נוירולוגיה ונוירוכירורגיה יבגני איבנוביץ' גוסב
3.1. מערכת פירמידה
3.1. מערכת פירמידה
ישנם שני סוגים עיקריים של תנועות: לֹא רְצוֹנִיו שרירותי.
לא רצוניות כוללות תנועות אוטומטיות פשוטות המתבצעות על ידי המנגנון הסגמנטלי של חוט השדרה וגזע המוח בצורה של פעולת רפלקס פשוטה. תנועות תכליתיות שרירותיות הן פעולות של התנהגות מוטורית אנושית. תנועות רצוניות מיוחדות (התנהגותיות, צירים וכו') מתבצעות בהשתתפות מובילה של קליפת המוח, כמו גם המערכת החוץ-פירמידלית והמנגנון הסגמנטלי של חוט השדרה. בבני אדם ובבעלי חיים גבוהים יותר, יישום תנועות רצוניות קשור למערכת הפירמידה. במקרה זה, הולכה של דחף מקליפת המוח לשריר מתרחשת לאורך שרשרת המורכבת משני נוירונים: מרכזי והיקפי.
נוירון מוטורי מרכזי. תנועות שרירים רצוניות מתרחשות עקב דחפים הנעים לאורך סיבי עצב ארוכים מקליפת המוח אל תאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. סיבים אלו יוצרים את המנוע ( קורטיקלי-עמוד השדרה), או פירמידלי, נָתִיב. הם אקסונים של נוירונים הממוקמים ב-gyrus הקדם-מרכזי, בשדה ציטו-ארכיטקטוני 4. אזור זה הוא שדה צר הנמתח לאורך הפיסורה המרכזית מהחריץ הצדי (או הסילביאן) לחלק הקדמי של האונה הפארא-מרכזית על פני השטח המדיאלי של ה-. חצי כדור, במקביל לאזור החושי של קליפת המוח הפוסט-מרכזית.
הנוירונים המעצבבים את הלוע והגרון ממוקמים בחלק התחתון של ה-gyrus הקדם-מרכזי. הבאים בסדר עולה הם הנוירונים המעצבבים את הפנים, הזרוע, הגו והרגל. לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים ב-gyrus הקדם-מרכזי, כביכול, במהופך. נוירונים מוטוריים ממוקמים לא רק בשדה 4, הם נמצאים גם בשדות קורטיקליים שכנים. יחד עם זאת, רובם המכריע תפוסים על ידי שכבת קליפת המוח החמישית של השדה הרביעי. הם "אחראים" על תנועות בודדות מדויקות וממוקדות. נוירונים אלו כוללים גם תאי פירמידה ענקיים של בץ, בעלי אקסונים בעלי מעטפת מיאלין עבה. סיבים המוליכים במהירות אלו מהווים רק 3.4-4% מכלל הסיבים של מערכת הפירמידה. מרבית סיבי המסלול הפירמידלי מקורם בתאים פירמידליים קטנים, או fusiform (fusiform) בשדות מוטוריים 4 ו-6. תאי שדה 4 נותנים כ-40% מסיבי המסלול הפירמידיאלי, השאר מקורם בתאים של שדות אחרים של האזור הסנסומוטורי.
נוירונים מוטוריים של שדה 4 שולטים בתנועות רצוניות עדינות של שרירי השלד של החצי הנגדי של הגוף, שכן רוב הסיבים הפירמידליים עוברים לצד הנגדי בחלק התחתון של המדולה אובלונגטה.
הדחפים של התאים הפירמידליים של הקורטקס המוטורי הולכים בשני נתיבים. האחד - המסלול הקורטיקלי-גרעיני - מסתיים בגרעינים של עצבי הגולגולת, השני, החזק יותר, קליפת המוח-עמוד השדרה - בורר בקרן הקדמית של חוט השדרה על הנוירונים הבין-גולמיים, אשר בתורם מסתיימים בנוירונים המוטוריים הגדולים. של הקרניים הקדמיות. תאים אלה מעבירים דחפים דרך השורשים הקדמיים והעצבים ההיקפיים אל לוחות הקצה המוטוריים של שרירי השלד.
כאשר סיבי מערכת הפירמידה עוזבים את הקורטקס המוטורי, הם עוברים דרך קורונה רדיאטה של החומר הלבן של המוח ומתכנסים לכיוון הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית. בסדר סומטוטופי, הם עוברים דרך הקפסולה הפנימית (הברך שלה ושני שלישים הקדמיים של הירך האחורית) והולכים לחלק האמצעי של רגלי המוח, יורדים דרך כל חצי של בסיס הגשר, כשהם מוקפים על ידי תאי עצב רבים של גרעיני הגשר וסיבים של מערכות שונות. ברמת המפרק הפונטומדולרי, המסלול הפירמידלי נראה מבחוץ, סיביו יוצרים פירמידות מוארכות משני צידי קו האמצע של המדולה אובלונגטה (ומכאן שמה). בחלק התחתון של ה-medulla oblongata, 80-85% מהסיבים של כל צינור פירמידלי עוברים לצד הנגדי בצומת הפירמידות ויוצרים דרכי פירמידה רוחביות. הסיבים הנותרים ממשיכים לרדת ללא חצייה במיתרים הקדמיים כמו דרכי פירמידה קדמיות. סיבים אלו חוצים ברמה הסגמנטלית דרך הקומיסורה הקדמית של חוט השדרה. בחלקים הצוואריים והביתיים של חוט השדרה, חלק מהסיבים מתחברים עם תאי הקרן הקדמית של הצד שלהם, כך ששרירי הצוואר והגזע מקבלים עינב קליפת המוח משני הצדדים.
סיבים מוצלבים יורדים כחלק ממערכת הפירמידה הצדדית במיתרים הצדדיים. כ-90% מהסיבים יוצרים סינפסות עם אינטרנוירונים, אשר בתורם מתחברים לנוירוני אלפא וגמא גדולים של הקרן הקדמית של חוט השדרה.
הסיבים שנוצרים מסלול קליפת המוח-גרעיני, נשלחים לגרעינים המוטוריים (V, VII, IX, X, XI, XII) של עצבי הגולגולת ומספקים עצבוב רצוני של שרירי הפנים והפה.
ראוי לציון צרור סיבים נוסף, החל בשדה "עין" 8, ולא ב-gyrus הקדם-מרכזי. הדחפים העוברים לאורך הצרור הזה מספקים תנועות ידידותיות של גלגלי העיניים בכיוון ההפוך. הסיבים של צרור זה בגובה הכתר הזוהר מצטרפים למסלול הפירמידלי. אחר כך הם עוברים יותר בגחון בחלק האחורי של הקפסולה הפנימית, מסתובבים בזנב והולכים לגרעין של עצבי הגולגולת III, IV, VI.
נוירון מוטורי היקפי. סיבים של דרכי הפירמידה ודרכי חוץ-פירמידליות שונות (רשתיות, טגמנטליות, וסטיבולו, גרעיני-עמוד שדרה אדום וכו') וסיבים אפרנטיים הנכנסים לחוט השדרה דרך השורשים האחוריים מסתיימים על הגופים או הדנדריטים של תאי אלפא וגמא גדולים וקטנים ( ישירות או דרך נוירונים בין-קלוריות, אסוציאטיביים או קומיסוריים של המנגנון העצבי הפנימי של חוט השדרה) בניגוד לנוירונים הפסאודו-חד-קוטביים של בלוטות השדרה, הנוירונים של הקרניים הקדמיות הם רב-קוטביים. לדנדריטים שלהם יש קשרים סינפטיים מרובים עם מערכות אפרנטיות ואפרנטיות שונות. חלקם מקלים, אחרים מעכבים את פעולתם. בקרניים הקדמיות, נוירונים מוטוריים יוצרים קבוצות מאורגנות בעמודות ולא מחולקות למקטעים. יש סדר סומטוטי מסוים בטורים האלה. בחלק הצווארי, הנוירונים המוטוריים הרוחביים של הקרן הקדמית מעצבבים את היד ואת הזרוע, והנוירונים המוטוריים של העמודים המדיאליים מעצבבים את שרירי הצוואר והחזה. באזור המותני, הנוירונים המעצבבים את כף הרגל והרגל ממוקמים גם הם לרוחב בקרן הקדמית, בעוד אלו המעצבבים את הגזע הם מדיאליים. האקסונים של תאי הקרן הקדמית יוצאים מחוט השדרה בגחון כסיבים רדיקליים, המתאספים במקטעים ליצירת השורשים הקדמיים. כל שורש קדמי מתחבר לשורש האחורי באופן דיסטלי לצמתי השדרה ויחד הם יוצרים את עצב השדרה. לפיכך, לכל קטע של חוט השדרה יש זוג עצבי עמוד שדרה משלו.
הרכב העצבים כולל גם סיבים efferent ו-afferent הנובעים מהקרניים הצדדיות של החומר האפור בעמוד השדרה.
אקסונים בעלי מיאלין היטב, המוליכים במהירות, של תאי אלפא גדולים רצים ישירות אל השריר המפוספס.
בנוסף לנוירוני אלפא מוטוריים גדולים וקטנים, הקרניים הקדמיות מכילות נוירוני גמא מוטוריים רבים. בין הנוירונים הבין קלוריות של הקרניים הקדמיות, יש לציין תאי Renshaw, המעכבים את פעולתם של נוירונים מוטוריים גדולים. תאי אלפא גדולים בעלי אקסון עבה ומהיר מבצעים התכווצויות שרירים מהירות. תאי אלפא קטנים עם אקסון דק יותר מבצעים פונקציה טוניקית. תאי גמא בעלי אקסון דק ומוליך איטי מכניסים את הפרופריו-צפטורים של ציר השריר. תאי אלפא גדולים קשורים לתאי ענק בקליפת המוח. לתאי אלפא קטנים יש קשר עם המערכת החוץ-פירמידלית. דרך תאי גמא מווסת מצבם של הפרופריוצפטורים בשרירים. מבין קולטני השריר השונים, הצירים הנוירו-שריריים הם החשובים ביותר.
סיבים אפרנטיים נקראים טבעת-ספירלהקצוות, או ראשוניים, בעלי ציפוי מיאלין עבה למדי והם סיבים המוליכים במהירות.
לצירי שרירים רבים יש לא רק סיומת ראשונית אלא גם משנית. סיומים אלה מגיבים גם לגירויים מתיחה. פוטנציאל הפעולה שלהם מתפשט בכיוון המרכזי לאורך סיבים דקים המתקשרים עם נוירונים בין קלוריות האחראים על הפעולות ההדדיות של השרירים האנטגוניסטים המתאימים. רק מספר קטן של דחפים פרופריוצפטיביים מגיעים לקליפת המוח, רובם מועברים דרך לולאות משוב ואינם מגיעים לרמה הקורטיקלית. אלו הם מרכיבי הרפלקסים המשמשים בסיס לתנועות רצוניות ואחרות, וכן רפלקסים סטטיים המתנגדים לכוח הכבידה.
לסיבים מיותרים במצב רגוע יש אורך קבוע. כאשר השריר נמתח, הציר נמתח. הקצוות-ספירליים הטבעתיים מגיבים למתיחה על ידי יצירת פוטנציאל פעולה, אשר מועבר לנוירון המוטורי הגדול לאורך סיבים אפרנטיים המוליכים במהירות, ולאחר מכן שוב לאורך סיבים עבים עבים המוליכים במהירות - שרירי חוץ. השריר מתכווץ, אורכו המקורי משוחזר. כל מתיחה של השריר מפעילה את המנגנון הזה. הקשה לאורך הגיד של שריר גורם למתיחה של שריר זה. הצירים מגיבים מיד. כאשר הדחף מגיע לנוירונים המוטוריים של הקרן הקדמית של חוט השדרה, הם מגיבים בגרימת התכווצות קצרה. שידור מונוסינפטי זה הוא הבסיס לכל הרפלקסים הפרופריוספטיביים. קשת הרפלקס מכסה לא יותר מ-1-2 מקטעים של חוט השדרה, שיש לו חשיבות רבה בקביעת לוקליזציה של הנגע.
נוירוני גמא נמצאים תחת השפעת סיבים היורדים מהנוירונים המוטוריים של מערכת העצבים המרכזית כחלק ממסלולים כגון פירמידלי, רטיקולרי-עמוד שדרה, וסטיבולו-שדרה. ההשפעות הנפוצות של סיבי גמא מאפשרות לווסת עדין תנועות רצוניות ולספק את היכולת לווסת את עוצמת התגובה של הקולטנים למתיחה. זה נקרא מערכת גמא-נוירון-ציר.
מתודולוגיית מחקר. מתבצעות בדיקה, מישוש ומדידה של נפח השריר, נקבעים נפח תנועות אקטיביות ופסיביות, כוח שרירים, טונוס שרירים, קצב תנועות אקטיביות ורפלקסים. שיטות אלקטרופיזיולוגיות משמשות לזיהוי אופי ולוקליזציה של הפרעות תנועה, כמו גם תסמינים חסרי משמעות קלינית.
חקר התפקוד המוטורי מתחיל בבדיקה של השרירים. תשומת הלב נמשכת לנוכחות ניוון או היפרטרופיה. על ידי מדידת נפח שרירי הגפה בסנטימטר, ניתן לזהות את חומרת ההפרעות הטרופיות. כאשר בודקים חלק מהחולים, מציינים עוויתות פיברילריות ופסיקולריות. בעזרת מישוש, אתה יכול לקבוע את תצורת השרירים, המתח שלהם.
תנועות פעילותנבדקים ברצף בכל המפרקים ומבוצעים על ידי הנבדק. הם עשויים להיות נעדרים או מוגבלים בהיקפם ונחלשים בחוזקם. היעדר מוחלט של תנועות פעילות נקרא שיתוק, הגבלת התנועות או היחלשות כוחן נקראת paresis. שיתוק או פרזיס של איבר אחד נקרא מונופלגיה או מונופרזה. שיתוק או פרזיס של שתי הזרועות נקרא paraplegia או paraparesis עליונה, שיתוק או paraparesis של הרגליים נקרא paraplegia תחתונה או paraparesis. שיתוק או paresis של שתי גפיים באותו שם נקרא hemiplegia או hemiparesis, שיתוק של שלוש גפיים - טריפלגיה, שיתוק של ארבע גפיים - quadriplegia או טטרפלגיה.
