustategevuse põhjuseks on: esiteks erinevate aferentsete mõjude (naha, lihaste, vistseraalsete, silmade, kõrvade jne retseptoritelt), aga ka väikeaju, aju mõjude massiline konvergents. ajukoor, vestibulaarsed tuumad ja muud ajustruktuurid samal retikulaarsel neuronil. Sellisel juhul tekib sageli sellele vastuseks elevus. Teiseks võivad retikulaarse neuroni aktiivsust muuta humoraalsed tegurid (adrenaliin, atsetüülkoliin, CO2 pinge veres, hüpoksia jne.) Need pidevad impulsid ja veres sisalduvad kemikaalid toetavad retikulaarsete neuronite membraanide depolarisatsiooni. , nende võimet säilitada impulssaktiivsust. Sellega seoses on retikulaarsel moodustisel pidev toniseeriv toime ka teistele ajustruktuuridele.
Retikulaarse moodustumise iseloomulik tunnus on ka selle neuronite kõrge tundlikkus erinevate füsioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes. Tänu sellele saab retikulaarsete neuronite aktiivsust suhteliselt kergesti blokeerida farmakoloogiliste ravimitega, mis seonduvad nende neuronite membraanide tsütoretseptoritega. Sellega seoses on eriti aktiivsed barbituurhappe (barbituraadid), kloorpromasiini ja teiste meditsiinipraktikas laialdaselt kasutatavate ravimite ühendid.
Retikulaarse moodustumise mittespetsiifiliste mõjude olemus. Ajutüve retikulaarne moodustumine on seotud keha autonoomsete funktsioonide reguleerimisega. Kuid juba 1946. aastal avastasid Ameerika neurofüsioloog H. W. Megoun ja tema kaastöötajad, et retikulaarne moodustis on otseselt seotud somaatilise refleksi aktiivsuse reguleerimisega. On tõestatud, et retikulaarsel formatsioonil on hajus mittespetsiifiline, laskuv ja tõusev mõju teistele ajustruktuuridele.
Allapoole mõju. Kui stimuleerida tagaaju retikulaarset moodustumist (eriti pikliku medulla hiidraku tuum ja silla retikulaarne tuum, kust pärineb retikulospinaalne rada), tekib kõigi spinaalsete motoorsete keskuste (fleksioon ja sirutaja) pärssimine. See pärssimine on väga sügav ja pikaajaline. Seda asendit looduslikes tingimustes võib täheldada sügava une ajal.
Koos hajusate pärssivate mõjudega, kui teatud retikulaarse moodustumise piirkonnad on ärritunud, ilmneb hajus mõju, mis soodustab spinaalmotoorse süsteemi aktiivsust.
Retikulaarne moodustis mängib olulist rolli lihasspindlite aktiivsuse reguleerimisel, muutes gamma eferentsete kiudude kaudu lihastesse edastatavate heidete sagedust. Seega on nendes vastupidine impulss moduleeritud.
Ülespoole suunatud mõju. N. W. Megouni, G. Moruzzi (1949) uuringud näitasid, et retikulaarse moodustise (tagumise, keskaju ja vaheaju) ärritus mõjutab aju kõrgemate osade, eelkõige ajukoore aktiivsust, tagades selle ülemineku aktiivsesse olekusse. Seda seisukohta kinnitavad need arvukad eksperimentaalsed uuringud ja kliinilised vaatlused. Seega, kui loom on uneseisundis, siis retikulaarse moodustumise (eriti silla) otsene stimuleerimine nendesse struktuuridesse sisestatud elektroodide kaudu põhjustab looma äratamise käitumusliku reaktsiooni. Sel juhul ilmub EEG-le iseloomulik pilt - alfa-rütmi muutus beeta-rütmi võrra, s.o. desünkroniseerimise või aktiveerimise reaktsioon on fikseeritud. See reaktsioon ei piirdu ajukoore teatud piirkonnaga, vaid hõlmab selle suuri alasid, s.t. on üldistatud. Kui retikulaarne moodustis hävib või selle ülenevad ühendused ajukoorega välja lülitatakse, langeb loom unenäolaadsesse seisundisse, ei reageeri valgusele ja haistmisstiimulitele ega puutu reaalselt välismaailmaga kokku. See tähendab, et otsaaju lakkab aktiivselt toimimast.
Seega täidab ajutüve retikulaarne moodustis aju tõusva aktiveeriva süsteemi funktsioone, mis hoiab ajukoores olevate neuronite erutatavuse kõrgel tasemel.
Lisaks ajutüve retikulaarsele moodustumisele hõlmab aju tõusev aktiveeriv süsteem ka talamuse, tagumise hüpotalamuse ja limbiliste struktuuride mittespetsiifilisi tuumasid. Olles oluline integreeriv keskus, on retikulaarne moodustis omakorda osa aju globaalsematest integratsioonisüsteemidest, mis hõlmavad hüpotalamuse-limbilisi ja neokortikaalseid struktuure. Nendega koostoimes kujuneb välja otstarbekas käitumine, mille eesmärk on kohandada keha muutuvate välis- ja sisekeskkonna tingimustega.
