), וקבוצה של תאי גנגליון, בתורם, יוצרת שדה קליטה לאחד מהנוירונים במוח. כתוצאה מכך, דחפים מקולטנים רבים מתכנסים לנוירון אחד ברמה סינפטית גבוהה יותר; ותהליך זה נקרא התכנסות.
מערכת השמיעה
חלקים מהמרחב השמיעתי (אנג. מרחב שמיעתי) או טווחי תדרים שמיעתיים יכולים להיחשב כשדות קליטה של מערכת השמיעה. רק חוקרים מעטים מפרשים שדות קליטה שמיעתיים כאזורים מסוימים באפיתל החושי, למשל, קבוצות של תאי שיער באיבר הספירלי של השבלול, האוזן הפנימית של יונקים.
מערכת סומטו-סנסורית
שדה הקליטה הגדול של הנוירון מאפשר לך לעקוב אחר שינויים על פני שטח גדול יותר של המשטח הרגיש, אך מספק רזולוציה נמוכה יותר של תחושה. לפיכך, לאצבעות, שצריכות לגעת בפרטים עדינים, יש הרבה קולטנים מרווחים בצפיפות (עד 500 לכל 1 ס"מ 3) עם שדות קליטה קטנים (כ-10 מ"מ 2), בעוד שלגב, ירכיים ורגליים תחתונות יש מספר קטן יותר של קולטנים ביחד. לתוך שדות קליטה גדולים. ככלל, בחלק המרכזי של שדה קולט גדול יש "נקודה חמה" אחת, שהגירוי שלה גורם לתגובה האינטנסיבית ביותר.
תאי גנגליון ברשתית
כל תא גנגליוני (גנגליוני) או סיב עצב אופטי (אנג. סיב עצב הראייה) מייצר שדה קליטה שמתרחב ככל שעוצמת האור עולה. אם גודל השדה הוא מקסימלי, אז האור בפריפריה שלו חזק יותר מאשר במרכז, מה שמשקף שמסלולים סינפטיים מסוימים עדיפים על אחרים.
הארגון של שדות קליטה של תאי גנגליון, המורכבים מכניסות של מוטות או קונוסים רבים, מאפשר זיהוי ניגודיות, המשמש כדי לחשוף את חלקי הקצה של עצמים שנצפו. כל שדה קולט מחולק לשני חלקים: הדיסק המרכזי - " מֶרְכָּז"וטבעת קונצנטרית -" פֵּרִיפֶריָה»; כל אחד מהחלקים הללו מגיב לאור בצורה הפוכה. לכן, אם ההארה של מרכז השדה הקולט מגבירה את העירור של תא גנגליון מסוים עם מה שנקרא על המרכז(ראה להלן), אז להשפעת האור על הפריפריה של אותו שדה יש השפעה מעכבת על תא הגנגליון הזה.
ישנם שני סוגים עיקריים של תאי גנגליון: על המרכז"ו" לא במרכז". כלוב עם על המרכזהוא נרגש כאשר המרכז מואר ומעוכב כאשר מוארת הפריפריה של השדה הקליטה שלו. תגובת התא לאור כבוי- המרכז מנוגד באופן דימטרי. בנוסף, ליונקים יש תאי ביניים ( דולק כבוי) מסוג המאופיין בתגובה קצרת טווח לתאורה לפי עַל-סוג והצללה לפי כבוי-סוּג. הארה של החלק המרכזי של השדה הקולט מובילה לדה-פולריזציה ולעלייה בגירוי של נוירון (לדוגמה, תא גנגליון) עם עַל-מרכז, הארה של הפריפריה של השדה הקולט מובילה להיפרפולריזציה (אנגלית)רוּסִיועיכוב של נוירון זה, וגירוי אור בו-זמני של המרכז והפריפריה של השדה הקולט גורם להפעלה חלשה (עקב סיכום ההשפעות הקשורות לתגובות של החלק המרכזי והפריפריאלי של השדה הקולט). תא גנגליון (או נוירון אחר) עם כבוי-מרכז נרגש על ידי גירוי אור של הפריפריה ומעוכב על ידי הארה של מרכז השדה הקליטה שלו (ראה איור).