תנועות פסיביותנקבעים עם הרפיה מוחלטת של השרירים של הנבדק, המאפשרת למנוע תהליך מקומי (לדוגמה, שינויים במפרקים), המגביל את התנועות הפעילות. יחד עם זה, ההגדרה של תנועות פסיביות היא השיטה העיקרית ללימוד טונוס השרירים.
בדקו את נפח התנועות הפסיביות במפרקי הגפה העליונה: כתף, מרפק, פרק כף היד (פלקציה והרחבה, פרונציה וסופינציה), תנועות אצבעות (פלקציה, הרחבה, חטיפה, אדוקציה, התנגדות של האצבע הראשונה לאצבע הקטנה) , תנועות פסיביות במפרקי הגפיים התחתונות: ירך, ברך, קרסול (פלקציה והרחבה, סיבוב החוצה ופנימה), כיפוף והרחבה של האצבעות.
חוזק שרירנקבע באופן עקבי בכל הקבוצות עם התנגדות אקטיבית של המטופל. לדוגמה, כאשר בוחנים את חוזק שרירי חגורת הכתפיים, המטופל מתבקש להרים את זרועו לגובה אופקי, תוך התנגדות לניסיון של הבודק להוריד את זרועו; ואז הם מציעים להרים את שתי הידיים מעל הקו האופקי ולהחזיק אותן, תוך התנגדות. כדי לקבוע את חוזק שרירי הכתף, המטופל מתבקש לכופף את הזרוע במפרק המרפק, והבודק מנסה ליישר אותה; נבדק גם חוזק החוטפים והאדדוקטים של הכתף. כדי ללמוד את כוחם של שרירי האמה, המטופל מקבל את המשימה לבצע פרונציה, ולאחר מכן סופינציה, כיפוף והרחבה של היד עם התנגדות במהלך התנועה. כדי לקבוע את חוזק שרירי האצבעות, מוצע למטופל לעשות "טבעת" של האצבע הראשונה וכל אחת מהאחרות, והבודק מנסה לשבור אותה. הם בודקים את החוזק כאשר אצבע ה-V נחטפת מה-IV והאצבעות האחרות מחוברות יחדיו, כאשר הידיים קפוצות לאגרוף. חוזקם של שרירי חגורת האגן והירך נבדק כאשר מתבקשים להעלות, להוריד, להוסיף ולחטוף את הירך, תוך מתן התנגדות. נבדק חוזק שרירי הירך, המזמין את המטופל לכופף וליישר את הרגל במפרק הברך. חוזק שרירי השוק נבדק באופן הבא: המטופל מתבקש לכופף את כף הרגל, והבודק שומר עליה מורחבת; לאחר מכן ניתנת המשימה לשחרר את כף הרגל הכפופה במפרק הקרסול, להתגבר על ההתנגדות של הבודק. חוזק שרירי האצבעות נבדק גם כאשר הבודק מנסה לכופף ולשחרר את האצבעות ובנפרד לכופף ולשחרר את האצבע הראשונה.
כדי לזהות פרזיס של הגפיים, מבוצעת בדיקת Barre: הזרוע הפרטית, מושטת קדימה או מורמת למעלה, יורדת בהדרגה, הרגל המורמת מעל המיטה יורדת גם היא בהדרגה, בעוד שהבריאה מוחזקת במצב הנתון. עם paresis קל, יש לפנות למבחן עבור קצב תנועות פעילות; ידיים להטות ולכבוש, להצמיד ידיים לאגרופים ולשחרר אותן, להזיז רגליים כמו על אופניים; חוסר הכוח של הגפה מתבטא בעובדה שיש סיכוי גבוה יותר להתעייף, התנועות מבוצעות לא כל כך מהר ופחות בזריזות מאשר עם איבר בריא. חוזק הידיים נמדד באמצעות דינמומטר.
טונוס שרירים- מתח שרירי רפלקס, המעניק הכנה לתנועה, שמירה על שיווי משקל ויציבה, יכולת של השריר להתנגד למתיחה. ישנם שני מרכיבים של טונוס השריר: טונוס השריר עצמו, התלוי במאפייני התהליכים המטבוליים המתרחשים בו, וטונוס עצבי-שרירי (רפלקס), טונוס רפלקס נגרם לרוב על ידי מתיחת שרירים, כלומר. גירוי של פרופריורצפטורים, הנקבע על פי אופי הדחפים העצביים המגיעים לשריר זה. הטון הזה הוא שעומד בבסיס תגובות טוניקות שונות, כולל תגובות אנטי-גרביטציוניות, המתבצעות בתנאים של שמירה על הקשר של השרירים עם מערכת העצבים המרכזית.
הבסיס לתגובות טוניקות הוא רפלקס המתיחה, שסגירתו מתרחשת בחוט השדרה.
טונוס השרירים מושפע ממנגנון רפלקס עמוד השדרה (סגמנטלי), עצבנות אפרנטית, היווצרות רטיקולרית וכן טוניק צוואר הרחם, כולל מרכזים וסטיבולריים, המוח הקטן, מערכת הגרעין האדום, גרעיני הבסיס וכו'.
מצב טונוס השרירים מוערך במהלך בדיקה ומישוש של השרירים: עם ירידה בטונוס השרירים, השריר רפוי, רך, דביק. עם גוון מוגבר, יש לו מרקם צפוף יותר. עם זאת, הגורם הקובע הוא חקר טונוס השרירים באמצעות תנועות פסיביות (כופפים ומרחיבים, אדדוקטורים וחוטפים, פרונטורים וסופינאטורים). יתר לחץ דם הוא ירידה בטונוס השרירים, אטוניה היא היעדרו. ניתן לזהות ירידה בטונוס השרירים על ידי בחינת הסימפטום של אורשנסקי: בהרמת (במטופל השוכב על גבו) רגל מושטת במפרק הברך, מתגלה מתיחת יתר שלה במפרק זה. יתר לחץ דם ואטוניה שרירים מתרחשים עם שיתוק היקפי או paresis (הפרה של החלק הפושט של קשת הרפלקס עם נזק לעצב, לשורש, לתאי הקרן הקדמית של חוט השדרה), נזק למוח הקטן, גזע המוח, הסטריאטום והאחורי. מיתרי חוט השדרה. יתר לחץ דם בשרירים הוא המתח שחש הבודק במהלך תנועות פסיביות. יש יתר לחץ דם ספסטי ופלסטי. יתר לחץ דם ספסטי - עלייה בטונוס של הכופפים והפרונטורים של הזרוע ושל הפושט והאדדוקטורים של הרגל (עם פגיעה בדרכי הפירמידה). עם יתר לחץ דם ספסטי, יש סימפטום של "אולר" (מכשול לתנועה פסיבית בשלב הראשוני של המחקר), עם יתר לחץ דם פלסטי, סימפטום של "גלגל הילוך" (תחושת רעד במהלך מחקר טונוס השרירים בגפיים). יתר לחץ דם פלסטי הוא עלייה אחידה בטונוס של שרירים, מכופפים, פושטים, פרונטורים וסופינאטורים, המתרחשת כאשר המערכת הפלידוניגרלית ניזוקה.
רפלקסים. רפלקס הוא תגובה המתרחשת בתגובה לגירוי של קולטנים באזור הרפלקסוגני: גידי שרירים, עור של חלק מסוים בגוף, קרום רירי, אישון. לפי אופי הרפלקסים, נשפט מצבם של חלקים שונים של מערכת העצבים. בחקר הרפלקסים נקבעים רמתם, אחידותם, אסימטריה: ברמה מוגברת, מצוין אזור רפלקסוגני. כאשר מתארים רפלקסים, נעשה שימוש בהדרגות הבאות: 1) רפלקסים חיים; 2) היפו-רפלקסיה; 3) היפרפלקסיה (עם אזור רפלקס מורחב); 4) areflexia (היעדר רפלקסים). הרפלקסים יכולים להיות עמוקים, או פרופריוצפטיביים (גיד, פריוסטאלי, מפרקי) ושטחיים (עור, ריריות).
רפלקסים של גידים ופריוסטאליים מתעוררים על ידי הקשה עם פטיש על הגיד או הפריוסטאום: התגובה מתבטאת בתגובה המוטורית של השרירים המתאימים. כדי להשיג רפלקסים של גידים ופריוסטאליים בגפיים העליונות והתחתונות, יש צורך לקרוא להם במצב מתאים לתגובת הרפלקס (חוסר מתח שרירים, מיקום פיזיולוגי ממוצע).
גפיים עליונות. רפלקס גיד דו-ראשינגרמת ממכת פטיש על גיד שריר זה (יש לכופף את זרועו של המטופל במפרק המרפק בזווית של כ-120 מעלות, ללא מתח). בתגובה, האמה מתגמשת. קשת רפלקס: סיבים תחושתיים ומוטוריים של עצב השריר, CV-CVI. רפלקס גיד התלת ראשינגרמת ממכה של הפטיש על הגיד של שריר זה מעל האולקרנון (יש לכופף את זרועו של המטופל במפרק המרפק כמעט בזווית של 90 מעלות). בתגובה, האמה נמתחת. קשת רפלקס: עצב רדיאלי, СVI-СVII. רפלקס קרןנגרמת על ידי הקשה של התהליך הסטיילואידי של הרדיוס (זרועו של המטופל צריכה להיות כפופה במפרק המרפק בזווית של 90 מעלות ולהיות במצב בין פרונציה לסופינציה). בתגובה מתרחשים כיפוף ופונציה של האמה וכיפוף האצבעות. קשת רפלקס: סיבים של העצבים החציוניים, הרדיאליים והשרירים, CV-CVIII.
גפיים תחתונות. טלטלה בברךנגרמת ממכת פטיש על הגיד של שריר הארבע ראשי. בתגובה, הרגל מורחבת. קשת רפלקס: עצב הירך, LII-LIV. כאשר בודקים את הרפלקס במצב אופקי, יש לכופף את רגליו של המטופל במפרקי הברך בזווית קהה (כ-120 מעלות) ולשכב בחופשיות על האמה השמאלית של הבודק; בעת בחינת הרפלקס בישיבה, רגלי המטופל צריכות להיות בזווית של 120 מעלות לירכיים או, אם המטופל אינו נח עם רגליו על הרצפה, לתלות בחופשיות על קצה המושב בזווית של 90 מעלות לירכיים או רגל אחת של המטופל מושלכת על השנייה. אם לא ניתן לעורר את הרפלקס, אזי משתמשים בשיטת אנדרשיק: הרפלקס מתעורר בזמן שבו המטופל מושך לכיוון היד באצבעות שלובות בחוזקה. רפלקס קלקן (אכילס).נגרם על ידי הקשה על גיד calcaneal. בתגובה מתרחשת כיפוף פלנטר של כף הרגל כתוצאה מכיווץ של שרירי השוק. קשת רפלקס: עצב השוקה, SI-SII. בחולה שוכב יש לכופף את הרגל במפרקי הירך והברך, את כף הרגל במפרק הקרסול בזווית של 90 מעלות. הבודק מחזיק את כף הרגל ביד שמאל, וגיד כף הרגל נלחץ ביד ימין. בתנוחת המטופל על הבטן, שתי הרגליים כפופות במפרקי הברך והקרסול בזווית של 90 מעלות. הבוחן מחזיק את כף הרגל או הסוליה ביד אחת, ומכה בפטיש ביד השנייה. הרפלקס נגרם ממכה קצרה בגיד העקב או בסוליה. המחקר של רפלקס העקב יכול להיעשות על ידי הנחת המטופל על ברכיו על הספה כך שכפות הרגליים כפופות בזווית של 90 מעלות. במטופל היושב על כיסא, ניתן לכופף את הרגל במפרקי הברך והקרסול ולגרום לרפלקס על ידי לחיצה בגיד השוק.
רפלקסים מפרקיםנגרמים מגירוי של הקולטנים של המפרקים והרצועות על הידיים. 1. מאייר - אופוזיציה וכיפוף במטה-קרפופלנגאל והרחבה ב-interphalangeal articulation של האצבע הראשונה עם כפיפה מאולצת ב-phalanx הראשי של האצבעות III ו-IV. קשת רפלקס: עצבים אולנריים ואמצעיים, СVII-ThI. 2. לרי - כפיפה של האמה עם כפיפה מאולצת של האצבעות והיד בתנוחת סופינציה, קשת רפלקס: עצבים אולנריים ומדיאניים, CVI-ThI.
רפלקסים של העורנגרמים על ידי גירוי שבץ עם ידית ה-malleus הנוירולוגית באזור העור המקביל בתנוחת המטופל על גבו עם רגליים כפופות מעט. רפלקסים בבטן: עליון (אפיגסטרי) נגרם על ידי גירוי של עור הבטן לאורך הקצה התחתון של קשת החוף. קשת רפלקס: עצבים בין צלעיים, ThVII-ThVIII; בינוני (מזוגסטרי) - עם גירוי של עור הבטן בגובה הטבור. קשת רפלקס: עצבים בין צלעיים, ThIX-ThX; תחתון (היפוגסטרי) - עם גירוי בעור במקביל לקפל המפשעתי. קשת רפלקס: עצבים איליו-היפוגסטריים ואיליו-מפשעתיים, ThXI-ThXII; יש כיווץ של שרירי הבטן ברמה המתאימה וסטייה של הטבור לכיוון הגירוי. רפלקס הקרמאסטר מופעל על ידי גירוי של הירך הפנימית. בתגובה, האשך נמשך למעלה עקב התכווצות השריר המרים את האשך, קשת הרפלקס: עצב הירך-גניטלי, LI-LII. רפלקס פלנטר - כיפוף פלנטר של כף הרגל והאצבעות עם גירוי מקווקו בקצה החיצוני של הסוליה. קשת רפלקס: עצב השוקה, LV-SII. רפלקס אנאלי - כיווץ של הסוגר החיצוני של פי הטבעת עם עקצוץ או גירוי מקווקו של העור סביבו. זה נקרא במיקום הנבדק על הצד שלו עם הרגליים מובאות לבטן. קשת רפלקס: עצב פודנדל, SIII-SV.
