תאים אדישים. מהי התמיינות תאים במהלך התפתחות עוברית? התמיינות תאי צמחים

הופעתו של אורגניזם צמח שלם נקבעת לא רק על ידי רבייה והתרחבות של תאים, אלא גם על ידי התמיינות שלהם.

התמיינות קשורה להתמחות של תאים לביצוע פונקציות שונות בגוף. ההתמיינות המוקדמת ביותר של תאים מתרחשת במהלך העובר, כאשר נוצרים יסודות rhizogeneous ו caulogenic. למרות שגורלם הנוסף של התאים המרכיבים את היסודות הללו שונה, הם אינם שונים זה מזה באופן חיצוני.

כתוצאה מהתפתחות נוספת, מתרחשת התמיינות תאים, הקשורה לביצוע הפונקציות הבאות: מגן (אפידרמיס ותת-אפידרמיס), פוטוסינתטי (פרנכימה ספוגית ופליסה), סופג (תאי מערכת השורש), מוליכות (רקמות מוליכות) ומכני (רקמות מכניות של הגזע וקורות מוליכות). בנוסף, רקמות מריסטמטיות, השונות הכי פחות מתאי עובר, מתמחות לרביית תאים והתמיינות ראשונית. רקמות אלו מבצעות גם את הפונקציות של רבייה גנרטיבית. תאים מסוגים שונים של התמיינות מהודקים יחדיו על ידי מסה של תאים פרנכימליים שעברו הכי פחות התמיינות, המורכבת בעיקר במתיחה שלהם.

כיום, מאמינים שכל מצב מובחן של תאים חיים מאופיין בשילוב מסוים של אזורי גנום פעילים ולא פעילים, וכתוצאה מכך, ביחס מסוים של סינתזה של חלבונים שונים. יחד עם זאת, מצב מובחן כזה או אחר מושג לא באופן שרירותי, אלא באופן טבעי, על ידי שינוי מצבים שונים. לכן אין התמיינות ישירה של תאים מסוג אחד לתאים מסוג אחר. ביניהם, יש בהכרח שלב של דה-דיפרנציאציה, הכולל הפעלת חלוקת תאים ברקמות מובחנות.

התמיינות של תאים בגוף מתרחשת כתוצאה מאינטראקציה בין-תאית, וככל הנראה, כתוצאה מפעולת מטבוליטים המיוצרים על ידי תאים מסוימים על אחרים. כדוגמאות לתפקיד של אינטראקציות בין רקמות, ניתן לציין את התפקיד הקובע של המריסטם האפיקי ביצירת פרימורדיום עלה, העלה המתפתח או ניצן הגבעול ביצירת מיתרי קמביים וצרורות כלי דם. הוכח כי אוקסין וסוכרוז הם המטבוליטים שקובעים את התמיינות התאים לרקמה מוליכה. אם הבסיס של עלה (Osmunda cinnamomea) בודד בשלבי ההתפתחות המוקדמים, אז הוא הפך להיווצרות גזע, ואם נשמר מגע פיזיולוגי עם עלים נחושים יותר מפותחים, הוא הפך לעלה. ההומוגנית של עלים נחושים השפיעה אף היא, והגירוי עבר דרך המסנן המיליפורי, אך לא חדר דרך צלחת הנציץ.

במקרים מסוימים, המחברים מציעים נוכחות של חומרים מיוחדים הנחוצים לסוג כזה או אחר של בידול: אנתזינים, פלוריגן - כגורמים להיווצרות פרחים, מעוררי היווצרות גושים בקטניות, גורם צמיחת תאי עלים, הורמון היווצרות קולנכימה, גורם מפעיל ריזוגנזה. אבל ברוב המקרים, הופעת תאים מסוגים שונים של התמיינות מוסברת בעזרת קבוצות ידועות של פיטו-הורמונים.

שני סוגים של פעולה רגולטורית של פיטו-הורמונים על התמיינות אפשריים. במקרים מסוימים יש צורך בהורמון בשלב אחד, וניתן לבצע את המשך התהליך בלעדיו. כאן, ההורמון פועל כגורם המשפיע על בחירת נתיב התמיינות כזה או אחר על ידי תאים, אך לאחר הבחירה אין צורך בהורמון יותר. ניתן לראות את אופי הפעולה הזה של הפיטו-הורמונים, למשל, במהלך השראת היווצרות שורשים בעזרת אוקסין וקינטין: לאחר התחלת פרימורדיה של השורש, נוכחות נוספת של אוקסין וקינטין אינה נחוצה יותר ואף מעכבת. אולי זה נובע מהעובדה שהשורש המתפתח מפתח מערכת משלו להיווצרות הפיטוהורמונים הללו.

דרך נוספת בה פיטו-הורמונים פועלים על התמיינות היא שנוכחותו של פיטו-הורמון נחוצה כדי לשמור על התאים במצב מובחן מסוים. במקרה זה, ירידה בריכוז או היעלמות מוחלטת של הפיטו הורמון מובילה לאובדן מצב זה על ידי התאים. לדוגמה, מצב צמיחת רקמת הקאלוס "בלתי מובחנת" באורז, שיבולת שועל ואספרגוס נשמר רק בנוכחות אוקסין, ובהיעדרו מתרחשת אורגנוגנזה של עלים, שורשים וגבעולים.

דוגמה המראה שיכולים להיות מעברים בין מקרים קיצוניים אלו היא היווצרות גדיל של רקמות מוליכות במפגש העלה לגזע. תאים של פרנכימה הליבה, בהשפעת האוקסין המגיע מהעלה, מתחלקים ויוצרים תחילה חוט פרוקמביאלי, אשר יוצר לאחר מכן תאי קסיל ופלואם. אם העלה מוסר בשלב החוט הפרוקמביאלי, התאים חוזרים שוב למצב הפרנכימלי; אבל אם במקום עלה מורחים קוביית אגר או משחת לנולין עם אוקסין על הפטוטרת, אז תהליך ההתמיינות שהחל יסתיים ביצירת צרור מוליך. דוגמה זו מראה שישנה תקופה מסוימת במהלך ההתמיינות, המאופיינת בכך שהשינויים המתרחשים בה הפיכים. נראה שההבדל בין שני מקרי הקיצוניים לעיל הוא משך הזמן השונה של התקופה זו של הפיכות השינויים הנגרמים על ידי הפיטוהורמון.

ברוב המקרים, המעבר של תאים להתמיינות קשור להפסקת רבייתם. זו הייתה הסיבה להשערה שהתמיינות תאים מתרחשת עקב חסימה פיזיולוגית של חלוקתם, וכתוצאה מכך חילוף החומרים בתאים מופנה לא לסגור את המעגל המיטוטי, אלא הרחק ממנו. במהלך דה-דיפרנציאציה, התאים חוזרים למחזור המיטוטי. השערה זו נתמכת על ידי נתונים על השראת אורגנוגנזה והתמיינות בתרבית רקמה עם הסרה מהמדיום של הגורמים הדרושים להתרבות של תאי קאלוס.

במובן זה, ניתן גם לפרש את הנתונים שלנו שסילוק האוקסין מהמדיום, גורם הכרחי להתרבות התאים, הוביל להתארכותם, בעוד שתוספת הקינטין גרמה להיווצרות תאים דמויי מריסטם ומובחנים. עם זאת, יש להכיר בכך שהנתונים הזמינים עדיין אינם מספיקים כדי לשקול חסימה חד-שלבית של המחזור המיטוטי כאחת הסיבות למעבר להתמיינות תאים.

בעבודתנו ציטטנו ספרות ונתוני ניסויים משלנו, המאפשרים לנו להאמין שבמהלך המעבר להתארכות והתמיינות התא, חלוקת התא אינה נעצרת בפעולה אחת, אלא עקב עלייה הדרגתית של משך המחזור המיטוטי. על פני מספר מחזורים. בנוסף, ישנם סוגי התמיינות תאים שאינם קשורים להפסקת החלוקה. לעתים קרובות במיוחד מקרים כאלה נצפים בתאי בעלי חיים, אבל יש גם בתאי צמחים. לדוגמה, המצב המובחן האופייני לתאים קמביאליים אינו קשור להפסקת חלוקתם, עם הפסקת המחזור המיטוטי.

