Kõht
Magu esindab südameosa, põhi, mao keha ja selle pülooriline osa, mis läheb kaksteistsõrmiksoole. Mao ümmargune lihaskiht väljalaskeava piirkonnas moodustab püloorse sulgurlihase. Sulgurlihase kokkutõmbumine eraldab täielikult mao ja kaksteistsõrmiksoole õõnsuse.Mao lihaseline sein koosneb kolmest silelihaste kihist: välimine pikisuunaline, keskmine ringikujuline, sisemine kaldus. Lihaste kihtide vahel on närvipõimikud. Väljaspool on magu peaaegu igast küljest kaetud seroosse membraaniga. Maoõõs on vooderdatud limaskestaga, mis on kaetud ühe kihi silindrilise epiteeliga. Lihaseplaadi ja submukoosse olemasolu tõttu moodustab limaskest arvukalt maovolte. Limaskesta pinnal on maoõõnesid, mille põhjas avaneb arvukalt maonäärmeid.
Näärmed jagunevad olenevalt nende asukohast fundaalseteks (kõige arvukamad, mis asuvad kehas ja maopõhjas, eritavad pepsinogeeni, vesinikkloriidhapet, lima ja vesinikkarbonaati); südame (toodavad limaskesta sekretsiooni) ja pyloric (eritavad lima ja soolehormooni gastriini) (joonis 2).
Maonäärmete rakud eritavad päevas 2-3 liitrit maomahla, mis sisaldab vett, vesinikkloriidhapet, pepsinogeeni, vesinikkarbonaati, lima, elektrolüüte, lipaasi ja Castle'i sisemist faktorit – ensüümi, mis muundab B12-vitamiini mitteaktiivse vormi. tarnitakse koos toiduga aktiivseks, seeditavaks . Lisaks eritub mao püloorses osas verre soolehormoon gastriin.
Lima katab kogu mao sisepinna, moodustades umbes 0,6 mm paksuse kihi, mis ümbritseb limaskesta ja kaitseb seda mehaaniliste ja keemiliste kahjustuste eest.
Maonäärmete põhirakud eritavad pepsinogeeni, mis HCl toimel muudetakse aktiivseks proteolüütiliseks ensüümiks pepsiiniks. Viimane näitab oma spetsiifilist aktiivsust ainult happelises keskkonnas (optimaalne pH vahemik on 1,8–3,5). Leeliselises keskkonnas (pH 7,0) denatureerub pepsiin pöördumatult. Pepsiinil on mitu isovormi, millest igaüks mõjutab erinevat klassi valke. Parietaalrakkudel on ainulaadne võime eritada mao valendikusse väga kontsentreeritud vesinikkloriidhapet H+ ja Cl ioonide kujul.
Riis. 2. Mao sekretoorse funktsiooni struktuur.
Mao sekretsiooni reguleerimine toimub järgmiselt. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni suurenemine toimub närvistiimulite, histamiini, hormooni gastriini toimel, mille vabanemist omakorda stimuleerib makku sisenev toit, selle mehaaniline venitamine. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimine toimub kõrge kontsentratsiooniga vesinikioonide H + toimel, mis pärsivad gastriini vabanemist. Sisemist faktorit toodetakse ka parietaalrakkudes.
^
Peensoole lõigud
Peensool on esindatud kolme osaga: kaksteistsõrmiksool 12 (pikkus 20 cm), tühisool (pikkus 1,5-2,5 m); niudesool (pikkus 2-3 m).
Peensoole funktsioonid: küümi segunemine kõhunäärme, maksa ja soolemahlaga, toidu seedimine, seeditava materjali (valgud, rasvad, süsivesikud, mineraalid, vitamiinid) imendumine, seeditava materjali edasine soodustamine seedetrakti kaudu, hormoonide sekretsioon, immunoloogiline kaitse.
^
Limaskesta struktuuri tunnused
peensoolde
Soole limaskest koosneb Kerkringi ringikujulistest voldikutest, villidest ja krüptidest. Limaskesta funktsionaalseks üksuseks on villus oma sisemise sisuga ja naabervilli eraldav krüp (villuse sees on vere- ja lümfikapillaarid). Villi epiteelirakke nimetatakse enterotsüütideks, enterotsüüdid osalevad ainete seedimises ja imendumises.
Nende soolestiku valendiku poole suunatud enterotsüütidel on mikrovillid (tsütoplasma väljakasvud), mis suurendavad märkimisväärselt imemispinda (üldiselt ulatub see 200 m 2 -ni).
Krüptide sügavustes moodustuvad silindrilised rakud, mis vohavad ja küpsevad väga kiiresti (24–36 tunni jooksul), migreerudes villuse tippu, täiendades koorunud rakke. Villuse ülemises osas toimub erinevate toidukomponentide imendumine, krüptides aga sekretsioon.
Peensoole epiteeli rakud: enterotsüüdid (vastutavad toidu imendumise eest), mukotsüüdid (toodavad lima) Endokriinrakud toodavad aineid, mis stimuleerivad maksa, kõhunäärme ja enterotsüütide aktiivsust.
Peensoole ensüümide hulka kuuluvad: enterokinaas (kõikide pankrease ensüümide aktivaator); süsivesikutele toimivad ensüümid (amülaas, maltaas, laktaas, sahharaas); polüpeptiididele mõjuvad ensüümid (nukleotiidaas, erepsiin). Rasvadele mõjuvad ensüümid (lipaasid) tarnitakse soolestikku kõhunäärmest.
^
Sapp kui üks seedimise komponente
Ööpäevas toodetakse 800-1000 ml sappi. Sapp ei sisalda seedeensüüme, kuid see aktiveerib soolestikus tekkivaid ensüüme. Sapp emulgeerib rasvu, soodustades nende lagunemist, suurendab soolestiku motoorikat. Selle moodustumine maksas toimub pidevalt, kuid sapp siseneb kaksteistsõrmiksoole ainult seedimise ajal. Väljaspool seedimist ladestub see sapipõide, kus see vee imendumise tõttu kontsentreerub 6-10 korda.
^
Käärsool
Jämesoole peamine ülesanne on muuta niudesoole vedel sisu tahkeks väljaheiteks. Selle tagab vee ja elektrolüütide tagasiimendumine, aga ka soolestiku kokkutõmbed, mis aitavad kaasa soolesisu segunemisele ja niiskuse “väljapressimisele”. Peristaltilised kokkutõmbed liigutavad väljaheiteid päraku suunas. Tselluloos laguneb jämesooles mädabakterite abil.
Jämesoole limaskestas villid puuduvad, kuigi epiteelirakkude pinnal on mikrovillid. Jämesool, eriti pimesoole piirkonnas, sisaldab suures koguses lümfoidkudet ja plasmarakke, mis tagavad organismi immuunkaitse.
Seedetrakti kõigi rakkude neuroimmunoendokriinne seos on eriti selgelt nähtav hajusa endokriinsüsteemi kirjeldamisel, mida esindavad mitte üksikud näärmed, vaid üksikud rakud.
^
Hajus endokriinsüsteem: seedetrakti apudotsüüdid
Üksikute hormoone tootvate rakkude kogumit nimetatakse difuusseks endokriinsüsteemiks. Märkimisväärne hulk neid endokrinotsüüte leidub erinevate elundite ja nendega seotud näärmete limaskestadel. Eriti palju on neid seedesüsteemi organites. Limaskestade difuusse endokriinsüsteemi rakkudel on lai alus ja kitsam apikaalne osa. Enamikul juhtudel iseloomustab neid argürofiilsete tihedate sekretoorsete graanulite olemasolu tsütoplasma basaalosades.