רפלקסים פתולוגיים . רפלקסים פתולוגיים מופיעים כאשר מערכת הפירמידה ניזוקה, כאשר האוטומטיזם של עמוד השדרה מופרע. רפלקסים פתולוגיים, בהתאם לתגובת הרפלקס, מתחלקים ל-extensor וכפוף.
רפלקסים פתולוגיים של אקסטנסור על הגפיים התחתונות. לרפלקס הבאבינסקי יש חשיבות גדולה ביותר - הארכת הבוהן הראשונה עם גירוי מקווקו של העור בקצה החיצוני של הסוליה, בילדים מתחת לגיל 2-2.5 שנים - רפלקס פיזיולוגי. רפלקס אופנהיים - הארכה של הבוהן הראשונה בתגובה לאצבעות שרוצות לאורך ציצת השוקה עד למפרק הקרסול. רפלקס גורדון - הארכה איטית של הבוהן הראשונה והתפצלות בצורת מניפה של אצבעות אחרות במהלך דחיסה של שרירי השוק. רפלקס שייפר - הארכה של הבוהן הראשונה עם דחיסה של גיד השוק.
רפלקסים פתולוגיים של כפיפה על הגפיים התחתונות. החשוב ביותר הוא רפלקס הרוסולימו – כיפוף של אצבעות הרגליים עם מכה משיקת מהירה לביצי האצבעות. רפלקס Bekhterev-Mendel - כיפוף של אצבעות הרגליים כאשר מכים בפטיש על משטחו האחורי. רפלקס ז'וקובסקי - כיפוף של אצבעות הרגליים כאשר מכים בפטיש על פני השטח שלו ישירות מתחת לאצבעות. רפלקס אנקילוזינג ספונדיליטיס - כיפוף של אצבעות הרגליים כאשר מכים בפטיש על פני הקרקע של העקב. יש לזכור כי רפלקס Babinski מופיע עם נגע חריף של המערכת הפירמידה, למשל, עם hemiplegia במקרה של שבץ מוחי, ורפלקס Rossolimo הוא ביטוי מאוחר של שיתוק ספסטי או paresis.
רפלקסים פתולוגיים של כפיפה על הגפיים העליונות. רפלקס Tremner - כיפוף של האצבעות בתגובה לגירויים משיקים מהירים על ידי אצבעות הבודק של משטח כף היד של הפלנגות הסופיות של אצבעות II-IV של המטופל. הרפלקס של ג'ייקובסון - סמור - שילב כיפוף של האמה והאצבעות בתגובה למכת פטיש על התהליך הסטיילואידי של הרדיוס. רפלקס ז'וקובסקי - כיפוף של אצבעות היד כאשר מכים בפטיש על פני כף היד שלה. רפלקס קרפל-אצבע של בכטרב - כיפוף של אצבעות היד בזמן הקשה עם הפטיש של גב היד.
רפלקסים מגן פתולוגי, או אוטומטיזם של עמוד השדרה, על הגפיים העליונות והתחתונות- קיצור או הארכה לא רצוני של איבר משותק בזמן דקירה, צביטה, קירור עם אתר או גירוי פרופריוצפטיבי לפי שיטת Bekhterev-Marie-Foy, כאשר הבודק מבצע כיפוף אקטיבי חד של האצבעות. רפלקסים מגנים הם לרוב כיפוף באופיים (כיפוף לא רצוני של הרגל במפרקי הקרסול, הברך והירכיים). רפלקס ההגנה האקסטנסורי מאופיין בהארכה לא רצונית של הרגל במפרקי הירך והברך וכפיפה פלנטרית של כף הרגל. רפלקסים צולבים - כיפוף של הרגל המגורה והארכת הרגל האחרת מצוינים בדרך כלל עם נגע משולב של המסלול הפירמידלי והחוץ-פירמידלי, בעיקר בגובה חוט השדרה. כאשר מתארים רפלקסים מגנים, מצוין צורת תגובת הרפלקס, האזור הרפלקסוגני. אזור מעורר הרפלקס ועוצמת הגירוי.
רפלקסים טוניק צווארלהתעורר בתגובה לגירויים הקשורים לשינוי במיקום הראש ביחס לגוף. רפלקס מגנוס-קליין - טונוס פושט מוגבר בשרירי הזרוע והרגל, שאליו מופנה הראש עם הסנטר, טונוס מכופף בשרירי הגפיים הנגדיות בעת סיבוב הראש; כיפוף הראש גורם לעלייה בכופף, והרחבה של הראש - טונוס מותח בשרירי הגפיים.
רפלקס גורדון- עיכוב של הרגל התחתונה במצב הארכה בעת גרימת טלטלה בברך. תופעת כף הרגל (ווסטפלית)- "הקפאה" של כף הרגל עם כפיפת הגב הפסיבית שלה. תופעת השוק של Foix-Thevenard- הארכה לא מלאה של הרגל התחתונה במפרק הברך בחולה שוכב על בטנו, לאחר שהרגל התחתונה נשמרה במצב של כיפוף קיצוני למשך זמן מה; ביטוי של קשיחות חוץ-פירמידלית.
רפלקס האחיזה של יאניסבסקיעל הגפיים העליונות - אחיזה בלתי רצונית של חפצים במגע עם כף היד; בגפיים התחתונות - כפיפה מוגברת של האצבעות והרגליים בזמן תנועה או גירוי אחר של הסוליה. רפלקס אחיזה מרוחקת - ניסיון ללכוד אובייקט המוצג ממרחק. זה נצפה עם נזק לאונה הקדמית.
ביטוי לעלייה חדה ברפלקסים בגידים הם clonuses, המתבטאת בסדרה של התכווצויות קצביות מהירות של שריר או קבוצת שרירים בתגובה למתיחה שלהם. קלונוס בכף הרגל נגרם בחולה השוכב על גבו. הבודק מכופף את רגלו של המטופל במפרקי הירך והברך, אוחז בה ביד אחת, וביד השנייה תופס את כף הרגל ולאחר כיפוף מרבי של כף הרגל, מכופף את כף הרגל בתנועות גב. בתגובה, מתרחשות תנועות קלוניות קצביות של כף הרגל בזמן מתיחה של גיד השוק. Clonus של הפיקה נגרם בחולה השוכב על גבו עם רגליים ישרות: אצבעות I ו-II תופסות את החלק העליון של הפיקה, מושכות אותה כלפי מעלה, ואז הזיזו אותה בחדות לכיוון הדיסטלי והחזיקו אותה במצב זה; בתגובה, מופיעה סדרה של התכווצויות והרפיות קצביות של שריר הארבע ראשי ועווית של הפיקה.
סינקינזיה- תנועה ידידותית לרפלקס של איבר או חלק אחר בגוף, המלווה בתנועה רצונית של איבר אחר (חלק מהגוף). סינקינזיס פתולוגי מתחלק לגלובאלי, חיקוי ומתאם.
גלובלית, או ספסטית, נקראת סינקינזיס פתולוגית בצורה של התכווצות כפיפה מוגברת בזרוע משותקת והתכווצות פושטת ברגל משותקת כאשר מנסים להניע גפיים משותקות או תנועות פעילות עם גפיים בריאות, עומסים על שרירי הגזע והצוואר, שיעול. או התעטשות. סינקינזיס חיקוי היא חזרה לא רצונית על ידי איברים משותקים על תנועות רצוניות של איברים בריאים בצד השני של הגוף. סינקינזיס מתאם מתבטא בצורה של תנועות נוספות המבוצעות על ידי גפיים פארטיות בתהליך של פעולה מוטורית תכליתית מורכבת.
חוזים. מתח שרירי טוניק מתמשך, הגורם להגבלה בתנועה במפרק, נקרא התכווצות. להבחין בכיפוף צורה, פושט, פרונטור; על ידי לוקליזציה - התכווצויות של היד, הרגל; מונו-פרפלגי, תלת-ומרובע; על פי שיטת הביטוי - מתמשך ולא יציב בצורה של עוויתות טוניק; עד להתרחשות לאחר התפתחות התהליך הפתולוגי - מוקדם ומאוחר; בקשר לכאב - רפלקס-מגן, antalgic; בהתאם לתבוסה של חלקים שונים במערכת העצבים - פירמידלית (המיפלגית), חוץ-פירמידלית, עמוד השדרה (משתוק), קרום המוח, עם פגיעה בעצבים היקפיים, כגון הפנים. התכווצות מוקדמת - הורמטוניה. זה מאופיין על ידי התכווצויות טוניקות תקופתיות בכל הגפיים, הופעת רפלקסים מגנים בולטים, תלות בגירויים אינטרו וחוץ-צפטיביים. התכווצות המיפלגית מאוחרת (תנוחת Wernicke-Mann) - הבאת הכתף לגוף, כיפוף האמה, כיפוף ופרונציה של היד, הרחבה של הירך, הרגל התחתונה וכפיפת כף הרגל; בהליכה, כף הרגל מתארת חצי עיגול.
סמיוטיקה של הפרעות תנועה. לאחר שחשף, על בסיס מחקר של נפח התנועות הפעילות וחוזקן, נוכחות של שיתוק או פארזיס הנגרם על ידי מחלה של מערכת העצבים, קובעים את טבעה: האם היא מתרחשת עקב פגיעה במנוע המרכזי או ההיקפי. נוירונים. התבוסה של הנוירונים המוטוריים המרכזיים בכל רמה של מערכת הקורטיקל-עמוד השדרה גורמת להתרחשות מֶרכָּזִי, או ספַּסטִי, שיתוק. עם התבוסה של נוירונים מוטוריים היקפיים בכל אזור (קרן קדמית, שורש, מקלעת ועצב היקפי), שׁוּלִי, או איטי, שיתוק.
נוירון מוטורי מרכזי פגיעה באזור המוטורי של קליפת המוח או במסלול הפירמידלי מוביל להפסקת העברת כל הדחפים ליישום תנועות רצוניות מחלק זה של הקורטקס אל הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. התוצאה היא שיתוק של השרירים המתאימים. אם ההפרעה של מערכת הפירמידה מתרחשת פתאום, רפלקס המתיחה מדוכא. משמעות הדבר היא שהשיתוק בהתחלה רפוי. ייתכן שיחלפו ימים או שבועות עד שהרפלקס הזה יתאושש.
כאשר זה קורה, צירי השריר יהפכו רגישים יותר למתיחה מבעבר. זה בולט במיוחד בכופפי הזרוע ובמפושטי הרגל. רגישות יתר של קולטני מתיחה נגרמת כתוצאה מנזק למסלולים החוץ-פירמידליים המסתיימים בתאי הקרניים הקדמיות ומפעילים נוירונים מוטוריים של גמא המעצבבים את סיבי השריר תוך-פיוזליים. כתוצאה מתופעה זו, הדחפים לאורך טבעות המשוב המווסתות את אורך השרירים משתנים כך שכופפי הזרוע והפושטים של הרגל מקובעים במצב הקצר ביותר האפשרי (מצב האורך המינימלי). החולה מאבד את היכולת לעכב מרצון שרירים היפראקטיביים.
שיתוק ספסטי תמיד מצביע על פגיעה במערכת העצבים המרכזית, כלומר. המוח או חוט השדרה. התוצאה של פגיעה בדרכי הפירמידה היא אובדן התנועות הרצוניות העדינות ביותר, הנראה בצורה הטובה ביותר בידיים, באצבעות ובפנים.
התסמינים העיקריים של שיתוק מרכזי הם: 1) ירידה בכוח בשילוב עם אובדן תנועות עדינות; 2) עלייה ספסטית בטון (היפרטוניות); 3) רפלקסים פרופריוצפטיביים מוגברים עם או בלי clonus; 4) ירידה או אובדן של רפלקסים חיצוניים (בטן, קרמאסטר, פלנטר); 5) הופעת רפלקסים פתולוגיים (באבינסקי, רוסולימו וכו'); 6) רפלקסים מגנים; 7) תנועות ידידותיות פתולוגיות; 8) היעדר התגובה של לידה מחדש.
התסמינים משתנים בהתאם למיקום הנגע בנוירון המוטורי המרכזי. התבוסה של הג'ירוס הפרה-מרכזי מאופיינת בשני תסמינים: התקפים אפילפטיים מוקדיים (אפילפסיה ג'קסונית) בצורה של פרכוסים קלוניים ופארזיס מרכזי (או שיתוק) של הגפה בצד הנגדי. פרזיס של הרגל מעיד על נגע בשליש העליון של הג'ירוס, היד - השליש האמצעי שלה, מחצית הפנים והלשון - השליש התחתון שלה. חשוב מבחינה אבחנתית לקבוע היכן מתחילים עוויתות קלוניות. לעתים קרובות, עוויתות, המתחילות באיבר אחד, ואז עוברות לחלקים אחרים של אותו מחצית הגוף. מעבר זה נעשה בסדר שבו ממוקמים המרכזים בג'ירוס הפרה-מרכזי. נגע תת-קורטיקלי (כתר קורן), hemiparesis קונטרלטרלי בזרוע או ברגל, תלוי לאיזה חלק של ה-gyrus הקדם-מרכזי הפוקוס קרוב יותר: אם לחצי התחתון, אז הזרוע תסבול יותר, לחלק העליון - הרגל. נזק לקפסולה הפנימית: hemiplegia contralateral. בשל המעורבות של סיבים קורטיקו-גרעיניים, ישנה הפרה של עצבוב באזור עצבי הפנים וההיפוגלוס. רוב הגרעינים המוטוריים של הגולגולת מקבלים עצבוב פירמידלי משני הצדדים באופן מלא או חלקי. פגיעה מהירה בדרכי הפירמידה גורמת לשיתוק קונטרלטרלי, בתחילה רפוי, שכן לנגע יש השפעה דמוית הלם על נוירונים היקפיים. זה הופך לספסטי לאחר כמה שעות או ימים.