Inimese retikulaarstruktuuride kahjustuse üks peamisi ilminguid on teadvusekaotus. See juhtub kraniotserebraalsete vigastuste, tserebrovaskulaarse õnnetuse, kasvajate ja ajutüve nakkusprotsesside korral. Sünkoobi seisundi kestus sõltub retikulaarse aktiveeriva süsteemi düsfunktsiooni iseloomust ja raskusastmest ning ulatub mõnest sekundist mitme kuuni. Tõusvate retikulaarsete mõjude talitlushäired ilmnevad ka jõukaotuse, pideva patoloogilise unisuse või sagedaste uinumishoogude (paroksüsmaalne hüpersoomia), rahutu öine uni. Samuti esinevad lihastoonuse häired (sageli tõus), erinevad autonoomsed muutused, emotsionaalsed ja vaimsed häired jne.
jaotiste kategooriad
Teema 13. Retikulaarne moodustumine.
Mõiste retikulaarne moodustumine pakkus 1865. aastal välja saksa teadlane O. Deiters. Selle mõiste all pidas Deiters silmas ajutüves hajutatud rakke, mida ümbritsevad mitmed eri suundades jooksvad kiud. Kavandatava nime aluseks oli närvirakke omavahel ühendavate kiudude võrgulaadne paigutus.
Praeguseks on morfoloogid ja füsioloogid kogunud rikkalikku materjali retikulaarse moodustumise struktuuri ja funktsioonide kohta. On kindlaks tehtud, et retikulaarse moodustise struktuurielemendid paiknevad paljudes ajumoodustistes, alustades seljaaju emakakaela segmentide vahepealsest tsoonist (lamina VII) ja lõpetades mõne vahekeha struktuuriga (intralaminaarsed tuumad, talamuse retikulaarne tuum). Retikulaarne moodustis koosneb märkimisväärsest hulgast närvirakkudest (sisaldab peaaegu 9/10 kogu ajutüve rakkudest). Retikulaarsete struktuuride struktuuri üldised tunnused on spetsiaalsete retikulaarsete neuronite olemasolu ja ühenduste eripära.
Riis. 1. Retikulaarse moodustumise neuron. Rotipoja ajutüve sagitaalne osa.
Joonisel A on näidatud ainult üks retikulaarse moodustumise neuron. On näha, et akson jaguneb suure pikkusega saba- ja rostraalseteks segmentideks, millel on palju külgmisi. B. Tagatised. Rotipoja alumise ajutüve sagitaalne lõige, mis näitab suure laskuva trakti (püramiidtrakti) külgmiste seoseid retikulaarsete neuronitega. Tõusvate radade (sensoorsete radade) tagatised, mida joonisel ei ole näidatud, on sarnasel viisil ühendatud retikulaarsete neuronitega (Sheibel M. E. ja Sheibel A. B. järgi)
Koos arvukate eraldi asetsevate, erineva kuju ja suurusega neuronitega on aju retikulaarses moodustises tuumad. Retikulaarse moodustumise hajutatud neuronid mängivad peamiselt olulist rolli segmentaalsete reflekside tagamisel, mis sulguvad ajutüve tasemel. Need toimivad interkalaarsete neuronitena selliste reflekside rakendamisel nagu vilkumine, sarvkesta refleks jne.
Paljude retikulaarse moodustumise tuumade tähtsus on välja selgitatud. Niisiis on medulla piklikus paiknevatel tuumadel ühendused vaguse ja glossofarüngeaalsete närvide autonoomsete tuumadega, seljaaju sümpaatiliste tuumadega, nad on seotud südametegevuse, hingamise, veresoonte toonuse, näärmete sekretsiooni jne reguleerimisega.
On kindlaks tehtud locus coeruleus'e ja raphe tuumade roll une ja ärkveloleku reguleerimisel. sinine laik, asub rombikujulise lohu ülemises külgmises osas. Selle tuuma neuronid toodavad bioloogiliselt aktiivset ainet - norepinefriin, millel on aktiveeriv toime aju katvate osade neuronitele. Locus coeruleus'e neuronite aktiivsus on eriti kõrge ärkveloleku ajal, sügava une ajal hääbub see peaaegu täielikult. Õmblussüdamikud paikneb pikliku medulla keskjoonel. Nende tuumade neuronid toodavad serotoniin, mis põhjustab difuusse inhibeerimise protsesse ja uneseisundit.
Cajali tuumad ja Darkševitš seotud keskaju retikulaarse moodustumisega, on ühenduses III, IV, VI, VIII ja XI paari kraniaalnärvide tuumadega. Nad koordineerivad nende närvikeskuste tööd, mis on väga oluline pea ja silmade kombineeritud pöörlemise tagamiseks. Ajutüve retikulaarne moodustis on oluline skeletilihaste toonuse säilitamisel, toonusimpulsside saatmisel kraniaalnärvide motoorsete tuumade motoorsetes neuronites ja seljaaju eesmiste sarvede motoorsetes tuumades. Evolutsiooni käigus tekkisid retikulaarsest moodustisest sellised iseseisvad moodustised nagu punane tuum, must aine.
