Terve taimeorganismi tekke ei määra mitte ainult rakkude paljunemine ja paisumine, vaid ka nende diferentseerumine.
Diferentseerumine on seotud rakkude spetsialiseerumisega kehas erinevate funktsioonide täitmiseks. Kõige varasem rakkude diferentseerumine toimub embrüogeneesi ajal, mil moodustuvad risogeensed ja kaulogeensed alged. Kuigi neid rudimente moodustavate rakkude edasine saatus on erinev, ei erine nad väliselt üksteisest.
Edasise arengu tulemusena toimub rakkude diferentseerumine, mis on seotud järgmiste funktsioonide täitmisega: kaitsev (epidermis ja subepidermis), fotosünteetiline (käsnjas ja palisaadi lehtede parenhüüm), absorbent (juuresüsteemi rakud), juhtiv (juhtivad kuded) ja mehaanilised (varre mehaanilised koed ja juhtivad kimbud). Lisaks on meristemaatilised koed, mis erinevad embrüonaalsetest rakkudest kõige vähem, spetsialiseerunud rakkude paljunemisele ja esialgsele diferentseerumisele. Need koed täidavad ka generatiivse paljunemise funktsioone. Erinevat tüüpi diferentseerumisega rakke kinnitab kõige vähem diferentseerunud parenhüümirakkude mass, mis seisneb peamiselt nende venitamises.
Praegu arvatakse, et elusrakkude iga diferentseeritud seisundit iseloomustab teatud kombinatsioon aktiivsetest ja mitteaktiivsetest genoomipiirkondadest ning sellest tulenevalt ka erinevate valkude sünteesi teatud suhe. Samas saavutatakse üks või teine diferentseeritud olek mitte suvaliselt, vaid loomulikult, erinevaid olekuid muutes. Seetõttu ei toimu üht tüüpi rakkude otsest ümberdiferentseerumist teist tüüpi rakkudeks. Nende vahel on tingimata dediferentseerumise etapp, mis hõlmab rakkude jagunemise aktiveerimist diferentseerunud kudedes.
Rakkude diferentseerumine kehas toimub rakkudevahelise interaktsiooni tulemusena ja suure tõenäosusega mõne raku toodetud metaboliitide toimel teistele. Näidetena kudedevaheliste interaktsioonide rollist võib tuua apikaalse meristeemi määrava rolli leheprimordiumi, areneva lehe või varrepunga määrava rolli kambaalsete nööride ja veresoonte kimpude kujunemisel. On näidatud, et auksiin ja sahharoos on metaboliidid, mis määravad rakkude diferentseerumise juhtivaks koeks. Kui lehe rudiment (Osmunda cinnamomea) eraldati varases arengujärgus, siis muutus see varremoodustiseks ja kui säilis füsioloogiline kontakt arenenumate determinantsete lehtedega, muutus see leheks. Mõju avaldas ka määratud lehtede homogenaat ning stiimul läks läbi millipoorfiltri, kuid ei tunginud läbi vilgukiviplaadi.
Mõnel juhul viitavad autorid ühte või teist tüüpi diferentseerumiseks vajalike spetsiaalsete ainete olemasolule: anthesiinid, florigeenid - õite moodustumise teguritena, sõlmede moodustumise indutseerijad kaunviljadel, leherakkude kasvufaktor, kollenhüümi moodustumise hormoon, risogeneesi aktiveeriv faktor. Kuid enamikul juhtudel selgitatakse erinevat tüüpi diferentseerumisega rakkude tekkimist teadaolevate fütohormoonide rühmade abil.
Fütohormoonide diferentseerumist reguleerivat toimet on võimalik kahte tüüpi. Mõnel juhul on hormooni vaja ühes etapis ja protsessi edasist kulgu saab läbi viia ilma selleta. Siin toimib hormoon rakkude kaupa ühe või teise diferentseerumistee valikut mõjutava tegurina, kuid pärast valiku tegemist pole hormooni enam vaja. Fütohormoonide toime selline olemus ilmneb näiteks juurte moodustumise esilekutsumisel auksiini ja kinetiini abil: pärast juureprimordia initsiatsiooni ei ole auksiini ja kinetiini edasine esinemine enam vajalik ja isegi pärssiv. Võib-olla on see tingitud asjaolust, et arenev juur arendab nende fütohormoonide moodustamiseks oma süsteemi.
Teine viis, kuidas fütohormoonid diferentseerumist mõjutavad, on see, et fütohormooni olemasolu on vajalik rakkude teatud diferentseeritud seisundis hoidmiseks. Sel juhul viib fütohormooni kontsentratsiooni vähenemine või täielik kadumine selle seisundi kadumiseni rakkude poolt. Näiteks säilib riisi, kaera ja spargli "diferentseerimata" kalluse koe kasv ainult auksiini juuresolekul, samas kui selle puudumisel toimub lehtede, juurte ja varte organogenees.
Näide, mis näitab, et nende äärmuslike juhtumite vahel võib esineda üleminekuid, on juhtivate kudede ahela moodustumine lehe ja varre ristumiskohas. Tuumparenhüümi rakud jagunevad lehelt tuleva auksiini mõjul ja moodustavad esmalt prokambiaalse nööri, millest moodustuvad seejärel ksüleem- ja floeemirakud. Kui leht eemaldatakse prokambiaalse nööri staadiumis, naasevad rakud uuesti parenhüümi olekusse; kui aga lehe asemel lehelehele määrida agarikuubik või auksiiniga lanoliinipasta, siis alanud diferentseerumisprotsess lõppeb juhtiva kimbu moodustumisega. See näide näitab, et diferentseerumisel on teatud periood, mida iseloomustab asjaolu, et selles toimuvad muutused on pöörduvad. Kahe ülaltoodud äärmusliku juhtumi erinevus näib olevat fütohormoonist põhjustatud muutuste pöörduvuse perioodi erinev kestus.
Enamasti on rakkude üleminek diferentseerumisele seotud nende paljunemise lõpetamisega. Sellest tulenes hüpotees, et rakkude diferentseerumine toimub nende jagunemise füsioloogilise blokeerimise tõttu, mille tulemusena on raku ainevahetus suunatud mitte mitootilist tsüklit sulgema, vaid sellest eemale. Dediferentseerumise käigus naasevad rakud mitootilisse tsüklisse. Seda hüpoteesi toetavad andmed organogeneesi ja diferentseerumise indutseerimise kohta koekultuuris pärast kalluserakkude paljunemiseks vajalike tegurite eemaldamist söötmest.
Selles mõttes võib meie andmeid tõlgendada ka nii, et auksiini eemaldamine söötmest, mis on rakkude paljunemiseks vajalik tegur, viis nende pikenemiseni, samas kui kinetiini lisamine põhjustas meristeemitaoliste ja diferentseerunud rakkude moodustumise. Siiski tuleb tunnistada, et olemasolevad andmed on endiselt ebapiisavad, et pidada mitootilise tsükli üheastmelist blokeerimist üheks rakkude diferentseerumisele ülemineku põhjuseks.
Oma töös tsiteerisime kirjandust ja enda eksperimentaalseid andmeid, mis lubavad arvata, et rakkude pikenemisele ja diferentseerumisele üleminekul ei peatu rakkude jagunemine ühe aktiga, vaid mitootilise tsükli kestuse järkjärgulise pikenemise tõttu. mitme tsükli jooksul. Lisaks on rakkude diferentseerumise tüüpe, mis ei ole seotud jagunemise lakkamisega. Eriti sageli täheldatakse selliseid juhtumeid loomarakkudes, kuid neid on ka taimerakkudes. Näiteks kambiarakkudele iseloomulik diferentseeritud olek ei ole seotud nende jagunemise lakkamisega, mitootilise tsükli katkemisega.