פגיעה בגזע המוח (גזע המוח, pons, medulla oblongata) מלווה בפגיעה בעצבי הגולגולת בצד המוקד והמיפלגיה בצד הנגדי. peduncle מוחין: נגע באזור זה גורם להמיפלגיה ספסטית קונטרלטרלי או hemiparesis, אשר עשוי להיות קשור לנגע עצבי אוקולומוטורי (תסמונת וובר). מצבי מוח: אם נפגע באזור זה, מתפתחת היפפלגיה נגדית ואולי דו-צדדית. לעתים קרובות לא כל סיבי הפירמידה מושפעים.
מכיוון שהסיבים היורדים לגרעיני העצבים VII ו-XII ממוקמים יותר בגב, עצבים אלה עשויים להיות שלמים. מעורבות איפסילטרלית אפשרית של האבדוקנס או העצב הטריגמינלי. התבוסה של הפירמידות של המדוללה אובלונגטה: hemiparesis קונטרלטרלי. ההמיפלגיה אינה מתפתחת, מכיוון שרק הסיבים הפירמידליים נפגעים. המסלולים החוץ-פירמידיים ממוקמים גב ב-medulla oblongata ונותרים שלמים. אם הכיאזמה של הפירמידות ניזוקה, מתפתחת תסמונת נדירה של המיפלגיה צולבת (או מתחלפת) (יד ימין ורגל שמאל ולהיפך).
לזיהוי של נגעים מוקדיים של המוח בחולים בתרדמת, הסימפטום של כף רגל מסתובבת כלפי חוץ חשוב. בצד הנגדי לנגע, כף הרגל מופנית כלפי חוץ, וכתוצאה מכך היא מונחת לא על העקב, אלא על המשטח החיצוני. על מנת לקבוע סימפטום זה, אתה יכול להשתמש בשיטה של סיבוב מקסימלי של הרגליים החוצה - סימפטום של בוגולפוב. בצד הבריא, כף הרגל חוזרת מיד למקומה המקורי, וכף הרגל בצד ההמיפרזיס נשארת מופנית החוצה.
אם מערכת הפירמידה פגומה מתחת לדיקוסציה בגזע המוח או במקטעים הצוואריים העליונים של חוט השדרה, מתרחשת היפפלגיה המערבת את הגפיים האיפסילטראליות או, במקרה של נזק דו-צדדי, טטרפלגיה. פגיעה בחוט השדרה החזה (מעורבות של מערכת הפירמידה הצדדית) גורמת למונופלגיה איפסי-צדדית ספסטית של הרגל; מעורבות דו-צדדית מובילה לפרפלגיה ספסטית נמוכה יותר.
נוירון מוטורי היקפי : נזק יכול ללכוד את הקרניים הקדמיות, השורשים הקדמיים, העצבים ההיקפיים. בשרירים הפגועים, לא מתגלה פעילות רצונית ולא רפלקסית. השרירים לא רק משותקים, אלא גם היפוטוניים; יש ארעפלקסיה עקב הפרעה של הקשת המונוסינפטית של רפלקס המתיחה. לאחר מספר שבועות מתחילה ניוון, כמו גם התגובה של ניוון שרירים משותקים. זה מצביע על כך שלתאים של הקרניים הקדמיות יש השפעה טרופית על סיבי השריר, שהיא הבסיס לתפקוד תקין של השרירים.
חשוב לקבוע היכן בדיוק מתמקם התהליך הפתולוגי - בקרניים הקדמיות, בשורשים, במקלעות או בעצבים היקפיים. כאשר הקרן הקדמית מושפעת, השרירים המועצבים מקטע זה סובלים. לעתים קרובות בשרירים מתנוונים, נצפים התכווצויות מהירות של סיבי שריר בודדים וצרורותיהם - עוויתות פיברילריות ופסיקולריות, שהן תוצאה של גירוי על ידי תהליך פתולוגי של נוירונים שעדיין לא מתו. מכיוון שהעצבוב של השרירים הוא רב-סגמנטלי, שיתוק מוחלט מצריך תבוסה של מספר מקטעים שכנים. מעורבות של כל שרירי הגפה נצפתה לעתים רחוקות, שכן התאים של הקרן הקדמית, המספקים שרירים שונים, מקובצים בעמודות הממוקמות במרחק מה זה מזה. הקרניים הקדמיות יכולות להיות מעורבות בתהליך הפתולוגי בפוליומיאליטיס חריפה, טרשת צדדית אמיוטרופית, ניוון שרירי עמוד השדרה מתקדם, סירינגומיליה, המטומיליה, מיאליטיס והפרעות במחזור הדם של חוט השדרה. עם פגיעה בשורשים הקדמיים, כמעט אותה תמונה נצפית כמו עם התבוסה של הקרניים הקדמיות, כי התרחשות של שיתוק כאן הוא גם מגזרי. שיתוק של הדמות הרדיקולרית מתפתח רק עם התבוסה של כמה שורשים סמוכים.
לכל שורש מוטורי בו-זמנית יש שריר "אינדיקטור" משלו, המאפשר לאבחן את הנגע שלו על ידי פאסקולציות בשריר זה באלקטרומיוגרמה, במיוחד אם אזור צוואר הרחם או המותני מעורב בתהליך. מכיוון שהתבוסה של השורשים הקדמיים נגרמת לרוב על ידי תהליכים פתולוגיים בקרומים או בחוליות, המערבות בו זמנית את השורשים האחוריים, הפרעות תנועה משולבות לעתים קרובות עם הפרעות תחושתיות וכאב. הפגיעה במקלעת העצבים מאופיינת בשיתוק היקפי של איבר אחד בשילוב עם כאב והרדמה וכן הפרעות אוטונומיות באיבר זה, שכן גזעי המקלעת מכילים סיבי עצב מוטוריים, תחושתיים ואוטונומיים. לעתים קרובות יש נגעים חלקיים של המקלעות. כאשר עצב היקפי מעורב ניזוק, מתרחש שיתוק היקפי של השרירים המועצבים על ידי עצב זה, בשילוב עם הפרעות תחושתיות הנגרמות משבר בסיבים האפרנטיים. נזק לעצב בודד יכול להיות מוסבר בדרך כלל על ידי סיבות מכניות (דחיסה כרונית, טראומה). תלוי אם העצב הוא תחושתי לחלוטין, מוטורי או מעורב, מתרחשות הפרעות חושיות, מוטוריות או אוטונומיות, בהתאמה. האקסון הפגוע אינו מתחדש ב-CNS, אך יכול להתחדש בעצבים ההיקפיים, דבר המובטח על ידי שימור מעטפת העצבים, שיכול להנחות את האקסון הגדל. גם אם העצב מנותק לחלוטין, קירוב קצוותיו עם תפר יכול להוביל להתחדשות מלאה. התבוסה של עצבים היקפיים רבים מובילה להפרעות תחושתיות, מוטוריות ואוטונומיות נרחבות, לרוב דו-צדדיות, בעיקר במקטעים המרוחקים של הגפיים. חולים מתלוננים על כאבים וכאבים. מתגלות הפרעות רגישות כמו "גרביים" או "כפפות", שיתוק שרירים רפוי עם ניוון ונגעים בעור טרופי. יש לציין פולינויריטיס או פולינורופתיה, הנובעת מסיבות רבות: שיכרון (עופרת, ארסן וכו'), מחסור במזון (אלכוהוליזם, קצ'קסיה, סרטן של איברים פנימיים וכו'), זיהומיות (דיפתריה, טיפוס, וכו'), מטבולי (סוכרת mellitus, porphyria, pellagra, uremia וכו'). לפעמים לא ניתן לקבוע את הסיבה ומצב זה נחשב כפולינוירופתיה אידיופטית.
מתוך הספר Normal Human Anatomy: Lecture Notes הסופר M. V. Yakovlev מתוך הספר פסיכולוגיה של סכיזופרניה מְחַבֵּר אנטון קמפינסקי מְחַבֵּר יבגני איבנוביץ' גוסב מתוך הספר נוירולוגיה ונוירוכירורגיה מְחַבֵּר יבגני איבנוביץ' גוסב מְחַבֵּר מתוך הספר קינסיתרפיה של מפרקים ועמוד שדרה מְחַבֵּר ליאוניד ויטאליביץ' רודניצקי מְחַבֵּר מתוך הספר מה אומרים המבחנים. סודות האינדיקטורים הרפואיים - למטופלים מְחַבֵּר יבגני אלכסנדרוביץ' גיחך מתוך הספר איך להפסיק להזדקן ולהיות צעיר יותר. תוצאה תוך 17 ימים מאת מייק מורנו מתוך הספר Asana, Pranayama, Mudra, Bandha הסופר סטיאננדה מתוך הספר Su Jok לכולם מאת Park Jae-woo מתוך הספר תכונות של טיפול לאומי: בסיפורי חולים ותשובות עורכי דין מְחַבֵּר אלכסנדר ולדימירוביץ' סאברסקי מתוך הספר עצות בלבו. לא להתקף לב ושבץ מוחי מאת רושל בלבו מתוך הספר הכל יהיה בסדר! מאת לואיז היי מתוך הספר טיפול במחלות עיניים + קורס תרגילים טיפוליים מְחַבֵּר סרגיי פבלוביץ' קשין מתוך הספר נימים חיים: הגורם החשוב ביותר לבריאות! שיטות של זלמנוב, נישי, גוגולן הסופר איוון לאפין8.3. הבדלים תפקודיים של נוירונים מוטוריים
גודל נוירון מוטוריקובע תכונה פיזיולוגית חשובה מאוד שלו - סף העירור. ככל שהנוירון המוטורי קטן יותר, כך קל יותר לירות. או, במילים אחרות, כדי לעורר נוירון מוטורי קטן, יש צורך להפעיל עליו השפעה מעוררת קטנה יותר מאשר על נוירון מוטורי גדול. ההבדל בריגוש (ספים) נובע מכך שפעולת סינפסות מעוררות על נוירון מוטורי קטן יעילה יותר מאשר על נוירון מוטורי גדול. נוירונים מוטוריים קטנים הם נוירונים מוטוריים עם סף נמוך, בעוד נוירונים מוטוריים גדולים הם נוירונים מוטוריים בעלי סף גבוה.
תדר דופקנוירונים מוטוריים, כמו נוירונים אחרים, נקבעים על ידי עוצמת ההשפעות הסינפטיות המעוררות של נוירונים אחרים. ככל שהעוצמה גבוהה יותר, כך תדר הדופק גבוה יותר. עם זאת, העלייה בתדירות של דחפי נוירונים מוטוריים אינה בלתי מוגבלת. הוא מוגבל על ידי מנגנון מיוחד בחוט השדרה. מהאקסון של הנוירון המוטורי, עוד לפני היציאה מחוט השדרה, יוצא ענף צדדי חוזר, אשר מסתעף בחומר האפור של חוט השדרה, יוצר מגע סינפטי עם נוירונים מיוחדים - מעכב. תאיםrenshaw. האקסונים של תאי Renshaw מסתיימים בסינפסות מעכבות על נוירונים מוטוריים. דחפים המתעוררים בנוירונים מוטוריים מתפשטים לאורך האקסון הראשי אל השריר, ולאורך האקסון החוזר מסתעפים לתאי רנשו, מרגש אותם. עירור של תאי Renshaw מוביל לעיכוב של נוירונים מוטוריים. ככל שנוירונים מוטוריים מתחילים לשלוח דחפים לעתים קרובות יותר, כך הגירוי של תאי רנשו חזק יותר וההשפעה המעכבת של תאי רנשו על נוירונים מוטוריים גדלה. כתוצאה מהפעולה של תאי Renshaw, מתרחשת ירידה בתדירות הדחפים של נוירונים מוטוריים.
ההשפעה המעכבת של תאי Renshaw על נוירונים מוטוריים קטנים חזקה יותר מאשר על גדולים. זה מסביר מדוע נוירונים מוטוריים קטנים יורים בקצב איטי יותר מאשר נוירונים מוטוריים גדולים. תדירות הדחפים של נוירונים מוטוריים קטנים בדרך כלל אינה עולה על 20-25 דחפים לשנייה אחת, ותדירות הדחפים של נוירונים מוטוריים גדולים יכולה להגיע ל-40-50 דחפים לשנייה. בהקשר זה, נוירונים מוטוריים קטנים נקראים גם "איטיים", ונוירונים מוטוריים גדולים - "מהירים".
8.4. מנגנון של העברה עצבית-שרירית
דחפים המתפשטים לאורך הענפים הסופיים של האקסון של נוירון מוטורי מגיעים כמעט בו-זמנית לכל סיבי השריר של יחידה מוטורית נתונה. התפשטות הדחף לאורך הענף הסופי של האקסון מובילה לדה-פולריזציה של הממברנה הפרה-סינפטית שלו. בהקשר זה, החדירות של הממברנה הפרה-סינפטית משתנה והמתווך אצטילכולין הממוקם בסניף הטרמינל משתחרר לתוך השסע הסינפטי. אנזים המצוי במרווח הסינפטי אצטילכולין אסטראזהורס תוך כמה אלפיות שניות אצטילכולין. לכן, ההשפעה של אצטילכולין על קרום סיבי השריר היא קצרת מועד. אם הנוירון המוטורי שולח דחפים במשך זמן רב ובתדירות גבוהה, אז הרזרבות של אצטילכולין בענפים הסופיים מתרוקנים וההעברה דרך הסינפסה העצבית-שרירית נעצרת. בנוסף, כאשר דחפים לאורך האקסון עוקבים בתדירות גבוהה, לאצטילכולין אסטראז אין זמן להרוס את האצטילכולין המשתחרר לתוך השסע הסינפטי. ריכוז האצטילכולין במסוע הסינפטי עולה, מה שמוביל גם להפסקת השידור העצבי-שרירי. שני הגורמים הללו יכולים להתרחש במהלך עבודה שרירית אינטנסיבית וממושכת ולהוביל לירידה בביצועי השרירים (עייפות).