Struktuursete ja funktsionaalsete kriteeriumide järgi jaguneb retikulaarne moodustumine kolmeks tsooniks:
1. Mediaan, mis asub piki keskjoont;
2. Mediaalne, hõivates pagasiruumi mediaalsed osad;
3. Lateraalne, mille neuronid asuvad sensoorsete moodustiste läheduses.
keskmine tsoon mida esindavad raphe elemendid, mis koosnevad tuumadest, mille neuronid sünteesivad vahendajat - serotoniini. Raphe tuumade süsteem osaleb agressiivse ja seksuaalse käitumise korraldamises, une reguleerimises.
Mediaalne (aksiaalne) tsoon koosneb väikestest neuronitest, mis ei hargne.
Mis on retikulaarne moodustis
Tsoon sisaldab suurt hulka tuumasid. Samuti leidub suuri multipolaarseid neuroneid, millel on palju tihedalt hargnevaid dendriite. Need moodustavad tõusvad närvikiud ajukooresse ja laskuvad närvikiud seljaajusse. Mediaalse tsooni tõusuteedel on aktiveeriv toime (otse või kaudselt talamuse kaudu) neokorteksile. Laskuvad teed on pärssiva toimega.
Külgmine tsoon- see hõlmab retikulaarseid moodustisi, mis asuvad ajutüves sensoorsete süsteemide läheduses, aga ka sensoorsete moodustiste sees asuvaid retikulaarseid neuroneid. Selle tsooni põhikomponent on kolmiknärvi tuumaga külgnevate tuumade rühm. Kõik külgmise tsooni tuumad (välja arvatud medulla oblongata retikulaarne külgtuum) koosnevad väikese ja keskmise suurusega neuronitest ning neil puuduvad suured elemendid. Selles tsoonis asuvad tõusvad ja laskuvad teed, mis loovad ühenduse sensoorsete moodustiste vahel retikulaarse moodustumise mediaalse tsooni ja kehatüve motoorsete tuumadega. See retikulaarmoodustise osa on noorem ja võib-olla ka progresseeruvam, selle arenguga on seotud aksiaalse retikulaarmoodustise mahu vähenemise fakt evolutsioonilise arengu käigus. Seega on külgmine tsoon elementaarsete integreerivate üksuste kogum, mis on moodustatud konkreetsete sensoorsete süsteemide läheduses ja sees.
Riis. 2. Retikulaarse moodustumise tuumad (RF)(pärast: Niuwenhuys jt, 1978).
 |
1-6 - RF keskmine tsoon: 1-4 - raphe tuumad (1 - kahvatu, 2 - tume, 3 - suur, 4 - sild), 5 - ülemine keskne, 6 - dorsaalne raphe tuum, 7-13 - mediaalne RF tsoon: 7 - retikulaarne paramediaan, 8 - hiiglaslik rakk, 9 - silla ristluu retikulaarne tuum, 10, 11 - silla sabatuum (10) ja suu (11) tuum, 12 - dorsaalne tegmentaalne tuum (Gudden) , 13 - sphenoidne tuum, 14 - I5 - RF külgmine tsoon: 14 - pikliku medulla keskne retikulaarne tuum, 15 - lateraalne retikulaarne tuum, 16, 17 - mediaalne (16) ja lateraalne (17) parabrahhiaalne tuum, 18, 19 - pedunculo -pontine tuuma kompaktsed (18) ja hajutatud (19) osad.
Tänu allapoole suunatud mõjudele on retikulaarmoodustis toniseeriv toime ka seljaaju motoorsetele neuronitele, mis omakorda tõstab skeletilihaste toonust ja parandab aferentset tagasisidesüsteemi. Tänu sellele sooritatakse iga motoorne toiming palju tõhusamalt, annab täpsema kontrolli liikumise üle, kuid retikulaarmoodustise rakkude liigne erutus võib viia lihaste värisemiseni.
Retikulaarse moodustise tuumades on une- ja ärkveloleku keskused ning teatud keskuste stimuleerimine viib kas une alguseni või ärkamiseni. See on unerohi kasutamise aluseks. Retikulaarne moodustis sisaldab neuroneid, mis reageerivad lihastest või siseorganitest tulevatele valustiimulitele. See sisaldab ka spetsiaalseid neuroneid, mis reageerivad kiiresti äkilistele ebamäärastele signaalidele.
Retikulaarne moodustis on tihedalt seotud ajukoorega, tänu sellele tekib funktsionaalne ühendus kesknärvisüsteemi välisosade ja ajutüve vahel. Retikulaarne moodustis mängib olulist rolli nii sensoorse teabe integreerimisel kui ka kõigi efektorneuronite (motoorse ja autonoomse) aktiivsuse kontrollimisel. Samuti on see ülimalt tähtis ajukoore aktiveerimisel, teadvuse säilitamisel.
Tuleb märkida, et ajukoor omakorda saadab kortikaalne-retikulaarne impulsside teed retikulaarsesse formatsiooni. Need impulsid pärinevad peamiselt otsmikusagara ajukoorest ja läbivad püramiidseid radu. Kortikaalsetel-retikulaarsetel ühendustel on ajutüve retikulaarset moodustumist kas pärssiv või ergastav toime, need korrigeerivad impulsside läbimist mööda eferentseid radu (efferentse teabe valik).