Fütohormoonide mõju rakkude diferentseerumisele uuritakse kõige sagedamini diferentseerumata rakkudest juhtivate koeelementide moodustumise indutseerimise näidete, samuti kambiumi aktiivsuse ja selle derivaatide - ksüleemi ja floeemi - moodustumise näidetega. . Wetmore'i ja Reeri katsetes istutati kalluse kude nn hooldussöötmele, milles vähendati sahharoosi kontsentratsiooni (4% asemel 1%) ja selle asemel anti minimaalseks auksiini koguseks 0,05 mg/l IAA. 1 mg/l 2,4-D võrreldes aktiivse kalluse proliferatsiooni söötmega (porgand). Auksiini (0,05-1 mg/l) ja sahharoosi (1,5-4%) kandmisel kalluse pinnale, mis oli kandval söötmel, tekkisid diferentseerumata kalluse massis juhtiva koe glomerulid, mis paiknesid ümbermõõdul alates. süstekoht. Selle ringi läbimõõt sõltus auksiini kontsentratsioonist (mida suurem kontsentratsioon, seda suurem on läbimõõt).
See viitab sellele, et on olemas teatud auksiini kontsentratsioon, mille juures on võimalik rakkude diferentseerumine. Saadud glomerulite koostist reguleeriti sahharoosi ja auksiini suhtega: sahharoos aitas kaasa floeemi elementide ülekaalule ja IAA - ksüleem. Eriti huvitav on see, et diferentseerumine indutseeriti auksiini ja sahharoosi kontsentratsioonide gradiendi loomisel, samas kui selle puudumisel võisid sama auksiini ja sahharoosi kontsentratsiooniga rakud jaguneda, kuid diferentseerumist ei toimunud.
Võib eeldada, et rakkude diferentseerumise esilekutsumiseks on vaja lokaalsete jagunevate rakkude koldeid, mida ümbritsevad mittejagunevad rakud. Paljunemise ajal muutusid fookuse keskel olevad rakud ksüleemiks ja väljaspool floeemiks. See langeb kokku primaarse ksüleemi ja floeemi jaotumisega tüve- ja juuretippudes.
Sarnased katsed, milles saadi samad tulemused, viidi läbi oa kalluse koega. Nendes katsetes näidati, et sahharoosil on lisaks süsinikuallika rollile ka spetsiifilised reguleerivad funktsioonid. Selle toimet reprodutseerisid ainult maltoos ja trehaloos. Glomerulaarsete moodustumise kohas oli IAA kontsentratsioon 25 γ/l ja sahharoosi 0,75%. Näidati, et kui esmalt manustati IAA-d ja seejärel sahharoosi, toimus rakkude diferentseerumine; kui esmalt lisati sahharoos ja seejärel IAA, ei toimunud diferentseerumist. See võimaldas autoritel oletada, et IAA roll on ainult rakkude jagunemise indutseerimisel ja noorte rakkude edasise diferentseerumise määrab sahharoos.
Trahheidsete elementide ilmnemise esilekutsumist IAA mõjul täheldati ka tubaka varre isoleeritud südamiku parenhüümis, coleus, NAA ja GA mõjul maapirni mugula eksplantaatides IAA ja IAA mõjul. kinetiin kapsa varre parenhüümis, samas kui IAA ja kinetiini suhe. Teistes uuringutes toimis kinetiin ka ksüleemielementide diferentseerumist ja ligniini moodustumist soodustava tegurina. Katsetes coleuse internodede lõikudega näidati, et juhtivate kudede ilmumist IAA mõjul pärssisid röntgenkiirgus ja aktinomütsiin D ning aktinomütsiin D toimis ainult induktsiooni kahe esimese päeva jooksul.
Seega on sahharoosi ja IAA indutseeriva toime nähtus rakkude diferentseerumisele juhtiva koe elementideks üsna põhjalikult kindlaks tehtud. Selle tegevuse füsioloogiline ja biokeemiline analüüs aga alles algab.
Tuleb märkida, et parenhüümi koe tükkides indutseeritakse auksiini mõjul juhtiva koe elemendid, kuid juhtiv kude ise kiudude kujul ei moodustu. Varem oleme juba viidanud asjaolule, et auksiin indutseerib parenhüümi tüvirakkude diferentseerumist lehepaela juhtivateks kudedeks. Sel juhul tekib induktsiooni tulemusena juhtiva koe ahel, mitte diferentseerunud rakkude glomerulus. Tõenäoliselt on see tingitud sellest, et auksiin ei sisene mitte lihtsa difusiooni tulemusena, vaid polaartranspordi abil. Auksiini polaarse transpordi olulisust coleuse juhtivate kudede regenereerimisel näidati Jacobsi ja Thompsoni töödes. Nende autorite katsed näitavad, et ilmselt kontrollivad juhtivate kudede ilmumist kogu taimes ka fütohormoonid, eriti auksiin.
Torrey katsetes isoleeritud hernejuurtega selgus, et kambiumi aktiveerumist ja sekundaarsete juhtivate kudede teket neis kontrollib auksiin. Eraldatud redisejuurtes indutseerisid neid protsesse auksiin ja kinetiin, samas kui mesoinositool võimendas neid oluliselt. Digby ja Waring näitasid, et IAA ja HA üksinda stimuleerisid nõrgalt kambiaalset aktiivsust ja ksüleemi moodustumist papli ja pungadest eemaldatud viinamarjade võrsetes. Märkimisväärset aktiveerumist täheldati ainult siis, kui neid kasutati koos. Samal ajal viis HA ülekaal segus nihkumiseni floeemi aktiivsema moodustumise suunas ja IAA ülekaal ksüleemi suunas.
HA koostoimet IAA-ga ja HA sõltumatut mõju juhtivate kudede moodustumisele täheldati ka teistes tervete taimedega töödes. Puhkanud õunaseemnetel aktiveeris NAA kambiumi, kuid moodustusid ainult parenhümaalsed rakud ja trahheidid tekkisid ainult NAA ja bensüüladeniini koosmõjul.
Seega võib eeldada, et kogu taimes juhitakse juhtivate kudede moodustumise aktiivsust fütohormoonide (auksiinide, tsütokiniinide ja giberelliinide) kontsentratsiooni reguleerimise teel.
Rakkude diferentseerumine trahheidideks, vaskulaarseteks segmentideks ja sõelatorudeks on seotud nende degeneratsiooniga kuni surmani. Kui diferentseerumata kallusesse tekivad organogeensed struktuurid, indutseeritakse meristeemiliste rakkude teke, mis on metaboolse intensiivsuse ja edasise diferentseerumisvõime poolest palju energilisemad kui algse kalluse koe rakud.
Organiseeritud struktuuride tekke esilekutsumiseks diferentseerumata kalluses on kaks võimalust: juhuslik embrüogenees ja organogenees.
Adventiivne embrüogenees seisneb selles, et sobivatel tingimustel jagunevad mõned kalluserakud korduvalt, moodustades väikeste meristemaatilistest rakkudest tiheda globulaarse akumulatsiooni, millest moodustub embrüo. Embrüoidide moodustumist soodustavad tingimused on erinevad, kuid kõigil juhtudel on vaja kontsentratsiooni vähendada või auksiin söötme koostisest täielikult välja jätta. Halperin ja Veterel seostavad seda asjaoluga, et massirakkude paljunemiseks kasutatavad auksiini kontsentratsioonid on liiga kõrged, et tekkinud preembrüoidgloobulis toimuks polariseerumisprotsess kaulogeenseteks ja risogeenseteks osadeks.
Millised on aga preembrüoidse gloobuli tekkeks vajalikud tegurid, pole siiani teada. Mõnel juhul aitavad sellele kaasa kookospiim, kinetiin, ammooniumisoolad, kuid mõnel juhul pole neid vaja või ei mängi nad määravat rolli.