פעולתו של אצטילכולין גורמת לשינוי בחדירות היונים של הממברנה הפוסט-סינפטית של סיב השריר. זרם יוני מתחיל לזרום דרכו, מה שמוביל לירידה בפוטנציאל של קרום סיבי השריר. ירידה זו מובילה להתפתחות פוטנציאל פעולה המתפשט לאורך הממברנה של סיב השריר. במקביל להתפשטות פוטנציאל הפעולה לאורך סיב השריר, רץ גל של כיווץ. מכיוון שהדחף מהנוירון המוטורי מגיע לכל הענפים הסופיים של האקסון כמעט בו זמנית, התכווצות כל סיבי השריר של יחידה מוטורית אחת מתרחשת גם היא בו זמנית. כל סיבי השריר של יחידה מוטורית פועלים כמכלול.
8.5. חתך בודד
בתגובה לדחף מנוירון מוטורי, כל סיבי השריר של היחידה המוטורית מגיבים התכווצות בודדת. הוא מורכב משני שלבים - שלב ההרמה מתח(או קיצור שלבים) ושלבים הַרפָּיָה(או שלבי התארכות). המתח שפותח על ידי כל סיב שריר במהלך התכווצות בודדת הוא ערך קבוע עבור כל סיב שריר. לכן, המתח שפותחה על ידי יחידה מוטורית במהלך כיווץ בודד הוא גם קבוע והוא נקבע על פי מספר סיבי השריר המרכיבים את היחידה המוטורית הזו. ככל שנכללים יותר סיבי שריר בהרכב היחידה המוטורית, כך היא מתפתחת יותר מתח. יחידות מוטוריות שונות זו מזו במהלך התכווצות בודדת. משך התכווצות בודדת של המנוע האיטי ביותר יכול להגיע ל-0.2 שניות; משך התכווצות בודדת של יחידות מוטוריות מהירות קצר בהרבה - עד 0.05 שניות. בשני סוגי היחידות המוטוריות, שלב המתח נמשך פחות משלב ההרפיה. אז, עם משך כולל של התכווצות בודדת של יחידה מוטורית איטית של 0.1 שניות. שלב העלייה במתח נמשך כ-0.04 שניות, ושלב ההרפיה נמשך כ-0.06 שניות. עם משך התכווצות בודדת של יחידה מוטורית מהירה של 0.05 שניות. משך שלב עליית המתח הוא כ-0.02 שניות, ושלב ההרפיה הוא 0.03 שניות.
מהירות התכווצות השריר בכללותה תלויה ביחס של יחידות מוטוריות איטיות ומהירות בו. שרירים הנשלטים על ידי יחידות מוטוריות איטיות הם שרירים איטיים, ושרירים הנשלטים על ידי יחידות מוטוריות מהירות הם שרירים מהירים.
היחס בין מספר היחידות המוטוריות המהירות והאיטיות בשריר תלוי בתפקודו בגוף. לפיכך, הראש הפנימי של שריר הגסטרוקנמיוס מעורב בתנועות תנועה וקפיצות ונמנה עם השרירים המהירים, שריר הסולאוס ממלא תפקיד חשוב בשמירה על יציבה אנכית בבני אדם ונמנה עם השרירים האיטיים.
8.6. התכווצות טטנית
מוטונאורונים בדרך כלל שולחים לשרירים לא דחף בודד, אלא סדרה של דחפים. התגובה של סיבי השריר לסדרה של דחפים תלויה בתדירות הדחפים של הנוירון המוטורי.
הבה נבחן את תכונות התגובה לסדרה של דחפים של סיבי שריר של יחידה מוטורית איטית עם משך התכווצות בודדת של 0.1 שניות. עד שתדירות הדחפים של הנוירון המוטורי של יחידה מוטורית זו לא תעלה על 10 דחפים לשנייה אחת, כלומר, הדחפים עוקבים זה אחר זה במרווח של 0.1 שניות. ועוד, היחידה המוטורית האיטית פועלת במצב של התכווצויות בודדות. המשמעות היא שכל כיווץ חדש של סיבי שריר מתחיל לאחר סיום שלב ההרפיה במחזור ההתכווצות הקודם.
אם תדירות הדחפים של הנוירון המוטורי האיטי הופכת ליותר מ-10 דחפים לשנייה אחת, כלומר דחפים עוקבים זה אחר זה במרווח של פחות מ-0.1 שנייה, היחידה המוטורית מתחילה לעבוד במצב. טטניתקיצורי מילים. המשמעות היא שכל כיווץ חדש של סיבי השריר של היחידה המוטורית מתחיל עוד לפני סיום הכיווץ הקודם. התכווצויות עוקבות מונחות זו על גבי זו, כך שהמתח המתפתח על ידי סיבי השריר של יחידה מוטורית נתונה גדל והופך גדול יותר מאשר בהתכווצויות בודדות. בגבולות מסוימים, ככל שהנוירון המוטורי שולח דחפים לעתים קרובות יותר, כך היחידה המוטורית מתפתחת יותר מתח, שכן כל עלייה הבאה במתח מתחילה על רקע מתח עולה שנותר מההתכווצות הקודמת.
כל יחידה מוטורית מפתחת מתח טטני מרבי באותם מקרים שבהם הנוירון המוטורי שלה שולח דחפים בתדירות שבה כל התכווצות חדשה מתחילה בשלב, או בשיא, של עליית המתח של ההתכווצות הקודמת. קל לחישוב: שיא העלייה במתח במהלך התכווצות בודדת מגיעים ביחידה מוטורית איטית תוך כ-0.04 שניות. לאחר תחילת ההתכווצות. לכן, הסיכום המקסימלי יושג כאשר הכיווץ הבא יתרחש בעוד 0.04 שניות. לאחר תחילתו של הקודם, כלומר, במרווחים בין דחפים של נוירון מוטורי "איטי" של 0.04 שניות, המתאים לתדירות דחפים של 25 דחפים לשנייה אחת.
לכן, אם הנוירון המוטורי של יחידה מוטורית איטית שולח דחפים בתדירות של פחות מ-10 פולסים לשנייה, אז היחידה המוטורית פועלת במצב התכווצות יחיד. כאשר תדירות דחף המוטונאורון עולה על 10 אימפולס/שנייה, היחידה המוטורית מתחילה לעבוד במצב התכווצות טטנית, ובתוך העלייה מ-10 ל-25 אימפולס/שנייה, ככל שתדירות דחף המוטונורון גבוהה יותר, כך היחידה המוטורית מפתחת מתח רב יותר. בטווח התדרים הזה של דחפי נוירון מוטורי, סיבי השריר הנשלטים על ידו פועלים במצב טטנוס שיניים(עלייה וירידת מתחים לסירוגין).
המתח הטטני המרבי של היחידה המוטורית האיטית מושג בתדר דחף מוטוניאורון של 25 אימפ'/שנייה. בתדירות כזו של דחפים של נוירון מוטורי, סיבי השריר של היחידה המוטורית פועלים במצב טטנוס חלק(אין תנודות חדות במתח סיבי השריר). עלייה בתדירות של דחפי נוירונים מוטוריים העולה על 25 imp/sec כבר לא גורמת לעלייה נוספת במתח של סיבי שריר איטיים. לכן, עבור נוירון מוטורי "איטי", אין "משמעות" לעבוד בתדירות של יותר מ-25 פולסים/שנייה, שכן עלייה נוספת בתדירות עדיין לא תגביר את המתח המתפתח על ידי סיבי השריר האיטיים שלו, אלא להיות מעייף עבור הנוירון המוטורי עצמו.
קל לחשב שעבור יחידה מוטורית מהירה עם משך כולל של כיווץ בודד של סיבי שריר של 0.05 שניות. האופן של התכווצויות בודדות יישמר עד שתדירות דחפי המוטונאורון תגיע ל-20 אימפ'/שנייה, כלומר במרווחים בין דחפים של יותר מ-0.05 שניות. עם תדירות דחף מוטונאורון של יותר מ-20 אימפ'/שנייה, סיבי השריר פועלים במצב טטנוס דנטטי, וככל שתדירות דחף המוטונאורון גבוהה יותר, כך המתח המתפתח על ידי סיבי השריר של היחידה המוטורית גדול יותר. המתח המקסימלי של יחידה מוטורית מהירה מתרחש בתדר דחף מוטוניאורון של 50 פולסים/שנייה ומעלה, שכן שיא עליית המתח ביחידה מוטורית כזו מגיע לאחר כ-0.02 שניות. לאחר תחילת התכווצות בודדת.
8.7. השוואה בין התכווצויות בודדות וטטניות
בְּ כיווץ בודדבשלב של עליית המתח, נצרך פוטנציאל אנרגיה מסוים של השריר, ובשלב ההרפיה הוא משוחזר. לכן, אם כל התכווצות עוקבת של סיבי שריר מתחילה לאחר סיומו של הקודם, אז במהלך העבודה במצב זה, לסיבי השריר יש זמן לשחזר את הפוטנציאל המבוזבז בשלב ההתכווצות. בהקשר זה, אופן ההתכווצויות הבודדות עבור סיבי שריר הוא כמעט בלתי נלאה. במצב זה, יחידות מוטוריות יכולות לעבוד במשך זמן רב.
בְּ מצב טטניצירים, כל כיווץ עוקב מתחיל עוד לפני תום שלב ההרפיה (או אפילו לפני תחילת שלב ההרפיה) של ההתכווצות הקודמת. לכן, עבודה במצב טטניק היא עבודה ב"תורן", ולכן, לא יכולה להימשך זמן רב. בניגוד למצב של התכווצויות בודדות, התכווצות טטנית מעייפת את סיבי השריר.
היחס בין המתח הטטני המקסימלי, שהיחידה המוטורית מפתחת במצב של טטנוס מקסימלי (חלק), לבין המתח בזמן הכיווץ הבודד שלו נקרא אינדקס טטני. מדד זה מראה איזו עלייה בעוצמת המתח של סיבי השריר של היחידה המוטורית ניתן להשיג על ידי הגדלת תדירות דחפי הנוירונים המוטוריים. האינדקס הטטני עבור יחידות מוטוריות שונות הוא בין 0.5 ל-10 או יותר. המשמעות היא שעל ידי הגדלת תדירות דחפי הנוירון המוטורי, התרומה של יחידה מוטורית אחת למתח הכולל של השריר כולו יכולה לעלות פי כמה.
8.8. ויסות מתח בשרירים
בקרת תנועה קשורה לוויסות המתח של השרירים המבצעים את התנועה.
מתח השרירים נקבע על ידי שלושת הגורמים הבאים:
1) מספר היחידות המוטוריות הפעילות;
2) אופן הפעולה של יחידות מוטוריות, אשר, כידוע, תלוי בתדירות הדחפים של מוטונאורונים;
3) חיבור בזמן פעילות של יחידות מוטוריות שונות.
8.8.1. מספר יחידות מוטוריות פעילות
יחידה מוטורית אקטיביתהיא יחידה כזו שבה 1) הנוירון המוטורי שולח דחפים לסיבי השריר שלו ו-2) סיבי השריר מתכווצים בתגובה לדחפים אלו. ככל שמספר היחידות המוטוריות הפעילות גדול יותר, מתח השרירים גדול יותר.
מספר היחידות המוטוריות הפעילות תלוי בעוצמת ההשפעות המעוררות שאליהן נחשפים הנוירונים המוטוריים של שריר נתון מנוירונים בעלי רמות מוטוריות גבוהות יותר, קולטנים ונוירונים ברמת עמוד השדרה שלהם. להתפתחות של מתח שריר קטן, נדרשת עוצמה קטנה יחסית של השפעות מעוררות על הנוירונים המוטוריים שלו. מכיוון שנוירונים מוטוריים קטנים הם בעלי סף נמוך יחסית, הפעלתם דורשת רמה נמוכה יחסית של השפעות מעוררות. לכן, ממערך היחידות המוטוריות המרכיבות את השריר, המתחים החלשים שלו מסופקים בעיקר על ידי פעילות של יחידות מוטוריות בעלות סף נמוך יחסית. ככל שהשריר צריך לפתח יותר מתח, כך צריכה להיות עוצמת ההשפעות המעוררות על הנוירונים המוטוריים שלו. יחד עם זאת, בנוסף ליחידות מוטוריות קטנות בסף נמוך, הופכות יותר ויותר יחידות מוטוריות בעלות סף גבוה (גדולות יותר) לפעילות. עם עלייה במספר היחידות המוטוריות הפעילות, המתח שפותח השריר עולה. מתחי שרירים משמעותיים מסופקים על ידי פעילותן של יחידות מוטוריות שונות, החל מסף נמוך (קטן) ועד גבוה (גדול). כתוצאה מכך, היחידות המוטוריות הקטנות ביותר פעילות בכל מתח שריר (קטן וגדול כאחד), בעוד יחידות מוטוריות גדולות פעילות רק במתח שרירים גבוה.
8.8.2. אופן הפעילות של יחידות מוטוריות
בגבולות מסוימים, ככל שתדירות דחפי הנוירונים המוטוריים גדולה יותר, כך המתח שפותחה על ידי היחידה המוטורית גדול יותר, וכתוצאה מכך, תרומתה למתח הכולל של השריר גדולה יותר. לפיכך, לצד מספר היחידות המוטוריות הפעילות (נוירונים מוטוריים), גורם חשוב בוויסות מתח השרירים הוא תדירות ירי המוטוניורונים, הקובע את תרומתה של היחידה המוטורית הפעילה למתח הכולל.
תדירות הדחף של נוירונים מוטוריים, כידוע, תלויה בעוצמת ההשפעות המעוררות אליהן נחשפים נוירונים מוטוריים. לכן, כאשר עוצמת ההשפעות המעוררות על נוירונים מוטוריים נמוכה, אז נוירונים מוטוריים בעלי סף נמוך וקטנים פועלים, ותדירות הדחפים שלהם קטנה יחסית. בהתאם לכך, יחידות מוטוריות קטנות פועלות במקרה זה במצב של התכווצויות בודדות. פעילות כזו של יחידות מוטוריות מספקת רק מתח שרירי קל, אשר, עם זאת, מספיק, למשל, כדי לשמור על תנוחת גוף אנכית. בהקשר זה, ניתן להבין מדוע, ידיעת פעילות השרירים יכולה להימשך שעות רבות ללא עייפות.