Seega tekib retikulaarformatsiooni ja ajukoore vahel kahepoolne seos, mis tagab eneseregulatsiooni närvisüsteemi tegevuses. Retikulaarse moodustise funktsionaalne seisund määrab lihaste toonuse, siseorganite toimimise, meeleolu, tähelepanu kontsentratsiooni, mälu jne. Üldiselt loob ja säilitab retikulaarmoodustis tingimused kompleksse ajukoorega seotud refleksitegevuse läbiviimiseks.
Loengu otsing
IV. Retikulaarne moodustumine
Retikulaarne moodustumine- laiendatud struktuur ajutüves - mittespetsiifilise süsteemi oluline integreeriv piirkond. Esimesed kirjeldused ajutüve retikulaarsest formatsioonist (RF) kirjeldasid saksa morfoloogid: 1861. aastal K. Reichert (Reichert K., 1811-1883) ja 1863. aastal O. Deiters (Deiters O., 1834-1863). ); Kodumaistest teadlastest andis selle uurimisse suure panuse V.M. Bekhterev. RF on närvirakkude ja nende protsesside kogum, mis paikneb tüve kõikide tasandite tegmentumis kraniaalnärvide tuumade ehk oliivide vahel, mis läbivad aferentset ja eferentset rada (joonis 17). Mõningaid vahepeade mediaalseid struktuure, sealhulgas talamuse mediaalseid tuumasid, nimetatakse mõnikord retikulaarseks formatsiooniks.
RF-rakud on erineva kuju ja suuruse, aksonite pikkusega, paiknevad peamiselt hajusalt, mõnes kohas moodustavad klastreid - tuumasid, mis integreerivad lähedalasuvatest kraniaalsetest tuumadest tulevaid impulsse või tungivad siia mööda tagatisi läbivatest aferentsetest ja eferentsetest radadest. pagasiruumi. Ajutüve retikulaarse moodustumise seostest võib kõige olulisemateks pidada kortiko-retikulaarseid, spinaal-retikulaarseid radu, tüve RF-i seoseid vaheaju ja striopallidaarse süsteemi moodustistega ning väikeaju- retikulaarsed rajad. RF-rakkude protsessid moodustavad aferentseid ja eferentseid ühendusi pagasiruumi tegmentumis sisalduvate kraniaalnärvide tuumade ja pagasiruumi osaks olevate projektsiooniradade vahel. Tagatismaterjalide kaudu saab RF ajutüve läbivatest aferentsetest radadest "taaslaadimis" impulsse ning täidab samal ajal akumulaatori ja energiageneraatori funktsioone. Samuti tuleb märkida, et RF on väga tundlik humoraalsete tegurite, sealhulgas hormoonide ja ravimite suhtes, mille molekulid jõuavad selleni hematogeenset teed pidi.
Joonis 17. retikulaarne moodustumine.
Retikulaarse moodustumise neuronid on koondatud tuumadeks, mis täidavad spetsiifilisi funktsioone ja saadavad protsesse enamikesse ajukoore piirkondadesse. Eristatakse tõusvat retikulaarsüsteemi (vasakul), mis põhjustab ajukoore aktivatsiooni, ja laskuvat retikulaarsüsteemi (paremal), mis reguleerib peamiselt asenditooni (hoiakesi säilitamine), pärssides ja hõlbustades motoorsest ajukoorest allapoole kulgevaid motoorseid radu. selgroog.
Tõusev aktiveeriv süsteem hõlmab peamiselt keskaju tasandil paiknevaid retikulaarse moodustise tuumasid, millele lähenevad tõusvatest sensoorsetest süsteemidest pärinevad tagatised. Nendes tuumades polüsünaptilisi radu mööda tekkivad närviimpulsid, mis läbivad talamuse intralaminaarseid tuumasid, subtalamuse tuumasid ajukooresse, avaldavad sellele aktiveerivat mõju. Mittespetsiifilise aktiveeriva retikulaarsüsteemi tõusvatel mõjudel on suur tähtsus ajukoore toonuse reguleerimisel, samuti une ja ärkveloleku protsesside reguleerimisel.
Retikulaarse moodustumise aktiveerivate struktuuride kahjustuste korral, samuti selle ühenduste rikkumise korral ajukoorega, väheneb teadvuse tase, vaimse tegevuse aktiivsus, eriti kognitiivsed funktsioonid, motoorne aktiivsus. Võib esineda uimastamise, üldise ja kõne hüpokineesia, akineetilise mutismi, stuupori, kooma, vegetatiivse seisundi ilminguid.
Vene Föderatsiooni kuuluvad eraldi territooriumid, mis on evolutsiooniprotsessis omandanud spetsialiseerumise elemendid - vasomotoorne keskus (selle depressor- ja survetsoonid), hingamiskeskus (väljahingamis- ja sissehingamiskeskus) ja oksendamiskeskus. RF sisaldab struktuure, mis mõjutavad somatopsühhovegetatiivne integratsioon. RF tagab elutähtsate refleksfunktsioonide - hingamise ja kardiovaskulaarse aktiivsuse - säilimise, osaleb selliste keeruliste motoorsete toimingute moodustumisel nagu köha, aevastamine, närimine, oksendamine, kõnemotoorse aparatuuri kombineeritud töö ja üldine motoorne aktiivsus.