Praegu on difuusse endokriinsüsteemi mõiste sünonüümiks APUD-süsteemi mõistele. Paljud autorid soovitavad kasutada viimast terminit ja nimetada selle süsteemi rakke "apudotsüüdideks". APUD on lühend, mis koosneb sõnade algustähtedest, mis tähistavad nende rakkude kõige olulisemaid omadusi – Amine Precursor Uptake and Decarboxylation – amiini prekursorite absorptsiooni ja nende dekarboksüülimist. Amiinide all mõeldakse neuroamiinide rühma - katehhoolamiinid (näiteks adrenaliin, norepinefriin) ja indolamiinid (näiteks serotoniin, dopamiin).
APUD-süsteemi endokriinsete rakkude monoaminergiliste ja peptidergiliste mehhanismide vahel on tihe metaboolne, funktsionaalne ja struktuurne seos. Nad ühendavad oligopeptiidhormoonide tootmise neuroamiini moodustumisega. Regulatoorsete oligopeptiidide ja neuroamiinide moodustumise suhe erinevates neuroendokriinsetes rakkudes võib olla erinev. Neuroendokriinsete rakkude poolt toodetud oligopeptiidhormoonidel on lokaalne (parakriinne) toime nende organite rakkudele, milles nad paiknevad, ja kauge (endokriinne) toime organismi üldfunktsioonidele kuni kõrgema närviaktiivsuseni. APUD-seeria endokriinsed rakud näitavad tihedat ja otsest sõltuvust sümpaatilise ja parasümpaatilise innervatsiooni kaudu neile tulevatest närviimpulssidest, kuid ei reageeri hüpofüüsi eesmise osa troopilistele hormoonidele. APUD-süsteem sisaldab umbes 40 rakutüüpi, mida leidub peaaegu kõigis elundites. Peaaegu pooled apudotsüütidest asuvad seedetraktis. Ja kui võtta arvesse maksas, kõhunäärmes, süljenäärmetes, keeles leiduvaid rakke, siis kuulub enamik apudotsüüte spetsiifiliselt seedesüsteemi. Seoses sellega võib seedetrakt ja eriti kaksteistsõrmiksool, milles on palju apudotsüüte, pidada endokriinseks organiks ja seda sisesekretsioonisüsteemi võib nimetada enteraalseks süsteemiks, samas kui selle moodustavad rakud on enterinotsüütideks. Nende sordid, mida tähistatakse ingliskeelsete tähtedega, on järgmised:
1. EC-rakud (Kulchitsky rakk, enterokromafiini rakk) leidub kõigis seedetrakti osades, kuid peamiselt leidub neid mao püloorsetes näärmetes ja peensoole krüptides. Nad toodavad serotoniini, melatoniini, motiliini. Umbes 90% kogu inimkehas sünteesitavast serotoniinist moodustub enterokromafiinirakkudes.
2. D-rakud paiknevad peamiselt kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles. Nad toodavad somatostatiini, mis vähendab kasvuhormooni taset.
3. D1 rakud paiknevad peamiselt kaksteistsõrmiksooles. Nad toodavad vasoaktiivset soolepeptiidi (VIP), mis laiendab veresooni ja pärsib maomahla sekretsiooni.
4. Mao põhjas leiti ECL-rakke. Sisaldab histamiini ja katehhoolamiini.
5. P-rakud asuvad mao püloorses osas, kaksteistsõrmiksooles, tühisooles. Sünteesib bombesiini, stimuleerides vesinikkloriidhappe, pankrease mahla sekretsiooni.
6. N-rakud asuvad maos, niudesooles. Sünteesib neurotensiini, mis stimuleerib vesinikkloriidhappe ja teiste näärmerakkude sekretsiooni.
7. G-rakud paiknevad peamiselt mao püloorses osas. Sünteesida gastriini, mis stimuleerib maomahla sekretsiooni, samuti enkefaliini-morfiinilaadset peptiidi.
8. K-rakke leidub peamiselt kaksteistsõrmiksooles. Sünteesige gastriini inhibeerivat hormooni (GIP), mis pärsib vesinikkloriidhappe sekretsiooni.
9. S-rakud paiknevad samuti peamiselt kaksteistsõrmiksooles. Nad toodavad hormooni sekretiini, mis stimuleerib kõhunäärme sekretsiooni.
10. I-rakud asuvad kaksteistsõrmiksooles. Sünteesivad hormooni koletsüstokiniin-pankreosiliini, mis stimuleerib kõhunäärme sekretsiooni. EG-rakud paiknevad peensooles ja toodavad enteroglükagooni.
Peensoole sein on ehitatud limaskestast, submukoosist, lihas- ja seroosmembraanidest.
Peensoole sisepinnal on iseloomulik reljeef, mis tuleneb mitmete moodustiste – ringikujuliste voldikute, villide ja krüptide (Lieberküni soolenäärmete) olemasolust. Need struktuurid suurendavad peensoole kogupindala, mis aitab kaasa selle põhifunktsioonidele. Soolevillid ja krüptid on peensoole limaskesta peamised struktuursed ja funktsionaalsed üksused.
Peensoole limaskest koosneb ühekihilisest prismaatilisest piiriepiteelist oma limaskesta kihist ja limaskesta lihaskihist.
Peensoole epiteelikiht sisaldab nelja peamist rakupopulatsiooni:
- * sammaskujulised epiteliotsüüdid,
- * eksokrinotsüüdid,
- * Paneth-rakud ehk atsidofiilsete graanulitega eksokrinotsüüdid,
- * endokrinotsüüdid ehk K-rakud (Kulchitsky rakud),
- * samuti M-rakud (mikrovoltidega), mis on sammaste epiteliotsüütide modifikatsioon.
Peensool koosneb kolmest osast: kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool.
Peensooles läbivad kõikvõimalikud toitained – valgud, rasvad ja süsivesikud – keemilise töötlemise.
Valkude seedimisel osalevad pankrease mahla (trüpsiin, kümotrüpsiin, kollagenaas, elastaas, karboksülaas) ja soolemahla (aminopeptidaas, leutsiini aminopeptidaas, alaniinaminopeptidaas, tripeptidaas, dipeptidaas, enterokinaas) ensüümid.
Enterokinaasi toodavad soole limaskesta rakud inaktiivsel kujul (kinasogeen), tagab inaktiivse trüpsinogeeni ensüümi muundumise aktiivseks trüpsiiniks. Peptidaasid tagavad peptiidide edasise järjestikuse hüdrolüüsi, mis algas maost, vabadeks aminohapeteks, mis imenduvad sooleepiteelirakkudesse ja sisenevad vereringesse.
Peensooles toimub valkude, rasvade ja süsivesikute laguproduktide imendumise protsess verre ja lümfisoontesse. Lisaks täidab soolestik mehaanilist funktsiooni: see surub kimbu kaudaalses suunas. See funktsioon viiakse läbi soolestiku lihasmembraani peristaltiliste kontraktsioonide tõttu. Spetsiaalsete sekretoorsete rakkude poolt teostatav endokriinne funktsioon seisneb bioloogiliselt aktiivsete ainete - serotoniini, histamiini, motiliini, sekretiini, enteroglükagooni, koletsüstokiniini, pankreosümiini, gastriini ja gastriini inhibiitorite - tootmises.
Soolemahl on hägune, viskoosne vedelik, kogu peensoole limaskesta aktiivsuse produkt, on keerulise koostisega ja erineva päritoluga. Päevas eritub inimesel kuni 2,5 liitrit soolemahla. (Potyrev S.S.)
Kaksteistsõrmiksoole, kaksteistsõrmiksoole või Brunneri ülaosa limaskesta krüptidesse asetatakse näärmed. Nende näärmete rakud sisaldavad mutsiini ja zymogeeni sekretoorseid graanuleid. Brunneri näärmete struktuur ja funktsioon on sarnased püloorsete näärmetega. Brunneri näärmete mahl on kergelt leeliselise reaktsiooniga paks värvitu vedelik, millel on vähene proteolüütiline, amülolüütiline ja lipolüütiline aktiivsus. Soolekrüptid ehk Lieberküni näärmed paiknevad kaksteistsõrmiksoole ja kogu peensoole limaskestas ning ümbritsevad iga villust.