השפעת הפיטו-הורמונים על התמיינות תאים נחקרת לרוב על הדוגמאות להשראת היווצרות אלמנטים מוליכים של רקמה מתאי לא מובחנים, כמו גם על ההשפעה על פעילות הקמביום ועל היווצרות נגזרותיו - קסילם ו. פלואם. בניסויים של ווטמור וריר נשתלו רקמת קאלוס על המדיום שנקרא תחזוקה, שבו ריכוז הסוכרוז הופחת (1% במקום 4%) ובמקום ניתנה הכמות המינימלית של אוקסין 0.05 מ"ג/ליטר IAA. של 1 מ"ג/ליטר 2,4-D בהשוואה למדיום לשגשוג יבלת פעיל (גזר). כאשר מורחים אוקסין (0.05-1 מ"ג/ליטר) וסוכרוז (1.5-4%) על פני הקאלוס, שהיו על מצע תומך, הופיעו גלומרוליים של רקמה מוליכה במסת הקאלוס הבלתי מובחנת, הממוקמת סביב ההיקף מ- מקום ההזרקה. הקוטר של מעגל זה היה תלוי בריכוז האוקסין (ככל שהריכוז גבוה יותר, הקוטר גדול יותר).

זה מצביע על כך שיש ריכוז מסוים של אוקסין שבו התמיינות תאים אפשרית. הרכב הגלומרולי שנוצר היה מווסת על ידי היחס בין סוכרוז ואוקסין: סוכרוז תרם לדומיננטיות של יסודות פלואם, ו-IAA - קסילם. מעניין במיוחד שההתמיינות נוצרה כאשר נוצר שיפוע של ריכוזי אוקסין וסוכרוז, בעוד שבהיעדרו, תאים באותו ריכוז אוקסין וסוכרוז יכלו להתחלק, אך התמיינות לא התרחשה.

ניתן להניח שהשראת התמיינות תאים מחייבת הופעת מוקדים מקומיים של תאים מתחלקים המוקפים בתאים שאינם מתחלקים. במהלך הרבייה, התאים שהיו במרכז המוקד הפכו לקסלם, ובחוץ - לפלומה. זה עולה בקנה אחד עם התפלגות הקסיל והפלואם הראשוניים בקצות הגבעולים ובקצות השורשים.

ניסויים דומים, שבהם התקבלו אותן תוצאות, בוצעו עם רקמת קליפת שעועית. בניסויים אלה, הוכח שלסוכרוז יש פונקציות רגולטוריות ספציפיות בנוסף לתפקיד של מקור פחמן. פעולתו שוחזרה רק על ידי מלטוז וטרהלוז. באתר היווצרות הגלומרולרית, ריכוז ה-IAA היה 25 γ/l, והסוכרוז היה 0.75%. הוכח שאם ניתנה תחילה IAA, ולאחר מכן סוכרוז, התרחשה התמיינות תאים; אם הוסיפו תחילה סוכרוז, ולאחר מכן הוסיפו ל-IAA, לא התרחשה הבחנה. זה איפשר לכותבים להציע שתפקיד ה-IAA הוא רק בהשראת חלוקת תאים, והתמיינות נוספת של תאים צעירים נקבעת על ידי סוכרוז.

השראת הופעת יסודות טרכייד בהשפעת ה-IAA נצפתה גם בפרנכימה הליבה המבודדת של גזע הטבק, קולאוס, בהשפעת ה-NAA ו-GA באקספלנטים מפקעת ארטישוק ירושלים, בהשפעת ה-IAA ו קינטין בפרנכימה של גזע הכרוב, בעוד היחס בין IAA לקינטין. במחקרים אחרים, קינטין פעל גם כגורם המשפר את ההתמיינות של יסודות הקסיל ויצירת ליגנין. בניסויים בחתכים של coleus internodes, הוכח כי הופעת רקמות מוליכות בהשפעת IAA עוכבה על ידי הקרנת רנטגן ואקטינומיצין D, ואקטינומיצין D פעל רק במהלך היומיים הראשונים של האינדוקציה.

לפיכך, עצם התופעה של ההשפעה המעוררת של סוכרוז ו-IAA על התמיינות תאים לאלמנטים של רקמה מוליכה התבססה בצורה יסודית למדי. עם זאת, הניתוח הפיזיולוגי והביוכימי של פעולה זו רק מתחיל.

יש לציין כי בחתיכות של רקמה פרנכימית, בהשפעת אוקסין, גורמים של הרקמה המוליכה מושרים, אך הרקמה המוליכה עצמה בצורת גדילים אינה נוצרת. בעבר, כבר ציטטנו את עובדת ההשפעה המעוררת של אוקסין על ההתמיינות של תאי פרנכימה גזע לרקמות מוליכות של חוט העלה. במקרה זה, כתוצאה מאינדוקציה, נוצר גדיל של רקמה מוליכה, ולא גלומרולוס של תאים מובחנים. זה כנראה נובע מהעובדה שאוקסין לא נכנס כתוצאה מדיפוזיה פשוטה, אלא בעזרת הובלה קוטבית. המשמעות של ההובלה הקוטבית של אוקסין בהתחדשות הרקמות המוליכות של הקולאוס הוצגה בעבודותיהם של ג'ייקובס ותומפסון. הניסויים של המחברים הללו מצביעים על כך שככל הנראה, המראה של רקמות מוליכות בצמח כולו נשלט גם על ידי פיטו-הורמונים, בפרט אוקסין.

בניסויים של טורי בשורשי אפונה מבודדים, הוכח שהפעלת הקמביום ויצירת רקמות מוליכות משניות בהם נשלטות על ידי אוקסין. בשורשי צנון מבודדים, אוקסין וקינטין גרמו לתהליכים אלו, בעוד שמסואינוזיטול הגביר אותם באופן משמעותי. Digby ו-Waring הראו ש-IAA ו-HA לבדם גירוי חלש פעילות קמביאלית והיווצרות קסילם בנבטים של צפצפה וניצנים שהוסרו. הפעלה משמעותית נצפתה רק כאשר נעשה בהם שימוש יחד. במקביל, הדומיננטיות של HA בתערובת הובילה למעבר לכיוון היווצרות פעילה יותר של פלואם, ולדומיננטיות של IAA, לכיוון קסלם.

האינטראקציה של HA עם IAA וההשפעה העצמאית של HA על היווצרות רקמות מוליכות נצפתה גם בעבודות אחרות עם צמחים שלמים. בשתילי תפוחים במנוחה, ה-NAA הפעיל את הקמביום, אך נוצרו רק תאי פרנכימה, והטראכאידים הופיעו רק בפעולה המשולבת של NAA ובנזילאדין.

לפיכך, ניתן להניח כי בצמח כולו, פעילות היווצרות רקמות מוליכות נשלטת על ידי ויסות ריכוז הפיטו-הורמונים (אוקסינים, ציטוקינינים וג'יברלין).

התמיינות תאים לטרכאידים, מקטעי כלי דם וצינורות מסננת קשורה להתנוונות שלהם עד למוות. כאשר מופיעים מבנים אורגניים בקאלוס לא מובחן, נגרמת היווצרותם של תאים מריסטמטיים, שהם הרבה יותר אנרגטיים מבחינת עוצמה מטבולית ויכולת התמיינות נוספת מאשר התאים של רקמת הקאלוס המקורית.

ישנן שתי דרכים לגרום להופעתם של מבנים מאורגנים בקאלוס לא מובחן: עובר קדם ואורגנוגנזה.

העובר הספציפי מורכב מהעובדה שבתנאים מתאימים, חלק מתאי הקאלוס מתחלקים שוב ושוב עם היווצרות של הצטברות כדורית צפופה של תאים מריסטמטיים קטנים, אשר לאחר מכן יוצרים עובר. התנאים התורמים להיווצרות עוברים שונים, אך בכל המקרים יש צורך להפחית את הריכוז או להוציא לחלוטין אוקסין מהרכב המדיום. הלפרין ווטרל מייחסים זאת לעובדה שריכוזי האוקסין המשמשים לרביית תאים המונית גבוהים מכדי שתהליך הקיטוב לחלקים הקלוגניים והריזוגניים יתרחש בכדורית הפרה-עוברת שנוצרה.

עם זאת, מה הם הגורמים הדרושים להופעתה של כדור קדם-עובר עדיין לא ידוע. במקרים מסוימים, חלב קוקוס, קינטין, מלחי אמוניום תורמים לכך, אך במקרים אחרים אין בהם צורך או שאינם ממלאים תפקיד מכריע.

יש לציין שעוברים, ככל הנראה, אינם נובעים מתא בודד פנוי, אלא תמיד בגודל כלשהו של מסת הקאלוס. במסת הקאלוס הזו, אפילו תא אחד יכול להוליד עובר. לכן, תפקיד חשוב ביצירת עוברים שייך כנראה לגורמי אינטראקציה בין-תאיים הפועלים במרחקים קצרים בתוך גושים קטנים.