Tuleb märkida, et embrüoidid ei teki ilmselt ühest vabast rakust, vaid alati teatud suurusest kalluse massist. Selles kalluse massis võib isegi üks rakk tekitada embrüoid. Seetõttu on embrüoidide moodustumisel oluline roll tõenäoliselt rakkudevahelistel interaktsioonifaktoritel, mis toimivad väikeste vahemaade tagant väikestes kallusetükkides.
Organogenees algab ka väikeste tsütoplasmarikaste rakkude klastrite - meristeemiliste kolde - moodustumisega. Nendest fookustest tekivad kas varrepungad või juureprimordid, st neil on esialgne polarisatsioon. Mõnel juhul moodustuvad kallusekoe massis samaaegselt tüvepungad ja juureprimordiad, mille vahel luuakse seejärel ühendus veresoonte kimpude abil. Auksiin ja kinetiin on tegurid, mis määravad tekkivate ürgsete olemuse ja kutsuvad esile nende esinemise. Tüvepungade esilekutsumist põhjustab kinetiini kontsentratsiooni tõus ja auksiini kontsentratsiooni vähenemine söötmes, juurte moodustumise esilekutsumine sõltub rohkem auksiinist kui kinetiinist, samas kui 2,4-D asendamine kinetiiniga. IAA või NAA mõjutab soodsalt. Gibberelliin pärsib kõige sagedamini varre pungade moodustumist, kuid võib suurendada varre kasvu pärast pungade moodustumist. Mõnel juhul ei ole kude võimeline juuri moodustama ja seetõttu paigutatakse tekkinud varrepungad tingimustesse, mis soodustavad nendes juhuslike juurte teket. Siin leitakse teatud organogeneesi etappide sõltuvus fütohormoonide pealekandmise järjestusest, millele Steward ja tema kolleegid tähelepanu pööravad.
Organogeneesi ja embrüogeneesi indutseerimise ning juhtivate koeelementide moodustumise indutseerimisega seotud töödel on ühine see, et algselt toimub nende protsesside käigus homogeenses diferentseerumata koes heterogeensus, kuna ainult osa töödeldud rakkudest läbib transformatsiooni. uutesse rakutüüpidesse.
Tõenäoliselt on süsteemis sellise heterogeensuse ilmnemisel vajalik, et auksiini kontsentratsioon koes oleks oluliselt madalam kui rakkude paljunemiseks optimaalne. Siis saab koes kehtestada teatud kontsentratsioonigradienti ja tekkida võivad ainult lokaalsed rakkude paljunemise kolded. Need kolded ise muutuvad auksiini allikateks, mille tulemusena taastatakse selle polaartranspordi süsteem ja tekivad tingimused korrastatud süsteemi ehitamiseks.
Teised fütohormoonid ilmselt kas soodustavad või segavad seda protsessi olulisel määral, kuid neil võib olla ka iseseisev, sõltumatu toime. Tuleb märkida, et esialgse heterogeensuse tekkeks vajalikud tingimused ja tekkivate struktuuride hilisemaks arenguks vajalikud tingimused võivad oluliselt erineda, sealhulgas seoses eksogeensete fütohormoonidega. Näiteks kinetiin on väga oluline meristeemiliste kollete tekkeks ja nende esmaseks spetsialiseerumiseks tubaka kudedele, giberelliinid aga toimivad sel ajal negatiivselt. Kuid tekkiva primordia hilisemas kasvus ja arengus pärsib seda kinetiin, kuid stimuleerib giberelliin.
Rakuvastuse heterogeensus erinevat tüüpi diferentseerumise esilekutsumisel raskendab fütohormoonide rolli uurimist, eriti reaktsiooni algfaasis, tavapäraste füsioloogiliste ja biokeemiliste meetoditega. Sel juhul on suur tähtsus tsütoloogilistel ja tsütokeemilistel meetoditel, mille abil saadi esimesi õnnestumisi indutseeritud rakkude esialgsete muutuste tuvastamisel. On näidatud, et need rakud, mis tulevikus muutuvad organogeenseks idudeks, omandavad algul ümbritsevatest rakkudest erinevuse, mis seisneb tärklise suurenemises. Gibberelliin põhjustab tärklise hüdrolüüsi (tõenäoliselt amülaasi aktivatsiooni tõttu) ja samal ajal pärsib organogeneesi.
Terve taime töötlemisel saadud näiteid fütohormoonide mõjust generatiivorganite moodustumisele, soo määramisele kahekojaliste õitega taimedes, lehe kuju muutustest ja rakkude diferentseerumise olemusest lehtedes on palju. Kõigil neil juhtudel toimivad fütohormoonid ka rakkude diferentseerumist reguleerivate teguritena. Tervete taimede töötlemisel fütohormoonidega võib täheldatud mõju aga seostada mitte ainult nende otsese toimega diferentseeruvatele rakkudele, vaid ka mõjuga kogu hormonaalsüsteemile. Seetõttu tuleb selliseid töid hoolikalt kontrollida taimede fütohormoonide analüüsimeetodite abil, enne kui neid saab kasutada näidetena fütohormoonide mõju kohta ühele või teisele diferentseerumistüübile.
Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.
Mis on rakkude diferentseerumine embrüonaalse arengu ajal?
Vastused:
Diferentseerumine ehk diferentseerumine on üksikute rakkude ja embrüo osade struktuursete ja funktsionaalsete erinevuste tekkimise ja kasvu protsess. Morfoloogilisest vaatenurgast väljendub see selles, et moodustub mitusada tüüpi kindla struktuuriga rakke, mis erinevad üksteisest. Blastula spetsialiseerimata rakkudest tekivad järk-järgult naha epiteelirakud, tekivad närvirakud, lihasrakud jne. Biokeemilisest vaatenurgast seisneb rakkude spetsialiseerumine nende võimes sünteesida teatud valke, mis on iseloomulikud ainult seda tüüpi rakkudest. Lümfotsüüdid sünteesivad kaitsvaid valke – antikehi, lihasrakke – kontraktiilset valku müosiini. Iga rakutüüp moodustab "oma" valgud, mis on omased ainult talle. Rakkude biokeemilise spetsialiseerumise tagab geenide selektiivne aktiivsus, s.t erinevate idukihtide - teatud organite ja süsteemide alge - rakkudes hakkavad toimima erinevad geenirühmad.
Vene Föderatsiooni haridusministeerium
Peterburi Tehnoloogiainstituut
Molekulaarbiotehnoloogia osakond
abstraktne
Teema: Embrüonaalsete rakkude diferentseerumine
Lõpetanud: Shilov S.D. gr.295 kursus 3
Peterburi
2003. aasta
Sissejuhatus …………………………………………………………………………………..3
Määramine ja eristamine………………………………………………….3
Muna lõhustumine ja blastula moodustumine ……………………………………..4
Embrüote arendamise organisatsioonilised keskused. Induktsioon …………..6
Uurimise ja rakkude ja kudede diferentseerumise keemiline aspekt……………8
Väljateooria.. …………………………………………………………………………….10
Järeldus ………………………………………………………………………………12
Kasutatud kirjanduse loetelu ………………………………………………..13
Lisa ………………………………………………………………………………..14
Sissejuhatus:
Iga mitmerakulise looma organismi võib pidada rakkude klooniks, mis on moodustunud ühest rakust – viljastatud munarakust. Seetõttu on keharakud reeglina geneetiliselt identsed, kuid erinevad fenotüübi poolest: ühed muutuvad lihasrakkudeks, teised neuroniteks, kolmandad vererakkudeks jne. Kehas asetsevad erinevat tüüpi rakud rangelt määratletud korrapäraselt ja tänu sellele on kehal iseloomulik kuju. Kõik organismi tunnused on määratud genoomse DNA nukleotiidide järjestusega, mida reprodutseeritakse igas rakus. Kõik rakud saavad samad geneetilised "juhised", kuid nad tõlgendavad neid aega ja asjaolusid arvesse võttes – nii et iga rakk täidab mitmerakulises koosluses oma spetsiifilist funktsiooni.
