Ühekihilise epiteeli struktuur ja funktsioonid. Neerude histoloogia Neerutuubulite epiteel

Nefron on neeru funktsionaalne üksus, milles filtreeritakse verd ja toodetakse uriini. See koosneb glomerulitest, kus veri filtreeritakse, ja keerdunud tuubulitest, kus uriini moodustumine on lõppenud. Neerukera koosneb neeruglomerulist, milles veresooned on omavahel põimunud, ümbritsetud lehtrikujulise topeltmembraaniga – sellist neerukerakest nimetatakse Bowmani kapsliks – see jätkub neerutuubuliga.


Glomerulites on veresoonte harud, mis tulevad aferentsest arterist, mis kannab verd neerukehadesse. Seejärel need oksad ühinevad, moodustades eferentse arteriooli, milles voolab juba puhastatud veri. Glomeruli ümbritseva Bowmani kapsli kahe kihi vahel on väike tühimik - uriiniruum, milles asub esmane uriin. Bowmani kapsli jätk on neerutuubul – erineva kuju ja suurusega segmentidest koosnev, veresoontega ümbritsetud kanal, milles puhastatakse esmane uriin ja moodustub sekundaarne uriin.



Seega, lähtudes eelnevast, püüame täpsemalt kirjeldada neeru nefron allolevate jooniste järgi tekstist paremal.


Riis. 1. Nefron on neeru peamine funktsionaalne üksus, milles eristatakse järgmisi osi:



neerukeha, mida esindab Bowmani kapsliga (KB) ümbritsetud glomerulus (K);


neerutuubul, mis koosneb proksimaalsest (PC) tuubulist (hall), õhukesest segmendist (TS) ja distaalsest (DC) tuubulist (valge).


Proksimaalne tuubul on jagatud proksimaalseteks keerdunud (PIC) ja proksimaalseteks sirgeteks (NEC) tuubuliteks. Ajukoores moodustavad proksimaalsed tuubulid tihedalt rühmitatud aasad ümber neerukehade ja seejärel tungivad medulla kiirtesse ja jätkavad medullasse. Selle sügavuses proksimaalne ajutuubul järsult kitseneb, sellest punktist algab neerutuubuli õhuke segment (TS). Õhuke segment laskub sügavamale medullasse, kusjuures erinevad segmendid tungivad erinevatele sügavustele, seejärel pöörduvad, moodustades juuksenõela aasa ja naasevad ajukooresse, liikudes järsult distaalsesse rektaalsesse tuubulisse (DTC). Medullast läbib see tubul medullast, väljub sellest ja siseneb distaalse keerdtorukese (DCT) kujul kortikaalsesse labürinti, kus see moodustab neerukeha ümber lõdvalt rühmitatud silmuseid: selles piirkonnas on neerukeha epiteel. tuubul muundub jukstaglomerulaarse aparaadi nn tihedaks kohaks (vt joonis . noolepea).


Proksimaalsed ja distaalsed sirged torukesed ning õhuke segment moodustavad väga iseloomuliku struktuuri neeru nefron - Henle silmus. See koosneb paksust laskuvast traktist (st proksimaalsest sirgest torukesest), õhukesest laskuvast traktist (st õhukese segmendi laskuvast osast), õhukesest tõusvast traktist (st õhukese segmendi tõusvast osast) ja paks tõusev osa. Henle aasad tungida erinevatele sügavustele medullasse, sellest sõltub nefronite jagunemine kortikaalseteks ja juxtamedullaarseteks.

Neerus on umbes 1 miljon nefronit. Kui tõmbad välja neeru nefron pikkuses on see olenevalt pikkusest 2-3 cm Henle silmused.


Lühikesed ühendussektsioonid (SU) ühendavad distaalsed tuubulid sirgete kogumiskanalitega (siin pole näidatud).


Aferentne arteriool (ArA) siseneb neerukehasse ja jaguneb glomerulaarseteks kapillaarideks, mis koos moodustavad glomeruli, glomeruli. Seejärel ühinevad kapillaarid, moodustades eferentse arteriooli (EA), mis jaguneb seejärel keerdunud tuubuleid ümbritsevaks ringtuubulaarseks kapillaarivõrgustikuks (VCL), mis jätkub medullasse, varustades seda verega.


Riis. 2. Proksimaalse tuubuli epiteel on ühekihiline kuubikujuline, mis koosneb tsentraalselt paikneva ümara tuumaga rakkudest, mille tipus on harjapiir (BBC).

Riis. 3. Õhukese segmendi epiteeli (TS) moodustab üks kiht väga lamedaid epiteelirakke, mille tuum ulatub tuubuli luumenisse.


Riis. 4. Distaalne tuubul on samuti vooderdatud ühekihilise epiteeliga, mis on moodustatud kuubikutest valgusrakkudest, millel puudub harjapiir. Distaalse tuubuli siseläbimõõt on siiski suurem kui proksimaalse tuubuli oma. Kõik tuubulid on ümbritsetud basaalmembraaniga (BM).


Artikli lõpus tahaksin märkida, et nefroneid on kahte tüüpi, selle kohta lähemalt artiklis "

Sidekoed on laialt levinud mesenhümaalse päritoluga kuded, mida iseloomustavad mitmesugused rakulised vormid ja hästi arenenud rakkudevaheline aine. Rakkudevahelise aine füüsikalis-keemilised omadused ja selle struktuur määravad suuresti sidekoe sortide funktsionaalse tähtsuse.

Piirkoe rakud - epiteel on tihedalt üksteise kõrval, moodustades pideva kihi või rakukihi. Neil on iseloomulik prismaatiline, kuubikujuline või lame kuju.

Mugav objekt epiteelirakkude uurimiseks on neerukude, mille moodustab keeruline neerutuubulite süsteem (joon. 38).

Riis. 38. Neerutuubulite prismaatilise epiteeli rakud: 1 - tuubuli sein; 2 - tuubuli luumen; 3 - prismaatilised epiteelirakud

Neeruosas olevad torukesed on ümmarguse või ovaalse kujuga, mille sees on valendik. Nende sein on vooderdatud ühe rakukihiga. Epiteelirakkude kuju on kõige parem vaadelda silindriliste rakkudega vooderdatud tuubulite näitel. Nende põhi on nende kõrgusest mitu korda väiksem. Iga rakk sisaldab ühte tuuma. Torukese seina rakud külgnevad üksteisega, moodustades tiheda kihi. Iga tuubul on ümbritsetud sidekoega.

Sellelt sektsioonilt leiate hõlpsalt teisi torukesi, mille seinad moodustavad kuup- või lamedad rakud.

Harjutus. Uurige ja joonistage neerutuubulite prismaatilise epiteeli rakud.

Hambutu mantli ripsepiteeli rakud

Mantli aluseks on sidekude, millel on kõrgelt arenenud rakkudevaheline vaheaine ja üksikud rakud - fibroblastid. Sidekude on kaetud ühe kihiga ripsepiteeli. Epiteeli ja sidekoe piiril, nagu alati, on basaalmembraan.

Mantlit vooderdav ühekihiline epiteel koosneb kõrgetest silindrilistest rakkudest. Nendes rakkudes asuvad tuumad erinevatel tasanditel, kuid alati rakkude basaalosades. Tuumad on ovaalsed, mõnikord piki raku telge üsna piklikud. Neil on sageli kromatiini ja nukleoolide tükke. Rakkude vaba (apikaalne) pind on kaetud tihedalt asetsevate ripsmetega (joonis 39). Ripsmete sünkroonne liikumine loob pideva veevoolu.

Riis. 39. Hambutute mantli ripsepiteel: 1- ripsmed; 2 - keldrimembraan; 3 - raku tuumad

Epiteelirakkude apikaalseid osi immersioonsüsteemiga uurides on näha, et ripsmete põhjas paikneb katkendlik joon. See koosneb tihedalt asetsevatest põhiteradest, millest igaühest väljub tsilium.

Harjutus. Mõelge ettevalmistusele, joonistage ripsepiteeli rakud. Märgistage ripsmed, basaalkeha, sekreteerivad rakud, basaalmembraan.

Kihiline ühekihiline epiteel

Kõik epiteelikihi rakud asuvad basaalmembraanil (joonis 40). Lahtrite kõrgus ja kuju on erinevad. Püramiidikujulised madala sisestusrakud, mille laiendatud alus on suunatud basaalmembraani poole. Need rakud on kambrilised. Kitsatud ülaosaga sisestatakse need kõrgemate interkalaarsete rakkude vahele, millel on spindli kuju.

Riis. 40. Kihistunud epiteel

Kõrgeimad epiteelirakud algavad basaalmembraanist kitsa varrega ja jõuavad epiteelikihi vabale pinnale. Neid rakke saab eristada ripsmelisteks või näärmelisteks. Need erinevad ripsmelistest rakkudest kolmnurkse, intensiivselt määrdunud tuumaga pokaali kujul.

Rakkude erineva kuju ja kõrguse tõttu asuvad nende tuumad erinevatel tasanditel, moodustades mitu rida, mis õigustab epiteeli nimetust - mitmerealine.

Harjutus. Uurige ettevalmistust, visandage ja tehke joonisele pealdised.

Analüüsides ja meditsiinilistes aruannetes tundmatud terminid hirmutavad sageli patsiente. Mida näitab tuvastatud neeruepiteel uriinis? Vastuse leiate meie artiklist.

Natuke füsioloogiast

Neerud on inimkeha üks keerulisemaid organeid. Eritussüsteem hõlmab ka kusejuhte, kusiti ja põit.