אורגנוגנזה מתחילה גם ביצירת מקבצים של תאים קטנים עשירים בציטופלזמה - מוקדים מריסטמטיים. מוקדים אלה יוצרים ניצני גזע או פרימורדיה של שורש, כלומר יש להם קיטוב ראשוני. במקרים מסוימים נוצרים בו זמנית ניצני גזע ושורשי שורש במסה של רקמת הקאלוס, שביניהם נוצר חיבור באמצעות צרורות כלי דם. אוקסין וקינטין הם הגורמים הקובעים את אופי הפרימורדיה המתהווה ומעוררים את הופעתם. השראת ניצני גזע נגרמת מעלייה בריכוז הקינטין וירידה בריכוז האוקסין בתווך, השראת היווצרות השורשים תלויה יותר באוקסין מאשר בקינטין, בעוד שהחלפת 2,4-D עם IAA או NAA משפיעים לטובה. ג'יברלין לרוב מעכב את יצירת ניצני הגזע, אך עשוי לשפר את צמיחת הגזע לאחר היווצרות ניצנים. במקרים מסוימים, הרקמה אינה מסוגלת ליצור שורשים, ולכן ניצני הגבעול המתקבלים ממוקמים בתנאים המתאימים להופעת שורשים ספונטניים בהם. כאן, נמצאה התלות של שלבים מסוימים של האורגנוגזה ברצף היישום של פיטו-הורמונים, אשר סטיוארד ועמיתיו שמים לב אליה.

לעבודות על השראת אורגנוגנזה ועובר ועל השראת היווצרות של רכיבי רקמה מוליכים, המשותף הוא שבתחילה, במהלך תהליכים אלה, הטרוגניות מתרחשת ברקמה הומוגנית לא מובחנת, שכן רק חלק מהתאים המטופלים עובר תהליך של טרנספורמציה לתוך סוגי תאים חדשים.

ככל הנראה, כאשר הטרוגניות זו מתרחשת במערכת, יש צורך שריכוז האוקסין ברקמה יהיה נמוך משמעותית מהאופטימלי לרביית תאים. לאחר מכן ניתן לקבוע שיפוע ריכוז מסוים ברקמה ולהופיע רק מוקדים מקומיים של רביית תאים. מוקדים אלו הופכים עצמם למקורות לאוקסין, וכתוצאה מכך נוצרת מחדש מערכת ההובלה הקוטבית שלו ומופיעים תנאים לבניית מערכת מסודרת.

פיטו-הורמונים אחרים, ככל הנראה, תורמים לתהליך זה או מפריעים לו במידה משמעותית, אך הם יכולים גם להיות בעלי השפעה עצמאית ועצמאית. יש לציין כי התנאים הדרושים להופעתה של הטרוגניות ראשונית והתנאים הדרושים להתפתחות של מבנים מתעוררים יכולים להיות שונים באופן משמעותי, כולל ביחס לפיטוהורמונים אקסוגניים. לדוגמה, קינטין חשוב מאוד להופעת מוקדים מריסטמטיים ולהתמחותם הראשונית ברקמת טבק, בעוד שגיברלין פועלים לרעה בזמן זה. אבל בצמיחה ובהתפתחות שלאחר מכן של הפרימורדיה המתעוררת, להיפך, היא מעוכבת על ידי קינטין, אך מגורה על ידי ג'יברלין.

האופי ההטרוגני של תגובת התא במהלך השראת סוגים שונים של התמיינות מקשה על חקר תפקידם של הפיטו-הורמונים, במיוחד בשלבים הראשונים של התגובה, בשיטות פיזיולוגיות וביוכימיות קונבנציונליות. במקרה זה יש חשיבות רבה לשיטות ציטולוגיות וציטוכימיות, בעזרתן הושגו ההצלחות הראשונות בזיהוי השינויים הראשוניים בתאים המושרים. הוכח שאותם תאים שבעתיד יהפכו לנבט אורגני רוכשים בתחילה הבדל מהתאים שמסביב, המורכב מתכולה מוגברת של עמילן. ג'יברלין גורם להידרוליזה של עמילן (כנראה עקב הפעלת עמילאז) ובמקביל מדכא אורגנוגנזה.

ישנן דוגמאות רבות להשפעת הפיטו-הורמונים על היווצרות איברי יצירה, קביעת מין בצמחים עם פרחים דו-ביתיים, שינויים בצורת העלה ואופי התמיינות התאים בעלים, המתקבלת על ידי עיבוד הצמח כולו. בכל המקרים הללו, הפיטו-הורמונים פועלים גם כגורמים המווסתים את התמיינות התאים. עם זאת, כאשר צמחים שלמים מטופלים בפיטו-הורמונים, ההשפעה הנצפית יכולה להיות קשורה לא רק עם פעולתם הישירה על תאים מתמיינים, אלא גם להשפעה על המערכת ההורמונלית כולה. לכן, עבודות כאלה צריכות להיבדק בקפידה באמצעות שיטות הניתוח של פיטו-הורמונים בצמחים לפני שניתן להשתמש בהן כדוגמאות להשפעת הפיטו-הורמונים על סוג כזה או אחר של בידול.

אם אתה מוצא שגיאה, אנא סמן קטע טקסט ולחץ Ctrl+Enter.

מהי התמיינות תאים במהלך התפתחות עוברית?

תשובות:

בידול, או בידול, הוא תהליך הופעתם וצמיחתם של הבדלים מבניים ותפקודיים בין תאים בודדים וחלקים של העובר. מנקודת מבט מורפולוגית זה מתבטא בכך שנוצרים כמה מאות סוגי תאים בעלי מבנה מסוים, הנבדלים זה מזה. מתאי הבלסטולה שאינם מתמחים, עולים בהדרגה תאי אפיתל של העור, מופיעים תאי עצב, תאי שריר ועוד, מבחינה ביוכימית ההתמחות של התאים טמונה ביכולתם לסנתז חלבונים מסוימים האופייניים רק של סוג זה של תאים. לימפוציטים מסנתזים חלבונים מגנים - נוגדנים, תאי שריר - החלבון המתכווץ מיוזין. כל סוג תא יוצר חלבונים "שלו" המיוחדים רק לו. ההתמחות הביוכימית של התאים מובטחת על ידי פעילות סלקטיבית של גנים, כלומר, בתאים של שכבות נבט שונות - יסודות של איברים ומערכות מסוימות - קבוצות שונות של גנים מתחילות לפעול.

משרד החינוך של הפדרציה הרוסית

המכון הטכנולוגי של סנט פטרבורג

המחלקה לביוטכנולוגיה מולקולרית

תַקצִיר

נושא: התמיינות של תאים עובריים

השלימו: שילוב ש.ד. גר.295 קורס 3

סנט פטרסבורג

2003

מבוא …………………………………………………………………………………………..3

קביעה ובידול….……………………………………………………………….3

ביקוע הביצה והיווצרות הבלסטולה …………………………………..4

מרכזים ארגוניים לפיתוח עוברים. אינדוקציה …………..6

ההיבט הכימי של המחקר וההתמיינות של תאים ורקמות...........8

תורת השדה.. ………………………………………………………………………………………….10

מסקנה …………………………………………………………………………………...12

רשימה של ספרות משומשת …………………………………………………..13

נספח …………………………………………………………………………………..14

מבוא:

האורגניזם של כל בעל חיים רב תאי יכול להיחשב כשיבוט של תאים שנוצרו מתא בודד - ביצית מופרית. לכן, תאי הגוף, ככלל, זהים מבחינה גנטית, אך שונים בפנוטיפ: חלקם הופכים לתאי שריר, אחרים הופכים לנוירונים, אחרים הופכים לתאי דם, וכן הלאה. בגוף, תאים מסוגים שונים מסודרים בצורה מסודרת מוגדרת בהחלט, ובזכות זה יש לגוף צורה אופיינית. כל הסימנים של אורגניזם נקבעים על ידי רצף הנוקלאוטידים ב-DNA הגנומי, המשוכפל בכל תא. כל התאים מקבלים את אותן "הוראות" גנטיות, אך הם מפרשים אותן תוך התחשבות בזמן ובנסיבות – כך שכל תא מבצע את התפקיד הספציפי שלו בקהילה רב-תאית.