Paljudel peensoole krüptide epiteelirakkudel on sekretsioonivõime. Küpsed sooleepiteliotsüüdid arenevad diferentseerumata piirideta enterotsüütidest, mis domineerivad krüptides. Nendel rakkudel on proliferatiivne aktiivsus ja nad täiendavad soolestiku rakke, mis on villi ülaosast eemaldatud. Tipu poole liikudes diferentseeruvad piirideta enterotsüüdid absorbeerivateks villusrakkudeks ja pokaalrakkudeks.
Vöötpiiriga sooleepiteelirakud ehk absorbeerivad rakud katavad villust. Nende apikaalse pinna moodustavad mikrovillid koos rakuseina väljakasvuga, õhukesed filamendid, mis moodustavad glükokalüksi, ja sisaldab ka palju sooleensüüme, mis on ümber paigutatud rakust, kus need sünteesiti. Ensüümid on rikkad ka lüsosoomide poolest, mis paiknevad rakkude apikaalses osas.
Pokaalrakke nimetatakse üherakulisteks näärmeteks. Lima ülevoolaval rakul on iseloomulik klaasi välimus. Lima eritumine toimub apikaalse plasmamembraani katkestuste kaudu. Saladusel on ensümaatiline, sealhulgas proteolüütiline aktiivsus. (Potyrev S.S.)
Ka küpses olekus atsidofiilsete graanulitega enterotsüütidel ehk Panethi rakkudel on morfoloogilised sekretsiooni tunnused. Nende graanulid on heterogeensed ja erituvad krüptide luumenisse merokriinse ja apokriinse sekretsiooni tüübi järgi. Saladus sisaldab hüdrolüütilisi ensüüme. Krüptides on ka Argentafiini rakud, mis täidavad endokriinseid funktsioone.
Peensoole silmuse sisu, isegi eraldatuna ülejäänud soolestikust, on paljude protsesside (sealhulgas enterotsüütide deskvamatsiooni) ning kõrge ja madala molekulmassiga ainete kahepoolse transpordi produkt. See on tegelikult soolemahl.
Soolemahla omadused ja koostis. Tsentrifuugimine eraldab soolemahla vedelaks ja tahkeks osaks. Nende vaheline suhe varieerub sõltuvalt peensoole limaskesta ärrituse tugevusest ja tüübist.
Mahla vedela osa moodustavad verest transporditud anorgaaniliste ja orgaaniliste ainete saladus, lahused ning osaliselt sooleepiteeli hävinud rakkude sisu. Mahla vedelas osas on kuivainet umbes 20 g/l. Anorgaaniliste ainete hulgas (umbes 10 g/l) on naatriumi, kaaliumi ja kaltsiumi kloriidid, vesinikkarbonaadid ja fosfaadid. Mahla pH on 7,2-7,5, suurenenud sekretsiooniga jõuab see 8,6-ni. Mahla vedela osa orgaanilisi aineid esindavad lima, valgud, aminohapped, uurea ja muud ainevahetusproduktid.
Mahla tihe osa on kollakashall mass, mis näeb välja nagu limaskestade tükid ja sisaldab lagunemata epiteelirakke, nende fragmente ja lima - pokaalrakkude saladus on suurema ensümaatilise aktiivsusega kui mahla vedel osa (G.K. Shlygin).
Peensoole limaskestas toimub pidev muutus pinnaepiteeli rakkude kihis. Need moodustuvad krüptides, seejärel liiguvad mööda villi ja kooruvad nende ülaosast (morfokineetiline ehk morfonekrootiline sekretsioon). Nende rakkude täielik uuenemine inimestel võtab aega 1-4-6 päeva. Nii kõrge rakkude moodustumise ja äratõukereaktsiooni kiirus tagab nende piisava hulga soolemahlas (inimesel väljutatakse umbes 250 g epiteelotsüüte päevas).
Lima moodustab kaitsekihi, mis hoiab ära chyme liigse mehaanilise ja keemilise mõju soole limaskestale. Limas on seedeensüümide aktiivsus kõrge.
Mahla tihedal osal on palju suurem ensümaatiline aktiivsus kui vedelal osal. Põhiosa ensüümidest sünteesitakse soole limaskestas, kuid osa neist transporditakse verest. Soolemahlas on üle 20 erineva ensüümi, mis osalevad seedimises.
Peamine osa sooleensüümidest osaleb parietaalses seedimises. Süsivesikuid hüdrolüüsivad β-glükosidaasid, β-galaktasidaas (laktaas), glükoamülaas (g-amülaas). β-glükosidaaside hulka kuuluvad maltaas ja trehalaas. Maltaas hüdrolüüsib maltoosi ja trehalaas hüdrolüüsib trehaloosi kahe glükoosi molekuli toimel. b-glükosidaase esindab teine disahharidaaside rühm, mis hõlmab 2-3 isomaltaasi aktiivsusega ensüümi ja invertaasi ehk sahharaasi; nende osalusel moodustuvad monosahhariidid. (Lühidalt T.F.)
Soolestiku disahharidaaside kõrge substraadispetsiifilisus nende puudulikkuses põhjustab vastava disahhariidi talumatuse. Teada on geneetiliselt fikseeritud ja omandatud laktaasi, trehalaasi, sahharaasi ja kombineeritud puudused. Märkimisväärsel osal inimestest, eriti Aasia ja Aafrika rahvastel, on diagnoositud laktaasipuudus.
Peensooles peptiidide hüdrolüüs jätkub ja lõpeb. Aminopeptidaasid moodustavad suurema osa enterotsüütide harja piiri peptidaasi aktiivsusest ja lõhustavad peptiidsideme kahe spetsiifilise aminohappe vahel. Aminopeptidaasid viivad lõpule peptiidide membraani hüdrolüüsi, mille tulemusena moodustuvad aminohapped – peamised imenduvad monomeerid.
Soolemahlal on lipolüütiline toime. Lipiidide parietaalses hüdrolüüsis on soolestiku monoglütseriidlipaas eriti oluline. See hüdrolüüsib mis tahes süsivesinikahela pikkusega monoglütseriide, samuti lühikese ahelaga di- ja triglütseriide ning vähesel määral keskmise ahelaga triglütseriide ja kolesterooli estreid. (Potyrev S.S.)
Paljud toiduained sisaldavad nukleoproteiine. Nende esialgne hüdrolüüs viiakse läbi proteaaside abil, seejärel RNA ja valguosast eraldatud DNA hüdrolüüsitakse RNA ja DNaaside toimel oligonukleotiidideks, mis nukleaaside ja esteraaside osalusel lagundatakse nukleotiidideks. Viimaseid ründavad aluselised fosfataasid ja spetsiifilisemad nukleotidaasid, vabastades nukleosiide, mis seejärel imenduvad. Soolemahla fosfataasi aktiivsus on väga kõrge.
Teatud pikaajaliste dieetide mõjul muutub peensoole limaskesta ja selle mahla ensüümide spekter.
soole sekretsiooni reguleerimine. Söömine, soole lokaalne mehaaniline ja keemiline ärritus soodustab selle näärmete sekretsiooni kolinergiliste ja peptidergiliste mehhanismide abil.
Soole sekretsiooni reguleerimisel mängivad juhtivat rolli kohalikud mehhanismid. Peensoole limaskesta mehaaniline ärritus põhjustab mahla vedela osa vabanemise suurenemist. Peensoole sekretsiooni keemilised stimulandid on valkude, rasvade, pankrease mahla, vesinikkloriidi ja muude hapete seedimise saadused. Toitainete seedimisproduktide lokaalne toime põhjustab ensüümiderikka soolemahla eraldumise. (Lühidalt T.F.)