Mitmerakulised organismid on sageli väga keerulised, kuid nende ehitamiseks kasutatakse väga piiratud hulga erinevaid rakulise aktiivsuse vorme. Rakud kasvavad ja jagunevad. Nad surevad, ühinevad mehaaniliselt, tekitavad jõude, mis võimaldavad neil liikuda ja oma kuju muuta, nad eristuvad, st käivitavad või lõpetavad teatud genoomi poolt kodeeritud ainete sünteesi, eralduvad keskkonda või moodustavad nende pinnal aineid, mis mõjutada naaberrakkude aktiivsust. Selles essees püüan selgitada, kuidas erinevate rakutegevuse vormide rakendamine õigel ajal ja õiges kohas viib tervikliku organismi tekkeni.
Määramine ja eristamine:
Eksperimentaalses embrüoloogias on olulisemad mõisted diferentseerumise ja määramise mõisted, mis kajastavad järjepidevuse põhinähtusi, organismi arengu protsesside jada. Ontogeneesis toimuvad pidevalt diferentseerumisprotsessid, st tekivad uued ja uued muutused embrüo erinevate osade vahel, rakkude ja kudede vahel, tekivad mitmesugused elundid. Võrreldes algse areneva munaga tundub keha ebatavaliselt keeruline. Diferentseerumine on selline struktuurne, biokeemiline või muu muutus organismi arengus, mille käigus suhteliselt homogeenne muutub üha erinevamaks, puudutagu see siis rakke (tsütoloogiline diferentseerumine), kudesid (histoloogiline diferentseerumine) või elundeid ja keha kui tervikuna, räägime morfoloogilistest või füsioloogilistest muutustest. Teatud diferentseerumiste põhjusliku mehhanismi tuvastamisel kasutatakse mõistet determinatsioon. Osa embrüost nimetatakse määratuks hetkest, mil see kannab endas edasise arengu konkreetseid põhjuseid, mil ta saab areneda enesediferentseerumise kaudu vastavalt oma tulevasele arengule. Vastavalt B.I. Balinsky, sihikindlust tuleks nimetada alanud diferentseerumisprotsesside stabiilsuseks, nende kalduvuseks areneda ettenähtud suunas, hoolimata muutuvatest tingimustest, mineviku muutuste pöördumatusest.
Looma keha on üles ehitatud suhteliselt väikesest arvust kergesti eristatavatest rakutüüpidest - umbes 200. Erinevused nende vahel on nii selged seetõttu, et lisaks arvukatele valkudele, mida iga keharakk vajab, sünteesivad erinevat tüüpi rakud. oma spetsiaalsete valkude komplekti. Epidermise rakkudes moodustub kerotiin, erütrotsüütides - hemoglobiin, soolerakkudes - seedeensüümid jne. Võib tekkida küsimus: kas see on lihtsalt tingitud sellest, et rakkudel on erinevad geenikomplektid? Läätserakud võivad näiteks kaotada keratiini, hemoglobiini jne geenid, kuid säilitada kristalliinide geenid; või võivad nad rakenduste abil valikuliselt suurendada kristallgeenide koopiate arvu. Kuid see pole nii, mitmed uuringud näitavad, et peaaegu igat tüüpi rakud sisaldavad sama terviklikku genoomi, mis oli viljastatud munas. Ilmselt erinevad rakud mitte sellepärast, et nad sisaldavad erinevaid geene, vaid seetõttu, et nad ekspresseerivad erinevaid geene. Geenide tegevus on reguleeritav: neid saab sisse ja välja lülitada.
Kõige veenvamad tõendid selle kohta, et vaatamata näilisele muutusele rakkudes nende diferentseerumise ajal, jääb genoom ise neis muutumatuks, saadi katsetes tuumade siirdamisega kahepaiksete munadesse. Munaraku tuum hävitatakse eelnevalt ultraviolettvalgusega kiiritades ja diferentseerunud raku tuum, näiteks soolestikust, siirdatakse mikropipeti abil viljastatud munarakku. Seega on võimalik kontrollida, kas diferentseerunud raku tuum sisaldab terviklikku genoomi, mis on samaväärne viljastatud munaraku genoomiga ja on võimeline tagama embrüo normaalse arengu. Vastus osutus positiivseks; nendes katsetes oli võimalik kasvatada normaalne konn, kes oli võimeline tootma järglasi.
Muna lõhustamine ja blastula moodustumine:
Loomad on arenenud mitmel viisil. Arenevate organismide seosed keskkonnaga on väga mitmekesised ja spetsiifilised. Sellele vaatamata ja vaatamata erinevate loomaliikide lõhustamise morfoloogia ja füsioloogia suurepärastele tunnustele, toimub munaraku lõhustumine enamikus organismides sarnasel arenguperioodil, mida nimetatakse blastulaks (kreeka keelest blastu, blastos – idu, idu). See on üks paljudest loomamaailma ühise päritolu näitajatest ja üks paralleelsuse näidetest struktuuride evolutsioonilises arengus. Kuid see ei tähenda, et kõigi loomade embrüod on blastula staadiumis paigutatud täpselt ühtemoodi; vastupidi, peamiste ühisjoonte kõrval on ka olulisi erinevusi erinevate loomade blastulate vahel. Olenevalt paljudest põhjustest säilitab lõhenev muna üldiselt oma esialgse sfäärilise kuju ja blastomeerid võivad avaldada üksteisele väga suurt survet, omandada mitmetahulise kuju ega jäta nende vahele tühimikke; sel juhul moodustub morula - murakamarja meenutav jagunevate rakkude kogum, mille sees on suurem või väiksem õõnsus, täidetud raku jääkainetega. (Joonis 1) Seda õõnsust nimetatakse purustamisõõnsuks või seda esmakordselt kirjeldanud teadlase Baeri auks - Baeri õõnsuks. Rakkude jagunemisel suureneb õõnsus järk-järgult ja muutub blastula õõnsuseks, mida nimetatakse blastocoeliumiks. Blastotseeliumiga piirnevad rakud moodustavad epiteelikihi.
joon.1
Pärast seda, kui blastula rakud on moodustanud epiteelikihi, on aeg koordineeritud liigutusteks - gastrulatsiooniks. See radikaalne ümberkorraldamine viib õõnsa rakupalli muutumiseni mitmekihiliseks struktuuriks, millel on kesktelg ja kahepoolne sümmeetria. Looma arenedes tuleks kindlaks määrata keha eesmine ja tagumine ots, kõhu- ja seljapool ning keskmine sümmeetriatasand, mis jagab keha parem- ja vasakpoolseks pooleks. See polaarsus tekib embrüo arengu väga varases staadiumis. Keerulise invaginatsiooniprotsessi (invaginatsiooni) tulemusena (joonis 1) liigub märkimisväärne osa epiteelist välispinnalt embrüosse, moodustades esmase soolestiku. Edasise arengu määravad gastrulatsiooni käigus tekkivad sisemise, välimise ja keskmise kihi vastasmõjud. Pärast gastrulatsiooniprotsessi algab organogeneesi protsess - see on ühe või teise idukihi teatud piirkondade lokaalne muutus ja idu moodustumine. Samal ajal on mõnikord võimatu välja tuua mõnda domineerivat rakumaterjali tüüpi, millest sõltuks elundi arengu mehhanism.
Embrüote arendamise organisatsioonilised keskused. Induktsioon.