אורגניזמים רב-תאיים הם לרוב מורכבים מאוד, אך בנייתם ​​מתבצעת באמצעות סט מוגבל מאוד של צורות שונות של פעילות תאית. תאים גדלים ומתחלקים. הם מתים, משתלבים בצורה מכנית, יוצרים כוחות המאפשרים להם לנוע ולשנות את צורתם, הם מתמיינים, כלומר מתחילים או מפסיקים את הסינתזה של חומרים מסוימים המקודדים על ידי הגנום, הם משחררים לסביבה או יוצרים על פני השטח חומרים להשפיע על הפעילות של תאים שכנים. במאמר זה אנסה להסביר כיצד יישום של צורות שונות של פעילות תאית בזמן הנכון ובמקום הנכון מוביל להיווצרות של אורגניזם שלם.

קביעה ובידול:

המושגים החשובים ביותר באמבריולוגיה ניסיונית הם מושגי הבידול וההכרעה, המשקפים את התופעות העיקריות של המשכיות, את רצף התהליכים בהתפתחות של אורגניזם. באונטוגנזה מתרחשים ללא הרף תהליכי התמיינות, כלומר מופיעים שינויים חדשים וחדשים בין חלקים שונים של העובר, בין תאים ורקמות מתעוררים איברים שונים. בהשוואה לביצית המקורית בפיתוח, הגוף נראה מורכב בצורה יוצאת דופן. דיפרנציאציה היא שינוי כזה מבני, ביוכימי או אחר בהתפתחות של אורגניזם, שבו הומוגנית יחסית הופכת לשונה יותר ויותר, בין אם זה נוגע לתאים (התמיינות ציטולוגית), רקמות (התמיינות היסטולוגית) או איברים והגוף בתור שלם, אנחנו מדברים על שינויים מורפולוגיים או על שינויים פיזיולוגיים. כאשר מזהים את המנגנון הסיבתי של הבדלים מסוימים, משתמשים במונח קביעה. חלק מהעובר נקרא נקבע מהרגע שבו הוא נושא את הסיבות הספציפיות להמשך התפתחותו, כאשר הוא יכול להתפתח באמצעות בידול עצמי בהתאם להתפתחותו העתידית. לפי ב.י. בלינסקי, נחישות צריכה להיקרא יציבות תהליכי הבידול שהחלו, נטייתם להתפתח בכיוון המיועד, למרות התנאים המשתנים, אי הפיכותם של שינויי העבר.

הגוף של בעל חיים בנוי ממספר קטן יחסית של סוגי תאים שניתן להבחין בהם בקלות - כ-200. ההבדלים ביניהם כה ברורים מכיוון שבנוסף לריבוי החלבונים הנדרשים לכל תא בגוף, תאים מסוגים שונים מסתנתזים קבוצה משלהם של חלבונים מיוחדים. בתאי האפידרמיס נוצר קרוטין, באריתרוציטים - המוגלובין, בתאי מעיים - אנזימי עיכול וכו'. עלולה להתעורר השאלה: האם זה פשוט נובע מהעובדה שלתאים יש סטים שונים של גנים? תאי העדשה עלולים, למשל, לאבד את הגנים של קרטין, המוגלובין וכו', אך שומרים על הגנים לקריסטלינים; או שהם יכולים להגדיל באופן סלקטיבי את מספר העותקים של גנים גבישיים על ידי יישומים. עם זאת, זה לא המקרה, מספר מחקרים מראים שתאים מכל הסוגים מכילים את אותו גנום שלם שהיה בביצית מופרית. ככל הנראה, תאים שונים לא בגלל שהם מכילים גנים שונים, אלא בגלל שהם מבטאים גנים שונים. פעילות הגנים כפופה לוויסות: ניתן להפעיל ולכבות אותם.

העדות המשכנעת ביותר לכך שלמרות השינוי הנראה בתאים במהלך ההתמיינות שלהם, הגנום עצמו נשאר בהם ללא שינוי, התקבלה בניסויים בהשתלת גרעינים בביצי דו-חיים. גרעין הביצית נהרס מראש על ידי הקרנה באור אולטרה סגול, וגרעין של תא מובחן, למשל, מהמעי, מושתל באמצעות מיקרופיפטה לביצית מופרית. כך, ניתן לבדוק האם גרעין של תא מובחן מכיל גנום שלם, שווה ערך לגנום של ביצית מופרית ומסוגל להבטיח התפתחות תקינה של העובר. התשובה התבררה כחיובית; בניסויים אלו ניתן היה לגדל צפרדע רגילה המסוגלת להביא צאצאים.

ביקוע הביצה והיווצרות הבלסטולה:

בעלי חיים התפתחו בדרכים רבות. הקשרים של אורגניזמים מתפתחים עם הסביבה הם מאוד מגוונים וספציפיים. למרות זאת, ולמרות המאפיינים הגדולים במורפולוגיה ובפיזיולוגיה של המחשוף במיני בעלי חיים שונים, ביקוע הביצית ברוב האורגניזמים מתרחש בתקופת התפתחות דומה, הנקראת בלסטולה (מהיוונית blaste, blastos - נבט, נבט). זהו אחד המדדים הרבים למקורו המשותף של עולם החי ואחת הדוגמאות להקבלה בהתפתחות האבולוציונית של מבנים. אבל זה לא אומר שהעוברים של כל החיות מסודרים בדיוק באותו אופן בשלב הבלסטולה; להיפך, לצד המאפיינים המשותפים העיקריים, ישנם גם הבדלים משמעותיים בין הבלסטולים של בעלי חיים שונים. בהתאם לסיבות רבות, ביצה מתפצלת שומרת בדרך כלל על צורתה הכדורית המקורית, והבלסטומרים יכולים להפעיל לחץ גדול מאוד זה על זה, לקבל צורה רב-גונית ולא להשאיר ביניהם פערים; במקרה זה, נוצרת מורולה - קבוצה של תאים מתחלקים, הדומים לברי אוכמניות עם חלל גדול יותר או קטן יותר בפנים, מלאים במוצרי פסולת תאים. (איור 1) חלל זה נקרא חלל הריסוק או לכבודו של המדען באר שתיאר אותו לראשונה - חלל בר. כאשר התאים מתחלקים, החלל מתרחב בהדרגה והופך לחלל בלסטולה, הנקרא blastocoelium. התאים הגובלים בבלסטוצליום יוצרים את שכבת האפיתל.

איור.1

לאחר שתאי הבלסטולה יצרו שכבת אפיתל, הגיע הזמן לתנועות מתואמות - גסטרולציה. מבנה מחדש רדיקלי זה מוביל להפיכת הכדור הסלולרי החלול למבנה רב שכבתי עם ציר מרכזי וסימטריה דו-צדדית. ככל שהחיה מתפתחת, יש לקבוע את הקצוות הקדמיים והאחוריים של הגוף, הצדדים הגחוני והגבי, ואת מישור הסימטריה החציוני המחלק את הגוף לחצי ימין ושמאל. קוטביות זו מתפתחת בשלב מוקדם מאוד בהתפתחות העובר. כתוצאה מתהליך מורכב של החדרה (אינוואגינציה) (איור 1), חלק ניכר מהאפיתל נע מהמשטח החיצוני לתוך העובר ויוצר את המעי הראשוני. ההתפתחות שלאחר מכן תיקבע על ידי האינטראקציות של השכבות הפנימיות, החיצוניות והאמצעיות שנוצרו במהלך הגסטרולציה. לאחר תהליך הגסטרולציה מתחיל תהליך האורגנוגזה - זהו שינוי מקומי באזורים מסוימים של שכבת נבט כזו או אחרת, והיווצרות נבט. יחד עם זאת, לפעמים אי אפשר לייחד איזה סוג דומיננטי של חומר תאי שמנגנון התפתחות האיברים יהיה תלוי בו.

מרכזים ארגוניים לפיתוח עוברים. הַשׁרָאָה.