Söömine ei mõjuta oluliselt soolestiku sekretsiooni, samas on andmeid mao antrumi ärrituse pärssiva toime kohta, kesknärvisüsteemi moduleeriva toime kohta, stimuleeriva toime kohta soolte sekretsioonile. kolinomimeetikumid ning antikolinergiliste ja sümpatomimeetiliste ainete pärssiv toime. Stimuleerib GIP, VIP, motiliini sekretsiooni soolestikus, inhibeerib somatostatiini. Peensoole limaskestas tekkivad hormoonid enterokriniin ja duokriniin stimuleerivad vastavalt soolestiku krüptide (Lieberküni näärmed) ja kaksteistsõrmiksoole (Brunneri) näärmete sekretsiooni. Neid hormoone ei ole puhastatud kujul eraldatud.
Seedesüsteem - III. SOOLED
Soolestik koosneb peen- ja jämesoolest. See jätkab toidu seedimise protsessi, mis sai alguse seedetoru ülemistest osadest.
Peensool ulatub 5 m pikkuseks ja koosneb kolmest osast: kaksteistsõrmiksool (30 cm), tühisool (2 m) ja niudesool (3 m).
Struktuur. Moodustub peensoole sein kolm kesta: limane, lihaseline ja seroosne. Limaskest koosneb epiteel, lamina propria, lihaskiht ja submukoos, mida sageli kirjeldatakse kui iseseisvat kesta. tunnusjoon kergendust peensoole limaskesta olemasolu ringikujulised voldid, villid ja krüptid, mis suurendavad peensoole pindala toidu seedimiseks ja imendumiseks.
Ringikujulised voldid on limaskesta (kõik selle kihid) väljaulatuvad osad sooleõõnde.
soole villid on eendid limaskesta enda plaadi soole luumenisse, mis on kaetud epiteeliga. Epiteeli basaalmembraani all asuva villi sidekoe aluses on tihe võrgustik vere kapillaarid, ja villi keskel - lümfisüsteemi kapillaar. Villi stroomas on üksikud siledad müotsüüdid, mis tagab villide liikumise, aitavad kaasa verre ja lümfi imenduvate toidu seedimisproduktide soodustamisele. Villi pind on kaetud ühekihiline prismaatiline piirdeepiteel . See koosneb kolme tüüpi rakkudest: prismaatilised epiteelirakud, pokaalrakud ja endokriinsed rakud.
Prismaatilised (kolonnikujulised, äärised) epiteliotsüüdid kõige arvukamad, erinevad struktuuri väljendunud polaarsuse poolest. Apikaalne pind sisaldab mikrovilli – tsütoplasma sõrmetaolisi eendiid koos tsütoskeletiga, kõrgusega umbes 1 µm ja läbimõõduga 0,1 µm. Nende arv rakus ulatub 3 tuhandeni ja koos moodustavad nad vööt- (harja)piiri, mis suurendab limaskesta absorptsioonipinda 30-40 korda. Mikrovilli pinnal on glükokalüks, mida esindavad lipoproteiinid ja glükoproteiinid. Mikrovilli membraan ja glükokalüks sisaldavad suurt hulka parietaalses ja membraani seedimises osalevaid ensüüme, samuti ensüüme, mis osalevad tekkivate monomeeride (monosahhariidid, aminohapped, aga ka glütserool ja rasvhapped) imendumise funktsioonis.
Tsütoplasmas on arenenud tsütoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks, mitokondrid, lüsosoomid. Apikaalses osas moodustuvad külgnevad epiteliotsüüdid rakkudevahelised ühendused haakeseadise tüüp (kleepuv rihm) ja lukustustüüp (tihedad ühendused) mis takistavad seedimata ainete ja bakterite tungimist sooleõõnest organismi sisekeskkonda.
eksokrinotsüüdid Villides paiknevad üksikult piiripealsete epiteelirakkude vahel ja toodavad limaskesta sekretsiooni. Need on klaasi kujuga, mille jalas paiknevad tuum ja organellid ning laienenud apikaalses osas on limaskestade sisuga sekretoorsed graanulid. Viimased, mis paistavad silma limaskesta pinnal, niisutavad seda, mis aitab kaasa chyme liikumisele piki soolestikku.
endokrinotsüüdid – hormoone tootvad rakud, mis kuuluvad endokriinsüsteemi difuussesse ossa. Nagu pokaalrakud, on nad üksikult hajutatud piirnevate epiteelirakkude vahel. Nende apikaalne osa jõuab epiteeli pinnale ja kontakteerub soolestiku sisuga, saades teavet ning basaalosa kogub hormoone graanulite kujul, mis vabanevad rakkudevahelisse keskkonda (toimivad lokaalselt, parokriinselt) või verre (reguleerivad). seedimine ja ainevahetus organismis).
Soole krüptid (näärmed)- need on epiteeli torukujulised sissekasvamised limaskesta lamina propriasse. Nende luumen avaneb naabervilli aluste vahel. Peensooles on nende arv umbes 150 miljonit Krüptide epiteelirakkude hulgas on lisaks eelmainitutele villi epiteeli osana ( prismaatiline, pokaal, endokriinne) seal on diferentseerumata epiteliotsüüdid ja atsidofiilsete graanulitega rakud (Paneth rakud).
Prismaatilised epiteliotsüüdid erinevalt villi omadest on madalama kõrgusega, õhema vöötjoonega ja basofiilsema tsütoplasmaga. diferentseerumata epiteliotsüüdid (ääreta lahtrid), esindavad rakkude populatsiooni, mis on krüptide ja villi epiteeli regenereerimise allikaks. Kui nad paljunevad ja diferentseeruvad, liiguvad need rakud mööda basaalmembraani krüptide põhjast villi tipuni, asendades vananevad ja surevad prisma-, pokaal- ja endokriinsed rakud. Villi epiteelirakkude täielik asendamine võtab aega 3-5 päeva.
Atsidofiilsete graanulitega rakud (Panethi rakud) paiknevad rühmadena krüptide põhjades. Need on prismarakud, mille apikaalses osas on suured atsidofiilsed (happeliste värvainetega värvitud) graanulid, mis sisaldavad lüsosüümi (hävitab bakterirakumembraane) ja dipeptidaase (ensüüme, mis lagundavad dipeptiide aminohapeteks). Rakkude tuumad ja tsütoplasmaatiline retikulum nihkuvad basaalpoolusele.
endokrinotsüüdid: EÜ rakud toota hormooni serotoniin, mis stimuleerib mao ja soolte sekretoorset ja motoorset aktiivsust.
S-rakud areneda sekretiin pankrease mahla ja sapi sekretsiooni stimuleerimine.
I rakud vormi koletsüstokiniin/pankreotsümiin, stimuleerides kõhunäärme sekretsiooni ja sapipõie kokkutõmbumist.
A-sarnased rakud areneda enteroglükagoon, mis tõstab veresuhkru taset ja stimuleerib lima moodustumist mao siseepiteeli poolt.
D rakud vormi somatostatiin ja D1 rakud vasointestinaalne polüpeptiid (VIP). Somatostatiin pärsib seedesüsteemi funktsioone, VIP - lõdvestab silelihaseid, laiendab veresooni, alandab vererõhku.
limaskesta propria Peensoole moodustab lahtine ebaregulaarne sidekude, mis moodustab villi strooma ja ümbritseb krüpte. See sisaldab suurt hulka retikulaarseid ja elastseid kiude, vere ja lümfikapillaaride põimikuid. See vastab ka lümfoidsed folliikulid, mille arv suureneb niudesoole suunas. Lümfoidsed folliikulid on üksik ja rühmitatud, koond (Peyeri plaastrid). Viimased on kuni 200 lümfoidse folliikuli klastrid. Neid on umbes 30 ja need paiknevad peamiselt niudesooles. Folliikuleid katval limaskestal puuduvad villid ja krüptid ning epiteelis on spetsiaalsed M rakud(mikrovolditud). Nende põhiosa moodustab voldid, kuhu akumuleeruvad lümfotsüüdid, millele M-rakud esitlevad antigeene, mille nad saavad bakterite fagotsütoosi tulemusena soolestiku luumenist. Seejärel lähevad lümfotsüüdid perifeersetesse lümfoidorganitesse, kus need kloonitakse ja tagastatakse suurel hulgal tagasi soolde, kus need muutuvad efektorrakkudeks, näiteks plasmarakkudeks, mis sekreteerivad immunoglobuliine (antikehi), mis sisenevad soole luumenisse ja täidavad kaitsefunktsioon.
muscularis lamina Limaskest on halvasti arenenud ja seda esindavad kaks silelihasrakkude kihti.