Väljaspool on neer kaetud tiheda sidekoe kapsliga. See kest kaitseb usaldusväärselt mehaaniliste mõjude eest. Neerukude koosneb kortikaalsest (välimisest) ja medulla (sisemisest) kihist.

Keha peamised funktsioonid:

  • elektrolüütide (naatrium, kaalium ja kaltsium) vabanemine ja reabsorptsioon;
  • happe-aluse tasakaalu säilitamine;
  • osalemine ainevahetusprotsessides (aminohapete ja peptiidide lõhustamine ning glükoneogenees);
  • liigse vedeliku, ainevahetuse lõpp-produktide ja toksiinide eemaldamine organismist;
  • Neerud osalevad paljude hormoonide moodustamises.

Neeru peamine struktuurne ja funktsionaalne üksus on nefron.

Komponendid:

  1. neerukeha(kapillaaride puntras ja seda kattev kapsel). Uriin filtreeritakse glomerulaarõõnde.
  2. Proksimaalsed sirged ja keerdunud torukesed.
  3. Nefroni silmus.
  4. Distaalsed keerdunud ja sirged torukesed.
  5. Kogumiskanalid, mis avanevad neeru tupikutesse.

Päevas läbib eritussüsteemi 1500 liitrit verd, mille tulemusena moodustub primaarne uriin koguses 180 liitrit. Seejärel toimub vee ja elektrolüütide osaline reabsorptsioon.

Neerutuubuli epiteel on ühekihiline, nefroni proksimaalses osas - kuubikujuline, distaalses - prismaatiline ja madal (mis tagab väiksema seinapaksuse). Tavaliselt on neerud vererakkude ja suurte molekulaarsete plasmavalkude jaoks läbimatud.

Vaatame mikroskoopi

Epiteel on rakkude kiht, mis katab siseorganite õõnsusi. Selle struktuur varieerub sõltuvalt funktsioonist, mida see täidab.

epiteeli omadused:

  • rakud asuvad basaalmembraanil ja neil puuduvad verekapillaarid;
  • epiteeli toitumine toimub difusiooni teel sidekoe aluskihist;
  • väike kogus rakkudevahelist ainet;
  • epiteel on polaarne - on apikaalne (ülemine) ja basaal (alus) osa;
  • võimalik kahjustuste korral kiiresti taastuda.

Läbides eritussüsteemi, suhtleb vedelik kuseteede seinaga. Seetõttu võib epiteelirakke alati uriinist leida. Patoloogilise seisundi diagnoosimisel on oluline avastatud rakkude arv ja tüüp.

Kui indikaator ületab vaateväljas kümmet lahtrit, võite kahtlustada:

  • Urogenitaalsüsteemi põletikuline protsess;
  • antibiootikumide võtmise tagajärg;
  • ureetra seina mehaaniline kahjustus või (meditsiiniline manipuleerimine, karm sugu).

Kuseteede epiteel

Liigid:

lameepiteel Meeste:
  • Lokaliseerimine - kusiti suspensioon ja sibulakujulised osad (ureetra alumine kolmandik, mis läbib peenise käsnjas keha).
  • Histoloogilised tunnused: kihistunud sammasepiteel väikeste lamerakujuliste kihtidega.
  • Tervetel meestel on seda tüüpi epiteel uriinis väga haruldane.

Naiste seas:

  • Lokaliseerimine - tupe ja ureetra.
  • Histoloogilised tunnused: kihistunud lameepiteel, väikesed mitmerealised sambakujulised alad.
  • Naiste uriinis on see tavaline, arvu märkimisväärne suurenemine näitab põletikulist protsessi. Norm on kuni kümme lahtrit vaateväljas.

üleminekuepiteel Meeste:
  • Lokaliseerimine: neeruvaagen, põis, kusejuhad, ülemine kusiti, eesnäärme kanalid (suured).
  • Tervetel meestel - mitte rohkem kui kolm rakku vaateväljas.
  • Epiteeli hulga suurenemine võib provotseerida eesnäärme massaaži või seksuaalvahekorda vahetult enne uuringut.
  • Histoloogilised tunnused: kolm rakukihti (pindmine, keskmine ja basaal). Venitamisel võib pinnarakkude kuju muutuda.

Naiste seas:

  • Lokaliseerimine: neeruvaagen, kusejuhad ja põis.
  • Norm on vaateväljas kuni kolm lahtrit.

neeru epiteel Tervetel täiskasvanutel seda uriinis ei leidu.

Harvadel juhtudel ilmuvad vastsündinutel üksikud rakud (vaateväljas kuni kümme).

Rakkude ilmumine uriinis võib olla kahjustuse tunnuseks.

Epiteel neerudes, histoloogia:

  • proksimaalsed neerutuubulid - kuubikujuline ühekihiline epiteel, on rakkude kiht, mis paikneb basaalmembraanil;
  • distaalsed tuubulid - ühekihiline prismaatiline epiteel, millel on "harja piir".

Haigused

Uriinianalüüsi muutuste sagedased põhjused on urogenitaalsüsteemi põletikuline protsess.

Tsüstiit

Kuseteede infektsioon, millega kaasneb põie limaskesta kahjustus.

Haiguse põhjused:

  • infektsioon;
  • mitteinfektsioosne kahjustus (keemiline, kiiritus, allergiline, toksiline tsüstiit);
  • teiste urogenitaalsüsteemi haiguste tüsistus, mis põhjustab limaskesta kahjustusi (urolitiaas, kasvajaprotsess, eesnäärme adenoom, naiste suguelundite piirkonna kroonilised haigused).

Naised kannatavad sagedamini.

Iseloomulikud märgid:

  • ebamugavustunne ja lõikav valu urineerimise ajal;
  • raskustunne ja ebamugavustunne suprapubilises piirkonnas;
  • sagedased ja valulikud tungid;
  • palavik;
  • segatud verega.

Uriini uurimisel avastatakse suurel hulgal üleminekuepiteelirakke.

Püelonefriit

Seda iseloomustab parenhüümi (torukujulise süsteemi) ja neeruvaagna kahjustus.

Haiguse vormid:

  • äge põletik;
  • kroonilise protsessi ägenemine;
  • krooniline püelonefriit ilma ägenemiseta.

Põletikulise protsessi põhjus on bakteriaalne infektsioon (stafülokokid, E. coli, enterokokid).

Kliinilised ilmingud, mis on iseloomulikud:

  • valu nimmepiirkonnas;
  • palavik;
  • nõrkus, üldise seisundi rikkumine.

Uriini uurimisel leitakse neeru- ja üleminekuepiteeli fragmente.

Glomerulonefriit

Ohtlik neeruhaigus, mida iseloomustab glomerulite (glomerulite) hävitamine koos põletikulise protsessi üleminekuga tuubulitesse.

Glomerulonefriit on:

  • esmane (areneb neerude anatoomilise struktuuri rikkumistega);
  • sekundaarsed (infektsiooni tagajärjed (sagedane põhjus on A-rühma streptokokk), süsteemsete haiguste vähid, uimastitarbimine).

Sõltuvalt patoloogilise protsessi käigust võib glomerulonefriit olla äge, krooniline ja kiiresti progresseeruv.

Kliinilised ilmingud:

  • vererõhu tõus (hüpertensiivne tüüp);
  • suur valkude kadu uriinis, tursed, astsiit (nefrootiline tüüp);
  • hematuria;
  • päevas eritunud uriini koguse vähenemine.

Haiguse laboratoorsed kriteeriumid: proteinuuria ja hematuuria. Üks olulisi glomerulonefriidi tunnuseid on neerude epiteel uriinis.

Urolitiaasi haigus

Avaldub tahkete osakeste (kivide) moodustumisel neerudes ja teistes eritusorganites.

Haiguse põhjused:

  • fosfori-kaltsiumi metabolismi kaasasündinud häired;
  • alatoitumus, mis suurendab uriini happesust (liigne valgusisaldusega toit);
  • suure kaltsiumisoolade sisaldusega joogivesi;
  • eritussüsteemi kaasasündinud anomaaliad (üks neer, kusejuhade ahenemine);
  • ebatervislikud töötingimused.

Sageli kahjustavad kivid neerude parenhüümi ja kuseteede limaskesta.

Tulemuseks on suur hulk (üle kümne) lame- ja üleminekuepiteelirakke uriinis. Samuti on võimalik neeruepiteeli fragmentide ilmumine.

Selle artikli foto ja video räägivad teile eritussüsteemi haiguste diagnoosimisest.

Korduma kippuvad küsimused arstile

Rasedate naiste läbivaatus

Tere, doktor! Olen 12 nädalat rase. Andis uriini. Kokkuvõtteks - lameepiteelirakud, neid on palju. Kas see on hirmutav?

Tere päevast.

Normid rasedatele naistele:

  • lameepiteel– kuni viis lahtrit vaateväljas;
  • üleminek- üksikud rakud;
  • neeru-- ei tohi olla.

Analüüside hindamiseks on vajalik uroloogi konsultatsioon.

Võõrad terminid

Tere päevast! Tegi uriinianalüüsi. Kokkuvõttes on kirjas, et leiti neeruepiteel. Kas see on tõsine? Uroloog ütles, et väga halb, määras hunniku lisauuringuid. Internetist lugesin - neerudes ei saa üldse epiteeli olla!

Tere! Neeru epiteelirakud uriinis on murettekitav märk, mis viitab parenhüümi kahjustusele.