מתח שרירים גדול יותר מתרחש עקב השפעות מעוררות מוגברות על הנוירונים המוטוריים שלו. הגברה זו מובילה לא רק להכללה של נוירונים מוטוריים חדשים בעלי סף גבוה יותר, אלא גם לעלייה בתדירות הירי של נוירונים מוטוריים בעלי סף נמוך יחסית. יחד עם זאת, עבור הסף הגבוה ביותר של המוטונאורונים הפועלים, עוצמת ההשפעות המעוררות אינה מספיקה כדי לגרום לפריקה בתדר גבוה שלהם. לכן, מתוך מערך היחידות המוטוריות האקטיביות, הסף התחתון עובדות בתדירות גבוהה יחסית לעצמן (באופן של כיווץ טטני), והיחידות המוטוריות האקטיביות בעלות הסף הגבוה ביותר עובדות במצב של התכווצויות בודדות.
במתחי שרירים גבוהים מאוד, הרוב המכריע (אם לא כולן) של היחידות המוטוריות הפעילות פועלות במצב טטני, ולכן ניתן לשמור על מתחי שרירים גדולים לזמן קצר מאוד.
8.8.3. קשר בזמן פעילות של יחידות מוטוריות שונות
בנוסף לשני הגורמים שכבר נחשבו, מתח שרירים תלוי במידה מסוימת באופן שבו הדחפים הנשלחים על ידי נוירונים מוטוריים שונים של השריר מחוברים בזמן. כדי להבהיר זאת, שקול דוגמה פשוטה לפעילות של שלוש יחידות מוטוריות של שריר אחד, הפועלות במצב התכווצות בודדת. במקרה אחד, כל שלוש היחידות המוטוריות מתכווצות בו-זמנית, שכן הנוירונים המוטוריים של שלוש היחידות המוטוריות הללו שולחים דחפים בו-זמנית (סינכרונית). במקרה אחר, היחידות המוטוריות אינן פועלות בו-זמנית (אסינכרונית), כך ששלבי ההתכווצויות של סיבי השריר שלהן אינם חופפים בזמן.
די ברור שבמקרה הראשון המתח הכולל של השרירים גדול יותר מאשר במקרה השני, אבל תנודות המתח גדולות מאוד - ממקסימום למינימום. במקרה השני, מתח השרירים הכולל קטן יותר מאשר במקרה הראשון, אך תנודות המתח קטנות בהרבה. מדוגמה זו, ברור שאם היחידות המוטוריות פועלות במצב כיווץ בודד, אך באופן אסינכרוני, אז המתח הכולל של השריר כולו משתנה מעט. יותר באופן אסינכרונייחידות מוטוריות עובדות, ככל שפחות תנודות במתח השרירים, התנועה מתבצעת בצורה חלקה יותר או פחות תנודות ביציבה (פחות משרעת של רעד פיזיולוגי). בתנאים רגילים, רוב היחידות המוטוריות של שריר אחד פועלות באופן אסינכרוני, ללא תלות זו בזו, מה שמבטיח את חלקות הכיווץ שלו. עם עייפות הקשורה לעבודת שרירים גדולה וממושכת, הפעילות התקינה של יחידות מוטוריות מופרעת והן מתחילות לעבוד. בּוֹ זְמַנִית. כתוצאה מכך, התנועות מאבדות את החלקות שלהן, הדיוק שלהן מופרע, ו רעד עייפות.
אם היחידות המוטוריות פועלות במצב של טטנוס חלק או טטנוס משונן קרוב אליו, אזי לקישוריות הפעילות של יחידות מוטוריות לאורך זמן אין עוד חשיבות רצינית, שכן רמת המתח של כל אחת מהיחידות המוטוריות נשמרת. כמעט קבוע. כתוצאה מכך, רגעי ההתחלה של כל התכווצות עוקבת של היחידה המוטורית הם גם חסרי חשיבות, מכיוון שלצירוף מקרים או אי-התאמה שלהם אין כמעט השפעה על המתח הכולל והתנודות במתח השרירים.
8.9. אנרגיה של התכווצות שרירים
עבודת השריר היא תוצאה של הפיכת האנרגיה הכימית של חומרי אנרגיה הכלולים בשריר לאנרגיה מכנית. במקרה זה, חומר האנרגיה העיקרי הוא חומצה טריפוספורית אדנוזין(אחרת אדנוזין טריפוספט), אשר מסומן בדרך כלל בשלוש אותיות - ATP. היא מסוגלת לפצל בקלות מולקולה אחת של חומצה זרחתית, והופכת לחומצה די-פוספורית אדנוזין (ADP); זה משחרר הרבה אנרגיה (כ-8 קק"ל). פירוק ה-ATP מתרחש בהשפעת אנזים, שתפקידו, כאשר שריר מתרגש, מבוצע על ידי חלבון השריר עצמו - מיוזין. עקב פיצול ה-ATP, האנרגיה הכימית המשתחררת הופכת לאנרגיה מכנית, המתבטאת בתנועה הדדית של חוטי אקטין ומיוזין. אופייני שאנרגיה כימית הופכת בשריר ישירות לאנרגיה מכנית ללא שלב ביניים - הפיכה לאנרגיה תרמית. שריר זה כמנוע שונה ממנועים ידועים אחרים שנוצרו על ידי האדם. אנרגיה כימית בו מנוצלת בצורה מלאה מאוד, עם הפסדים זניחים.
כמות ה-ATP בשריר מוגבלת - 0.75% ממשקל השריר. עם זאת, גם עם עבודה מתמשכת, עתודות ATP אינן מתרוקנות, מכיוון שהיא נוצרת מחדש ללא הרף ברקמת השריר. מקור היווצרותו הוא תוצר ריקבון משלו, כלומר ADP. להמרה הפוכה של ADP ל-ATP, יש להוסיף שוב חומצה זרחתית ל-ADP. זה מה שקורה במציאות. עם זאת, אם פירוק ה-ATP מלווה בשחרור אנרגיה, הרי שהסינתזה שלו דורשת ספיגת אנרגיה. אנרגיה זו יכולה להגיע משלושה מקורות.
1 – פירוק חומצה זרחתית קריאטין, או, אחרת, קריאנטין פוספט (CrF). זוהי תרכובת של חומר המכיל חנקן - קריאטין עם חומצה זרחתית. במהלך פירוק ה-CRF, משתחררת חומצה זרחתית, אשר נכנסת לשילוב עם ADP, יוצרת ATP:
2 – פירוק אנאירובי של גליקוגן(גליקוגנוליזה) או גלוקוז (גליקוליזה) לחומצה לקטית. למעשה, לא הפחמימה עצמה עוברת פירוק, אלא השילוב שלה עם חומצה זרחתית - גלוקוז פוספט. תרכובת זו מתפרקת ברצף למספר חומרי ביניים, בעוד חומצה זרחתית מפורקת ומחוברת ל-ADP לצורך סינתזה של ATP. התוצר הסופי של פירוק הפחמימות הוא חומצת חלב. חלק מחומצת החלב שנוצרה יכול להיות נתון עוד יותר לחמצון אירובי לפחמן דו חמצני ומים. האנרגיה המתקבלת עוברת לסינתזה הפוכה (סינתזה מחדש) של פחמימות מחלקים אחרים של חומצת חלב. בדרך כלל, בשל האנרגיה של חמצון אירובי של מולקולת חומצת חלב אחת, 4-6 מולקולות חומצת חלב אחרות מסונתזות מחדש לפחמימות. הדבר מעיד על היעילות הרבה של השימוש באנרגיית הפחמימות. מאמינים כי סינתזה מחדש של פחמימות לגליקוגן עקב האנרגיה של חמצון אירובי של חומצת חלב מתרחשת בעיקר בכבד, שם חומצת החלב מועברת בדם משרירים עובדים.
3 – חמצון אירובי של פחמימות ושומנים. תהליך הפירוק האנאירובי של פחמימות אולי לא יושלם לחומצה לקטית, אך מוסיפים חמצן באחד משלבי הביניים. האנרגיה המתקבלת משמשת להוספת חומצה זרחתית ל-ADP, המשתחררת במהלך פירוק הפחמימות. האנרגיה של חמצון שומן אירובי משמשת גם לסינתזה מחדש של ATP. שומן מתפרק לגליצרול וחומצות שומן, והאחרונים, על ידי טרנספורמציות מתאימות בתוספת חומצה זרחתית, נעשים מסוגלים לחמצון אירובי, שבו מתרחשת תוספת של חומצה זרחתית ל-ADP וסינתזה מחדש של ATP.
עם מתחי שרירים בודדים לטווח קצר (קפיצה, זריקה, הרמת משקולת, אגרוף אגרוף, טכניקות היאבקות מהירה וכו'), סינתזה מחדש של ATP מתרחשת עקב האנרגיה של CRF. במהלך עבודה ארוכה יותר, הדורשת 10-20 שניות. (ריצה 100-200 מ'), סינתזה מחדש של ATP מתרחשת בהשתתפות פירוק אנאירובי של פחמימות, כלומר, תהליכי גליקוליזה. עם עבודה ארוכה עוד יותר, ניתן לקבוע מחדש סינתזה של ATP על ידי חמצון אירובי של פחמימות.
אם נשימה אינה נכללת או אינה מספקת, כלומר, אם העבודה נעשית רק או בעיקר עקב תהליכים אנאירוביים, אזי מצטברים תוצרי ריקבון אנאירוביים. אלו הם בעיקר ADP, קריאטין וחומצת חלב. חיסול של חומרים אלה לאחר העבודה מתבצע בהשתתפות חמצן. הכמות המוגברת של החמצן הנספגת לאחר העבודה נקראת חוב חמצן. החלק הזה של חוב החמצן, שמגיע לחמצון חומצת חלב, נקרא חוב חמצן לקטט. חלק נוסף מחוב החמצן מושקע על התגובות הנחוצות לשחזור CRF ו-ATP. זה נקרא חוב חמצן אלקטי. לפיכך, החמצן הנצרך לאחר העבודה תורם לסינתזה מחדש של חומרי האנרגיה העיקריים: ATP, CRF וגליקוגן.
מתחם הדרכה ומתודולוגיה
... חינוכית-שִׁיטָתִימורכבעַלמשמעתפִיסִיוֹלוֹגִיָה עַל חינוכית-שִׁיטָתִי ...
תסביך חינוכי-מתודי לפי דיסציפלינה (222)
מתחם הדרכה ומתודולוגיה... חינוכית-שִׁיטָתִימורכבעַלמשמעתפִיסִיוֹלוֹגִיָהצמחים (שם) מומחיות: 020201.65 "ביולוגיה" (קוד עַל OKSO) מוסכם: מומלץ על ידי המחלקה: חינוכית-שִׁיטָתִי ...
מכלול חינוכי ומתודולוגי בדיסציפלינה של הכשרה מקצועית כללית "תיאוריה ושיטות הוראת ביולוגיה" התמחות "050102 65 - ביולוגיה"
מתחם הדרכה ומתודולוגיהחינוכית-שִׁיטָתִימורכבעַלמשמעתהכשרה מקצועית כללית "... 1978. Brunovt E.P. וכו' שיעורים עַלאֲנָטוֹמִיָה, פִיסִיוֹלוֹגִיָהוהיגיינה של האדם. - מ.: נאורות ..., 1970. 6. מתודולוגיה ניסויית עַלפִיסִיוֹלוֹגִיָהצמחים, מדריך למורה; ...
שלושה סוגים של נוירונים מוטוריים אלפא נוירונים מוטוריים גדולים. יש את היכולת להוביל דחפים במהירות של m/sek ולהבטיח יישום של תנועות מהירות (פאזיות). אלפא נוירונים מוטוריים גדולים. יש את היכולת להוביל דחפים במהירות של m/sek ולהבטיח יישום של תנועות מהירות (פאזיות). אלפא נוירונים מוטוריים קטנים. מוליכים דחפים מהמערכת החוץ-פירמידלית ומספקים התכווצות שריר טוניק. אלפא נוירונים מוטוריים קטנים. מוליכים דחפים מהמערכת החוץ-פירמידלית ומספקים התכווצות שריר טוניק. נוירונים מוטוריים של גמא. לשלוט בריגוש של קולטנים ונוירונים של מערכת העצבים, על פי רוב מיוצגים במערכת של היווצרות רשתית של נוירונים מוטוריים גמא. לשלוט בעוררות של קולטנים ונוירונים של מערכת העצבים, המיוצגים בעיקר במערכת היווצרות הרשתית
נתיב פירמידלי 1 נוירונים פירמידליים של קליפת המוח; 1 נוירונים פירמידליים של קליפת המוח; 2 קפסולות פנימיות; 2 קפסולות פנימיות; 3 המוח האמצעי; 3 המוח האמצעי; 4 גשר; 4 גשר; 5 medulla oblongata; 5 medulla oblongata; 6 פירמידות צולבות; 6 פירמידות צולבות; 7 נתיב קורטיקלי-עמוד שדרה לרוחב (פירמידלי); 8, 10 מקטעים צוואריים של חוט השדרה; 7 נתיב קורטיקלי-עמוד שדרה לרוחב (פירמידלי); 8, 10 מקטעים צוואריים של חוט השדרה; 9 נתיב קורטיקלי-עמוד שדרה קדמי (פירמידלי); 11 ספייק לבן; 9 נתיב קורטיקלי-עמוד שדרה קדמי (פירמידלי); 11 ספייק לבן; 12 מקטע בית החזה של חוט השדרה; 12 מקטע בית החזה של חוט השדרה; 13 מקטע מותני של חוט השדרה; 13 מקטע מותני של חוט השדרה; 14 נוירונים מוטוריים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה. 14 נוירונים מוטוריים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה.