בניסויים שלו, ספמן חתך את כל המחצית העליונה (חצי כדור החי) של עובר ניוט בשלב הקסטרולה המוקדם והפך אותו ל-180 מעלות וחיב אותו שוב. כתוצאה מכך, הצלחת העצבית נוצרה באותו מקום בו היא הייתה צריכה להיות, אך לא מחומר תאי רגיל, אלא מהשכבה האקטודרמלית. ספמן החליט שבאזור זה מתפשטת השפעה כלשהי, הגורמת לתאי השכבה האקטודרמלית להתפתח לאורך נתיב ההתפתחות של הלוח העצבי, כלומר, גורם להיווצרותה. לתחום הזה הוא כינה המרכז הארגוני, ולעצם החומר ממנו באה ההשפעה – המארגן או המשרה. לאחר מכן, ספמן השתיל את מה שנקרא משרנים לחלקים שונים של עוברים אחרים בשלב הבלסטולה או הקסטרולה המוקדם. ללא קשר למקום בעובר, הצלחת העצבית המשנית עם כל התכונות הושרה, אך לא מהשתל, אלא מתאי המארחים, בעוד שהשתל עצמו ברוב המקרים נע לאורך נתיב התפתחותו הרגיל. כדי לנתח את התופעות הללו בשנת 1938, הולטפטר טיפח חתיכות קטנות שנחתכו מהקסטרולה של טריטונים ממדיה סטנדרטית. התברר שהחתיכות שנחתכו מאזורים שונים של העובר, כלומר, נקבעות בדרגות שונות, בהתאם לכך, או מתפרקות לתאים בודדים שונים (פחות נחושים), או יכולים ליצור מבני רקמה שונים (קבועים יותר מקומית) . מבנים אלו, בשפת אסכולת ספמן, התפתחו בהיעדר מארגן.

מסקנה משכנעת לחלוטין מהעובדות הללו התקבלה בשנת 1955 על ידי ג'יי הולטפרטר ו-ו' המבורגר: כל חלקי אזור השוליים מייצרים מגוון רחב יותר של רקמות בתנאי הסברה ממה שהיו נותנים לו היו במערכת העובר. מאוחר יותר, מדענים אלה, שניתחו את נתוני הניסוי, הגיעו למסקנה חשובה מאוד, כי יהיה זה שגוי להתייחס לשדות ומארגנים ככוח העליון בקביעת גורלם של חלקים אחרים פחות ספציפיים של העובר. התוצאות החשובות של ניסויים ומחקרים רבים של בית הספר של ספמן וחסידיו ממעבדות אחרות, אשר נתנו עדות מבריקה לאמבריולוגיה של התלות ההדדית של חלקי העובר, שילובו בכל שלב של התפתחות, החלו להתפרש יותר ויותר. -בצד, כפעולה של מארגנים על חומר סלולרי אדיש כביכול. זו הייתה תקופה בהתפתחות האמבריולוגיה, שבה נראה היה שההסבר העיקרי לתהליכי המורפוגנזה נמצא וההערות הביקורתיות של מדענים בודדים נגד תחביבים חד-צדדיים נחשבו כמשהו שמפריע להתפתחות המדע. תורת מרכזי הארגון שנוצרה אז הכילה ללא ספק דעות חד צדדיות ואף פנאטיות, שהובסו מול עובדות חדשות, מרתקות לא פחות, שהתגלו לאחר מכן על ידי האסכולה הספמנית עצמה.

החוקרים התמודדו עם השאלה: עד כמה ספציפית הפעולה של מארגנים, משרנים? כאשר משתילים ארגונית מדו-חי חסר זנב (צפרדע)

נמצא בעובר של דו-חי זנב (טריטון) עם אינדוקציה של הצלחת המדולרית. במקרה של השתלה מעובר ציפור לתוך עובר ניוט, למארגן יש גם השפעה מעוררת. תופעה דומה מתרחשת גם במקרה של השתלה של מארגן טריטון בעובר ארנב. עלו שאלות נוספות. האם המארגנים זהים בטבעם בבעלי חיים שונים? האם תכונות השראתו של המארגן תלויות בתאים, במרכיביו, בהתמיינות ספציפית, בסוג הקשרים בין התאים - במילה אחת, במערכת הביולוגית של המארגן, או שזה מנגנון אחר? בשנת 1931 התגלה שהמארגן מסוגל לגרום גם לאחר הרס מוחלט של המבנה שלו, אפילו הרס מוחלט של תאיו. חלקיו המרוסקים של העובר ערבבו, נוצרו מהם גושים, והם הושתלו בחלל הבלסטולה של עובר אחר. האינדוקציה התקיימה. בשנת 1932 היה דיווח על מה שנקרא המארגנים המתים. קבוצת מדענים חקרה את ההשפעה של מארגנים מומתים, שעבורם התאים יובשו ב-120 מעלות, רתחו, הוקפאו, הוכנסו לאלכוהול למשך 6 חודשים, בחומצה הידרוכלורית וכו'. התברר שאחרי מניפולציות כאלה המארגן לא איבד את יכולות האינדוקציה שלו. רוב האמבריולוגים ראו בתגלית זו עידן חדש באמבריולוגיה, הכרת המנגנון הכימי של המארגנים, גילוי חומרים יוצרים ויוצרים איברים. כמה מעבדות ניסו להוכיח שמארגנים מתים פועלים אחרת ממארגנים חיים. אך עד מהרה, להפתעת החוקרים, התגלתה חוסר הספציפיות של המארגנים. פיסות הידרה מומתות, פיסות כבד, כליות, לשון, רקמות שונות של גופת אדם, פיסות שרירי רכיכות, דפניות מרוסקות, פיסות מעי דגים, תאי סרקומה של עכברושים, רקמות עוף ורקמות אנושיות התבררו כמעוררים. החלה תשוקה חד צדדית לכימיה של משרנים: הם החלו לנסות לפענח את הנוסחה של חומר הגורם לתהליך עיצוב מסוים, ושפע של חומר שהצטבר במשך כמה שנים. הדברים הגיעו לכדי אבסורד: חתיכות אגר ספוגות כביכול בחומר כזה, חומצות שומן של שמנים צמחיים, צפלין רעיל לבעלי חיים, נפתלין וכו' נמצא שגם תאי צמחים שהושתלו בעובר נותנים אפקט משרה! כעת ברור שכל הניסיונות הללו למצוא חומר יוצר ספציפי היו תחביב בלבד ולא הגיעו למטרה.

הבה נחזור שוב לתורת המארגנים. בתכנית הרגילה על ההשפעות האינדוקטיביות של מארגנים על חומר סלולרי, שמגיב, מושרה, מובן כמשהו אדיש, ​​כלומר, הוא רק מחכה להידחף לנחישות. עם זאת, זה לא. החומר הסלולרי שעליו פועל המארגן אינו אדיש. MN Ragozina הראה שהזווית של המזודרם הצירי הוא לא רק משרן של הצינור העצבי, אלא גם עצמו זקוק לאפקט מעצב מהזווית של מערכת העצבים לצורך התמיינותו. במקרה זה, לא מתרחשת זירוז חד צדדי, אלא האינטראקציה של חלקים מהעובר המתפתח. אותו משרן יכול לעורר תצורות שונות, למשל, שלפוחית ​​השמיעה, כשהיא מושתלת בצד של עובר דו-חיים, יכולה לגרום לאיבר נוסף, אותה שלפוחית, כשהיא מושתלת במקום אחר ובשלב אחר של התפתחות, יכולה לעורר תצורות שונות. לגרום לקפסולת השמיעה. זה יכול לשמש גם כמשרן של גרעין העזר של העדשה במקרה של מגע עם הבסיס של העדשה וכו'.

עדיף לסכם את הנאמר בציטוט מעבודתו של וואדינגטון, שיחד עם מספר מדענים נוספים ניסו כל כך במרץ להבין את הכימיה של המארגנים: "נראה היה שאנחנו על הסף. של תגלית חשובה ביותר - האפשרות להשיג חומר שמשפיע על ההתפתחות. הקושי היה לא שלא הצלחנו למצוא חומר שפעל כמו מארגן שגורם להתמיינות תאים, אלא שמצאנו יותר מדי חומרים כאלה. בסופו של דבר, J. Needham, M. Brachet ומחבר מאמר זה הראו באופן משכנע שאפילו מתילן כחול - חומר שאפילו אדם בעל הדמיון הלוהט ביותר לא יחפש בעובר - יכול לגרום להיווצרות רקמת עצבים . התברר שאין טעם לחפש חומר מגיב בתא בודד שיכול לתת רמז להבנת ההתמיינות. יש לחפש את הסיבה להתמיינות ברקמה התגובתית שבה היא מתרחשת".

ההיבט הכימי של המחקר וההתמיינות של תאים ורקמות:

בשנות ה-50 וה-60, עקב ההשפעה ההדדית הגוברת של ביולוגיה, פיזיקה וכימיה ושימוש בשיטות חדשות, גבר שוב העניין בכימיה של משרנים, אם כי תוכנו של מושג זה השתנה באופן דרמטי. ראשית, זה נחשב לא הגיוני לחפש כל חומר יוצר אחד שגורם לזיהום. שנית, מספר הולך וגדל של חוקרים משווים את תופעת האינדוקציה, הנצפית במהלך התפתחות תקינה של עוברים, לתופעת המארגנים המתים. שלישית, במקום ההשערה של ספמן לגבי ההשפעות האינדוקטיביות של המארגן על החומר הסלולרי "האדיש", התבסס הרעיון של התלות ההדדית של חלקים בהתפתחות העוברים.