Peatükk 6. EPITEELKOED

Peatükk 6. EPITEELKOED

Epiteelkoed (kreeka keelest. epi- üle ja thele- nahk) - kõige iidsemad histoloogilised struktuurid, mis ilmnevad kõigepealt filo- ja ontogeneesis. Need on polaarselt diferentseerunud rakkude diferentsiaalide süsteem, mis paiknevad tihedalt kihina basaalmembraanil (laminaal), välis- või sisekeskkonna piiril ning moodustavad ka suurema osa keha näärmetest. Seal on pindmine (integumentaarne ja vooderdav) ja näärmeepiteel.

6.1. MORFOLOOGILISED ÜLDISED OMADUSED JA KLASSIFIKATSIOONID

Pinnapealne epiteel- need on piirikuded, mis asuvad keha pinnal (integumentaarne), siseorganite limaskestadel (mao, sooled, põis jne) ja teisesed kehaõõnsused (vooder). Nad eraldavad keha ja selle elundid keskkonnast ning osalevad nendevahelises ainevahetuses, täites ainete imendumise (absorptsioon) ja ainevahetusproduktide väljutamise (eritimine) funktsioone. Näiteks imenduvad sooleepiteeli kaudu toidu seedimise saadused verre ja lümfi, mis on organismi energiaallikaks ja ehitusmaterjaliks ning neeruepiteeli kaudu mitmed lämmastiku ainevahetuse tooted, mis on toksiinid, erituvad. Lisaks nendele funktsioonidele täidab katteepiteel olulist kaitsefunktsiooni, kaitstes keha aluskudesid erinevate välismõjude - keemiliste, mehaaniliste, nakkuslike jne eest. Näiteks on naha epiteel võimas barjäär mikroorganismidele ja paljudele mürkidele. . Lõpuks loob siseorganeid kattev epiteel tingimused nende liikuvuseks, näiteks südame kokkutõmbumiseks, kopsuekskursiooniks jne.

näärmete epiteel, mis moodustab palju näärmeid, täidab sekretoorset funktsiooni, st sünteesib ja eritab spetsiifilisi tooteid -

Riis. 6.1.Ühekihilise epiteeli struktuur (E. F. Kotovski järgi): 1 - tuum; 2 - mitokondrid; 2a- Golgi kompleks; 3 - tonofibrillid; 4 - rakkude apikaalse pinna struktuurid: 4a - mikrovillid; 4b - mikrovillane (harja) piir; 4c- ripsmed; 5 - rakkudevahelise pinna struktuurid: 5a - tihedad kontaktid; 5b - desmosoomid; 6 - rakkude basaalpinna struktuurid: 6a - plasmolemma invaginatsioonid; 6b - hemidesmosoomid; 7 - keldrimembraan (plaat); 8 - sidekude; 9 - vere kapillaarid

saladused, mida kasutatakse kehas toimuvates protsessides. Näiteks kõhunäärme saladus on seotud valkude, rasvade ja süsivesikute seedimisega peensooles, sisesekretsiooninäärmete saladused – hormoonid – reguleerivad paljusid protsesse (kasv, ainevahetus jne).

Epiteelid osalevad paljude elundite ehituses ja seetõttu on neil palju erinevaid morfofüsioloogilisi omadusi. Mõned neist on tavalised, võimaldades eristada epiteeli teistest keha kudedest. Epiteeli peamised tunnused on järgmised.

Epiteel on rakkude lehed epiteliotsüüdid(joon. 6.1), millel on erinevat tüüpi epiteeli puhul erinev kuju ja struktuur. Epiteelikihti moodustavate rakkude vahel on vähe rakkudevahelist ainet ning rakud on üksteisega tihedalt seotud erinevate kontaktide – desmosoomide, vahe-, vahe- ja tihedate ühenduste – kaudu.

Epiteel asub peal basaalmembraanid, mis tekivad nii epiteelirakkude kui ka nende aluseks oleva sidekoe tegevuse tulemusena. Basaalmembraani paksus on umbes 1 µm ja see koosneb subepiteliaalsest elektroni läbipaistvast valgusplaadist

Riis. 6.2. Basaalmembraani struktuur (skeem vastavalt E. F. Kotovskile): C - kerge plaat (lamina lucida); T - tume plaat (lamina densa); BM - basaalmembraan. 1 - epiteliotsüütide tsütoplasma; 2 - südamik; 3 - hemidesmosoomide (hemidesmosoomide) kinnitusplaat; 4 - keratiini tonofilamendid; 5 - ankurniidid; 6 - epiteliotsüütide plasmolemma; 7 - ankurdusfibrillid; 8 - subepiteliaalne lahtine sidekude; 9 - vere kapillaar

(lamina lucida) 20-40 nm paksune ja tume plaat (lamina densa) 20-60 nm paksune (joon. 6.2). Kerge plaat sisaldab amorfset ainet, mis on suhteliselt valguvaene, kuid rikas kaltsiumioonide poolest. Tumedal plaadil on valgurikas amorfne maatriks, millesse on joodetud fibrillaarsed struktuurid, mis tagavad membraani mehaanilise tugevuse. Selle amorfne aine sisaldab keerulisi valke - glükoproteiine, proteoglükaane ja süsivesikuid (polüsahhariide) - glükoosaminoglükaane. Glükoproteiinid - fibronektiin ja laminiin - toimivad kleepuva substraadina, mille abil kinnituvad membraanile epiteliotsüüdid. Olulist rolli mängivad kaltsiumiioonid, mis loovad ühenduslüli basaalmembraani glükoproteiinide adhesiivsete molekulide ja epiteelirakkude hemidesmosoomide vahel. Lisaks indutseerivad glükoproteiinid epiteeli regenereerimise ajal epiteelirakkude proliferatsiooni ja diferentseerumist. Proteoglükaanid ja glükoosaminoglükaanid loovad membraani elastsuse ja sellele iseloomuliku negatiivse laengu, mis määrab selle ainete selektiivse läbilaskvuse, samuti võime patoloogilistes tingimustes akumuleerida paljusid toksilisi aineid (toksiine), vasoaktiivseid amiine ning antigeenide ja antikehade komplekse.

Epiteelirakud on eriti tugevalt seotud basaalmembraaniga hemidesmosoomide (hemidesmosoomide) piirkonnas. Siin alates basaalepiteelirakkude plasmolemmast läbi heleda plaadi kuni basaalplaadi tumeda plaadini

nye" niidid. Samas piirkonnas, kuid selle aluseks oleva sidekoe küljelt, on basaalmembraani tumedasse plaati põimitud "ankurduvate" fibrillide (sisaldavad VII tüüpi kollageeni) kimbud, tagades epiteelikihi tugeva kinnitumise aluskoe külge. .

Seega täidab basaalmembraan mitmeid funktsioone: mehaaniline (kinnitus), troofiline ja barjäär (ainete selektiivne transport), morfogeneetiline (organiseerumine regenereerimise ajal) ja epiteeli invasiivse kasvu võimaluse piiramine.

Kuna veresooned ei tungi epiteliotsüütide kihtidesse, toimub epiteelotsüütide toitumine difuusselt läbi basaalmembraani selle aluseks oleva sidekoe küljelt, millega epiteel on tihedas vastasmõjus.

Epiteelil on polaarsus st epiteliotsüütide basaal- ja apikaalsed lõigud on erineva struktuuriga. Ühekihilises epiteelis avaldub kõige selgemini raku polaarsus, mis väljendub morfoloogilistes ja funktsionaalsetes erinevustes epiteliotsüütide apikaalse ja basaalosa vahel. Seega on peensoole epiteelirakkudel apikaalsel pinnal palju mikrovillusid, mis tagavad seedimisproduktide imendumise. Epiteeliraku basaalosas puuduvad mikrovillid, selle kaudu toimub ainevahetusproduktide imendumine ja eritumine verre või lümfi. Kihilise epiteeli korral märgitakse lisaks rakukihi polaarsust - erinevust põhi-, vahe- ja pinnakihi epiteelotsüütide struktuuris (vt joonis 6.1).

Epiteelkoed on tavaliselt uuendamine koed. Seetõttu on neil kõrge taastumisvõime. Epiteeli taastumine toimub tänu mitootilisele jagunemisele ja kambiarakkude diferentseerumisele. Sõltuvalt kambiumirakkude paiknemisest epiteeli kudedes eristatakse difuusset ja lokaliseeritud kambiumi.

Epiteeli kudede arengu allikad ja klassifikatsioon. Epiteelid arenevad kõigist kolmest idukihist alates inimese embrüonaalse arengu 3.–4. nädalast. Sõltuvalt embrüonaalsest allikast eristatakse ektodermaalset, mesodermaalset ja endodermaalset päritolu epiteeli. Epiteelirakud moodustavad rakukihid ja on juhtiv rakuline erinevus selles kangas. Histogeneesis võib epiteeli koostis (välja arvatud epiteliotsüüdid) sisaldada erineva päritoluga diferoonide histoloogilisi elemente (seotud erinevused polüdiferentsiaalses epiteelis). On ka epiteeli, kus koos piiripealsete epiteelotsüütidega tekivad tüvirakkude diferentseerumise tulemusena sekretoorse ja endokriinse spetsialiseerumisega epiteelirakkude rakudiferoonid, mis on integreeritud epiteelikihi koostisesse. Allutada võib ainult sarnaseid epiteelitüüpe, mis arenevad patoloogia tingimustes samast idukihist metaplaasia, st liikuda ühest tüübist teise, näiteks hingamisteedes võib ektodermaalne epiteel kroonilise bronhiidi korral muutuda ühekihilisest ripsepiteelist mitmekihiliseks lamerakujuliseks,

mis on tavaliselt suuõõnele iseloomulik ja millel on ka ektodermaalne päritolu.