Oma katsetes lõikas Spemann varajases gastrula staadiumis vesiliku embrüo ülemise poole (loomapoolkera) ära ja keeras selle 180° ning lõi uuesti kokku. Selle tulemusena tekkis närviplaat samasse kohta, kus see oleks pidanud olema, kuid mitte normaalsest rakumaterjalist, vaid ektodermaalsest kihist. Spemann otsustas, et selles piirkonnas levib mingisugune mõju, mis paneb ektodermaalse kihi rakud arenema mööda neuraalplaadi arenguteed ehk indutseerib selle moodustumist. Ta nimetas seda piirkonda organisatsiooni keskuseks ja just seda materjali, millest mõju pärineb – organiseerijaks või induktoriks. Seejärel siirdas Spemann nn induktorid teiste embrüote erinevatesse osadesse blastula või varase gastrula staadiumis. Olenemata kohast embrüos indutseeriti sekundaarne närviplaat koos kõigi tunnustega, kuid mitte transplantaadist, vaid peremeesrakkudest, samal ajal kui transplantaat ise liikus enamikul juhtudel oma normaalset arengut mööda. Nende nähtuste analüüsimiseks 1938. aastal kultiveeris Holtfeter standardsöötmest vesivillaste gastrulast lõigatud väikseid tükke. Selgus, et embrüo erinevatest piirkondadest välja lõigatud, st erineval määral määratud tükid, sõltuvalt sellest, lagunevad erinevatesse üksikutesse rakkudesse (vähem määratud) või võivad moodustada erinevaid koe struktuure (rohkem lokaalselt määratud) . Need struktuurid, Spemanni koolkonna keeles, kujunesid välja korraldaja puudumisel.
Nendest faktidest tegid 1955. aastal täiesti veenva järelduse J. Holtfreter ja W. Hamburger: kõik marginaalse tsooni osad toodavad eksplantatsioonitingimustes suuremat sorti kudesid, kui nad annaksid embrüonaalses süsteemis. Hiljem jõudsid need teadlased katseandmeid analüüsides väga olulisele järeldusele, et teiste vähem spetsiifiliselt määratud embrüoosade saatuse määramisel oleks vale pidada valdkondi ja organiseerijaid kõrgeimaks võimuks. Spemanni koolkonna ja tema järgijate teistest laboritest läbi viidud arvukate katsete ja uuringute väärtuslikke tulemusi, mis andsid embrüoloogiale hiilgavaid tõendeid embrüo osade vastastikusest sõltuvusest, selle integreerumisest igas arengufaasis, hakati üha enam tõlgendama. -poolt, kui korraldajate tegevus väidetavalt ükskõiksel rakumaterjalil. See oli embrüoloogia arengu periood, mil tundus, et morfogeneesi protsesside peamine seletus leiti ja üksikute teadlaste kriitilisi märkusi ühekülgsete hobide vastu peeti teaduse arengut segavaks asjaks. Sel ajal loodud organisatsioonikeskuste teooria sisaldas kahtlemata ühekülgseid ja isegi fanaatilisi seisukohti, mis said lüüa uute, mitte vähem põnevate faktide ees, mille hiljem avastas Spemanni koolkond ise.
Uurijad seisid silmitsi küsimusega: kui spetsiifiline on korraldajate, induktorite tegevus? Organisaatori siirdamisel sabata kahepaiksest (kellukesest)
Leiti, et sabaga kahepaikse (tritoni) embrüol on medullaarse plaadi esilekutsumine. Linnuembrüost vesiliku embrüosse siirdamise puhul on korraldajal ka indutseeriv toime. Sarnane nähtus esineb ka tritoni organisaatori siirdamisel küüliku embrüosse. Tekkis muidki küsimusi. Kas korraldajad on erinevatel loomadel olemuselt samad? Kas organiseerija indutseerivad omadused sõltuvad rakkudest, selle komponentidest, spetsiifilisest diferentseerumisest, rakkudevaheliste seoste tüübist - ühesõnaga organiseerija bioloogilisest süsteemist või on see mingi muu mehhanism? 1931. aastal avastati, et korraldaja on võimeline esile kutsuma isegi pärast oma struktuuri täielikku hävitamist, isegi rakkude täielikku hävitamist. Embrüo purustatud tükid segati, neist tehti tükid ja siirdati teise embrüo blastula õõnsusse. Induktsioon on toimunud. 1932. aastal oli teade nn surnud organisaatoritest. Rühm teadlasi uuris tapetud organisaatorite toimet, mille jaoks rakke kuivatati 120 kraadi juures, keedeti, külmutati, pandi 6 kuuks piiritusse, soolhappesse jne. Selgus, et pärast selliseid manipuleerimisi ei kaotanud korraldaja oma sisseelamisvõimet. Enamik embrüolooge nägi selles avastuses uut ajastut embrüoloogias, organisaatorite keemilise mehhanismi tundmist, moodustavate ja organeid moodustavate ainete avastamist. Mõned laborid on püüdnud tõestada, et surnud korraldajad käituvad elusatest korraldajatest erinevalt. Kuid peagi avastati teadlaste üllatuseks korraldajate mittespetsiifilised omadused. Indutseerijateks osutusid tapetud hüdratükid, maksa-, neeru-, keeletükid, inimkeha erinevad koed, molluskilihaste tükid, purustatud dafnia, kalasoole tükid, roti sarkoomirakud, kana- ja inimkuded. Algas ühekülgne kirg induktiivpoolide keemia vastu: hakati lahti harutama konkreetset vormimisprotsessi esile kutsuva aine valemit ja mitme aasta jooksul kogunenud materjalirikkust. Asjad jõudsid absurdini: väidetavalt sellise ainega immutatud agaritükid, taimeõlide rasvhapped, loomadele mürgine tsefaliin, naftaleen jne Leiti, et isegi embrüosse siirdatud taimede rakud annavad induktorefekti! Nüüd on selge, et kõik need katsed leida konkreetset kujundavat ainet olid pelgalt hobi ega jõudnud sihile.
Pöördugem taas korraldajate teooria juurde. Tavalises skeemis organisaatorite induktiivsete mõjude kohta rakulisele materjalile, mis reageerib, indutseeritakse, mõistetakse kui midagi ükskõikset, see tähendab, et see ootab vaid sihikindlusele surumist. Siiski ei ole. Rakuline materjal, mille alusel korraldaja tegutseb, ei ole ükskõikne. MN Ragozina näitas, et aksiaalse mesodermi anlage ei ole mitte ainult neuraaltoru induktiivpool, vaid vajab diferentseerumiseks ka närvisüsteemi anlage kujundavat toimet. Sel juhul ei toimu mitte ühepoolne esilekutsumine, vaid areneva embrüo osade interaktsioon. Sama induktor võib esile kutsuda erinevaid moodustisi, näiteks võib kuulmisvesiikul kahepaikse embrüo küljele siirdamisel esile kutsuda täiendava jäseme, sama vesiikul, kui see siirdatakse teise kohta ja erinevas arengujärgus, kutsuda esile kuulmiskapsli. See võib toimida ka läätse lisatuuma induktiivpoolina kokkupuutel läätse rudimendiga jne.
Öeldu on parem kokku võtta tsitaadiga Waddingtoni tööst, kes koos mitmete teiste teadlastega püüdis nii energiliselt korraldajate keemiat selgeks teha: „Tundus, et oleme äärepealt. äärmiselt olulisest avastusest – võimalusest saada ainet, mis mõjutab arengut. Raskus ei seisnenud selles, et me ei leidnud ainet, mis toimiks nagu organiseerija, mis põhjustas rakkude diferentseerumist, vaid selles, et me leidsime liiga palju selliseid aineid. Lõpuks näitasid J. Needham, M. Brachet ja selle artikli autor veenvalt, et isegi metüleensinine – aine, mida isegi kõige tulihingelisema kujutlusvõimega inimene embrüost ei otsiks – võib kutsuda esile närvikoe moodustumise. . Selgus, et oli kasutu otsida ühest rakust reageerivat ainet, mis võiks anda vihje diferentseerumise mõistmiseks. Diferentseerumise põhjust tuleb otsida reaktiivsest koest, milles see esineb.