Submukoos Selle moodustab lahtine vormimata sidekude, milles paikneb vere- ja lümfisoonte põimik ning närvipõimikud (submukoossed). Kaksteistsõrmiksooles on näärmete otsaosad . Struktuurilt on need keerukad hargnenud torukujulised näärmed. Nad eritavad limaskest, aluselist saladust, mis neutraliseerib koos toiduga maost tuleva happe. See on oluline, kuna soolestiku ja kõhunäärme seedeensüümid on aluselises keskkonnas aktiivsed.
Lihasmembraan koosneb kahest silelihaskoe kihist: sisemine ringikujuline ja õues pikisuunaline. Mõlemal kihil on aga spiraalne orientatsioon. Sidekoe kihi kihtide vahel asuvad lihastevahelised vaskulaarsed ja närvilised põimik motoorse aktiivsuse reguleerimine, soole motoorika.
Seroosne membraan moodustub mesoteeliga kaetud lahtise sidekoe kiht.
Vitamiinide vahetus. Maks tagab vitamiinide, eriti rasvlahustuvate - A, D, E, K vahetuse, mille imendumine soolestikus toimub sapi osalusel. Mitmed vitamiinid ladestuvad maksas ja vabanevad metaboolse vajaduse korral (A, D, K, C, PP).
Mikroelementide ja elektrolüütide sadestumine. Mikroelemendid (raud, vask, mangaan, koobalt, molübdeen jt) ja elektrolüüdid ladestuvad maksa.
Immunopoees ja immunoloogiline reaktsioon. Maks osaleb immunopoeesis ja immunoloogilistes reaktsioonides.
Sapphapete enterohepaatiline tsirkulatsioon. Sapphapped on olulised mitte ainult lipiidide hüdrolüüsi ja imendumise, vaid ka muude protsesside jaoks. Nad on kolereesi ja kolesterooli eritumise regulaatorid, sapipigmendid sapis; määrata maksa tsütoensüümide aktiivsust, mõjutada enterotsüütide transpordi aktiivsust, reguleerida enterotsüütide proliferatsiooni, liikumist ja äratõukereaktsiooni soolestiku villidest.
Sapi regulatiivne mõju laieneb mao, kõhunäärme ja peensoole sekretsioonile, gastroduodenaalse kompleksi evakuatsiooni aktiivsusele, soolemotoorikale, seedeorganite reaktiivsusele neurotransmitterite, regulatoorsete peptiidide ja amiinide suhtes.
SEEDIMINE PEENSOOLES
peensoole sekretsioon
Täiskasvanu peensool on umbes 2 meetrit pikk. Selle põhiülesanne on viia lõpule toidu lagunemine ning lõhenenud ainete, vee, elektrolüütide ja vitamiinide imendumine.
Soole mahlal on leeliseline reaktsioon. See on hägune viskoosne vedelik ja on kogu peensoole limaskesta soolenäärmete aktiivsuse saadus. Päevas eritub kuni 2,5 liitrit peensoolemahla.
Kaksteistsõrmiksoole ülaosas on Brunneri (kaksteistsõrmiksoole) näärmed. Brunneri näärmete mahl on kergelt leeliselise reaktsiooniga paks värvitu vedelik, millel on kerge proteolüütiline, amülolüütiline ja lipolüütiline toime.
omavad sekretsioonivõimet Lieberkuhni näärmed (soolekrüptid).
Pokaalrakkude granulaarses endoplasmaatilises retikulumis moodustuvad saladuse valgukomponendid, Golgi kompleksis (lamellkompleks) - mukopolüsahhariidid. Nende rakkude saladusel on ensümaatiline aktiivsus, sealhulgas proteolüütiline.
Enterotsüütide saladus sisaldab hüdrolüütilisi ensüüme. Krüptides on ka Argentafiini rakud, mis täidavad endokriinseid funktsioone.
Sooleepiteel eritab palju aineid peensoole õõnsusse, hulk aineid transporditakse sinna verest. Soolestikus olevad ained kanduvad aktiivselt ja passiivselt selle õõnsusest ja limaskesta pinnalt verre ja lümfi. Sooleepiteeli täielik uuenemine toimub iga 3-6 päeva järel.
Soolemahla koostis.
Soolemahla koostis sisaldab anorgaanilisi aineid (umbes 10 g / l) - naatriumi, kaaliumi, kaltsiumi kloriide, vesinikkarbonaate ja fosfaate; Mahla pH on 7,2-7,5, suurenenud sekretsiooni korral tõuseb pH 8,6-ni. Mahla vedela osa koostises olevaid orgaanilisi aineid esindavad lima, valgud, aminohapped, uurea ja muud ainevahetusproduktid.
Lima moodustab kaitsekihi, mis hoiab ära chyme liigse mehaanilise ja keemilise mõju soole limaskestale. Limas on toitaineid hüdrolüüsivate ensüümide aktiivsus kõrge.
Peensoole limaskestas toimub pidev muutus pinnaepiteeli rakkude kihis. Need moodustuvad krüptides, seejärel liiguvad mööda villi ja kooruvad ülaosast välja – morfokineetiline (või morfonekrootiline) sekretsioon. Nende rakkude täielik uuenemine inimesel võtab aega 1,4-6 päeva, s.o. umbes 2% rakkudest kooritakse 1 tunni jooksul. Nii suur rakkude moodustumise ja nende äratõukereaktsiooni kiirus tagab nende piisava hulga soolemahlas (inimesel väljutatakse umbes 250 g epiteliotsüüte ööpäevas).
Soole mahla ensüümid. Põhiosa ensüümidest sünteesitakse soole limaskestas, kuid osa neist eritub verest. Soolemahlas on üle 20 erineva ensüümi. Peamised neist on: enterokinaas, mitmed spetsiifilised peptidaasid (aminopolüpeptidaas ja dipeptidaas), aluseline fosfataas, nukleaasid, lipaas, fosfolipaas, amülaas, maltaas, invertaas, laktaas, sahharaas, duodenaas. Enamikule sooleensüümidele on iseloomulik proksimodistaalne gradient – nende sisalduse ja aktiivsuse vähenemine peensooles jämesoole suunas.
Peensoole motoorne aktiivsus.
Peensoole motoorika tagab selle sisu (küümi) segunemise seedimise saladustega, chyme soodustamise läbi soolestiku, selle kihi muutumise limaskesta lähedal, soolesisese rõhu tõusu (mis aitab kaasa soolestiku filtreerimisele). lahused sooleõõnest verre ja lümfi) ning chyme soodustamine piki rõhugradienti. Järelikult osaleb peensoole motoorika hüdrolüüsi ja imendumise protsessides ning aitab nendele kaasa.
Peensoole kontraktsioonide tüübid. Peensoole liikumine toimub silelihaste piki- ja ringikujuliste kihtide koordineeritud kontraktsioonide tulemusena. On tavaks eristada mitut tüüpi peensoole kokkutõmbeid.