Epiteliotsüütide tsütokeemiline marker on tsütokeratiinvalk, mis moodustab vahepealseid filamente. Erinevat tüüpi epiteeli puhul on sellel erinevad molekulaarsed vormid. Selle valgu kohta on teada rohkem kui 20 vormi. Nende tsütokeratiini vormide immunohistokeemiline tuvastamine võimaldab kindlaks teha, kas uuritav materjal kuulub ühte või teist tüüpi epiteeli, millel on suur tähtsus kasvajate diagnoosimisel.

Klassifikatsioonid. Epiteeli klassifikatsioone on mitu, mis põhinevad erinevatel tunnustel: päritolu, struktuur, funktsioon. Klassifikatsioonide koostamisel võetakse arvesse juhtivat raku erinevust iseloomustavaid histoloogilisi tunnuseid. Kõige levinum on morfoloogiline klassifikatsioon, mis võtab arvesse peamiselt rakkude suhet basaalmembraani ja nende kuju (skeem 6.1).

Selle klassifikatsiooni kohaselt on nahka, siseorganite seroosseid ja limaskesti (suuõõs, söögitoru, seedetrakt, hingamiselundid, emakas, kuseteede jne) moodustav sise- ja vooderepiteeli hulgas kaks peamist epiteeli rühma. eristatakse: ühekihiline ja mitmekihiline.Ühekihilise epiteeli puhul on kõik rakud ühendatud basaalmembraaniga ja mitmekihilises epiteelis on sellega otseselt seotud ainult üks alumine rakukiht, ülejäänud pealiskihtidel selline ühendus puudub. Vastavalt rakkude kujule, mis moodustavad ühekihilise epiteeli, jagunevad viimased tasane(lamerakujuline), kuupmeetrit ja sammaskujuline(prismaatiline). Kihise epiteeli määratluses võetakse arvesse ainult väliskihtide rakkude kuju. Näiteks on silma sarvkesta epiteel kihiline lamerakujuline, kuigi selle alumised kihid koosnevad sammas- ja tiibakujulistest rakkudest.

Ühekihiline epiteel võib olla üherealine ja mitmerealine. Üherealises epiteelis on kõik rakud ühesuguse kujuga - lamedad, kuubikujulised või sammaskujulised, nende tuumad asuvad samal tasemel, see tähendab ühes reas. Sellist epiteeli nimetatakse ka isomorfseks (kreeka keelest. isos- võrdne). Ühekihilist epiteeli, millel on erineva kuju ja kõrgusega rakud, mille tuumad asuvad erinevatel tasanditel ehk mitmes reas, nimetatakse mitmerealine, või pseudo-mitmekihiline(anisomorfne).

Kihistunud epiteel see on keratiniseeruv, mittekeratiniseeriv ja üleminekuline. Epiteeli, milles toimuvad keratiniseerumisprotsessid, mis on seotud ülemiste kihtide rakkude diferentseerumisega lamedaks sarvestunud soomusteks, nimetatakse mitmekihiline lame keratiniseerimine. Keratiniseerumise puudumisel on epiteel mitmekihiline korter mittekeratiniseeruv.

üleminekuepiteel jooned tugevale venitamisele alluvad elundid – põis, kusejuhad jne. Elundi mahu muutumisel muutub ka epiteeli paksus ja struktuur.

Koos morfoloogilise klassifikatsiooniga ontofügeneetiline klassifikatsioon, loodud vene histoloogi N. G. Khlopini poolt. Sõltuvalt embrüonaalsest idust, mis toimib arengu allikana

Skeem 6.1. Pinnaepiteeli tüüpide morfoloogiline klassifikatsioon

juhtiv rakuline diferon, epiteel jaguneb tüüpideks: epidermaalne (nahk), enterodermaalne (soole), terve nefrodermaalne, ependümogliaalne ja angiodermaalne epiteel.

epidermise tüüp Epiteel moodustub ektodermist, sellel on mitmekihiline või mitmerealine struktuur ja see on kohandatud täitma peamiselt kaitsefunktsiooni (näiteks naha keratiniseeritud kihistunud lameepiteel).

Enterodermaalne tüüp Epiteel areneb endodermist, on ühekihilise prismaatilise struktuuriga, viib läbi ainete imendumisprotsesse (näiteks peensoole ühekihiline epiteel), täidab näärmefunktsiooni (näiteks ühekihiline mao epiteel).

Terve nefrodermaalne tüüp epiteel areneb mesodermist, struktuur on ühekihiline, lame, kuubikujuline või prismaatiline; täidab peamiselt barjääri või eritusfunktsiooni (näiteks seroossete membraanide lameepiteel - mesoteel, kuubikujuline ja prismaepiteel neerude kusetorukestes).

Ependümogliaalne tüüp Seda esindab spetsiaalne epiteeli vooder, näiteks ajuõõnsused. Selle moodustumise allikas on neuraaltoru.

To angiodermaalne tüüp epiteel viitab veresoonte endoteeli voodrile. Oma struktuurilt sarnaneb endoteel ühekihilise lameepiteeliga. Selle kuuluvus epiteeli kudedesse on

on vastuoluline. Paljud teadlased omistavad endoteeli sidekoele, millega see on seotud ühise embrüonaalse arenguallika – mesenhüümiga.

6.1.1. Ühekihiline epiteel

Üherealine epiteel

Ühekihiline lameepiteel(epithelium simplex squamosum) Seda esindab kehas mesoteel ja mõningatel andmetel endoteel.

Mesoteel (mesoteel) katab seroosmembraane (pleura, vistseraalne ja parietaalne kõhukelme, perikardi kott). Mesoteelirakud - mesoteliotsüüdid- tasane, hulknurkse kuju ja ebaühtlaste servadega (joonis 6.3, a). Selles osas, kus tuum neis asub, on rakud “paksemad”. Mõned neist sisaldavad mitte ühte, vaid kahte või isegi kolme tuuma, st polüploidne. Raku vabal pinnal on mikrovillid. Seroosse vedeliku sekretsioon ja imendumine toimub mesoteeli kaudu. Tänu siledale pinnale on siseorganite libisemine hõlpsasti teostatav. Mesoteel takistab sidekoe adhesioonide teket kõhu- ja rindkereõõne organite vahel, mille areng on võimalik selle terviklikkuse rikkumise korral. Mesoteliotsüütide hulgas on halvasti diferentseeritud (kambiaalseid) vorme, mis on võimelised paljunema.

Endoteel (endoteel) vooderdab vere- ja lümfisoont, samuti südamekambreid. See on lamedate rakkude kiht - endoteelirakud, lamades ühes kihis basaalmembraanil. Endoteliotsüüdid on organellides suhteliselt vaesed; nende tsütoplasmas on pinotsüütilised vesiikulid. Endoteel, mis asub veresoontes lümfi, verega piiril, osaleb nende ja teiste kudede vahelises ainevahetuses ja gaaside (O 2, CO 2) vahel. Endoteliotsüüdid sünteesivad mitmesuguseid kasvufaktoreid, vasoaktiivseid aineid jne. Kui endoteel on kahjustatud, võib verevool veresoontes muutuda ja nende luumenis võivad tekkida verehüübed ehk verehüübed. Veresoonkonna eri osades erinevad endoteliotsüüdid suuruse, kuju ja orientatsiooni poolest veresoone telje suhtes. Neid endoteelirakkude omadusi nimetatakse heteromorfia, või polümorfia(N. A. Ševtšenko). Paljunemisvõimelised endoteliotsüüdid paiknevad hajusalt, ülekaalus veresoone dihhotoomse jagunemise tsoonides.

Ühekihiline risttahukas epiteel(epithelium simplex cuboideum) joondab osa neerutuubulitest (proksimaalne ja distaalne). Proksimaalsete tuubulite rakkudel on mikrovilloosne (harjaline) piir ja basaalvööt. Pintsli ääris koosneb suurest hulgast mikrovillidest. Vöötmine on tingitud plasmolemma sügavate voldikute ja nende vahel paiknevate mitokondrite olemasolust rakkude basaalosades. Neerutuubulite epiteel täidab paljude ainete reabsorptsiooni (reabsorptsiooni) funktsiooni tubulite kaudu voolavast primaarsest uriinist tubulaarsete veresoonte verre. kambiaalsed rakud

Riis. 6.3.Ühekihilise epiteeli struktuur:

a- lame epiteel (mesoteel); b- sammaskujuline mikrovillide epiteel: 1 - mikrovillid (ääris); 2 - epiteliotsüütide tuum; 3 - keldrimembraan; 4 - sidekude; sisse- mikrograaf: 1 - ääris; 2 - mikrovilloossed epiteliotsüüdid; 3 - pokaalrakk; 4 - sidekude

paikneb difuusselt epiteelirakkude vahel. Rakkude proliferatiivne aktiivsus on aga äärmiselt madal.

Ühekihiline sammaskujuline (prismaatiline) epiteel(epithelium simplex sammaskujuline). Seda tüüpi epiteel on iseloomulik seedesüsteemi keskmisele osale (vt joonis 6.3, b, c). See vooderdab mao sisepinda, peen- ja jämesoole, sapipõie, mitmeid maksa ja kõhunäärme kanaleid. Epiteelirakud on omavahel ühendatud desmosoomide, lünklike sideühenduste, nagu lukku, ja tihedate sulgemisühenduste abil (vt 4. peatükk). Tänu viimasele ei saa mao, soolte ja teiste õõnesorganite õõnsuse sisu tungida epiteeli rakkudevahelistesse piludesse.