Raadiosageduse kahanevad mõjud seljaajule mõjutavad eelkõige lihastoonuse seisundit ning võivad olla aktiveerivad või langetavad lihastoonust, mis on oluline motoorsete tegude kujunemisel. Tavaliselt toimub raadiosagedusliku tõusva ja kahaneva mõju aktiveerimine või pärssimine paralleelselt. Niisiis, une ajal, mida iseloomustab tõusvate aktiveerivate mõjude pärssimine, toimub ka laskuvate mittespetsiifiliste projektsioonide pärssimine, mis väljendub eelkõige lihastoonuse languses.
FunktsioonidRF pole veel täielikult uuritud. Arvatakse, et see on seotud mitmete protsessidega:
– kortikaalse erutuvuse reguleerimine: stiimulite ja reaktsioonide teadvustamise tase, une-ärkveloleku rütm (tõusev aktiveeriv retikulaarsüsteem);
- afektiivse-emotsionaalse värvingu andmine sensoorsetele stiimulitele, eriti valule, aferentse informatsiooni ülekande tõttu limbilisesse süsteemi;
– funktsioonide, sh elutähtsate reflekside (vereringe, hingamine, neelamine, köhimine ja aevastamine) motoorne reguleerimine, mille käigus peavad erinevad aferentsed ja eferentsed süsteemid olema omavahel kooskõlastatud;
– osalemine ajutüve motoorsete keskuste olulise komponendina asendi- ja eesmärgipäraste liigutuste reguleerimises.
V. Väikeaju
Väikeaju asub dura mater'i dubleerimise all, mida tuntakse kui väikeaju, mis jagab koljuõõne kaheks ebavõrdseks ruumiks - supratentoriaalseks ja subtentoriaalseks. AT subtentoriaalne ruum, mille põhjas on tagumine kraniaalne lohk, lisaks väikeajule on ajutüvi. Väikeaju maht on keskmiselt 162 cm3. Selle mass varieerub vahemikus 136–169 g.
Väikeaju asub silla ja pikliku medulla kohal. Koos ülemise ja alumise ajupurjega moodustab see aju IV vatsakese katuse, mille põhjaks on nn rombikujuline lohk. Väikeaju kohal on väikeaju kuklasagarad, mis on sellest eraldatud väikeaju süvendiga.
Väikeaju jaguneb kaheks poolkera. Nende vahel sagitaaltasandil aju neljanda vatsakese kohal asub väikeaju fülogeneetiliselt vanim osa – selle uss. Vermis ja väikeaju poolkerad killustuvad sügavate põikivagudega sagarateks.
Väikeaju koosneb hallist ja valgest ainest. Hallaine moodustab väikeajukoore ja selle sügavuses paiknevad paarituumad (joonis 18). Suurimad neist on sakilised tuumad asuvad poolkeradel. Ussi keskosas on telgi südamikud, nende ja dentate tuumade vahel on sfääriline ja korgituumad.
Riis. 18. Väikeaju tuumad.
1 - dentate tuum; 2 - korgituum; 3 - telgi südamik; 4 - sfääriline tuum.
Riis. 19 . Väikeaju ja ajutüve sagitaalne osa.
1 - väikeaju; 2 - "elupuu"; 3 - eesmine ajupuri; 4 - quadrigemina plaat; 5 - aju akvedukt; 6 - aju jalg; 7 - sild; 8 - IV vatsake, selle koroidpõimik ja telk; 9 - piklik medulla.
Kuna ajukoor katab kogu väikeaju pinna ja tungib selle vagude sügavusse, on väikeaju sagitaalsel lõigul selle koel lehemuster, mille veenid on moodustatud valgeainest (joonis 19). ), mis moodustab nn väikeaju elupuu. Elupuu aluses on kiilukujuline sälk, mis on IV vatsakese õõnsuse ülemine osa; selle sälgu servad moodustavad tema telgi. Telgi katus on väikeajuuss ning selle esi- ja tagaseinad koosnevad õhukestest ajuplaatidest, mida tuntakse eesmise ja tagumise peaaju velumi nime all.
Impulsid sisenevad väikeaju ajukooresse valgeainest sinna tungivate sammaldunud ja roomavate kiudude kaudu, mis moodustavad väikeaju aferentsed rajad. Retikulaarse moodustumise funktsioonidSamblaliste kiudude kaudu kanduvad impulsid seljaajust, vestibulaarsetest tuumadest ja pontiini tuumadest ajukoore granulaarse kihi rakkudesse. Nende rakkude aksonid koos roomavate kiududega, mis läbivad teralist kihti ja kannavad impulsse madalamatest oliividest väikeaju, jõuavad väikeaju pindmisse, molekulaarsesse kihti. Siin jagunevad teralise kihi rakkude aksonid ja roomavad kiud T-kujuliselt ning molekulaarkihis võtavad nende harud väikeaju pinnaga pikisuunalise suuna. Ajukoore molekulaarkihti jõudnud impulsid, läbides sünaptilisi kontakte, langevad siin paiknevate Purkinje rakkude dendriitide hargnemiskohale. Seejärel järgivad nad Purkinje rakkude dendriite oma kehadesse, mis asuvad molekulaarse ja granulaarse kihi piiril. Seejärel, mööda samade rakkude aksoneid, mis läbivad granuleeritud kihti, tungivad nad valge aine sügavustesse. Purkinje rakkude aksonid lõpevad väikeaju tuumades. Peamiselt dentate tuumas. Väikeajust väljuvad eferentsed impulsid, mis tulevad selle tuuma moodustavate rakkude aksoneid mööda ja osalevad väikeaju käppade moodustumisel. |
Väikeajul on kolm paari varsi: alumised, keskmised ja ülemised. Säär ühendab seda pikliku medullaga, keskmine jalg sillaga, ülemine jalg keskajuga. Aju varred moodustavad teid, mis kannavad impulsse väikeaju ja sealt tagasi.