Rütmiline segmenteerimine Seda annavad peamiselt lihaste ümmarguse kihi kokkutõmbed. Sel juhul jagatakse soolestiku sisu osadeks. Järgmine kokkutõmbumine moodustab uue soolestiku segmendi, mille sisu koosneb endise segmendi kahest osast. Need kokkutõmbed saavutavad chüümi segunemise ja suurendavad rõhku igas segmendis.
pendli kokkutõmbed tagavad pikisuunalised lihased ja mõningane osalemine ringlihaste kokkutõmbumises. Sel juhul liigub kimm edasi-tagasi ja toimub selle kerge edasiliikumine jämesoole suunas. Inimese peensoole ülemistes osades on rütmiliste kontraktsioonide sagedus 9-12, alumises - 6-8 minutis.
peristaltiline laine, mis koosneb peensoole vahelejäämisest ja laiendamisest, liigutab chyme jämesoole poole. Samal ajal liiguvad soolestiku pikkuses mitu peristaltilist lainet. Peristaltiline laine liigub piki soolestikku kiirusega 0,1-0,3 cm / s, proksimaalsetes osades on see suurem kui distaalsetes. Kiire (tõuke)laine kiirus on 7-21 cm/s.
Kell antiperistaltilised kontraktsioonid laine liigub vastupidises, suulises suunas. See on tüüpiline oksendamise korral.
toonilised kokkutõmbed võib liikuda väga väikese kiirusega või üldse mitte liikuda. Toonilised kokkutõmbed kitsendavad soolestiku luumenit suurel määral.
Algne (basaal)rõhk peensoole õõnes on 5-14 cm vett. Monofaasilised lained tõstavad soolesisese rõhu 8 sekundi jooksul 30-90 cm veesambast. Kontraktsioonide aeglane komponent kestab 1 minutist mitme minutini ega tõsta rõhku nii oluliselt.
Peensoole motoorika reguleerimine. Peensoole motoorikat reguleerivad müogeensed, närvilised ja humoraalsed mehhanismid. Sooleseina faasilist kontraktiilset aktiivsust realiseerivad mesenteriaalse närvipõimiku neuronid, millel on rütmiline taustaktiivsus. Lisaks neile on kaks soolekontraktsioonide rütmi "andurit" - esimene kohas, kus ühine sapijuha voolab kaksteistsõrmiksoole, teine - niudesooles. Neid "sensoreid" ja enteraalse põimiku ganglionid juhivad neuraalsed ja humoraalsed mehhanismid.
närviregulatsioon. Peensoole motoorika reguleerimises mängib juhtivat rolli intramuraalne närvisüsteem (metasimpaatiline süsteem). Intramuraalsed neuronid tagavad koordineeritud soole kokkutõmbed. Intramuraalseid regulatsioonimehhanisme mõjutavad ekstramuraalsed sümpaatilised ja parasümpaatilised närvimehhanismid, samuti humoraalsed tegurid.
Parasümpaatilised mõjud suurendavad valdavalt, sümpaatilised pärsivad peensoole motoorikat. Motoorset funktsiooni kontrollivad lülisamba ja pikliku medulla, hüpotalamuse, limbilise süsteemi, ajukoore keskused: hüpotalamuse eesmise ja keskmise osa tuumade ärritus erutab peamiselt ja tagumine pärsib mao motoorikat, väike ja jämesool.
Söömine pärsib korraks soolemotoorikat ja seejärel suurendab seda. Tulevikus oleneb see chyme füüsikalistest ja keemilistest omadustest: seda tugevdavad jämedad toidud ja rasvad.
humoraalne regulatsioon. Suurendavad peensoole motoorikat: vasopressiin, oksütotsiin, bradükiniin, serotoniin, substants P, histamiin, gastriin, motiliini, koletsüstokiniin-pankreosüümiin, leelised, happed, soolad. Inhibeerib - sekretiin, vasointestinaalne peptiid, gastroinhibeeriv peptiid.
Sooleküümi evakueerimine jämesoolde.
Peensoolest liigub kim läbi ileotsekaalse sulgurlihase (Bauhini klapi) osade kaupa jämesoolde. Sulgurlihasel on keeruline struktuur; see toimib ventiilina, mis oma kitsendatud osaga on suunatud pimesoole valendiku poole; siia on koondunud ka ringlihased, mis moodustavad õige sulgurlihase. Nende lõdvestamist ja ileotsekaalse läbipääsu avanemist soodustavad peen- ja jämesoole pikilihaste kokkutõmbed. Pimesoole täitmisel ja venitamisel sulgub sulgurlihas tihedalt ja jämesoole sisu tavaliselt peensoolde ei liigu.
Väljaspool seedimist on ileotsekaalne sulgurlihas suletud. 1-4 minutit pärast söömist avaneb see iga 0,5-1 minuti järel ja väikeste portsjonitena (kuni 15 ml) siseneb jämesoolde. Sulgurlihase avanemine toimub reflektoorselt: peensoole peristaltiline laine, suurendades selles survet, lõdvestab seda ja püloorset sulgurlihast (bisfinkteriline refleks). Rõhu tõus jämesooles tõstab ileotsekaalse sulgurlihase toonust ja pärsib peensoolesisu voolu sinna.
SEEDIMINE jämesooles
Toit seeditakse ja imendub peaaegu täielikult peensooles. Väike kogus toiduaineid, sealhulgas kiudaineid ja pektiini, seedemahlu, hüdrolüüsib chyme koostises umbes 1,3 meetri pikkuses jämesooles. Hüdrolüüsi viivad läbi küümi, mikroorganismide ja käärsoolemahla ensüümid. Jämesool toimib soolesisu reservuaarina, samuti vee ja elektrolüütide imamisfunktsioonina. Tervel inimesel läheb ööpäeva jooksul peensoolest jämesoolde 0,5-4 liitrit kihmi. Imendumise tõttu jämesooles võib sisu maht väheneda 100-200 ml-ni.
Soole mikrofloora väärtus seisneb selles, et see osaleb seedimata toidu jäänuste lõplikus lagunemises. Mikrofloora osaleb ensüümide ja teiste bioloogiliselt aktiivsete ainete inaktiveerimises ja lagundamises. Normaalne mikrofloora pärsib patogeenseid mikroorganisme ja takistab nakatumist. Bakteriaalsed ensüümid lagundavad kiudaineid, mida peensooles ei seedita. Soolefloora sünteesib K-vitamiini ja B-vitamiini ning muid organismile vajalikke aineid. Soole mikrofloora osalemisel organismis toimub valkude, fosfolipiidide, sapi- ja rasvhapete, bilirubiini ja kolesterooli vahetus.
Mahla koostis ja jämesoole funktsioon.
Mahl koosneb vedelatest ja tihedatest osadest, on leeliselise reaktsiooniga (pH 8,5-9,0). Mahla tihe osa moodustub hüljatud sooleepiteelirakkudest pärinevatest limaskestade tükkidest ja pokaalrakkude poolt sekreteeritud limast.
Jämesoole mahl eritub väikeses koguses väljaspool soolestiku ärritust. Selle lokaalne mehaaniline ärritus suurendab sekretsiooni 8-10 korda.
Jämesooles toimuvad järgmised protsessid:
sisu paksenemine vee imendumise tõttu
käärimine mikrofloora toimel
Jämesoole limaskesta näärmed eritavad vähesel määral limaskestade rikast, kuid ensüümivaest mahla. Käärsoole mahl sisaldab väikeses koguses: katepsiini, peptidaase, lipaasi, amülaasi ja nukleaase.
Täiskasvanu kogu seedimisprotsess kestab 1-3 päeva, millest pikim aeg on toidujääkide viibimiseks jämesooles.
Jämesoole motoorne aktiivsus ja selle reguleerimine
Käärsoole motoorika teostab sisu kogunemist, selle edendamist, paljude ainete, peamiselt vee (kuni 6 liitrit päevas) imendumist, väljaheidete moodustumist ja nende eemaldamist (defekatsiooni).
Käärsoole kokkutõmbed on järgmised:
toonik
pendel
rütmiline segmenteerimine
peristaltilised kontraktsioonid
antiperistaltilised kokkutõmbed (aitavad kaasa vee imendumisele ja väljaheidete moodustumisele)
propulsiivsed kontraktsioonid (pakkuvad soolestiku sisu edendamist kaudaalses suunas)
Jämesoole motoorse aktiivsuse reguleerimine toimub nii närvi (autonoomse närvisüsteemi tõttu) kui ka humoraalsel teel.