Maos, ühekihilises sammasepiteelis, on kõik rakud näärmelised (pindmised mukotsüüdid), mis toodavad lima. Mukotsüüdi sekretsioon kaitseb mao seina toidutükkide konarliku mõju ning happelise maomahla ja valke laguntavate ensüümide seedimise eest. Väiksem osa mao süvendites paiknevatest epiteelirakkudest - maoseina väikesed lohud on kambaalsed epiteliotsüüdid, mis võivad jaguneda ja diferentseeruda näärmeepiteliotsüütideks. Kaevurakkude tõttu toimub iga 5 päeva järel mao epiteeli täielik uuenemine - selle füsioloogiline taastumine.

Peensooles on epiteel ühekihiline sammaskujuline, osaledes aktiivselt seedimises, s.t toidu lagunemises lõpptoodeteks ning nende imendumises verre ja lümfi. See katab soolestikus oleva villi pinna ja moodustab soolestiku näärmete seina - krüpte. Villi epiteel koosneb peamiselt mikrovillilistest epiteelirakkudest. Epiteliotsüüdi apikaalse pinna mikrovillid on kaetud glükokalüksiga. Siin toimub membraanide seedimine - toiduainete lagunemine (hüdrolüüs) lõpptoodeteks ja nende imendumine (transport läbi epiteelirakkude membraani ja tsütoplasma) verre ja aluseks oleva sidekoe lümfikapillaaridesse. Soolestiku krüpte vooderdavas epiteeli osas eristatakse ääristeta sammasepiteliotsüüte, pokaalrakke, aga ka endokriinseid rakke ja atsidofiilsete graanulitega eksokriinrakke (Paneth rakud). Krüptita epiteelirakud on sooleepiteeli kambiaalsed rakud, mis on võimelised prolifereeruma (paljunema) ja diferentseeruma mikrovilla-, pokaal-, endokriin- ja Panethi rakkudeks. Tänu kambiarakkudele uuenevad (regenereeruvad) mikrovilloossed epiteliotsüüdid täielikult 5-6 päeva jooksul. Pokaalrakud eritavad lima epiteeli pinnale. Lima kaitseb seda ja selle all olevaid kudesid mehaaniliste, keemiliste ja nakkuslike mõjude eest ning osaleb ka parietaalses seedimises, s.t toidu valkude, rasvade ja süsivesikute lagundamisel selles adsorbeerunud ensüümide abil vaheproduktideks. Mitut tüüpi endokriinsed (basaal-granulaarsed) rakud (EC, D, S jne) eritavad verre hormoone, mis viivad läbi seedeaparaadi organite talitluse lokaalset reguleerimist. Panethi rakud toodavad lüsosüümi, bakteritsiidset ainet.

Ühekihilisi epiteele esindavad ka neuroektodermi derivaadid - ependümogliaalset tüüpi epiteel. Rakkude struktuuri järgi varieerub see lamedast sambakujuliseks. Niisiis on seljaaju keskkanalit ja ajuvatsakesi vooderdav ependümaalne epiteel ühekihiline sammas. Võrkkesta pigmendiepiteel on ühekihiline epiteel, mis koosneb hulknurksetest rakkudest. Perineuraalne epiteel, mis ümbritseb närvitüvesid ja vooderdab perineuraalset ruumi, on ühekihiline tasane. Neuroektodermi derivaatidena on epiteelil piiratud regenereerimisvõime, peamiselt rakusiseste vahenditega.

Kihistunud epiteel

Mitmerealine (pseudostratifitseeritud) epiteel (epithelium pseudostratificatum) vooderdavad hingamisteid – ninaõõnde, hingetoru, bronhe ja mitmeid teisi organeid. Hingamisteedes on kihiline sammasepiteel ripsmeline. Rakutüüpide mitmekesisus

Riis. 6.4. Mitmerealise sambakujulise ripsmelise epiteeli struktuur: a- skeem: 1 - sädelevad ripsmed; 2 - pokaalrakud; 3 - ripsmelised rakud; 4 - sisestada rakud; 5 - basaalrakud; 6 - keldrimembraan; 7 - sidekude; b- mikrograaf: 1 - ripsmed; 2 - ripsmeliste ja interkalaarsete rakkude tuumad; 3 - basaalrakud; 4 - pokaalrakud; 5 - sidekude

epiteeli koostises (ripsmelised, interkalaarsed, basaal-, pokaal-, Clara rakud ja endokriinsed rakud) on kambaalsete (basaal-) epiteliotsüütide lahkneva diferentseerumise tulemus (joonis 6.4).

Basaalsed epiteliotsüüdid madalad, mis paiknevad basaalmembraanil epiteelikihi sügavuses, osalevad epiteeli regenereerimises. Ripsmelised (ripsmelised) epiteelirakud kõrge, sammaskujuline (prismaatiline) kuju. Need rakud moodustavad juhtiva raku erinevuse. Nende apikaalne pind on kaetud ripsmetega. Ripsmete liikumine tagab lima ja võõrosakeste transpordi neelu suunas (mukotsiliaarne transport). karikaepiteliotsüüdid eritavad epiteeli pinnale lima (mutsiine), mis kaitseb seda mehaaniliste, nakkuslike ja muude mõjude eest. Epiteel sisaldab ka mitut tüüpi endokrinotsüüdid(EC, D, P), mille hormoonid teostavad hingamisteede lihaskoe lokaalset reguleerimist. Kõikidel seda tüüpi rakkudel on erinev kuju ja suurus, nii et nende tuumad paiknevad epiteelikihi erinevatel tasanditel: ülemises reas - ripsmeliste rakkude tuumad, alumises reas - basaalrakkude tuumad ja keskel. - interkalaarsete, pokaal- ja endokriinsete rakkude tuumad. Mitmerealise sammasepiteeli koostises on lisaks epiteeli erinevustele ka histoloogilisi elemente. hematogeenne erinevus(spetsialiseerunud makrofaagid, lümfotsüüdid).

6.1.2. Kihistunud epiteel

Kihistunud lamerakujuline keratiniseerimata epiteel(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) katab silma sarvkesta välispinna

Riis. 6.5. Silma sarvkesta kihistunud lamerakujulise keratiniseerimata epiteeli struktuur (mikrograaf): 1 - lamerakujuliste rakkude kiht; 2 - kipitav kiht; 3 - basaalkiht; 4 - keldrimembraan; 5 - sidekude

suuõõne ja söögitoru. Selles eristatakse kolme kihti: basaal-, oga- (vahepealne) ja pindmine (joon. 6.5). Basaalkiht koosneb sammaskujulistest epiteelirakkudest, mis paiknevad basaalmembraanil. Nende hulgas on kambaalseid rakke, mis on võimelised mitootiliseks jagunemiseks. Seoses äsja moodustunud rakkude diferentseerumisega toimub epiteeli katvate kihtide epiteliotsüütides muutus. Okas kiht koosneb ebakorrapärase hulknurkse kujuga rakkudest. Basaal- ja ogakihi epiteelotsüütides on tonofibrillid (keratiinivalgust pärit tonofilamentide kimbud) hästi arenenud ning epiteliotsüütide vahel on desmosoomid ja muud tüüpi kontaktid. Pinnakihid Epiteel koosneb lamerakujulistest rakkudest. Viimased surevad oma elutsükli lõpus maha ja kukuvad maha.

Kihistunud lamerakujuline keratiniseeritud epiteel(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(joonis 6.6) katab naha pinna, moodustades selle epidermise, milles toimub keratiniseerumisprotsess (keratiniseerumine), mis on seotud epiteelirakkude diferentseerumisega - keratinotsüüdid epidermise väliskihi sarvjas soomustes. Keratinotsüütide diferentseerumine väljendub nende struktuurimuutustes, mis on tingitud spetsiifiliste valkude sünteesist ja akumuleerumisest tsütoplasmas - tsütokeratiinid (happelised ja aluselised), filaggriin, keratoliniin jne. Epidermises eristatakse mitut rakukihti: basaal, terav, teraline, läikiv ja kiimas. Viimased kolm kihti on eriti väljendunud peopesade ja taldade nahas.

Epidermise juhtivat rakulist diferooni esindavad keratinotsüüdid, mis diferentseerumise käigus liiguvad basaalkihist ülemistesse kihtidesse. Lisaks keratinotsüütidele sisaldab epidermis samaaegsete rakuliste erinevuste histoloogilisi elemente - melanotsüüdid(pigmendirakud) intraepidermaalsed makrofaagid(Langerhansi rakud) lümfotsüüdid ja Merkeli rakud.

Basaalkiht koosneb sammaskujulistest keratinotsüütidest, mille tsütoplasmas sünteesitakse keratiini valk, mis moodustab tonofilamente. Siin paiknevad ka keratinotsüütide diferoni kambiaalsed rakud. Okas kiht Selle moodustavad hulknurkse kujuga keratinotsüüdid, mis on omavahel tihedalt ühendatud arvukate desmosoomidega. Desmosoomide asemel on rakkude pinnal väikesed väljakasvud -

Riis. 6.6. Kihistunud lamerakujuline keratiniseeritud epiteel:

a- skeem: 1 - sarvkiht; 2 - läikiv kiht; 3 - granuleeritud kiht; 4 - kipitav kiht; 5 - basaalkiht; 6 - keldrimembraan; 7 - sidekude; 8 - pigmentotsüüt; b- mikrograaf

"Narud" külgnevates rakkudes on suunatud üksteise poole. Need on selgelt nähtavad rakkudevaheliste ruumide laienemisel või rakkude kortsumisel, samuti leotamise ajal. Ogaliste keratinotsüütide tsütoplasmas moodustavad tonofilamendid kimbud - tekivad tonofibrillid ja keratinosoomid - lipiide sisaldavad graanulid. Need graanulid vabanevad eksotsütoosi teel rakkudevahelisse ruumi, kus nad moodustavad lipiididerikka aine, mis tsementeerib keratinotsüüte.