Väikeaju vermis tagab keha raskuskeskme stabiliseerimise, selle tasakaalu, stabiilsuse, vastastikuste lihasrühmade, peamiselt kaela ja kehatüve toonuse reguleerimise ning füsioloogilise väikeaju sünergia tekkimise, mis stabiliseerib keha tasakaalu.
Keha tasakaalu edukaks säilitamiseks saab väikeaju pidevalt spinotserebellaarseid radu läbivat infot erinevate kehaosade proprioretseptoritelt, aga ka vestibulaarsetelt tuumadelt, alumistest oliividest, retikulaarsest moodustisest ja muudest moodustistest, mis on seotud keha kontrolliga. kehaosade asukoht ruumis. Enamik väikeajusse viivatest aferentsetest radadest läbib alumise väikeaju varre, osa neist paikneb ülemises väikeajuvarres.
Keskmiste jalgade kaudu saab väikeaju impulsse ajukoorest. Need impulsid liiguvad läbi kortikaalsed-tserebellopontiini rajad.
Osa ajukoores tekkinud impulssidest jõuab väikeaju vastaspoolkera, tuues infot mitte toodetud, vaid ainult sooritamiseks kavandatud aktiivse liikumise kohta. Olles saanud sellise teabe, väikeaju saadab koheselt välja impulsse, mis korrigeerivad tahtlikke liigutusi, peamiselt, tasudes inertsi ja kõige ratsionaalsem vastastikuse lihastoonuse reguleerimine — agonisti ja antagonisti lihased. Selle tulemusena luuakse omamoodi eimeetria, mis muudab vabatahtlikud liigutused selgeks, poleeritud, ilma sobimatute komponentideta.
Väikeajust väljuvad teed koosnevad rakkude aksonitest, mille kehad moodustavad selle tuumad. . Enamik efferentseid teid, sealhulgas need, mis pärinevad dentate tuumadest, lahkub väikeajust selle ülemise varre kaudu. Nelikvarre alumiste tuberkulite tasemel ristuvad väikeaju eferentsed traktid (Werneckingi ülemiste väikeajuvarrede ristumine). Pärast risti, igaüks neist jõuab keskaju vastaskülje punastesse tuumadesse. Punastes tuumades lülituvad väikeaju impulsid järgmisele neuronile ja liiguvad seejärel mööda rakkude aksoneid, mille kehad on punastes tuumades. Need aksonid moodustuvad punased tuuma-spinaalsed rajad, mis varsti pärast seda punastest tuumadest väljumised läbivad ristmiku (rehvirist või forellirist), mille järel nad laskuvad seljaajusse. Seljaajus paiknevad punased tuumalised seljaajud külgmistes nöörides; nende koostisosad kiud lõpevad seljaaju eesmiste sarvede rakkudes.
Väikeaju vermise tuumadest kulgevad eferentsed rajad peamiselt läbi alumise väikeaju varre kuni ajutüve retikulaarsesse moodustumisse ja vestibulaarsetesse tuumadesse. Siit, mööda seljaaju eesmisi nööre läbivaid retikulospinaalseid ja vestibulospinaalseid trakte, jõuavad nad ka eesmiste sarvede rakkudeni. Osa väikeajust tulevatest impulssidest, läbides vestibulaarseid tuumasid, siseneb mediaalsesse pikikimbu, jõuab III, IV ja VI kraniaalnärvi tuumadesse, mis tagavad silmamunade liikumise ja mõjutavad nende funktsiooni.
Sellel viisil:
1. Väikeaju kumbki pool saab impulsse peamiselt a) homolateraalsest kehapoolest, b) aju vastaspoolkeralt, millel on kortiko-spinaalsed ühendused sama kehapoolega.
2. Igast väikeaju poolest saadetakse eferentsed impulsid seljaaju homolateraalse poole eesmiste sarvede rakkudesse ja kraniaalnärvide tuumadesse, mis tagavad silmamuna liigutused.
Selline väikeajuühenduste iseloom võimaldab mõista, miks ühe poole väikeaju kahjustuse korral tekivad väikeaju häired valdavalt samas, s.o. homolateraalne, pool keha. Eriti selgelt väljendub see väikeaju poolkerade lüüasaamises.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Kõik õigused kuuluvad nende autoritele. See sait ei pretendeeri autorlusele, kuid pakub tasuta kasutamist.
Autoriõiguste rikkumine ja isikuandmete rikkumine
Retikulaarne moodustumine
Mõiste "retikulaarne moodustis" (ing. ret – võrk) võttis Deiters esmakordselt kasutusele rohkem kui 100 aastat tagasi. Retikulaarne moodustis (RF) asub ajutüve keskosas, sisenedes oma rostraalse otsaga taalamusesse ja kaudaalse otsaga seljaajusse. Võrguühenduste olemasolu tõttu peaaegu kõigi kesknärvisüsteemi struktuuridega hakati seda nimetama retikulaarseks ehk võrgustikuks.