בשנת 1938, S. Toivonen, שבדק מאות רקמות שונות של בעלי חיים ליכולת לגרום לבסיסים ציריים בדו-חיים, מצא שלחלק מהמשרזים יש השפעה שונה מבחינה איכותית, כלומר: רקמת הכבד של שפני ניסיונות משרה כמעט אך ורק את המוח הקדמי ונגזרותיו, מח העצם - מבני גזע וזנב. בשנת 1950 הציע פ. לימן השערה שהתקבלה על ידי טויבונן, יאמאטאדה וחוקרים אחרים. לפי השערה זו, אינדוקציה ראשונית יכולה להיגרם על ידי שני גורמים בלבד היוצרים שני גרדיאנטים חופפים זה לזה. חומר אחד משרה אך ורק מבנים anterocephalic (archencephalic), והחומר השני משרה מבנים גזע-זנביים (deuterencephalic). אם יש הרבה מהסוכן השני ומעט מהראשון, אז המוח הקדמי מושרה; אם יש הרבה מהראשון ומעט מהשני, אז מתעורר החלק הגזע-זנב. כל זה מתרחש, לפי ההשערה, בהתפתחות תקינה של דו-חיים; יש לדמיין את נוכחותם של חומרים מעוררים מסוימים בשילובים כמותיים מתאימים בחלקים שונים של העובר. טויבונן

הוא ערך סדרה של ניסויים עם פעולה נפרדת ובו-זמנית של רקמת כבד ומח עצם, והנתונים מאששים תיאוריה זו. בפעולת רקמות הכבד נוצר המוח הקדמי ונגזרותיו, תחת פעולת מוח העצם, רקמות הגזע והזנב, ובפעולה בו זמנית של הכבד ומח העצם, מבני כל רמות הגוף. של זחל רגיל נוצרו.

טויבונן מניח שכל אחד משני המשרזים יוצר שדה פעיל משלו, בפעולה בו-זמנית של פעולתם נוצר שדה משולב (איור 2)

בשנות ה-70 התברר כי הכימיה של ה"משרנים" הייתה מעורפלת בדיוק כפי שהייתה בתקופת ההתלהבות הכימית החד-צדדית של אמבריולוגים בשנות ה-30. למרות התקדמות רבה באמבריולוגיה כימית, כל השאלות הבסיסיות לגבי "מרכזים ארגוניים" נותרו זהות לאלו של שנות ה-40. השערתו של טויבונן אינה נותנת, למרבה הצער, שום דבר חדש מהותית בהשוואה לתוכניות הכימיות החד-צדדיות הישנות של מהות המשרה והמארגנים, רק שבמקום חומר אחד חושבים על שניים או כמה. יש לקחת בחשבון את החסרונות הברורים הבאים של השערתו של טויבונן, שעליהם מצביע המחבר עצמו בחלקם. ראשית, השערה זו מדברת רק על משרנים ואינה נוגעת בסוגיה המרכזית כלל - על מערכות מגיבות. שנית, הביסוס הניסיוני שלו ניתן על בסיס פעולתם של כמה חומרים ברקמות בעלי חיים, ונעשה ניסיון להסביר את תופעת ההתפתחות התקינה של עוברי דו-חיים. נדרש להוכיח שהחומרים המבודדים באמת נמצאים בגסטרולה הרגילה של העובר. אם קיימים, מה המיקום שלהם? עם זאת, אין סיבה להתעלם מהנתונים המעניינים של טויבונן ושל חוקרים אחרים. נתונים אלה מהדהדים ניסויים ארוכי שנים על נטיות של בעלי חיים וצמחים בקיפודי ים. (איור 3)

בניסויים בהתערבות כירורגית בשלבים שבין 16 ל-64 בלסטומרים, הוסרו חלקים שונים מהעובר - בעלי חיים וצמחיים. התפתחות תקינה התרחשה אם גרדיאנטים של בעלי חיים וצמחים לא שלטו זה בזה. בעצם, ניסויים אלה קרובים לדעותיו של טובונן.

תורת השדה:

חוקרים שונים השקיעו תכנים שונים במושג השדה. יש שחשבו על תחום כתחום שבתוכו פועלים גורמים מסוימים באותו אופן. בתוך השדה, לפי הרעיונות שלהם, יש מצב של שיווי משקל. השדה הוא מערכת אחת, לא פסיפס, שבה חלקים מסוימים ניתן להסיר או להחליף כדי שהמערכת לא תשתנה. בתוך מערכת השדה עשויים להיות ריכוזים שונים של כימיקלים, יתכנו שיפועים מטבוליים.

תורת השדה של קולצוב. הרעיון של נ.קולצוב לגבי שלמות האורגניזם ותורת השדה שלו הוא ניסיון לשקול את הנתונים של אמבריולוגיה וגנטיקה ניסיונית בהיבט הפיזיקוכימי.

הביצית והביצית הן מערכות מאורגנות, בעלות קוטביות מוגדרת, עם סידור מוגדר של מבנים תאיים. כבר בביציות יש חומרים ומבנים שונים שנותנים תגובה מוזרה לצבעים חומציים ובסיסיים, בהתאם ל-pH שלהם. משמעות הדבר היא שלחלקים שונים של התא עשויים להיות מטענים חיוביים או שליליים מסוימים. בתא שלם, פני השטח שלו, ככלל, טעונים שלילי, ושטח הגרעין והכרומוזומים טעונים חיובית. במהלך הבשלת הביצית נוצר שדה כוח חשמלי בהתאם למבנה שלו, ה"מקבע" את המבנה הזה. בהשפעת שדה הכוח בתא, צריכות להיווצר נקודות קטפוריות מסוימות של תנועה של חומרים, מוסברות על ידי ההבדל בפוטנציאלים. כאשר ביצית מופעלת על ידי זרע מתרחש שינוי בנשימה, לעיתים שינוי חד ב-pH, שינוי בחדירות הקרומים ובתנועת חומרים. לפי קולצוב, תופעות אלו נובעות כמובן מהמתחים של שדות הכוח הנטענים, מהפרש הפוטנציאל. לפיכך, העובר שמתחיל להתפתח הוא שדה כוח. במהלך הפיתוח, נקודות שונות של שדה הכוח מאופיינות בהבדל פוטנציאלי. אנחנו מדברים לא רק על פוטנציאלים חשמליים, אלא גם על כימיקלים, טמפרטורה, כבידה, מפוזרים, נימיים, מכניים וכו'.

אפילו גורם כזה כמו ירידה או עלייה בחדירות של ממברנות התא גורם בהכרח לשינוי בזרמים של חומרים נוזליים. בשל העובדה שקיימים קשרים מסוימים בין בלסטומרים, ניתן לדמיין ששינוי בזרמי החומרים הנוזליים יכול להשפיע גם על הסידור המרחבי של הבלסטומרים. פוטנציאלים בעלי אופי שונה ושינוייהם לא רק מלווים את התפתחות העוברים, לא רק משקפים את מצב האינטגרציה שלו, אלא גם ממלאים תפקיד חשוב בהתפתחות, בקביעת ההתנהגות של בלסטומרים בודדים ושל העובר כולו. במהלך ההתפתחות, שדה הכוח של העובר משתנה: הוא הופך מורכב יותר, מבדיל, אך נשאר מאוחד. קולצוב מדבר על מרכזים עם הפרש פוטנציאל גבוה, על מרכזים מהמעלה השנייה והשלישית. הוא מדבר על שיפועים עם ירידה במתח מפוטנציאל אחד למשנהו. מכל מרכז יש שיפועים המוגדרים על ידי כל שדה הכוח. במצב הביופיזיקה של שנות ה-30, לא הצליח קולצוב ליצור רעיונות פיזיקליים קונקרטיים יותר על תחום העובר. הוא האמין ששדה הכוח אינו מגנטי, אך ניתן להשוות אליו. הבלסטומרים, שאינם זהים במבנה, הנוצרים במהלך הריסוק, מגיעים לחלקים שונים של השדה הבודד של העובר ולפי המיקום החדש, משנים את התכונות והמבנה הביוכימיים שלהם. לפיכך, ההתנהגות של כל אזור בגרעין תלויה במבנה המקדים שלו, בהשפעת שדה הכוח הכללי ובהשפעת אזורים סמוכים של שדה זה.