Basaal- ja ogakihis on ka protsessikujulised melanotsüüdid musta pigmendi graanulitega - melaniiniga, Langerhansi rakud(dendriitrakud) ja Merkeli rakud(taktiilsed epiteliotsüüdid), millel on väikesed graanulid ja mis puutuvad kokku aferentsete närvikiududega (joon. 6.7). Melanotsüüdid loovad pigmendi abil barjääri, mis takistab ultraviolettkiirte tungimist kehasse. Langerhansi rakud on teatud tüüpi makrofaagid, osalevad kaitsvates immuunreaktsioonides ja reguleerivad keratinotsüütide paljunemist (jagunemist), moodustades koos nendega "epidermaalseid proliferatiivseid üksusi". Merkeli rakud on tundlikud (taktiilsed) ja endokriinsed (apudotsüüdid), mõjutades epidermise taastumist (vt ptk 15).

Granuleeritud kiht koosneb lamestunud keratinotsüütidest, mille tsütoplasmas on suured basofiilsed graanulid, nn. keratohüaliin. Nende hulka kuuluvad vahepealsed filamentid (keratiin) ja selle kihi keratinotsüütides sünteesitud valk - filaggriin ja

Riis. 6.7. Kihilise lamerakujulise keratiniseeritud epiteeli (epidermise) struktuur ja raku-diferentsiaalne koostis (E. F. Kotovski järgi):

I - basaalkiht; II - kipitav kiht; III - granuleeritud kiht; IV, V - briljant ja sarvkiht. K - keratinotsüüdid; P - korneotsüüdid (sarvjas kaalud); M - makrofaag (Langerhansi rakk); L - lümfotsüüdid; O - Merkeli rakk; P - melanotsüüt; C - tüvirakk. 1 - mitootiliselt jagunev keratinotsüüt; 2 - keratiini tonofilamendid; 3 - desmosoomid; 4 - keratinosoomid; 5 - keratohüaliini graanulid; 6 - keratoliini kiht; 7 - südamik; 8 - rakkudevaheline aine; 9, 10 - keratiin-uued fibrillid; 11 - tsementeeriv rakkudevaheline aine; 12 - skaala kukkumine; 13 - graanulid tennisereketite kujul; 14 - keldrimembraan; 15 - pärisnaha papillaarne kiht; 16 - hemokapillaarne; 17 - närvikiud

ka siin hüdrolüütiliste ensüümide toimel algava organellide ja tuumade lagunemise tulemusena tekkinud aineid. Lisaks sünteesitakse granulaarsetes keratinotsüütides veel üks spetsiifiline valk, keratoliniin, mis tugevdab rakuplasmolemma.

sära kiht tuvastatakse ainult epidermise tugevalt keratiniseeritud piirkondades (peopesadel ja taldadel). Selle moodustavad posttsellulaarsed struktuurid. Neil puuduvad tuumad ja organellid. Plasmamembraani all on keratoliniini valgu elektrontihe kiht, mis annab sellele tugevuse ja kaitseb hüdrolüütiliste ensüümide hävitava toime eest. Keratohüaliini graanulid ühinevad ja rakkude sisemine osa täitub keratiinfibrillide valgust murdva massiga, mis on kokku liimitud filaggriini sisaldava amorfse maatriksiga.

sarvkiht väga võimas sõrmede, peopesade, taldade nahas ja suhteliselt õhuke ülejäänud nahas. See koosneb lamedatest hulknurksetest (tetradekaeedrilistest) sarvjastest soomustest, mis on paksult kaetud keratoliniiniga ja täidetud keratiinfibrillidega, mis paiknevad amorfses maatriksis, mis koosneb teist tüüpi keratiinist. Filagriin laguneb aminohapeteks, mis on osa fibrillkeratiinist. Soomuste vahel on tsementeeriv aine – keratinosoomide saadus, mis on rikas lipiidide (keramiidid jne) poolest ja on seetõttu hüdroisolatsiooniga. Ääremised sarvestunud soomused kaotavad üksteisega kontakti ja kukuvad pidevalt epiteeli pinnalt maha. Need asendatakse uutega - rakkude paljunemise, diferentseerumise ja aluskihtidest liikumise tõttu. Nende protsesside kaudu, mis füsioloogiline taastumine, epidermises uueneb keratinotsüütide koostis täielikult iga 3-4 nädala järel. Epidermise keratiniseerumise (keratiniseerumise) protsessi tähtsus seisneb selles, et selles protsessis moodustunud sarvkiht on vastupidav mehaanilistele ja keemilistele mõjudele, halvale soojusjuhtivusele ning vee ja paljude vees lahustuvate mürgiste ainete mitteläbilaskvusele.

üleminekuepiteel(ülemineku epiteel). Seda tüüpi kihistunud epiteel on tüüpiline kuseteede organitele - neeruvaagnale, kusejuhadele, põiele, mille seinad on uriiniga täitumisel olulisel määral venitatud. See eristab mitut rakkude kihti - basaal-, vahepealset, pindmist (joonis 6.8, a, b).

Riis. 6.8.Üleminekuepiteeli struktuur (skeem):

a- elundi venitamata seinaga; b- venitatud oreli seinaga. 1 - üleminekuepiteel; 2 - sidekude

Basaalkiht moodustuvad väikestest, peaaegu ümaratest (tumedatest) kambiaalsetest rakkudest. AT vahekiht hulknurksed rakud paiknevad. Pinnakiht koosneb väga suurtest, sageli kahe- ja kolmetuumalistest rakkudest, millel on olenevalt elundi seina seisundist kuplikujuline või lapik kuju. Seina venitamisel elundi uriiniga täitumise tõttu muutub epiteel õhemaks ja selle pinnarakud lamenevad. Elundi seina kokkutõmbumise ajal suureneb epiteeli kihi paksus järsult. Samal ajal "pressitakse" osa rakke vahekihis ülespoole ja omandavad pirnikujulise kuju, samas kui nende kohal asuvad pindmised rakud on kuplikujulised. Pinnarakkude vahel leiti tihedad ühendused, mis on olulised, et vältida vedeliku tungimist läbi elundi (näiteks põie) seina.

Regeneratsioon. Piirasendis olev katteepiteel on pidevalt väliskeskkonna mõju all, mistõttu epiteelirakud kuluvad ja surevad suhteliselt kiiresti. Nende taastumise allikas on kambiaalsed rakud epiteel, mis tagavad rakulise uuenemise, kuna säilitavad jagunemisvõime kogu organismi eluea jooksul. Paljunedes diferentseerub osa äsja moodustunud rakkudest ja muutub epiteelirakkudeks, sarnaselt kadunud rakkudega. Kihilise epiteeli kambiaalsed rakud asuvad basaalkihis (algelises) kihis, kihistunud epiteelis hõlmavad basaalrakke, ühekihilises epiteelis asuvad need teatud piirkondades: näiteks peensooles - krüptide epiteelis, maos - lohkude epiteelis, samuti oma näärmete kaelas, mesoteelis - mesoteliotsüütide hulgas jne. Enamiku epiteeli kõrge võime füsioloogiliseks taastumiseks on aluseks selle kiirele taastumisele patoloogilistes tingimustes ( reparatiivne regenereerimine). Vastupidi, neuroektodermi derivaadid taastatakse valdavalt rakusiseste vahenditega.

Vanusega nõrgestab katteepiteel rakkude uuenemise protsesse.

Innervatsioon. Epiteel on hästi innerveeritud. See sisaldab arvukalt sensoorseid närvilõpmeid - retseptorid.

6.2. näärmete epiteel

Neid epiteeli iseloomustab sekretoorne funktsioon. näärmete epiteel (epithelium glandulare) koosneb näärmelistest ehk sekretoorsetest epiteliotsüütidest (glandulotsüütidest). Nad teostavad sünteesi, aga ka spetsiifiliste toodete vabastamist - saladusi naha pinnal, limaskestadel ja mitmete siseorganite õõnes (välimine - eksokriinne sekretsioon) või verre ja lümfi (sisemine - endokriinne sekretsioon).