Erineva kuju ja suurusega RF-neuronitel on pikad dendriidid ja lühike akson, kuigi on ka pikkade aksonitega hiiglaslikke neuroneid, mis moodustavad näiteks rubrospinaal- ja retikulospinaaltrakti. Ühel närvirakul võib lõppeda kuni 40 000 sünapsi, mis viitab laiadele neuronaalsetele ühendustele RF-is. See tuvastas mitmed tuumad ja tuumarühmad, mis erinevad nii struktuurilt kui ka funktsioonide poolest.
Retikulaarne moodustis moodustab arvukalt aferentseid radu: spinoretikulaarne, väikeajuretikulaarne, kortikaalne-subkortikaalne-retikulaarne (ajukoorest, basaalganglionitest, hüpotalamusest), ajutüve iga tasandi struktuuridest (keskajust, sillast, medulla oblongata) ja eferentne. : laskuv retikulospinaalne, retikulokortikaalne-subkortikaalne, retikulo-tserebellaarne, samuti teed teistesse ajutüve struktuuridesse.
Retikulaarsel moodustisel on üldine, toniseeriv, aktiveeriv toime aju eesmistele osadele ja ajukoorele (tõusev RF-i aktiveeriv süsteem) ning seljaaju laskuv, kontrolliv toime (langev retikulospinaalsüsteem), mis võib hõlbustada paljusid. keha ja piduri funktsioonid. Üks RF-i inhibeeriva toime tüüp seljaaju refleksi aktiivsusele on Sechenovi inhibeerimine, mis seisneb seljaaju reflekside pärssimises, kui talamuse retikulaarset moodustist ärritab soolakristall.
G. Magun näitas, et pikliku RF-i hiidraku tuuma lokaalne elektriline stimulatsioon põhjustab seljaaju painde- ja sirutajareflekside pärssimist ning motoorsel neuronil tekib pikaajaline TPSP ja hüperpolarisatsiooni tüüpi postsünaptiline inhibeerimine.
Inhibeerivad mõjud painderefleksidele avaldavad valdavalt pikliku medulla mediaalne retikulaarne moodustumine ja soodustavat mõju RF-silla külgmised tsoonid.
Retikulaarne moodustumine osaleb paljude keha funktsioonide täitmises. Seega kontrollib RF motoorset aktiivsust, asenditooni ja faasilisi liigutusi.
1944. aastal leiti USA-s motoorset aktiivsust kahjustava haiguse poliomüeliidi epideemia ajal peamised struktuurimuutused retikulaarses moodustises. See viis Ameerika teadlase G. Maguni ideeni Vene Föderatsiooni osalemisest motoorses tegevuses. Selle peamised struktuurid, mis vastutavad seda tüüpi tegevuse eest, on pikliku medulla Deiteri tuum ja keskaju punane tuum. Deitersi tuum säilitab seljaaju alfa- ja gamma-motoorsete neuronite toonuse, innerveerides sirutajalihaseid, ning inhibeerib painutajalihaste alfa- ja gamma-motoorseid neuroneid. Punane tuum, vastupidi, toniseerib painutajalihaste alfa- ja gamma-motoorseid neuroneid ning pärsib sirutajalihaste alfa- ja gamma-motoorseid neuroneid. Punasel tuumal on pärssiv toime Deitersi tuumale, säilitades sirutajalihaste ühtlase toonuse. Aju kahjustus või läbilõikamine keskmise ja pikliku lihase vahel viib punasest tuumast pärssivate mõjude eemaldamiseni Deitersi tuumale ja seega ka sirutajalihaste toonusele, mis hakkab domineerima painutajalihaste toonuse üle ja detserebrateerima. tekib jäikus või lihastoonuse tõus, mis väljendub tugevas tõmbetugevuses. Sellisel loomal on iseloomulik kehahoiak: pea on tahapoole visatud, esi- ja tagajäsemed on välja sirutatud. Jalule pannes kukub see väikseima tõuke peale, kuna puudub kehaasendi peenregulatsioon.
Retikulaarse moodustumise ärritus põhjustab värisemist, spastilist tooni.
Keskaju RF mängib rolli silmalihaste kontraktsioonide koordineerimisel. Olles saanud teavet ülemistelt kollikutelt, väikeajult, vestibulaarsetelt tuumadelt, ajukoore visuaalsetelt aladelt, integreerib RF selle, mis põhjustab refleksi muutusi okulomotoorse aparaadi töös, eriti liikuvate objektide äkilise ilmumise korral, muutused ajukoores. pea ja silmade asend.
Retikulaarne moodustis reguleerib vegetatiivseid funktsioone, mille elluviimises osalevad nn start-RF neuronid, käivitades ergastusprotsessi teatud neuronite rühmas, mis vastutavad hingamisteede ja vasomotoorsete funktsioonide eest. Medulla oblongata RF-s on kaks tuuma, millest üks vastutab sissehingamise, teine väljahingamise eest. Nende tegevust kontrollib Venemaa Föderatsiooni silla pneumotaksiline keskus. Nende raadiosageduslike piirkondade ärritus võib taastoota mitmesuguseid hingamistegevusi.