מסלול פירמידלי קדמי מרכזי, אונות זוג ופרה-מרכזיות, קטעים אחוריים של הגירוס הקדמי העליון והאמצעי (נוירון 1 של הנתיב הפירמידלי - תאי בץ של השכבה החמישית של קליפת המוח). גירוס מרכזי קדמי, אונות זוג ופרה-מרכזיות, חלקים אחוריים של הג'ירוס הקדמי העליון והאמצעי (נוירון 1 של דרכי הפירמידה - תאי בץ של השכבה החמישית של קליפת המוח). | Corona radiata Corona radiata | הברך ושני שלישים הקדמיים של הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית 1) מערכת הקורטיקל-גרעינית דרך הברך של הקפסולה הפנימית עוברת לגזע המוח ונותנת ביטחונות לגרעיני הגשר (מספקת עצבנות גולגולתית) 2) מערכת הקורטיקל-עמוד השדרה, העוקבת דרך שני שלישים הקדמיים של הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית, עוברת דרך גזע המוח. הברך ושני שלישים הקדמיים של הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית 1) מערכת הקורטיקל-גרעינית דרך הברך של הקפסולה הפנימית עוברת לגזע המוח ונותנת ביטחונות לגרעיני הגשר (מספקת עצבנות גולגולתית) 2) מערכת הקורטיקל-עמוד השדרה, העוקבת דרך שני שלישים הקדמיים של הרגל האחורית של הקפסולה הפנימית, עוברת דרך גזע המוח. | דיקור לא שלם של דרכי הקורטיקל-עמוד השדרה בגבול המדולה אולונגאטה וחוט השדרה 1) סיבים מוצלבים עוברים בפוניקולים הצדדיים של חוט השדרה, ומעניקים סיבים מקטעים לנוירונים המוטוריים הגדולים אלפא של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה ( 2 נוירונים של מערכת הפירמידה). 2) סיבים לא מוצלבים (צרור טורק) עוברים במיתרים הקדמיים של חוט השדרה, ומעניקים סיבים סגמנטליים לנוירונים המוטוריים הגדולים אלפא של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה של הצד הנגדי (2 נוירונים של המסלול הפירמידלי). דיקור לא שלם של דרכי הקורטיקל-עמוד השדרה בגבול המדולה אולונגאטה וחוט השדרה 1) סיבים מוצלבים עוברים בפוניקולים הצדדיים של חוט השדרה, ומעניקים סיבים מקטעים לנוירונים המוטוריים הגדולים אלפא של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה ( 2 נוירונים של מערכת הפירמידה). 2) סיבים לא מוצלבים (צרור טורק) עוברים במיתרים הקדמיים של חוט השדרה, ומעניקים סיבים סגמנטליים לנוירונים המוטוריים הגדולים אלפא של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה של הצד הנגדי (2 נוירונים של המסלול הפירמידלי). | סיבים של הנוירון השני (הפריפריאלי) של מערכת הפירמידה יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים של חוט השדרה. סיבים של הנוירון השני (הפריפריאלי) של מערכת הפירמידה יוצאים מחוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים של חוט השדרה | עצבים היקפיים, מקלעות עצבים עצבים היקפיים, מקלעות עצבים | שרירי השלד (מפוספסים). שרירי השלד (מפוספסים).
מחקר של המערכת הפירמידלית חוזק השרירים - התנגדות שרירים רצונית, פעילה מוערכת (לפי נפח התנועות האקטיביות, דינמומטר ורמת ההתנגדות לכוח חיצוני בסולם של חמש נקודות) חוזק שרירים - התנגדות שרירים פעילה רצונית מוערכת ( לפי נפח התנועות הפעילות, דינמומטר ורמת ההתנגדות לכוח חיצוני לפי סולם חמש נקודות) 0 נקודות - חוסר תנועה, שיתוק מוחלט, פלגיה. 1 נקודה - תנועות מינימליות שאינן מסוגלות להתגבר על כוח המשיכה. 2 נקודות - היכולת להתגבר על כוח הכבידה בהתנגדות מינימלית לכוח חיצוני. 3 נקודות - התנגדות מספקת לכוח חיצוני. 4 נקודות - ירידה קלה בכוח השרירים, עייפות עם התנגדות. 5 נקודות - שימור מלא של התפקוד המוטורי. כדי ללמוד את כוח השרירים, משתמשים במבחן מינגאזיני-באר העליון ובמבחן מינגאזיני-באר התחתון. טונוס שרירים - מעריך את ההתנגדות הבלתי רצונית של השרירים בזמן תנועה פסיבית במפרקים לאחר הרפיה מרבית. עלייה או ירידה בטונוס השרירים מזוהה עם נזק לנוירונים המוטוריים המרכזיים והפריפריים, בהתאמה. טונוס שרירים - מעריך את ההתנגדות הבלתי רצונית של השרירים בזמן תנועה פסיבית במפרקים לאחר הרפיה מרבית. עלייה או ירידה בטונוס השרירים מזוהה עם נזק לנוירונים המוטוריים המרכזיים והפריפריים, בהתאמה. רפלקסים בגידים - כאשר בודקים רפלקסים בגידים בחולים עם פגיעה בדרכי הפירמידה, ניתן לקבוע עלייה או ירידה ברפלקסים, הרחבת אזורים רפלקסוגניים, אניסורפלקסיה (א-סימטריה של רפלקסים מצדדים שונים). רפלקסים בגידים - כאשר בודקים רפלקסים בגידים בחולים עם פגיעה בדרכי הפירמידה, ניתן לקבוע עלייה או ירידה ברפלקסים, הרחבת אזורים רפלקסוגניים, אניסורפלקסיה (א-סימטריה של רפלקסים מצדדים שונים).
מרפאה להפרעות עצבנות פירמידלית שיתוק היקפי - מתפתח כאשר נוירון מוטורי היקפי ניזוק בכל אזור (תא קרן קדמי, שורש קדמי, מקלעת, עצב היקפי) שיתוק היקפי - מתפתח כאשר נוירון מוטורי היקפי ניזוק בכל אזור (תא קרן קדמית) , שורש קדמי, מקלעת , עצב היקפי) שיתוק מרכזי - מתפתח עם פגיעה בנוירון המוטורי המרכזי בכל אזור (קליפת המוח, קפסולה פנימית, גזע המוח, חוט השדרה) שיתוק מרכזי - מתפתח עם פגיעה בנוירון המוטורי המרכזי בכל אזור (קליפת המוח, קפסולה פנימית, גזע המוח, חוט השדרה)
שיתוק היקפי היפו- או אטוניה של השרירים - ירידה בטונוס השריר היפו- או אטוניה של השרירים - ירידה בטונוס השרירים היפו- או ניוון שרירים - ירידה במסת השריר היפו- או ניוון שרירים - ירידה במסת השריר היפו- או ארפלקסיה של השרירים (היפורפלקסיה) - ירידה או היעדר מוחלט של רפלקסים בגידים. היפו- או ארפלקסיה שרירית (hyporeflexia) - ירידה או היעדר מוחלט של רפלקסים בגידים. עוויתות שרירים (פיברילריות או פיסקולריות) - התכווצויות רפלקס של סיבי שריר (פיברילרי) או קבוצות של סיבי שריר (פאסיקולריות) עוויתות שרירים (פיברילריות או פיסקולריות) - התכווצויות רפלקסיות של סיבי שריר (פיברילרי) או קבוצות של סיבי שריר (פאסיקולריות) ההתרחשות של תגובה ניוונית במהלך ENMG התרחשות של תגובה ניוונית במהלך ENMG
שיתוק מרכזי יתר לחץ דם שרירים - עלייה בטונוס השרירים בסוג ספסטי (תסמין ה"ג'קנייף" נקבע - עם הארכה פסיבית של הגפה הכפופה, התנגדות מורגשת רק בתחילת התנועה) עלולים להתפתח התכווצויות. יתר לחץ דם בשרירים - עלייה בטונוס השרירים לפי הסוג הספסטי (תסמין ה"jackknife" נקבע - עם הארכה פסיבית של הגפה הכפופה מורגשת התנגדות רק בתחילת התנועה) עלולים להתפתח התכווצויות. היפרטרופיה שרירית (מאוחר יותר הוחלפה בתת תזונה) היפרטרופיה שרירית (מאוחר יותר הוחלפה בתת תזונה) היפרפלקסיה של רפלקסים בגידים עם הרחבה של אזורים רפלקסוגניים. היפר-רפלקסיה של רפלקסים בגידים עם הרחבה של אזורים רפלקסוגניים. שיבוטים של כפות רגליים, ידיים ופקות ברכיים - התכווצויות שרירים קצביות בתגובה למתיחה של הגידים. שיבוטים של כפות רגליים, ידיים ופקות ברכיים - התכווצויות שרירים קצביות בתגובה למתיחה של הגידים. רפלקסים פתולוגיים רפלקסים פתולוגיים
רפלקסי כפיפה קרפלית - רפלקס כיפוף איטי של אצבעות היד סימפטום של רוסולימו - מכה קופצנית קצרה בקצות 2-5 אצבעות היד במצב פרונציה סימפטום של רוסולימו - מכה קופצנית קצרה בקצות 2-5 אצבעות. במצב פרונציה סימפטום של ז'וקובסקי - מכה מקרטעת קצרה עם פטיש בכפות הידיים של המטופל האמצעי סימפטום של ז'וקובסקי - מכה קופצנית קצרה עם פטיש באמצע כף היד של המטופל סימפטום של יעקבסון-לאסק - מכה קופצנית קצרה עם פטיש על תהליך סטיילואיד סימפטום של ג'ייקובסון-לאסק - מכה קצרה עם פטיש על תהליך הסטיילואיד
רפלקסי כיפוף כף הרגל - רפלקס כיפוף איטי של האצבעות סימפטום של רוסולימו - מכה קופצנית קצרה בקצות 2-5 אצבעות סימפטום של רוסולימו - מכה קופצנית קצרה בקצות 2-5 אצבעות סימפטום של ז'וקובסקי - מכה קצרה עם פטיש באמצע כף הרגל של המטופל סימפטום של ז'וקובסקי - מכה מקרטעת קצרה עם פטיש באמצע כף הרגל של החולה סימפטום Bekhterev-1 - מכה קופצנית קצרה עם פטיש בחלק האחורי של כף הרגל באזור 4-5 עצמות מטטרסל סימפטום של Bekhterev-1 - מכה קפצנית קצרה עם פטיש בחלק האחורי של כף הרגל באזור של 4-5 עצמות מטטרסל סימפטום של Bekhterev-2 - מכה קופצנית קצרה עם פטיש בעקב סימפטום Bekhterev-2 - קצר קפיצי מכת פטיש על העקב
EXTENSION FOOT REFLEXES - הופעת הארכה של הבוהן הגדולה והתפצלות בצורת מניפה של 2-5 אצבעות סימפטום של Babinsky - החזקת ידית המאלאוס לאורך הקצה החיצוני של כף הרגל סימפטום של Babinsky - החזקת ידית הפטיש לאורך הקצה החיצוני של כף הרגל סימפטום של אופנהיים - החזקת המשטח האחורי של האצבעות לאורך המשטח הקדמי של הרגל התחתונה סימפטום של אופנהיים - הרצת המשטח האחורי של האצבעות לאורך המשטח הקדמי של הרגל התחתונה סימפטום של גורדון - דחיסה של שרירי השוק סימפטום של גורדון - דחיסה של שרירי השוק סימפטום של שייפר - דחיסה של גיד אכילס סימפטום של שייפר - דחיסה של גיד אכילס סימפטום של פוספ - גירוי מקווקו לאורך הקצה החיצוני של כף הרגל סימפטום של פוספ - גירוי מקווקו לאורך הקצה החיצוני של כפות הרגליים
רפלקסים מגנים 1. סימפטום אנקילוזינג ספונדיליטיס-Marie-Foy - עם כיפוף כואב חד של האצבעות, מתרחשת "כיפוף משולש" של הרגל (במפרקי הירך, הברך והקרסול).
סינקינזיס פתולוגי - מתרחש בגפה משותקת עקב אובדן ההשפעות המעכבות של הקורטקס על האוטומטיזם התוך-שדרתי. סינקינזיס פתולוגי - מתרחש בגפה משותקת עקב אובדן ההשפעות המעכבות של הקורטקס על האוטומטיזם התוך-שדרתי. ירידה או היעדר רפלקסים בטן וקרמאסטר ירידה או היעדר רפלקסים בטן וקרמאסטר תפקוד לקוי של אברי האגן מהסוג המרכזי - אצירת שתן חריפה עם פגיעה בדרכי הפירמידה, ולאחריה בריחת שתן תקופתית (רפלקס ריקון שלפוחית השתן בזמן מתיחת יתר) , מלווה בדחף הכרחי להטיל שתן. הפרת תפקוד אברי האגן בסוג המרכזי - אצירת שתן חריפה בתבוסה של מערכת הפירמידה, ולאחריה בריחת שתן תקופתית (ריקון רפלקס של השלפוחית בזמן מתיחת יתר), מלווה בדחף הכרחי להטיל שתן.