Rakkude ja kudede uurimise ja diferentseerumise keemiline aspekt:
1950. ja 1960. aastatel kasvas bioloogia, füüsika ja keemia vastastikuse mõju suurenemise ning uute meetodite kasutamise tõttu taas huvi induktiivpoolide keemia vastu, kuigi selle mõiste sisu on kardinaalselt muutunud. Esiteks peetakse ebamõistlikuks otsida üht nakkust põhjustavat moodustavat ainet. Teiseks võrdleb üha suurem hulk teadlasi embrüote normaalse arengu käigus täheldatud induktsiooni fenomeni surnud organisaatorite fenomeniga. Kolmandaks, Spemanni hüpoteesi asemel korraldaja induktiivsete mõjude kohta "ükskõiksele" rakumaterjalile kehtestati idee osade vastastikusest sõltuvusest embrüote arengus.
1938. aastal avastas S. Toivonen, katsetades sadade erinevate loomakudede võimet indutseerida kahepaiksetel aksiaalseid alge, et mõnel induktoril on kvalitatiivselt erinev toime, nimelt: merisigade maksakude indutseerib peaaegu eranditult eesaju ja selle derivaate, luuüdi - pagasiruumi ja saba struktuurid. 1950. aastal esitas F. Leman hüpoteesi, mille aktsepteerisid Toivonen, Yamatada ja teised uurijad. Selle hüpoteesi kohaselt võib esmase induktsiooni põhjustada ainult kaks ainet, mis moodustavad kaks vastastikku kattuvat gradienti. Üks aine kutsub esile eranditult anterotsefaalseid (archentsefaalseid) struktuure ja teine aine kere-saba (deuterentsefaalseid) struktuure. Kui teist ainet on palju ja esimest vähe, siis indutseeritakse eesaju; kui esimest on palju ja teist vähe, siis tekib tüve-sabaosa. Kõik see toimub hüpoteesi kohaselt kahepaiksete normaalses arengus; tuleb ette kujutada teatud indutseerivate ainete olemasolu sobivates kvantitatiivsetes kombinatsioonides embrüo erinevates osades. Toivonen
Ta viis läbi rea katseid maksakoe ja luuüdi eraldi ja samaaegse toimega ning andmed kinnitavad seda teooriat. Maksakudede toimel tekkisid eesaju ja selle derivaadid, luuüdi, tüve- ja sabakoe toimel ning maksa ja luuüdi samaaegsel toimel kõikide kehatasandite struktuurid. moodustuvad normaalsest vastsest.
Toivonen eeldab, et kumbki kahest induktiivpoolist moodustab oma aktiivse välja, nende toime samaaegsel toimimisel tekib kombineeritud väli (joonis 2)
1970. aastateks osutus "induktorite" keemia sama hämaraks kui embrüoloogide ühekülgse keemiavaimustuse perioodil 1930. aastatel. Vaatamata suurele edusammule keemilise embrüoloogia vallas, jäävad kõik "organisatsioonikeskuste" põhiküsimused samaks, mis 40ndatel. Toivoneni hüpotees ei anna kahjuks midagi põhimõtteliselt uut võrreldes vanade ühekülgsete induktiivpoolide ja organisaatorite olemuse keemiliste skeemidega, ainult ühe aine asemel mõeldakse kahte või mitut. Arvesse tuleks võtta järgmisi Toivoneni hüpoteesi ilmseid puudujääke, millele autor ise osaliselt välja toob. Esiteks räägib see hüpotees ainult induktiivpoolidest ja ei puuduta üldse põhiküsimust - reageerivaid süsteeme. Teiseks antakse selle eksperimentaalne põhjendus mõningate ainete toime põhjal loomsetes kudedes ning püütakse selgitada kahepaiksete embrüote normaalse arengu fenomeni. On vaja tõestada, et eraldatud ained on tõesti olemas embrüo normaalses gastrulas. Kui need on olemas, siis mis on nende asukoht? Toivoneni ja teiste uurijate huvitavaid andmeid pole aga põhjust ignoreerida. Need andmed kajastavad pikaajalisi katseid loomsete ja vegetatiivsete tendentside kohta merisiilikutel. (Joonis 3)
Kirurgilise sekkumise katsetes 16–64 blastomeeri staadiumis eemaldati embrüo erinevad osad - loomsed ja vegetatiivsed. Normaalne areng toimus siis, kui loomsed ja vegetatiivsed gradiendid ei domineerinud. Sisuliselt on need katsed lähedased Tovoneni seisukohtadele.
Välja teooria:
Erinevad teadlased on valdkonna mõistesse panustanud erineva sisu. Mõned on arvanud, et valdkond on valdkond, kus teatud tegurid toimivad ühtemoodi. Välja sees valitseb nende ideede kohaselt tasakaaluseisund. Väli on ühtne süsteem, mitte mosaiik, kus saaks mõne osa eemaldada või välja vahetada, et süsteem ei muutuks. Välisüsteemi sees võib esineda erinevaid kemikaalide kontsentratsioone, võib esineda metaboolseid gradiente.
Koltsovi väljateooria. N. Koltsovi idee organismi terviklikkusest ja tema väljateooria on katse käsitleda eksperimentaalse embrüoloogia ja geneetika andmeid füüsikalis-keemilises aspektis.
Munarakk ja munarakk on organiseeritud süsteemid, millel on kindel polaarsus ja kindel rakustruktuuride paigutus. Juba munarakkudes leidub erinevaid aineid ja struktuure, mis annavad omapärase reaktsiooni happelistele ja aluselistele värvainetele, olenevalt nende pH-st. See tähendab, et raku erinevatel osadel võivad olla teatud positiivsed või negatiivsed laengud. Terves rakus on selle pind reeglina negatiivselt laetud ning tuuma ja kromosoomide pind positiivselt laetud. Ootsüüdi küpsemise käigus tekib vastavalt selle struktuurile elektriline jõuväli, mis selle struktuuri "fikseerib". Raku jõuvälja mõjul peaksid tekkima teatud kataforeetilised ainete liikumispunktid, mida seletatakse potentsiaalide erinevusega. Kui munarakk aktiveeritakse spermatosoidi toimel, toimub hingamise muutus, mõnikord pH järsk muutus, membraanide läbilaskvuse ja ainete liikumise muutus. Need nähtused on Koltsovi sõnul ilmselgelt tingitud uuesti laetud jõuväljade pingetest, potentsiaalide erinevusest. Seega on arenema hakkav embrüo jõuväli. Arengu käigus iseloomustab jõuvälja erinevaid punkte potentsiaalide erinevus. Me ei räägi ainult elektrilistest potentsiaalidest, vaid ka keemilistest, temperatuuri-, gravitatsiooni-, hajus-, kapillaar-, mehaanilistest jne.
Isegi selline tegur nagu rakumembraanide läbilaskvuse vähenemine või suurenemine põhjustab paratamatult vedelate ainete voolude muutumist. Tänu sellele, et blastomeeride vahel eksisteerivad teatud seosed, võib ette kujutada, et vedelate ainete voolude muutus võib mõjutada ka blastomeeride ruumilist paigutust. Erineva iseloomuga potentsiaalid ja nende muutused ei kaasne mitte ainult embrüote arenguga, vaid ei kajasta mitte ainult nende integratsiooni seisundit, vaid mängivad ka olulist rolli arengus, määrates üksikute blastomeeride ja kogu embrüo käitumise. Arengu käigus muutub embrüo jõuväli: muutub keerulisemaks, eristub, kuid jääb ühtseks. Koltsov räägib suure potentsiaalivahega keskustest, teise, kolmanda astme keskustest. Ta räägib gradientidest, mille stress väheneb ühest potentsiaalist teise. Igast keskusest on gradiendid, mis on määratud kogu jõuväljaga. 1930. aastate biofüüsika olukorras ei suutnud Koltsov luua konkreetsemaid füüsilisi ideid embrüo valdkonna kohta. Ta uskus, et jõuväli ei ole magnetiline, kuid seda saab sellega võrrelda. Purustamise käigus tekkivad mitteidentse ehitusega blastomeerid satuvad embrüo ühtse välja eri osadesse ja muudavad vastavalt uuele asendile oma biokeemilisi omadusi ja struktuuri. Seega sõltub tuuma iga piirkonna käitumine selle esialgsest struktuurist, üldise jõuvälja mõjust ja selle välja lähipiirkondade mõjust.