Sekretsiooni kaudu täidetakse organismis palju olulisi funktsioone: piima, sülje, mao- ja soolemahla, sapi, endo-

kriin (humoraalne) regulatsioon jne Enamik rakke eristub sekretoorsete lisandite olemasolust tsütoplasmas, hästi arenenud endoplasmaatilise retikulumi ja Golgi kompleksi ning organellide ja sekretoorsete graanulite polaarse paigutuse poolest.

sekretoorsed epiteliotsüüdid lebama basaalmembraanil. Nende vorm on väga mitmekesine ja varieerub sõltuvalt sekretsiooni faasist. Tuumad on tavaliselt suured, sageli ebakorrapärase kujuga. Rakkude tsütoplasmas, mis toodavad valgulisi saladusi (näiteks seedeensüüme), on granulaarne endoplasmaatiline retikulum hästi arenenud. Rakkudes, mis sünteesivad mittevalgulisi saladusi (lipiidid, steroidid), ekspresseerub agranulaarne endoplasmaatiline retikulum. Golgi kompleks on ulatuslik. Selle kuju ja asukoht rakus muutuvad sõltuvalt sekretoorse protsessi faasist. Mitokondrid on tavaliselt arvukad. Nad kogunevad kohtadesse, kus raku aktiivsus on kõige suurem, st seal, kus moodustub saladus. Rakkude tsütoplasmas on tavaliselt sekretoorsed graanulid, mille suurus ja struktuur sõltuvad saladuse keemilisest koostisest. Nende arv kõigub seoses sekretoorse protsessi faasidega. Mõnede näärmete tsütoplasmas (näiteks need, mis osalevad soolhappe moodustumisel maos) leitakse intratsellulaarsed sekretoorsed tuubulid - mikrovilliga kaetud plasmolemma sügavad invaginatsioonid. Plasmalemmal on erinev struktuur rakkude külg-, basaal- ja apikaalsetel pindadel. Alguses moodustab see desmosoome ja tihedaid lukustusühendusi. Viimased ümbritsevad rakkude apikaalseid (apikaalseid) osi, eraldades nii rakkudevahelised vahed näärme valendikust. Rakkude aluspindadel moodustab plasmolemma väikese arvu kitsaid voldid, mis tungivad tsütoplasmasse. Sellised voldid on eriti hästi arenenud soolarikast saladust eritavate näärmete rakkudes, näiteks süljenäärmete erituskanalite rakkudes. Rakkude apikaalne pind on kaetud mikrovillidega.

Näärerakkudes on polaarne diferentseerumine selgelt nähtav. See on tingitud sekretoorsete protsesside suunast, näiteks välise sekretsiooni käigus raku basaalosast apikaalsesse ossa.

Perioodilisi muutusi näärmerakus, mis on seotud moodustumise, kogunemise, sekretsiooni ja selle taastamisega edasiseks sekretsiooniks, nimetatakse sekretoorne tsükkel.

Verest ja lümfist saladuse moodustamiseks sisenevad näärmerakkudesse basaalpinna küljelt mitmesugused anorgaanilised ühendid, vesi ja madala molekulmassiga orgaanilised ained: aminohapped, monosahhariidid, rasvhapped jne. Vahel ka suuremad orgaaniliste ainete molekulid, nagu valgud, sisenevad rakku pinotsütoosi kaudu. Nendest saadustest sünteesitakse saladusi endoplasmaatilises retikulumis. Nad liiguvad läbi endoplasmaatilise retikulumi Golgi kompleksi tsooni, kus nad järk-järgult kogunevad, läbivad keemilise ümberkorraldamise ja võtavad graanulite kujul, mis vabanevad epiteliotsüütidest. Olulist rolli sekretoorsete saaduste liikumisel epiteelirakkudes ja nende vabanemisel mängivad tsütoskeleti elemendid - mikrotuubulid ja mikrofilamendid.

Riis. 6.9. Erinevat tüüpi sekretsioon (skeem):

a- merokriin; b- apokriinne; sisse- holokriin. 1 - halvasti diferentseeritud rakud; 2 - regenereerivad rakud; 3 - lagunevad rakud

Kuid sekretoorse tsükli jagamine faasideks on sisuliselt meelevaldne, kuna need kattuvad üksteisega. Niisiis, saladuse süntees ja selle vabastamine kulgevad peaaegu pidevalt, kuid saladuse vabastamise intensiivsus võib kas suureneda või väheneda. Sel juhul võib sekretsioon (ekstrusioon) olla erinev: graanulite kujul või difusiooni teel ilma registreerimiseta graanuliteks või kogu tsütoplasma muutmisega saladuse massiks. Näiteks kõhunäärme näärmerakkude stimuleerimise korral väljutatakse neist kiiresti kõik sekretoorsed graanulid ja pärast seda sünteesitakse 2 tundi või kauem rakkudes salat ilma graanuliteks moodustumata ja vabaneb hajus viis.

Sekretsioonimehhanism erinevates näärmetes ei ole sama ja seetõttu eristatakse kolme tüüpi sekretsiooni: merokriin (ekriin), apokriin ja holokriin (joon. 6.9). Kell merokriinne tüüp sekretsiooni korral säilitavad näärmerakud täielikult oma struktuuri (näiteks süljenäärmete rakud). Kell apokriinne tüüp sekretsioon, toimub näärmerakkude (näiteks piimanäärmete rakkude) osaline hävimine, st koos sekretoorsete saadustega on näärmerakkude tsütoplasma apikaalne osa (makroapokriinne sekretsioon) või mikrovilli tipud (mikroapokriinne sekretsioon). eraldatud.

Holokriinne tüüp sekretsiooniga kaasneb salajase (rasva) kogunemine tsütoplasmasse ja näärmerakkude (näiteks naha rasunäärmete rakkude) täielik hävimine. Näärerakkude struktuuri taastamine toimub kas rakusisese regeneratsiooni teel (mero- ja apokriinse sekretsiooniga) või rakkude regeneratsiooni ehk kambaalsete rakkude jagunemise ja diferentseerumisega (holokriinse sekretsiooniga).

Sekretsiooni reguleeritakse neuraalsete ja humoraalsete mehhanismide abil: esimene toimib raku kaltsiumi vabanemise kaudu ja teine ​​​​peamiselt cAMP akumulatsiooni kaudu. Samal ajal aktiveeruvad näärmerakkudes ensüümsüsteemid ja ainevahetus, mikrotuubulite kokkupanek ning rakusisese transpordi ja sekretsiooni eritumisega seotud mikrofilamentide redutseerimine.

näärmed

Näärmed on organid, mis toodavad erineva keemilise olemusega spetsiifilisi aineid ja eritavad neid erituskanalitesse või verre ja lümfi. Näärmete poolt toodetavad saladused on olulised seedimise, kasvu, arengu, väliskeskkonnaga suhtlemise jne protsesside jaoks. Paljud näärmed on iseseisvad, anatoomiliselt kujundatud organid (näiteks kõhunääre, suured süljenäärmed, kilpnääre), mõned on vaid osa elunditest (näiteks mao näärmed).

Näärmed jagunevad kahte rühma: endokriinsed näärmed, või endokriinne, ja välise sekretsiooni näärmed, või eksokriinne(Joon. 6.10, a, b).

Endokriinsed näärmed toota väga aktiivseid aineid - hormoonid, sisenedes otse verre. Seetõttu koosnevad nad ainult näärmerakkudest ja neil ei ole erituskanaleid. Kõik need on osa keha endokriinsüsteemist, mis koos närvisüsteemiga täidab regulatoorset funktsiooni (vt ptk 15).

eksokriinsed näärmed areneda saladused, satub väliskeskkonda, st naha pinnale või epiteeliga vooderdatud elundite õõnsustesse. Need võivad olla üherakulised (näiteks pokaalrakud) ja mitmerakulised. Mitmerakulised näärmed koosneb kahest osast: sekretoorsest või terminaliosast (portiones terminalae) ja erituskanalid (eritusjuha). Moodustuvad otsaosad sekretoorsed epiteelirakud lamades basaalmembraanil. Erituskanalid on vooderdatud erinevate

Riis. 6.10. Eksokriinsete ja endokriinsete näärmete struktuur (E. F. Kotovski järgi): a- eksokriinnääre; b- endokriinne nääre. 1 - otsaosa; 2 - sekretoorsed graanulid; 3 - eksokriinse näärme erituskanal; 4 - katteepiteel; 5 - sidekude; 6 - veresoon

Skeem 6.2. Eksokriinsete näärmete morfoloogiline klassifikatsioon

epiteeli tüübid sõltuvalt näärmete päritolust. Endodermaalset tüüpi epiteelist moodustunud näärmetes (näiteks kõhunäärmes) on need vooderdatud ühekihilise kuubikujulise või sammaskujulise epiteeliga ning ektodermist arenevates näärmetes (näiteks naha rasunäärmetes) on vooderdatud kihistunud epiteeliga. Eksokriinnäärmed on äärmiselt mitmekesised, erinevad üksteisest struktuuri, sekretsiooni tüübi, st sekretsiooni meetodi ja koostise poolest. Need tunnused on näärmete klassifitseerimise aluseks. Struktuuri järgi on eksokriinnäärmed jagatud järgmisteks tüüpideks (vt joonis 6.10, a, b; skeem 6.2).

Lihtsatel torukujulistel näärmetel on mittehargnev erituskanal, keerukatel aga hargnev. See avaneb hargnemata näärmetes ükshaaval ja hargnenud näärmetes mitu otsasektsiooni, mille kuju võib olla toru või koti (alveooli) kujul või nende vahel olevat vahepealset tüüpi.

Mõnes näärmes on ektodermaalse (kihistunud) epiteeli derivaadid, näiteks süljenäärmetes, lisaks sekretoorsetele rakkudele epiteelirakud, millel on võime kokku tõmbuda - müoepiteelirakud. Need protsessikujulised rakud katavad terminali sektsioone. Nende tsütoplasmas on mikrofilamente, mis sisaldavad kontraktiilseid valke. Müoepiteelirakud suruvad kokkutõmbumisel kokku terminaalsed sektsioonid ja hõlbustavad seetõttu nende sekretsiooni vabanemist.

Saladuse keemiline koostis võib olla erinev, sellega seoses jagunevad välissekretsiooninäärmed valk(seroosne), limane(limaskest), valk-limaskest(vt joonis 6.11), rasvane, soolalahus(higi, pisaravool jne).