אבחון מקומי (שיתוק היקפי) פגיעה בעצב ההיקפי - שיתוק היקפי של השרירים באזור העצבות של עצב אחד; נזק לעצב ההיקפי - שיתוק היקפי של השרירים באזור העצבים של עצב אחד; נגעים מרובים של גזעי העצבים (פולינוירופתיה) - טטרפרזיס רפוי בגפיים המרוחקות; נגעים מרובים של גזעי העצבים (פולינוירופתיה) - טטרפרזיס רפוי בגפיים המרוחקות; נזק לשורשים הקדמיים - שיתוק היקפי של השרירים המועצבים על ידי שורש זה, עוויתות פשקולריות; נזק לשורשים הקדמיים - שיתוק היקפי של השרירים המועצבים על ידי שורש זה, עוויתות פשקולריות; תבוסה של הקרניים הקדמיות - שיתוק היקפי באזור העצבות של מקטעים אלה, עוויתות פיברילריות
אבחון מקומי (שיתוק מרכזי) נגע של הפוניקולוס הצידי - שיתוק מרכזי של השרירים מתחת לרמת הנגע בצדו; פגיעה בחבל הצדי - שיתוק מרכזי של השרירים מתחת לרמת הנגע בצדו; פגיעה בדרכי הפירמידה בגזע המוח - תסמונות מתחלפות (בצד המוקד, paresis של עצבי הגולגולת בצד הנגדי - hemiparesis מרכזי); פגיעה בדרכי הפירמידה בגזע המוח - תסמונות מתחלפות (בצד המוקד, paresis של עצבי הגולגולת בצד הנגדי - hemiparesis מרכזי); נזק לקפסולה הפנימית - hemiparesis אחיד בצד הנגדי של המוקד; נזק לקפסולה הפנימית - hemiparesis אחיד בצד הנגדי של המוקד; תבוסה של הג'ירוס המרכזי הקדמי: גירוי - התקפים אפילפטיים בעלי אופי ג'קסוני, צניחה - מונופרזה מרכזית
נוירונים מוטוריים פריפריאליים מחולקים לנוירונים מוטוריים אלפא ונוירונים מוטוריים גמא (איור 21.2).
נוירונים מוטוריים גמא קטנים יותר מעצבבים את סיבי השריר תוך-פיוסאליים. הפעלת נוירונים מוטוריים גמא מגבירה את מתיחה של צירי השריר, ובכך מקלה על גידים ורפלקסים אחרים שנסגרים דרך נוירוני אלפא מוטוריים.
כל שריר מועצב על ידי כמה מאות נוירונים אלפא מוטוריים. בתורו, כל נוירון אלפא מוטורי מעיר סיבי שריר רבים - כעשרים בשרירים החיצוניים של העין ומאות בשרירי הגפיים והגזע.
אצטילכולין משתחרר בסינפסות נוירו-שריריות.
אקסונים של נוירונים מוטוריים היקפיים הם חלק מהעצבים הגולגולתיים ומהשורשים הקדמיים של חוט השדרה. ברמת הנקבים הבין חולייתיים, השורשים הקדמיים והאחוריים מתחמצנים ליצירת עצבי עמוד השדרה. כמה עצבי עמוד שדרה שכנים יוצרים מקלעת ואז מסתעפים לעצבים היקפיים. האחרונים גם מסתעפים ומעצבבים כמה שרירים. לבסוף, האקסון של כל נוירון אלפא מוטורי יוצר השלכות רבות, ומעצבן סיבי שריר רבים.
כל נוירון אלפא מוטורי מקבל קלט גלוטמטרגי ישיר מעורר מנוירונים מוטוריים מחוץ לקליפת המוח ומנוירונים תחושתיים המעצבבים את צירי השריר. השפעות מעוררות מגיעות גם לנוירונים מוטוריים אלפא וגמא מהגרעינים המוטוריים של גזע המוח ונוירונים בין קלוריות של חוט השדרה, הן לאורך נתיבים ישירים והן עם מתגים.
עיכוב פוסט-סינפטי ישיר של נוירונים אלפא מוטוריים מתבצע על ידי תאי Renshaw - נוירונים גליצינריים בין קלוריות. עיכוב קדם-סינפטי עקיף של נוירונים מוטורי אלפא ועיכוב קדם-סינפטי עקיף של נוירונים מוטוריים גמא מסופקים על ידי נוירונים אחרים היוצרים סינפסות GABAergic על נוירונים של הקרניים הגביות.
אינטרנוירונים אחרים של חוט השדרה, כמו גם הגרעינים המוטוריים של גזע המוח, גם הם בעלי השפעה מעכבת על נוירונים מוטוריים אלפא וגמא.
אם תשומות מעוררות שולטים, קבוצה של נוירונים מוטוריים היקפיים מופעלת. נוירונים מוטוריים קטנים יורים תחילה. ככל שכוח התכווצות השרירים עולה, תדירות הפרשות שלהם עולה ומעורבים בו נוירונים מוטוריים גדולים. בהתכווצות מירבית של השריר, כל הקבוצה המקבילה של נוירונים מוטוריים מתרגשת.
מבנים עצביים ותכונותיהם
גופם של תאים רגישים ממוקם מחוץ לחוט השדרה (איור 9.1). חלקם ממוקמים בגרעיני השדרה. אלו הם גופים של אפרנטים סומטיים המעצבבים בעיקר שרירי שלד. אחרים ממוקמים בגרעיני החוץ והתוך-מורליות של מערכת העצבים האוטונומית ומספקים רגישות רק לאיברים הפנימיים.
לתאים רגישים יש תהליך אחד, שזמן קצר לאחר היציאה מגוף התא מתחלק לשני ענפים.
איור.9.1. חתך של חוט השדרה וחיבורים של אפרנטים עוריים בחוט השדרה.
אחד מהם עורך עירור מהקולטנים לגוף התא, השני - מגוף תא העצב לנוירונים של חוט השדרה או המוח. התפשטות העירור מענף אחד למשנהו יכולה להתרחש ללא השתתפות גוף התא.
סיבי עצב של תאים רגישים מסווגים לקבוצות A, B ו-C לפי מהירות העירור והקוטר. עבה מיאלין סיבי Aעם קוטר של 3 עד 22 מיקרון ומהירות עירור מ-12 עד 120 מ' לשנייה מחולקים עוד לתת-קבוצות: אלפא- סיבים מקולטני שריר, בטא- מקולטני מישוש וברורצפטורים, דֶלתָא- מקולטנים תרמו, מכנורצפטורים, קולטני כאב. ל סיבי קבוצה Bכוללים תהליכי מיאלין בעובי בינוני עם מהירות עירור של 3-14 מ' לשנייה. הם בעיקר מעבירים את תחושת הכאב. לאפרנטי סיבים מסוג Cכולל את רוב הסיבים הלא-מיאלינים בעובי של לא יותר מ-2 מיקרון ומהירות הולכה של עד 2 מ'/ש'. אלו הם סיבים מכאב, כימותרפיה וכמה מכנורצפטורים.
חוט השדרה עצמו בכללותו מכיל, למשל, בבני אדם, כ-13 מיליון נוירונים. מתוך מספרם הכולל, רק כ-3% הם נוירונים efferent, מוטורי או מוטורי, ו-97% הנותרים הם intercalated, או אינטרנוירונים. נוירונים מוטוריים הם תאי הפלט של חוט השדרה. ביניהם, נבדלים נוירונים מוטוריים אלפא וגמא, כמו גם נוירונים פרגנגליונים של מערכת העצבים האוטונומית.
נוירונים מוטוריים של אלפאלבצע את העברת האותות הנוצרים בחוט השדרה לסיבי שריר השלד. האקסונים של כל נוירון מוטורי מתחלקים פעמים רבות, ולפיכך, כל אחד מהם מכסה במסופים שלו עד מאות סיבי שריר, הנוצרים יחד איתם יחידה מוטורית. בתורו, נוצרים מספר נוירונים מוטוריים המעצבבים את אותו שריר מאגר נוירונים מוטורי, הוא עשוי לכלול מוטונאורונים ממספר מקטעים שכנים. בשל העובדה שהעירור של הנוירונים המוטוריים של הבריכה אינה זהה, רק חלק מהם מתרגש בגירויים חלשים. זה כרוך בהתכווצות רק של חלק מסיבי השריר. יחידות מוטוריות אחרות, שגירוי זה מהווה עבורן תת-סף, מגיבות אף הן, אם כי התגובה שלהן מתבטאת רק בדה-פולריזציה של הממברנה ובעירור מוגבר. עם גירוי מוגבר, הם מעורבים עוד יותר בתגובה, וכך כל היחידות המוטוריות של הבריכה משתתפות בתגובת הרפלקס.
התדירות המקסימלית של רביית AP בנוירון אלפא מוטורי אינו עולה על 200-300 פולסים/שניות. בעקבות ה-AP, המשרעת שלו היא 80-100 mV, א עקבות אחר היפרפולריזציהמשך בין 50 ל-150 אלפיות השנייה. על פי תדירות הדחפים וחומרת היפרפולריזציה עקבות, נוירונים מוטוריים מחולקים לשתי קבוצות: פאזי וטוניק. תכונות העירור שלהם מתואמות עם התכונות הפונקציונליות של השרירים המועצבים. שרירים "לבנים" מהירים יותר עוברים עצבוב על ידי נוירונים מוטוריים פאזיים, שרירים איטיים יותר "אדומים" עוברים עיוור על ידי שרירים טוניקים.
בארגון התפקוד של נוירונים אלפא מוטוריים, חוליה חשובה היא הנוכחות מערכות משוב שלילי, נוצר על ידי אקסונים בטחונות ונוירונים מעכבים אינטרקלוריים מיוחדים - תאי Renshaw. עם ההשפעות המעכבות החוזרות שלהם, הם יכולים לכסות קבוצות גדולות של נוירונים מוטוריים, ובכך להבטיח שילוב של תהליכי עירור ועיכוב.
נוירונים מוטוריים של גמאעצבוב סיבי שריר תוך-פוזליים (intrafusiform). הם פורקים בתדירות נמוכה יותר, והיפרפולריזציה עקבית שלהם בולטת פחות מאשר בנוירונים אלפא מוטוריים. המשמעות התפקודית שלהם מצטמצמת לכיווץ של סיבי שריר תוך-פיוזלי, אשר, עם זאת, אינו מוביל להופעת תגובה מוטורית. עירורם של סיבים אלו מלווה בשינוי ברגישות הקולטנים שלהם להתכווצות או הרפיה של סיבי שריר חוץ פיוסיים.
נוירונים של מערכת העצבים האוטונומיתמהווים קבוצה מיוחדת של תאים. גוּף נוירונים סימפטיים, שהאקסונים שלהם הם סיבים פרגנגליוניים, ממוקמים בגרעין הבין-אמצעי של חוט השדרה. לפי תכונותיהם, הם שייכים לקבוצת סיבי B. מאפיין אופייני לתפקודם הוא התדירות הנמוכה של פעילות הדחף הטוני הקבוע שלהם. חלק מסיבים אלו מעורבים בשמירה על טונוס כלי הדם, בעוד שאחרים מספקים ויסות של מבני אפקטור קרביים (שרירים חלקים של מערכת העיכול, תאי בלוטות).
גוּף נוירונים פאראסימפטייםיוצרים גרעינים פאראסימפטיים קודשיים. הם ממוקמים בחומר האפור של מקטעי הקודש של חוט השדרה. רבים מהם מאופיינים בפעילות דחף רקע, שתדירותה עולה עם הגדלת הלחץ בשלפוחית השתן. כאשר סיבי האגן הקרביים מעוררים, נרשמת פריקה מושרית בתאים הבולטים הללו, המאופיינת בתקופה סמויה ארוכה במיוחד.
ל intercalary, או עצבים פנימיים, חוט השדרה כולל תאי עצב, שהאקסונים שלהם אינם חורגים מגבולותיו. בהתאם למהלך התהליכים, מבחינים בעמוד השדרה וההקרנה. אינטרנוירונים בעמוד השדרההסתעפות בתוך מספר מקטעים סמוכים, ויוצרים קשרים תוך-מגזריים ובין-מגזריים. יחד איתם ישנם אינטרנוירונים שהאקסונים שלהם עוברים דרך מספר מקטעים או אפילו מחלק אחד של חוט השדרה למשנהו. נוצרים האקסונים שלהם צרורות משלו של חוט השדרה.
ל אינטרנוירונים הקרנהכוללים תאים שהאקסונים הארוכים שלהם יוצרים את המסלולים העולים של חוט השדרה. לכל אינטרנורון יש בממוצע 500 סינפסות. השפעות סינפטיות בהן מתווכות באמצעות EPSP ו-IPSP, שסיכומם והשגת רמה קריטית מובילים להופעתו של AP מתפשט.
נוירונים מוטוריים היקפיים
נוירונים מחולקים מבחינה תפקודית לנוירונים אלפא מוטוריים גדולים, נוירונים אלפא מוטוריים קטנים ונוירונים מוטוריים גמא. כל הנוירונים המוטוריים הללו ממוקמים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה. נוירוני אלפא מוטוריים גדולים מעצבבים את סיבי השריר הלבנים, וגורמים להתכווצויות פיזיות מהירות. נוירוני אלפא מוטוריים קטנים מעצבבים את סיבי השריר האדומים ומספקים את המרכיב הטוניק. נוירונים מוטוריים של גמא מכוונים אקסונים לסיבי השריר תוך-פיוזלי של הציר העצבי-שרירי. תאי אלפא גדולים קשורים לתאי ענק בקליפת המוח. לתאי אלפא קטנים יש קשר עם המערכת החוץ-פירמידלית. תאי גמא מווסתים את מצבם של פרופריוצפטורים בשרירים.
מבנה ציר השריר
כל שריר מפוספס מכיל צירי שרירים. צירי השרירים, כפי שהשם מרמז, הם בצורת ציר, באורך של כמה מילימטרים ובקוטר של כמה עשיריות המילימטר. הצירים ממוקמים בעובי השריר במקביל לסיבי השריר הרגילים. לציר השריר יש קפסולת רקמת חיבור. הקפסולה מספקת הגנה מכנית ליסודות הציר הממוקמים בחלל הקפסולה, מווסתת את המדיום הנוזלי הכימי של יסודות אלו ובכך מבטיחה את האינטראקציה ביניהם. בחלל קפסולת ציר השריר ישנם מספר סיבי שריר מיוחדים המסוגלים להתכווץ, אך שונים מסיבי שריר רגילים של השריר הן במבנה והן בתפקוד.
סיבי שריר אלו הממוקמים בתוך הקפסולה נקראו סיבי שריר תוך-פיוזליים (בלטינית: intra - inside; fusus - ציר); סיבי שריר רגילים נקראים סיבי שריר extrafusal (בלטינית: extra - בחוץ, בחוץ; fusus - ציר). סיבי שריר תוך-פיוזלי דקים וקצרים יותר מסיבי שריר חוץ-פיוזלי.