Koltsov tutvustab ka mõistet "väliskeskkonna jõuväli" (gravitatsiooniline, valgus ja keemiline), omistades sellele olulise tähenduse, kuna see mõjutab embrüo sees olevat jõuvälja, näiteks määrab istuvatel loomadel kasvusuuna. .
Kahjuks ei uurita embrüonaalse arengu füüsika probleeme piisavalt. Olemasolevad faktid ei ole vastuolus Koltsovi mõtetega põldude kohta.
Koltsovi seisukohtadele lähedasi mõtteid väljendasid ka teised uurijad. B. Veisberg pakkus 1968. aastal välja erinevate morfogeneetiliste protsesside ühtse, füüsikalise tõlgenduse, luues ettekujutuse võnkeväljadest. Ta uuris müksomütseedide elektriliste potentsiaalide kõikumist, mõnede orgaaniliste vormide, näiteks seente kolooniate sarnasust väikeste osakeste paiknemisega akustilises väljas. Weisberg arvab, et vibratsiooniväljad viivad selleni, et rakukompleksid tuleks jagada territooriumiteks, mille sees vibratsioonid faaside kaupa sünkroniseeritakse ning territooriumide vahel tekib faaside erinevus. Selle tulemusena tekkiv ruumiline eraldumine võib kaasa tuua morfogeneetilisi liikumisi: rakkude invaginatsiooni gastrulatsiooni ajal, sisekõrva poolringikujuliste kanalite paiknemist, sõudeplaatide teket ktenofooril jne.
Kõigi teooriate analüüs ei võimalda meil ühtki neist tunnistada individuaalse arengu teooriaks, mis võiks embrüoloogi rahuldada. Olenemata uurimismetoodikast tuleb arvestada ilmse tõsiasjaga, et igasugused ideed embrüost kui osade mosaiigist, kui blastomeeride summast jne. on vastuvõetamatu, et organism mis tahes arengufaasis on kuidagi integreeritud, on terviklik süsteem.
Kasutatud kirjanduse loetelu:
B.P. Tokin "Üldembrüoloogia"
kirjastus "Kõrgkool" Moskva 1970
B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson "Molecular Biology of the Cell", 4. köide
kirjastus "Mir" Moskva 1987
Eristumine - see on protsess, mille käigus rakk spetsialiseerub, st. omandab keemilised, morfoloogilised ja funktsionaalsed tunnused. Kitsamas tähenduses on need muutused, mis toimuvad rakus ühe, sageli terminaalse rakutsükli jooksul, mil algab peamiste, antud rakutüübile spetsiifiliste funktsionaalsete valkude süntees. Näitena võib tuua inimese naha epidermise rakkude diferentseerumise, mille käigus rakud, mis liiguvad basaalkihist kipitavasse ja seejärel järjestikku teistesse, pindmisematesse kihtidesse, koguvad keratohüaliini, mis muutub läikiva kihi rakkudes eleidiiniks ja seejärel. sarvkihis keratiiniks. Sel juhul muutub rakkude kuju, rakumembraanide struktuur ja organellide komplekt. Tegelikult ei eristu mitte üks rakk, vaid rühm sarnaseid rakke. Näiteid on palju, kuna inimkehas on umbes 220 erinevat tüüpi rakke. Fibroblastid sünteesivad kollageeni, müoblastid - müosiini, seedetrakti epiteelirakud - pepsiini ja trüpsiini.
Laiemas mõttes all eristamist mõista järk-järgult (mitme rakutsükli jooksul) suurenevate erinevuste ja spetsialiseerumissuundade tekkimist rakkude vahel, mis pärinevad ühe algse algea enam-vähem homogeensetest rakkudest. Selle protsessiga kaasnevad kindlasti ka morfogeneetilised transformatsioonid, s.t. teatud elundite alge tekkimine ja edasine areng lõplikeks organiteks. Esimesed keemilised ja morfogeneetilised erinevused rakkude vahel, mis on määratud embrüogeneesi käigus, leitakse gastrulatsiooni periood.
Idukihid ja nende derivaadid on näide varasest diferentseerumisest, mis viib sugurakkude potentsiaali piiramiseni. Diagramm näitab mesodermi diferentseerumise näidet (V. V. Yaglovi järgi lihtsustatud kujul).
Rakkude diferentseerumise astet iseloomustavad mitmed tunnused. Seega iseloomustab diferentseerumata olekut suhteliselt suur tuum ja kõrge tuuma-tsütoplasma suhe V tuum/V tsütoplasma ( V- maht), dispergeeritud kromatiin ja täpselt määratletud nukleool, arvukad ribosoomid ja intensiivne RNA süntees, kõrge mitootiline aktiivsus ja mittespetsiifiline metabolism. Kõik need märgid muutuvad diferentseerumisprotsessis, iseloomustades raku spetsialiseerumise omandamist.
Protsessi, mille tulemusena omandavad üksikud koed diferentseerumise käigus iseloomuliku välimuse, nimetatakse histogenees. Rakkude diferentseerumine, histogenees ja organogenees toimuvad koos ning embrüo teatud piirkondades ja kindlal ajal. See on väga oluline, sest see näitab embrüo arengu koordineerimist ja integratsiooni.
Samas on üllatav, et sisuliselt on üherakulise staadiumi (sügoodi) hetkest alates teatud liigi organismi areng sellest juba jäigalt ette määratud. Kõik teavad, et linnumunast areneb lind ja konnamunast konn. Tõsi, organismide fenotüübid on alati erinevad ja võivad olla häiritud kuni surma või arengu väärarenguni ning sageli isegi justkui kunstlikult konstrueeritud, näiteks kimäärsete loomade puhul.
On vaja mõista, kuidas rakud, millel on kõige sagedamini sama kariotüüp ja genotüüp, eristuvad ning osalevad histo- ja organogeneesis vajalikes kohtades ja teatud aegadel vastavalt seda tüüpi organismi terviklikule “pildile”. Ettevaatus propageerides seisukohta, et kõigi somaatiliste rakkude pärilik materjal on absoluutselt identne, peegeldab objektiivset tegelikkust ja ajaloolist ebaselgust rakkude diferentseerumise põhjuste tõlgendamisel.
V. Weisman esitas hüpoteesi, et ainult sugurakkude rida kannab ja edastab järglastele kogu oma genoomi informatsiooni ning somaatilised rakud võivad päriliku materjali hulga poolest erineda sigootist ja üksteisest ning seetõttu erineda erinevalt. juhised.
Weisman tugines andmetele, et hobuste ümarusside munade lõhustamise esimestel jaotustel visatakse (elimineeritakse) osa embrüo somaatilistes rakkudes olevatest kromosoomidest. Seejärel näidati, et äravisatud DNA sisaldab peamiselt sageli korduvaid järjestusi, s.t. tegelikult ei kanna mingit teavet.
Praegu on üldtunnustatud seisukoht see, mis pärineb T. Morganilt, kes, tuginedes pärilikkuse kromosoomiteooriale, väitis, et rakkude diferentseerumine ontogeneesi protsessis on rakkude järjestikuste vastastikuste (vastastikuste) mõjude tulemus. tsütoplasma ja tuumageenide aktiivsuse produktid. Seega tekkis esmakordselt idee geenide erinev ekspressioon tsütodiferentseerumise peamise mehhanismina. Praeguseks on kogutud palju tõendeid selle kohta, et enamasti kannavad organismide somaatilised rakud täielikku diploidset kromosoomide komplekti ning somaatiliste rakkude tuumade geneetilised potentsid võivad säilida, s.t. geenid ei kaota potentsiaalset funktsionaalset aktiivsust.