קולצוב מציג גם את המושג "שדה כוח של הסביבה החיצונית" (כבידה, קל וכימי), מייחס לו משמעות חשובה, שכן הוא משפיע על שדה הכוח בתוך העובר, למשל, קובע את כיוון הגדילה בבעלי חיים יושבים. .

למרבה הצער, הבעיות של הפיזיקה של התפתחות עוברית לא נחקרות מספיק. העובדות הזמינות אינן סותרות את מחשבותיו של קולצוב על שדות.

מחשבות קרובות לדעותיו של קולצוב הובעו גם על ידי חוקרים אחרים ב' וייסברג בשנת 1968 הציע פרשנות מאוחדת, פיזיקלית של תהליכים מורפוגנטיים שונים, ויצרו רעיון של שדות נדנודים. הוא חקר את התנודות של פוטנציאלים חשמליים ב-myxomycetes, את הדמיון של כמה צורות אורגניות, כמו מושבות פטריות, עם סידור של חלקיקים קטנים בשדה אקוסטי. וייסברג חושב ששדות רטט מובילים לכך שיש לחלק מתחמי תאים לטריטוריות, שבתוכם מסונכרנים תנודות בשלבים, ונוצר הפרש פאזה בין הטריטוריות. ההפרדה המרחבית המתרחשת כתוצאה מכך עלולה להוביל לתנועות מורפוגנטיות: חדירת תאים בזמן גסטרולציה, מיקום התעלות החצי-מעגליות של האוזן הפנימית, היווצרות לוחות חתירה בקטנופור וכו'.

ניתוח של כל התיאוריות אינו מאפשר לנו להכיר באף אחת מהן כתיאוריה של התפתחות אינדיבידואלית שיכולה לספק את האמבריולוג. ללא קשר למתודולוגיית המחקר, יש לקחת בחשבון את העובדה הברורה שכל רעיון לגבי העובר כפסיפס של חלקים, כסכום הבלסטומרים וכו'. זה בלתי נסבל שהאורגניזם בכל שלב של התפתחות משולב איכשהו, הוא מערכת אינטגרלית.

רשימת ספרות משומשת:

ב.פ. טוקין "אמבריולוגיה כללית"

הוצאת הספרים "בית ספר תיכון" מוסקבה 1970

B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson "ביולוגיה מולקולרית של התא" כרך 4

הוצאת "מיר" מוסקבה 1987

בידול - זהו התהליך שבו התא מתמחה, כלומר. רוכש תכונות כימיות, מורפולוגיות ופונקציונליות. במובן הצר, אלו הם שינויים המתרחשים בתא במהלך מחזור תא אחד, לעתים קרובות סופני, כאשר מתחילה הסינתזה של החלבונים הפונקציונליים העיקריים, הספציפיים לסוג תא נתון. דוגמה לכך היא ההתמיינות של תאי האפידרמיס של עור האדם, שבה תאים הנעים מהבסיס אל הקוצני ולאחר מכן ברציפות לשכבות אחרות ושטחיות יותר צוברים קרטוהילין, שהופך לאלידין בתאי השכבה המבריקה, ולאחר מכן. בשכבה הקרנית לתוך קרטין. במקרה זה, צורת התאים, מבנה קרומי התא ומערך האברונים משתנים. למעשה, לא תא אחד מבדיל, אלא קבוצה של תאים דומים. ישנן דוגמאות רבות, שכן ישנם כ-220 סוגים שונים של תאים בגוף האדם. פיברובלסטים מסנתזים קולגן, מיובלסטים - מיוזין, תאי אפיתל של מערכת העיכול - פפסין וטריפסין.

במובן רחב יותר, מתחת בידוללהבין את ההופעה ההדרגתית (במשך מספר מחזורי תאים) של הגדלת הבדלים וכיווני התמחות בין תאים שמקורם בתאים הומוגניים פחות או יותר של פרימורדיום ראשוני אחד. תהליך זה בהחלט מלווה בטרנספורמציות מורפוגנטיות, כלומר. הופעתם ופיתוח נוסף של יסודותיהם של איברים מסוימים לאיברים סופיים. ההבדלים הכימיים והמורפוגנטיים הראשונים בין תאים, שנקבעו על ידי מהלך העובר, נמצאים ב תקופת גסטרואציה.

שכבות הנבט ונגזרותיהן הן דוגמה להתמיינות מוקדמת המובילה להגבלת הפוטנציאל של תאי הנבט. התרשים מציג דוגמה של בידול מזודרם (על פי V. V. Yaglov, בצורה פשוטה).

ישנן מספר תכונות המאפיינות את מידת התמיינות התא. לפיכך, המצב הבלתי מובחן מאופיין בגרעין גדול יחסית וביחס גרעיני-ציטופלסמי גבוה V גרעין / V ציטופלזמה ( V-נפח), כרומטין מפוזר וגרעין מוגדר היטב, ריבוזומים רבים וסינתזת RNA אינטנסיבית, פעילות מיטוטית גבוהה ומטבוליזם לא ספציפי. כל הסימנים הללו משתנים בתהליך ההתמיינות, המאפיינים את רכישת ההתמחות על ידי התא.

התהליך, שכתוצאה ממנו רקמות בודדות רוכשות מראה אופייני במהלך ההתמיינות, נקרא היסטוגנזה.התמיינות תאים, היסטוגנזה ואורגנוגנזה מתרחשות יחד, ובאזורים מסוימים של העובר ובזמן מסוים. זה חשוב מאוד כי זה מצביע על תיאום ושילוב של התפתחות עוברית.

יחד עם זאת, מפתיע שבעצם, מרגע השלב החד-תאי (זיגוטה), התפתחותו של אורגניזם ממין מסוים ממנו כבר נקבעה מראש בצורה נוקשה. כולם יודעים שציפור מתפתחת מביצת ציפור, וצפרדע מתפתחת מביצת צפרדע. נכון, הפנוטיפים של אורגניזמים הם תמיד שונים ויכולים להיות מופרעים עד כדי מוות או מום התפתחותי, ולעתים קרובות אפילו יכולים להיבנות, כביכול, באופן מלאכותי, למשל, בבעלי חיים כימריים.

נדרש להבין כיצד תאים שלרוב בעלי אותו קריוטיפ וגנוטיפ מתמיינים ומשתתפים בהיסטו- ואורגנוגנזה במקומות הדרושים ובזמנים מסוימים, בהתאם ל"דימוי" האינטגרלי של סוג זה של אורגניזם. זהירות בקידום העמדה שהחומר התורשתי של כל התאים הסומטיים זהה לחלוטין משקף את המציאות האובייקטיבית ואת העמימות ההיסטורית בפרשנות הסיבות להתמיינות התאים.

ו' ויסמן העלה את ההשערה שרק קו תאי הנבט נושא ומעביר לצאצאים את כל המידע של הגנום שלו, ותאים סומטיים יכולים להיות שונים מהזיגוטה וזה מזה בכמות החומר התורשתי ולכן מתבדלים בשונות. כיוונים.

ויסמן הסתמך על הנתונים שבמהלך החלוקה הראשונה של ביקוע ביצי תולעת סוס מושלך (מחסל) חלק מהכרומוזומים בתאים הסומטיים של העובר. לאחר מכן, הוכח שה-DNA שהושלך מכיל בעיקר רצפים שחוזרים על עצמם בתדירות גבוהה, כלומר. למעשה ללא מידע.

נכון לעכשיו, נקודת המבט המקובלת היא זו שמקורה ב-T. Morgan, אשר בהתבסס על תורת הכרומוזומים של התורשה, הציע שהתמיינות תאים בתהליך של אונטוגנזה היא תוצאה של השפעות הדדיות (הדדיות) עוקבות של ציטופלזמה ותוצרים משתנים של פעילות גנים גרעיניים. כך, לראשונה, הרעיון של ביטוי דיפרנציאלי של גניםכמנגנון העיקרי של בידול ציטודי. נכון לעכשיו, נאספו ראיות רבות לכך שברוב המקרים התאים הסומטיים של אורגניזמים נושאים קבוצה דיפלואידית שלמה של כרומוזומים, וניתן לשמר את העוצמה הגנטית של גרעיני התאים הסומטיים, כלומר. גנים אינם מאבדים פעילות תפקודית פוטנציאלית.