Autonoomse närvisüsteemi parasümpaatiline jagunemine suurendab jämesoole motoorikat (innervatsioon vaguse ja vaagnanärvide poolt). Sümpaatilised närvid läbivad tsöliaakia närve ja pärsivad soolestiku motoorikat. Autonoomse süsteemi metasümpaatiline jaotus rakendab soolestiku liikumise iseregulatsiooni.
Motiilsus on pärsitud: serotoniin, adrenaliin, glükagoon, suurendab pärasoole mehhaaniliste retseptorite ärritust.
IMUMINE
Imendumine on toitainete transportimine seedetraktist organismi sisekeskkonda – verre ja lümfi. Imendunud ained kanduvad üle kogu keha ja on kaasatud rakkude ainevahetusse.
Imendumine seedetrakti erinevates osades.
Sisseimemine suuõõne. Suuõõnes toit ei lagune monomeerideks ja on lühiajaline, seega on imendumine siin tühine. Kuid mõned ravimid imenduvad piisavalt kiiresti, et neid saaks kasutada keele all (sublingvaalselt).
Sisseimemine kõht on tähtsusetu; ainult mõned selles lahustunud aminohapped, glükoos, vesi ja mineraalsoolad imenduvad suurtes kogustes. Etüülalkoholi (alkoholi) lahused imenduvad hästi.
Toitainete, vee, elektrolüütide põhiline imendumine toimub peensooles ja on seotud toitainete hüdrolüüsiga. Imemine sõltub pinna suurusest, millel seda tehakse. Inimese soole limaskesta 1 mm2 kohta on 30-40 villit ja igas enterotsüüdis on umbes 1700-4000 mikrovilli, seega on 1 mm2 sooleepiteeli pinna kohta 50-100 miljonit mikrovilli. Seega on seedetrakti kogupindala umbes 100 m2.
Täiskasvanul on imemise soolerakkude arv 1010 ja somaatiliste rakkude arv - 1015. Sellest järeldub; et üks soolerakk varustab toitainetega umbes 100 000 muud inimkeha rakku.
AT käärsool toimub peamiselt veeimavus ja väljaheidete moodustumine. Väikestes kogustes võib jämesooles imenduda glükoosi, aminohappeid ja muid kergesti omastatavaid aineid. See on aluseks nn toitumisklistiiri kasutamisele, st. kergesti seeditavate ainete viimine pärasoolde.
Ülemises soolestikus imendub glükoos kiiremini kui vesi. Soolestiku alumistes osades imendub vesi kiiremini kui naatriumkloriid.
makromolekulide imendumine.
Erinevad ained imenduvad erinevate mehhanismide kaudu. Makromolekulide ja nende agregaatide transport toimub fagotsütoosi ja pinotsütoosi teel. Need mehhanismid on ühendatud endotsütoosi nime all. Endotsütoos on seotud rakusisese seedimisega. Mitmed ained sisenevad rakku endotsütoosi teel, transporditakse vesiikulis läbi raku ja vabanevad sealt eksotsütoosi teel rakkudevahelisse ruumi. Seda ainete transporti nimetatakse transtsütoosiks. See ei ole hädavajalik toitainete omastamisel, kuid on oluline immuunkaitseainete, vitamiinide ja ensüümide soolestikust verre viimisel. Vastsündinutel on transtsütoos oluline multifunktsionaalsete valkude transportimiseks emapiima.
Läbi rakkudevaheliste ruumide saab transportida teatud koguse aineid. Sellist transporti nimetatakse persorptsiooniks. Persorptsiooni kaudu kandub üle teatud kogus vett ja elektrolüüte ning väiksem kogus muid aineid, sh valgud (antikehad, allergeenid, ensüümid jne) ja isegi bakterid.
mikromolekulide neeldumine.
Mikromolekulide - seedetrakti toitainete ja elektrolüütide hüdrolüüsi peamised tooted - imendumine toimub kolme transpordiliigi abil: passiivne, difusiooni hõlbustav ja aktiivne. Passiivne transport hõlmab difusiooni, osmoosi ja filtreerimist. Difusiooni juhib lahustunud aineosakeste kontsentratsioonigradient. Difusiooni variatsioon on osmoos, kus liikumine toimub vastavalt lahusti kontsentratsioonigradiendile. Filtreerimise all mõistetakse lahuse ülekandmist läbi poorse membraani hüdrostaatilise rõhu toimel.
Hõlbustatud difusioon, nagu lihtne difusioon, viiakse läbi ilma energiakuluta piki kontsentratsioonigradienti, kuid spetsiaalsete membraankandjate abil. Aktiivne transport - ainete ülekandmine läbi membraanide elektrokeemilise või kontsentratsioonigradiendi vastu energiatarbimisega ja spetsiaalsete transpordisüsteemide osalusel: membraani transpordikanalid, mobiilsed kandjad, konformatsioonikandjad.
Need mehhanismid kannavad üle ühte või mitut, kuid piiratud arvu ainetüüpe. Sageli on ainete transport seotud teise aine liikumisega, mille liikumine piki kontsentratsioonigradienti toimib konjugeeritud transpordi energiaallikana. Selles rollis kasutatakse ioonseid gradiente, eriti Na+ gradiente.
Peensooles on Na + -sõltuv glükoosi, galaktoosi, vabade aminohapete, dipeptiidide ja tripeptiidide, sapisoolade, bilirubiini ja paljude teiste ainete imendumine. Na+-sõltuv transport toimub ka spetsiaalsete kanalite ja mobiilioperaatorite kaudu. Na+-sõltuvad transporterid on levinud apikaalsetel membraanidel ja Na+-pumbad on levinud enterotsüütide basolateraalsetel membraanidel.
Peensooles on olemas ka paljude toitainete monomeeride Na+-sõltumatu transport.
Na+ ja K+ gradient ekstra- ja intratsellulaarsete vedelike vahel on tagatud aktiivse transpordiga. Rakkude kandjad on seotud ioonpumpade tegevusega, mis kasutavad ATP energiat mitme transpordi-ATPaasi kaudu. Neeldumisprotsessides on kõige olulisem Na+,K+-ATPaas. See annab ja seega osaleb energia varustamisel Na+-sõltuva transpordi jaoks.
Intestinaalse rõhu roll imendumisel. Intestinaalse rõhu tõus 8-10 mm Hg-ni kahekordistab naatriumkloriidi lahuse imendumise kiirust peensoolest. See näitab filtreerimise tähtsust imendumisel ja soolemotoorika rolli selles protsessis.
Soole motoorika roll imendumisel. Peensoole motoorika tagab mitte ainult soolesisese rõhu, vaid ka perioodilise muutuse chyme parietaalses kihis, mis on oluline selle produktide hüdrolüüsi ja imendumise jaoks.
Imendumiskiirus peensoolest sõltub suurel määral selle verevarustuse tasemest. See omakorda suureneb peensooles imenduvate toodete juuresolekul.
Villi ja mikrovilli vähendamine. Imendumisel on suur tähtsus peensoole limaskesta villi ja enterotsüütide mikrovilli liikumisel, millel on spetsiaalsed kontraktiilsed elemendid. Villi kokkutõmbed pressivad lümfisoonte kokkutõmbumisõõnest välja lümfi koos sinna imendunud ainetega. Klappide olemasolu takistab lümfi tagasipöördumist veresoonde järgneval villi lõdvestamisel ja tagab keskse lümfisoonte imemise. Mikrovillide kokkutõmbed suurendavad endotsütoosi ja võivad olla selle üheks mehhanismiks.
Tühja kõhuga tõmbuvad villid harva ja nõrgalt kokku, kui soolestikus on kiilu, suurenevad ja sagenevad villide kokkutõmbed.
Villi aluse mehaaniline stimuleerimine katses suurendab nende kokkutõmbeid, sama efekti täheldatakse ka toidu keemiliste komponentide, eriti selle hüdrolüüsiproduktide - peptiidide, mõnede aminohapete, glükoosi ja ka ekstraheerivate ainete mõjul. toit. Nende mõjude rakendamisel omistatakse metasümpaatilisele närvisüsteemile teatud roll.