ERINEVUS ERINEVUS
homogeensete rakkude ja kudede erinevuste tekkimine, nende muutumine indiviidi arengu käigus, mis viib spetsialiseerumiste kujunemiseni. rakud, elundid ja koed. D. on morfogeneesi aluseks ja esineb peamiselt. embrüonaalse arengu protsessis, aga ka postembrüonaalses arengus ja näiteks täiskasvanud organismi teatud organites. vereloomeorganites diferentseeruvad to-tipotentsed hematopoeetilised tüvirakud lagunema. vererakud ja sugunäärmetes esmased sugurakud - sugurakkudeks. D. väljendub struktuuri ja funktsioonide muutumises. omadused (närvirakud omandavad võime edastada närviimpulsse, näärmerakud - eritada vastavaid aineid jne). Ch. D. tegurid - erinevused varajaste embrüonaalsete rakkude tsütoplasmas, mis on tingitud munaraku tsütoplasma heterogeensusest ja spetsiifilised. naaberrakkude mõju - induktsioon. D. kulgu mõjutavad hormoonid. Mn. D. määravad tegurid pole veel teada. Hagi all c.-l. tegur D. esmalt toimub määramine, kui ext. D. tunnused ei ole veel avaldunud, kuid koe edasine areng võib toimuda juba sõltumata D. põhjustavast tegurist. Tavaliselt on D. pöördumatu. Kuid taastumisvõimelise koekahjustuse tingimustes, samuti pahaloomuliste kasvajate korral. raku degeneratsioon on osaline diferentseerumine. samal ajal on võimalikud omandamise dediferentseerija juhtumid. rakud võime D. erinevas suunas (metaplaasia). Molekulaargeneetika D. aluseks on iga koe jaoks spetsiifiliste geenide aktiivsus. Kuigi kõik somaatilised. keharakkudel on sama geenikomplekt, igas koes on aktiivne vaid osa antud D. eest vastutavatest geenidest. nende geenide aktiveerimine (kaasamine). Tegevus on määratletud. geenid viib sünteesini acc. valgud, mis määravad D. Arvatakse, et tsütoskelett ja rakumembraani glükoproteiinide kompleks glükokalüks mängivad otsustavat rolli rakkude kuju, nende võime omavahel ühendada (vt ADHEESIOON), nende liikumiste määramisel D ajal. ..
.(Allikas: "Bioloogiline entsüklopeediline sõnaraamat." Peatoimetaja M. S. Giljarov; Toimetuse kolleegium: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin jt - 2. väljaanne, parandatud . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)
eristamistAlgselt homogeensete rakkude vaheliste erinevuste tekkimise protsess, mille käigus moodustuvad spetsiaalsed rakud, koed ja elundid, mis on võimelised kehas teatud funktsioone täitma. Seega on diferentseerumine aluseks mitmerakuliste organismide individuaalsele arengule alates munaraku viljastumisest kuni täiskasvanud inimese moodustumiseni. Loomadel toimub diferentseerumine intensiivselt, kui embrüo areng, samuti postembrüonaalsel perioodil, samal ajal kui keha kasvab ja areneb. Rakkude diferentseerumine toimub ka täiskasvanud organismis, kui näiteks vereloomeorganites tüvirakud diferentseeruvad pidevalt uuenevateks vererakkudeks ja suguelundites primaarseteks sugurakkudeks - nendeks sugurakud. Erinevalt loomadest kasvavad taimed kogu oma eluea ja seetõttu jätkub neis uute elundite ja kudede moodustumine seni, kuni need eksisteerivad. Need protsessid on ette nähtud hariduskuded või meristeemid. Meristeemid koosnevad spetsialiseerimata, väliselt identsetest rakkudest, mis korduva jagunemise käigus eristuvad ja tekitavad taime erinevaid kudesid ja organeid.
Rakulised diferentseerumisprotsessid on määratud geenides sisalduvate programmidega. Kuna areneva embrüo kõik somaatilised rakud sisaldavad sama geneetilist teavet, võib selliste erinevalt spetsialiseerunud rakkude, nagu näiteks loomadel aju-, lihas-, naharakkude või taimede lehe- ja juurerakkude tekkimine geneetiliselt sarnastest rakkudest. seletada vaid tööga neil on erinevad geenid või nö. geenide diferentsiaalne ekspressioon (aktiivsus). Keerulised molekulaarsed ja rakulised mehhanismid, mis reguleerivad erinevate geenide sisse- ja väljalülitamist ning suunavad rakke mööda erinevaid diferentseerumisradasid, pole hästi mõistetavad.
Varem arvati, et somaatiliste rakkude, eriti kõrgemate loomade rakkude diferentseerumine on pöördumatu. Kuid selliste meetodite edu nagu raku- ja koekultuur ja kloonimine näitas, et mõnel juhul on diferentseerumine pöörduv: teatud tingimustel saab spetsialiseeritud rakust välja kasvatada täisväärtusliku organismi.
.(Allikas: "Biology. Modern Illustrated Encyclopedia." Peatoimetaja A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)
Sünonüümid:
Vaadake, mis on "DIFERENTSIOON" teistes sõnaraamatutes:
eristamist- ja noh. diferentsiaal, saksa keel. diferenzieren. vananenud Tegevus väärtuse järgi ptk. eristama. Meie tsivilisatsiooni täiustused kalduvad üha enam ainult mõne meie võime arendamisele, ühekülgsele arengule, ... ... Vene keele gallicismide ajalooline sõnastik
eristamist- 1. Protsess, mille tulemusena indiviid lakkab reageerimast neile stiimulivalikutele, mille järel ei esitata tingimusteta stiimuleid ega tugevdavaid aineid ja reprodutseerib käitumuslikke reaktsioone ainult neile stiimulitele, mis jätkuvad ... ... Suur psühholoogiline entsüklopeedia
Algselt identsete, mittespetsialiseerunud embrüo rakkude muundumine organismi individuaalse arengu protsessis (ontogenees) kudede ja elundite spetsiaalseteks rakkudeks ... Suur entsüklopeediline sõnaraamat
Tüvirakkude muundumine rakkudeks, millest moodustub üks vererakkude rida. See protsess viib punaste vereliblede (erütrotsüütide), trombotsüütide, neutrofiilide, monotsüütide, eosinofiilide, basofiilide ja lümfotsüütide moodustumiseni… meditsiinilised terminid
Rakud on geneetiliselt määratud programmi rakendamise protsess spetsiifilise rakufenotüübi moodustamiseks, mis peegeldab nende võimet täita teatud profiilifunktsioone. Teisisõnu, raku fenotüüp on koordineeritud ... ... Vikipeedia tulemus
Olemas., sünonüümide arv: 2 eristus (11) eristus (6) ASIS sünonüümide sõnastik. V.N. Trishin. 2013... Sünonüümide sõnastik
eristamist- Seni homogeensete keharakkude ja kudede spetsialiseerumine Biotehnoloogia teemad EN diferentseerimine … Tehnilise tõlkija käsiraamat
eristamist- LOOMADE EMBRÜOLOOGIA DIFERENTSIOON - rakkude spetsiifiliste omaduste kujunemise protsess individuaalse arengu käigus ning homogeensete rakkude ja kudede vaheliste erinevuste ilmnemine, mis viib spetsiaalsete rakkude, kudede ja ... ... Üldembrüoloogia: terminoloogiasõnastik
Algselt identsete, mittespetsialiseerunud embrüo rakkude muundumine organismi individuaalse arengu (ontogenees) protsessis kudede ja elundite spetsiaalseteks rakkudeks. * * * DIFERENTSIOON DIFERENTSIOON, transformatsioon pooleli… … entsüklopeediline sõnaraamat
Diferentseerimine diferentseerimine. Aluseks olev morfogenees