Vasomotoorne keskus asub neljanda vatsakese põhja romboidses süvendis, mis on osa RF-ist. Silla ja pikliku medulla teatud punktide elektrilise stimulatsiooni korral tekivad vasomotoorsed reaktsioonid.
Retikulaarne moodustis on ühendatud ajukoore kõigi osadega difuusse mittespetsiifilise projektsiooniaferentse süsteemi abil, mis erinevalt spetsiifilisest juhib perifeeriast tekkinud ergastuse ajukooresse aeglaselt läbi järjestikku ühendatud multineuronaalsete süsteemide. .
Retikulaarne moodustumine
RF-l on ajukoorele aktiveeriv tõusev toime. RF-ärritus põhjustab "ärkamisreaktsiooni" ning elektroentsefalogrammil alfa-rütmi desünkroniseerimise ja orienteerumisrefleksi.
Aju läbilõikamine RF-i all põhjustab ärkveloleku pildi, ülal - une. RF reguleerib une-ärkveloleku tsüklit.
Retikulaarne moodustis mõjutab aju sensoorseid süsteeme: kuulmis-, nägemis- ja haistmistundlikkust. Seega põhjustavad RF-i kahjustused ja barbituurne anesteesia sensoorsete impulsside suurenemist, mis on tavaliselt RF-i inhibeeriva ja reguleeriva mõju all. Erinevate aistingute tajumine, keskendudes tähelepanu mõnele teisele aistingule, korduvate stiimulitega harjumine on samuti seletatav retikulaarsete mõjudega.
Medulla pikliku, keskaju ja taalamuse retikulaarses moodustises on neuronid, mis reageerivad lihaste ja siseorganite valulikele ärritustele, tekitades samas tuima valu tunde.
Retikulaarne moodustumine(formatio reticularis; lat. reticulum mesh; võrkkesta aine sünonüüm) on raku- ja tuumamoodustiste kompleks, mis on ajutüves ja seljaaju ülaosas kesksel kohal. Suur hulk närvikiude, mis tungivad läbi R. t. erinevates suundades annab sellele omamoodi võrgu välimuse, mis oli selle struktuuri nime aluseks.
Kõik R. f. võib jagada kaudaalseks või mesentsefaalseks ja rostraalseks või talamuse osaks. Sabaosakond R. t. määrab hajusa, mittespetsiifilise mõjusüsteemi suhteliselt ulatuslikele ajulõikudele ja tsoonidele, samas kui R. f. rostraallõik. - spetsiifiline süsteem, millel on suhteliselt lokaalne mõju teatud ajukoore piirkondadele. Difuussus (või spetsiifilisus) R. f. avaldub neuro-impulsi mõjude modaalsuse olemuses. Sellel viisil. R. f. - see on universaalne süsteem, mis määrab kõigi ajuosade funktsionaalse seisundi ja mõjutab igat tüüpi närvitegevust, s.t. seda võib pidada "ajuks ajus".
Vaatamata mõjuvormide mitmekesisusele R. f. närvisüsteemi aktiivsuse osas võib eristada kahte peamist retikulaarse moodustumise mõjusuunda: retikulospinaalsed mõjud ja retikulokortikaalsed seosed.
Retikulospinaalsed mõjud on oma olemuselt soodustavad või pärssivad ning mängivad olulist rolli lihtsate ja keerukate liigutuste koordineerimisel,
vaimse sfääri mõjude realiseerimisel inimese keeruka motoorse käitumusliku tegevuse elluviimisel.Retikulokortikaalsed suhted on mitmekesised. Kliinilisest praktikast on teada, et teatud osakondade lüüasaamisega ajutüvi esineb motoorse aktiivsuse vähenemine, uimasus, reageerimatus, une- ja ärkveloleku seisundite muutumise rikkumine, vaimse aktiivsuse allasurumine, s.t. aktiveerivate mõjude vähendamine kortikaalse integratsiooni protsessidele. Samuti on näidatud, et R. t. teatud piirkondade ärritus. põhjustab ajukoore suurtes piirkondades aktivatsioonireaktsiooni.
Need andmed võimaldasid sõnastada retikulaarse moodustumise difuusse, tõusva, aktiveeriva süsteemi kontseptsiooni.R. f. aktiveeriva mõju keskmes. Ajukoorel on nii keha sensoorsete süsteemide aferentsed impulsid kui ka humoraalsed mõjud (norepinefriin, türoksiin, regulatoorsed peptiidid ja muud spetsiifilised füsioloogiliselt aktiivsed ained, mis interakteeruvad retikulaarse moodustumise neuronitega).
Pikka aega oli ajukoore mõju R. f. jäid uurimata, mis tõi kaasa R. f. mõjude liigse rõhutamise. ajukoorel. Seetõttu oli oluline tegur ühenduste loomine ajukoore ja R neuronite vahel.
f., millel on moodustise funktsionaalset seisundit "pidurdav" moduleeriv toime.R. funktsioonihäired f. arenevad peamiselt selle tuumade või erinevatel tasanditel aferentsete ja eferentsete ühenduste kahjustuste tagajärjel, avalduvad liikumishäirete, unehäirete, teadvuse, autonoomse düsfunktsioonina.