בידול בידול

הופעת הבדלים בין תאים ורקמות הומוגניות, השינויים שלהם במהלך ההתפתחות של הפרט, המובילים להיווצרות התמחויות. תאים, איברים ורקמות. ד' עומדת בבסיס המורפוגנזה ומתרחשת בעיקרה. בתהליך של התפתחות עוברית, כמו גם בהתפתחות פוסט-עוברית ובאיברים מסוימים של אורגניזם בוגר, למשל. באיברים hematopoietic, תאים hematopoietic stamto-tipotent מתמיינים לתוך פירוק. תאי דם, ובגונדות, תאי הנבט הראשוניים - לגמטות. ד' מתבטא בשינוי במבנה ובתפקודים. תכונות (תאי עצב רוכשים את היכולת להעביר דחפים עצביים, תאי בלוטות - להפריש את החומרים המתאימים וכו'). Ch. D. factors - הבדלים בציטופלזמה של תאים עובריים מוקדמים, עקב ההטרוגניות של הציטופלזמה של הביצית, וספציפית. השפעת התאים השכנים - אינדוקציה. הקורס של ד' מושפע מהורמונים. Mn. הגורמים הקובעים את ד' אינם ידועים עדיין. לפי פעולת ג'-ל. גורם D. מתרחשת לראשונה קביעה כאשר אקסט. סימני D. עדיין לא באים לידי ביטוי, אך התפתחות נוספת של הרקמה כבר יכולה להתרחש ללא קשר לגורם הגורם ל-D. בדרך כלל, D. הוא בלתי הפיך. עם זאת, בתנאים של נזק לרקמות המסוגל להתחדש, כמו גם בממאיר. ניוון התא הוא דה-דיפרנציאציה חלקית. באותו זמן מקרים של רכישה dedifferentiator אפשריים. תאים של יכולת D. בכיוון אחר (מטפלזיה). גנטיקה מולקולרית הבסיס של D. הוא הפעילות של גנים ספציפיים לכל רקמה. למרות הכל סומטי. לתאי הגוף יש את אותה קבוצה של גנים, בכל רקמה פעיל רק חלק מהגנים האחראים על ד' נתון. תפקידם של גורמי D. מצטמצם, ובכך, לבחור. הפעלה (הכללה) של גנים אלה. הפעילות מוגדרת. גנים מובילים לסינתזה בהתאם. חלבונים הקובעים את D. מאמינים שלד הציטו ולקומפלקס הגליקופרוטאין של ממברנת התא, הגליקוקליקס, תפקיד מכריע בקביעת צורת התאים, יכולתם להתחבר זה לזה (ראה ADHESION), תנועותיהם במהלך D. ..

.(מקור: "מילון אנציקלופדי ביולוגי". עורך ראשי מ.ס. גיליארוב; ועדת מערכת: א.א. באבייב, ג.ג. וינברג, ג.א. זווארזין ואחרים - מהדורה 2, מתוקנת. - מ.: אנציקלופדיה סו"ב, 1986.)

בידול

תהליך הופעת הבדלים בין תאים הומוגניים בתחילה, במהלכו נוצרים תאים, רקמות ואיברים מיוחדים המסוגלים לבצע פונקציות מסוימות בגוף. לפיכך, הבידול עומד בבסיס ההתפתחות האינדיבידואלית של אורגניזמים רב-תאיים מהפריה של ביצית ועד להיווצרות מבוגר. אצל בעלי חיים, הבידול מתרחש באופן אינטנסיבי כאשר התפתחות עוברית, כמו גם בתקופה שלאחר העובר, בזמן שהגוף גדל ומתפתח. התמיינות תאים מתרחשת גם באורגניזם בוגר, כאשר, למשל, באיברים ההמטופואטיים תאי גזעמתמיינים לתאי דם המתחדשים כל הזמן, ובאיברי המין, תאי נבט ראשוניים - לתוך גמטות. בניגוד לבעלי חיים, צמחים גדלים לאורך חייהם, ולכן, היווצרותם של איברים ורקמות חדשים בהם נמשכת כל עוד הם קיימים. תהליכים אלה מסופקים רקמות חינוכיותאו מריסטמים. מריסטמים מורכבים מתאי בלתי מיוחדים, זהים כלפי חוץ, אשר, במהלך חלוקות חוזרות ונשנות, מתמיינים ומולידים רקמות ואיברים שונים של הצמח.
תהליכי התמיינות סלולריים נקבעים על ידי התוכניות הכלולות בגנים. מאחר שכל התאים הסומטיים של העובר המתפתח מכילים מידע גנטי זהה, הופעת תאים דומים מבחינה גנטית של תאים בעלי התמחות שונה, כגון, למשל, מוח, שריר, תאי עור בבעלי חיים, או תאי עלים ושורש בצמחים, יכולה מוסבר רק על ידי העבודה שיש להם גנים שונים או מה שנקרא. ביטוי (פעילות) דיפרנציאלי של גנים. המנגנונים המולקולריים והתאיים המורכבים המווסתים את ההפעלה והכיבוי של גנים שונים ומנחים תאים לאורך מסלולי התמיינות שונים אינם מובנים היטב.
בעבר, האמינו שההתמיינות של תאים סומטיים, במיוחד תאים של בעלי חיים גבוהים יותר, היא בלתי הפיכה. עם זאת, הצלחתן של שיטות כגון תרבית תאים ורקמותו שיבוטהראה שבמקרים מסוימים הבידול הפיך: בתנאים מסוימים, ניתן לגדל אורגניזם מן המניין מתא מיוחד.

.(מקור: "ביולוגיה. אנציקלופדיה מאוירת מודרנית." העורך הראשי א.פ. גורקין; מ.: רוסמן, 2006.)

מילים נרדפות:

ראה מה זה "דיפרנציאציה" במילונים אחרים:

בידול- וטוב. differencier, גרמנית. הבדלים. מְיוּשָׁן פעולה לפי ערך ch. לְהַבחִין. שיפורים בציוויליזציה שלנו נוטים יותר ויותר לפיתוח רק חלק מהיכולות שלנו, להתפתחות חד-צדדית, לכיוון ... ... מילון היסטורי לגליציזם של השפה הרוסית

בידול- 1. התהליך, שכתוצאה ממנו הפרט מפסיק להגיב לאותן אפשרויות גירוי, שלאחריו לא מוצגים גירויים בלתי מותנים או גורמים מחזקים, ומשחזר תגובות התנהגותיות רק לאותם גירויים הנמשכים ... ... אנציקלופדיה פסיכולוגית גדולה

הטרנספורמציה בתהליך של התפתחות אינדיבידואלית של האורגניזם (אונטוגנזה) של תאים זהים בתחילה, לא מתמחים של העובר לתאים מיוחדים של רקמות ואיברים ... מילון אנציקלופדי גדול

תהליך הטרנספורמציה של תאי גזע לתאים שיוצרים כל שורה אחת של תאי דם. תהליך זה מוביל ליצירת תאי דם אדומים (אריתרוציטים), טסיות דם, נויטרופילים, מונוציטים, אאוזינופילים, בזופילים ולימפוציטים... תנאים רפואיים

תאים הם תהליך של יישום תוכנית שנקבעה גנטית ליצירת פנוטיפ תא מיוחד, המשקף את יכולתם לבצע פונקציות פרופיל מסוימות. במילים אחרות, הפנוטיפ של התא הוא תוצאה של ... ... ויקיפדיה מתואמת

קיימים, מספר מילים נרדפות: 2 בידול (11) בידול (6) מילון מילים נרדפות של ASIS. V.N. טרישין. 2013... מילון מילים נרדפות

בידול- התמחות של תאים ורקמות גוף הומוגניים עד כה. נושאי הביוטכנולוגיה EN בידול ... מדריך מתרגם טכני

בידול- DIFERENTIATION EMBRYOLOGY ANIMAL - תהליך היווצרות תכונות ספציפיות בתאים במהלך התפתחות אינדיבידואלית והופעת הבדלים בין תאים ורקמות הומוגניות, המובילים להיווצרות תאים, רקמות ו... ... אמבריולוגיה כללית: מילון טרמינולוגי

הטרנספורמציה בתהליך של התפתחות אינדיבידואלית של האורגניזם (אונטוגנזה) של תאים זהים בתחילה, שאינם מתמחים, של העובר לתאים מיוחדים של רקמות ואיברים. * * * בידול בידול, טרנספורמציה בתהליך... … מילון אנציקלופדי

בידול בידול. מורפוגנזה בסיסית , ככלל, ההתרחשות הבלתי הפיכה של הבדלים בין תאים הומוגניים בתחילה (בעובר המוקדם) עם היווצרות של תאים מיוחדים, רקמות ו ... ... ביולוגיה מולקולרית וגנטיקה. מילון.