Segatud süljenäärmetes võib esineda kahte tüüpi sekretoorseid rakke - valk(serotsüüdid) ja limane(mukotsüüdid). Need moodustuvad

yut-valgu, limaskestade ja segatud (valgu-limaskesta) otsalõigud. Kõige sagedamini sisaldab sekretoorse toote koostis valku ja limaskesta komponente, millest ainult üks on ülekaalus.

Regeneratsioon. Näärmetes, seoses nende sekretoorse aktiivsusega, toimuvad pidevalt füsioloogilise taastumise protsessid. Merokriinsetes ja apokriinsetes näärmetes, mis sisaldavad pikaealisi rakke, taastub sekretoorsete epiteliotsüütide algseisund pärast nendest sekretsiooni intratsellulaarse regeneratsiooni ja mõnikord ka paljunemise teel. Holokriinsetes näärmetes viiakse taastamine läbi kambiarakkude paljunemise tõttu. Neist äsja moodustunud rakud muutuvad seejärel diferentseerumise teel näärmerakkudeks (raku regeneratsioon).

Riis. 6.11. Eksokriinsete näärmete tüübid:

1 - hargnemata klemmsektsioonidega lihtsad torukujulised näärmed;

2 - hargnemata terminaliosaga lihtne alveolaarne nääre;

3 - hargnenud terminaliosadega lihtsad torukujulised näärmed;

4 - hargnenud terminaliosadega lihtsad alveolaarsed näärmed; 5 - kompleksne alveolaar-torukujuline nääre hargnenud otsaosadega; 6 - kompleksne alveolaarne nääre hargnenud terminaliosadega

Vanemas eas võivad muutused näärmetes väljenduda näärmerakkude sekretoorse aktiivsuse vähenemises ja koostise muutumises.

toodetud saladusi, samuti regeneratsiooniprotsesside nõrgenemist ja sidekoe (näärmestrooma) kasvu.

testi küsimused

1. Arengu allikad, klassifikatsioon, topograafia kehas, epiteelkudede peamised morfoloogilised omadused.

2. Kihiline epiteel ja nende derivaadid: topograafia kehas, struktuur, rakuline diferentsiaalkoostis, funktsioonid, regeneratsiooni seaduspärasused.

3. Ühekihiline epiteel ja nende derivaadid, topograafia kehas, rakuline diferentsiaalne koostis, struktuur, funktsioonid, regeneratsioon.

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, läbivaadatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.

1. harjutus. Mõelge ja joonistage ettevalmistused 1,2,3,4,5.

Ravim number 1. Kihistunud lameepiteel. Silma sarvkest. Hematoksüliin-eosiin.
Madala suurenduse korral kaaluge kahte osa. Üks on sinakasvioletne - see on kihiline epiteel, teine ​​​​osa on esindatud sidekoega ja on roosat värvi. Nende vahel näete üsna paksu värvimata kihti - see on alusmembraan. Suure suurendusega saab loendada 10 kuni 13 rida rakke. Alumise kihi moodustab üks rida prismarakke, millel on ovaalne tuum ja mis on hemidesmosoomide abil ühendatud basaalmembraaniga. Siin on tüvirakud ja diferentseeruvad rakud. Siis tulevad peaaegu kuupkujulised rakud. Nende vahele on kiilutud ümarate tuumadega ebakorrapärase hulknurkse kujuga ogarakud. Silma sarvkesta kihistunud lamerakujuline (mittekeratiniseeruv) epiteel: 1- apikaalse kihi lamedad rakud; 2 keskmise kihi rakku; 3 - basaalkihi rakud;4 - basaalmembraan; 5- sarvkesta (sidekoe) oma aine Järgmisi ridu tasandatakse järk-järgult. Rakkude vahel on selgelt nähtavad valguslüngad – rakkudevahelised vahed. Need rakud lagunevad aja jooksul. Epiteeli kihtides ei ole veresooni.
Ravim number 2. Kõrge prismaatiline (silindriline) epiteel.Küüliku neer. Hematoksüliin-eosiin
Madala suurenduse korral on eri suundades lõigatud neerutorukesed selgelt nähtavad. Sõltuvalt sellest, kuidas need on lõigatud, võivad torukesed olla ringide või ovaalide kujul ja neil võib olla erineva suurusega vahe. Tubulite vahelt on näha sidekoe kiud ja veresooned. Suure suurenduse korral tuleks leida neerutuubuli ristlõige, kus on selgelt näha rida kõrgeid silindrilisi rakke, mis külgnevad tihedalt üksteisega. Rakud paiknevad õhukesel basaalmembraanil. Rakkudes eristatakse basaal- ja apikaalseid servi. Tuum asub raku basaalosale lähemal. Visandage ühe tuubuli osa, mis märgistab loetletud struktuurid. Neerude kogumiskanalite ühekihiline silindriline epiteel: 1-silindrilised rakud; 2- keldrimembraan; 3- torusid ümbritsev sidekude ja veresooned
Ravim number 3. Madal prismaatiline epiteel. Küüliku neer. Hematoksüliin-eosiin.
Leidke preparaadil väikese suurendusega neerutuubulite põikilõik. Vahe suurus võib olla erinev. Epiteelirakud on paigutatud ühte ritta ja külgnevad üksteisega väga tihedalt, moodustades pideva kihi. Määrake epiteelirakkude kuju, võrreldes nende laiust ja kõrgust. Apikaalses osas on rakkude vahel näha otsaplaate. Tuumad on ümarad, suured ja asuvad basaalosale lähemal ja praktiliselt samal tasemel. Basaalmembraan eraldab epiteelirakud nende aluseks olevast sidekoest. Sidekude sisaldab suurt hulka vere kapillaare. Uurige preparaati suure suurendusega, uurige basaalmembraani, Küüliku neerutorukeste madal prismaatiline epiteel: tuubuli 1 luumen; 2 - prismaatilised rakud; 3 - keldrimembraan; 4 - sidekude ja tuubuleid ümbritsevad anumad. millel on õhuke oksüfiilne piir väljaspool tuubulit, võtke arvesse epiteelirakkude tsütoplasma ja tuumad. Visandage ühe tuubuli osa, mis märgistab loetletud struktuurid.
Ravim number 4. Ühekihiline lameepiteel (mesoteel). Immutamine hõbenitraadiga + hematoksüliiniga. Kogu ravim
Täielik soolestiku soolestiku kilepreparaat, milles hõbenitraadiga immutamisel paljastati ebakorrapärase kujuga tihedalt liibuvate epiteelirakkude külgmised piirid. Preparaadi õhemad osad värvitakse helekollaseks ja lahtri (1) keerdunud piirid mustaks. Rakk sisaldab ühte või kahte tuuma. See on tingitud asjaolust, et mesenteeria koosneb kahest epiteeli kihist ja nende vahel on õhuke sidekoe kiht. Tuumad (2) värviti hematoksüliiniga. Uurige preparaati suure suurendusega ja joonistage 5-6 rakku, märgistades käänulised rakupiirid, tuumad ja tsütoplasma Omentumi ühekihiline lameepiteel (mesoteel): 1-epiteelirakud; a-tsütoplasma; b-tuum;
Ravim number 5. üleminekuepiteel. Küüliku põis. Hematoksüliin-eosiin.
Ravim on põie seina ristlõige. Seestpoolt on sein vooderdatud üleminekuepiteeliga. Epiteelikiht moodustab voldid. vaadake preparaati väikese suurendusega. Epiteelikihti esindavad mitmed rakukihid: basaalkiht, vahekiht ja pinnakiht. Vahekihi rakud on erineva kujuga (ümarad, kuubikujulised ja ebakorrapärased hulknurksed ning pinnal - piklikud, kui kiht ei ole venitatud), mõned neist on kahetuumalised. Epiteelikihi alumine kiht on sidekoest eraldatud õhukese basaalmembraaniga. Kusepõie siirdeepiteel (elundi venitamata seinaga epiteel): 1- pindmised rakud, mille pinnal on küünenahk; 2- epiteeli vahekihtide rakud; 3-rakud epiteeli basaalkihist; 4- lahtine sidekude Lahtises sidekoes on näha veresoont (4).

ISESEISEV TÖÖ.

1. harjutus. Joonistage skeem desmosoomi, hemidesmosoomi struktuurist ja selle seostest basaalmembraaniga, märkides ära nende struktuuride peamised keemilised komponendid.

2. ülesanne. Koostage epiteeli morfoloogilise klassifikatsiooni skeem, tuues vastavad näited.

Soovitatav lisalugemine.

1. Shubnikova E.A. Epiteelkoed.-M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1996.-256 lk.

2. Ham A., Cormac D. Histology.-M., Mir, 1983.-T.2.-S.5-34.

Labor nr 2

Teema: Epiteelkoed. näärmete epiteel. eksokriinsed näärmed

Tunni eesmärk.

Pärast iseseisvat teoreetilise materjali õppimist ja praktilises tunnis töötamist peaks õpilane teadma:

1. Näärmeepiteliotsüütide omadused, nende ehituse tunnused.

2. Erinevat tüüpi näärmete klassifikatsioonid ja tüüpilised näited.

3. Näärmeepiteliotsüütide sekretoorne tsükkel, selle morfoloogilised ja funktsionaalsed omadused ning eri tüüpi sekretoorsete rakkude struktuur.

Teemaõppe kava

näärmete epiteel

Definitsioonid ja klassifikatsioon

Sekretsiooni tüübid

Merokriin

Apokriinne

Holokriin