On kindlaks tehtud, et hästi toidetud loomade veri, mis on üle kantud näljaste loomadega, põhjustab neil villide liikumist.
erinevate ainete imendumine.
Vee ja mineraalsoolade imendumine. Seedekulglasse satub vesi toidu ja joogivedelike (2-2,5 l) osana, seedenäärmete sekretsioonidesse (6-7 l), kuid väljaheitega väljub päevas 100-150 ml vett. Ülejäänud vesi imendub seedetraktist verre, väike kogus - lümfi. Vee imendumine algab maost, kuid kõige intensiivsemalt toimub see peensooles ja eriti jämesooles – umbes 8 liitrit päevas.
Teatud koguse vee neeldumine toimub piki osmootset gradienti, kuid see on võimalik ka osmootse rõhu erinevuse puudumisel. Isotooniliste ja hüpertooniliste lahuste vee imendumine nõuab energiat. Epiteliotsüütides aktiivselt imenduvad lahustunud ained “tõmbavad” endaga kaasa vett. Glükolüüsi ja oksüdatiivsete protsesside käigus peensooles eralduv energia suurendab vee imendumist. Vee transpordis on otsustav roll eelkõige ioonidel naatrium ja kloor. Naatriumpumba inhibiitor ouabaiin pärsib vee imendumist.
Vee imendumist seostatakse ka transpordiga suhkrud ja aminohapped. Kui floritsiin pärsib nende imendumist, aeglustub vee imendumine.
Sapi väljajätmine seedimisest aeglustab vee imendumist peensoolest. Vagotoomia aeglustab ka vee imendumist. Vee imendumise protsessi mõjutavad hormoonid: ACTH suurendab vee ja kloriidide imendumist, ilma et see mõjutaks glükoosi imendumist, türoksiin suurendab vee, glükoosi ja lipiidide imendumist. Gastriin, sekretiin, koletsüstokiniin-pankreosüümiin, bombesiin, serotoniin ja vasointestinaalne peptiid – nõrgendavad vee imendumist.
Naatrium imendub intensiivselt peensooles ja niudesooles. Na+ ioonid kanduvad peensoole õõnsusest verre sooleepiteliotsüütide ja rakkudevaheliste kanalite kaudu. Na+ ioonide sisenemine epiteliotsüütidesse toimub passiivselt mööda elektrokeemilist gradienti. Na+ ioonid transporditakse aktiivselt epiteelirakkudest läbi nende külg- ja basaalmembraanide rakkudevahelisse vedelikku, verre ja lümfi. Na+ ioonid transporditakse rakkudevaheliste kanalite kaudu passiivselt mööda kontsentratsioonigradienti.
Jämesooles ei sõltu Na+ imendumine suhkrute ja aminohapete olemasolust, peensooles aga nendest ainetest. Peensooles on Na+ ja C1- ioonide ülekanne seotud. Jämesooles vahetatakse imendunud Na + ioonid K + ioonide vastu. Naatriumi sisalduse vähenemisega kehas suureneb selle imendumine soolestikus järsult. Na + ioonide imendumist soodustavad hüpofüüsi ja neerupealiste hormoonid ning neid pärsivad gastriin, sekretiin ja koletsüstokiniin – pankreosüümiin.
Imemine kaaliumiioonid esineb peamiselt peensooles passiivse transpordi abil mööda elektrokeemilist gradienti.
Imemine kloriidioonid esineb maos ja kõige aktiivsemalt - niudesooles aktiivse ja passiivse transpordi mehhanismi abil. Cl- ioonide transport on seotud Na+ ioonide transpordiga.
aminohapete imendumine. Valgud imenduvad peamiselt soolestikus pärast nende hüdrolüüsi aminohapeteks. Valkude lagunemine algab maos pärast denatureerimist vesinikkloriidhappega ja pepsinogeenide muutumist pepsiinideks.
Aminohapete imendumine sooleõõnest selle epiteliotsüütidesse toimub aktiivselt kandja osalusel ja ATP energia kulutamisega. Epiteliotsüütide apikaalses membraanis toimivad viit tüüpi aminohappekandjad. Epiteelirakkudest transporditakse aminohapped hõlbustatud difusiooni mehhanismi abil rakkudevahelisse vedelikku ja verre.
Aminohapete omastamise intensiivsus sõltub vanusest (noortel on see intensiivsem), valkude ainevahetuse tasemest organismis, vabade aminohapete sisaldusest veres, närvi- ja humoraalsetest mõjudest.
Süsivesikute imendumine. Süsivesikud imenduvad ainult monosahhariidide kujul. Heksoosid (glükoos, galaktoos jne) imenduvad kõige kiiremini, pentoosid aeglasemalt. Glükoosi ja galaktoosi imendumine on nende aktiivse transpordi tulemus läbi sooleepiteelirakkude apikaalsete membraanide. Glükoosi ja teiste monosahhariidide transport aktiveerub Na+ ioonide transpordil läbi apikaalsete membraanide kaastranspordi (symport) mehhanismi kaudu. Glükoos koguneb sooleepiteelirakkudesse. Glükoosi edasine transport neist rakkudevahelisse vedelikku ja verre läbi basaal- ja külgmembraanide toimub passiivselt piki kontsentratsioonigradienti.
Glükoosi imendumist soodustavad parasümpaatilised mõjud, hormoonid – glükokortikoidid, türoksiin, insuliin ja mõned aminohapped. Histamiin aeglustab seda protsessi mõnevõrra. Inhibeerivad märkimisväärselt glükoosi somatostatiini imendumist, sümpaatilise närvisüsteemi aktiveerimist ja kudede hingamise inhibiitoreid.
Rasvade hüdrolüüsi saaduste imendumine.
Keskmine rasvade tarbimine toiduga on 60-100 g päevas. Põhilised ainete muundumised organismis toimuvad veekeskkonnas ning lipiidid ja osa nende hüdrolüüsiproduktidest on vees lahustumatud. Seetõttu on lipiidide imendumine seotud nende keerukate biokeemiliste transformatsioonidega. Need imenduvad kõige aktiivsemalt kaksteistsõrmiksooles ja tühisoole proksimaalses osas. Erinevate lipiidide imendumise kiirus soolestikus sõltub nende emulgeerumise ja hüdrolüüsi astmest. Samal ajal on rasvade optimaalseks hüdrolüüsiks vajalik nende eelnev emulgeerimine sapiga, mille käigus lipiidiosakeste suurus väheneb 1-2 mikromeetrini. Emulgeerimisel suureneb nende pindala oluliselt, mis hõlbustab rasvade lagundamiseks vajalike hüdrolüütiliste ensüümide ligipääsu.
Lipaasid erituvad suuõõnes, maos ja kõhunäärmes. Umbes 10-30% toidurasvast hüdrolüüsitakse maos, ülejäänud 70-90% aga kaksteistsõrmiksooles ja peensoole algosades.
Pankrease lipaasi toime tulemusena sooleõõnes tekivad triglütseriididest diglütseriidid, seejärel monoglütseriidid ja rasvhapped, mis lahustuvad hästi sapisoolade lahustes. Soole lipaas viib lipiidide hüdrolüüsi lõpule. Monoglütseriididest, rasvhapetest, milles osalevad sapphappesoolad, fosfolipiidid ja kolesterool, moodustuvad väikseimad mitsellid (nende läbimõõt on umbes 20-100 nm). Väljaspool mitselle, kokkupuutes soolestiku vesikeskkonnaga, on mitsellide polaarsed hüdrofiilsed komponendid, sealhulgas sapphapped, monoglütseriidid ja fosfolipiidid. Mitsellide sees on mittepolaarsed hüdrofoobsed ühendid (kolesterooli derivaadid, rasvlahustuvad vitamiinid jne).