קולטני הפוטו, הנכללים בשדות הקליטה של מספר תאי גנגליון, מסוגלים לעורר וגם לעכב נוירונים פוסט-סינפטיים (נוירונים פוסט-סינפטיים), מאחר שהם משחררים את הנוירוטרנסמיטר גלוטמט בסינפסות שלהם, מה שיכול לתרום הן לדה-פולריזציה והן להיפר-פולריזציה של פוטנציאל קרום התא, תלוי אילו תעלות יונים נפתחות על ידי הנוירוטרנסמיטר. ארגון השדה הקליטה על פי העיקרון מרכז-פריפריהמאפשר לתאי גנגליון להעביר מידע לא רק לגבי האם תאי קולטנים מוארים, אלא גם לגבי הבדלים בפרמטרי עירור של תאים דומים הממוקמים במרכז ובפריפריה של השדה הקולט. זה האחרון מאפשר לתאי גנגליון לשלוח מידע על ניגודיות תמונה לנוירונים ברמות סינפטיות גבוהות יותר. גודל השדה הקולט משפיע על התדר המרחבי (eng. spatial frequency) של מידע חזותי: שדות קליטים קטנים מופעלים על ידי אותות בעלי תדרים מרחביים גבוהים ופרטי תמונה עדינים; שדות קליטה גדולים - אותות עם תדרים מרחביים נמוכים ופרטים גרועים. השדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית מעבירים מידע על הדיסקרטיות של חלוקת האור הנכנסת על הרשתית, ולעתים קרובות זה מאפשר לזהות את חלקי הקצה של עצמים חזותיים. כאשר מסתגלים לחושך, האזור ההיקפי של השדה הקולט אינו מופעל, אך החלק הפעיל שלו, וכתוצאה מכך, אזור סיכום האותות והרגישות הכוללת, יכולים למעשה לגדול עקב היחלשות העיכוב האופקי ההדדי של המרכז והפריפריה של השדה הקליטה.
ככלל, שדות קליטה מגיבים טוב יותר לאובייקטים נעים - כמו כתם בהיר או כהה שחוצה את השדה מהמרכז לפריפריה (או בכיוון ההפוך), כמו גם לקווי המתאר של אובייקטים - בגלל חוסר האיזון ב פיזור האור על פני השטח. הקוטר של החלק המרכזי של השדה הקולט של תא הגנגליון של הרשתית עולה בקנה אחד עם אורך הדנדריטים שלו, בעוד ששטח הפריפריה של השדה הקולט נקבע על ידי התאים האקריניים שמבססים את הקשר של הגנגליון הזה תא עם הרבה תאים דו קוטביים. בנוסף, תאים אקריניים עשויים למנוע העברת אותות לתא הגנגליון מהפריפריה של השדה הקולט שלו, ובכך להגביר את הדומיננטיות של התגובה של מרכז השדה הקולט ("on center and off periphery" - אנגלית. "במרכז, מחוץ לפריפריה"). תא הגנגליון ברשתית הארנב מתרגש כאשר כתם האור נע בכיוון ה"מועדף" ואינו מגיב אם הכיוון הפוך ("null"). תאי גנגליון המסוגלים להבחין בכיוון התנועה נמצאים גם ברשתית של חתול, סנאי קרקע ויונה. הוא האמין כי התכונות שהתגלו של השדות הקליטה של תאי הגנגליון קשורים לתכונות של מנגנוני העיכוב המורכבים הפועלים ברשתית.
גוף גאוני לרוחב
ברמות גבוהות יותר של מערכת הראייה, קבוצות של תאים גנגליוניים (גנגליונים) יוצרות את השדות הקליטה של נוירונים של מרכז הראייה התת-קורטיקלי - הגוף המפרק לרוחב (חיצוני). שדות קליטה דומים לאלה של תאי גנגליון, עם מערכת מרכז-פריפריה אנטגוניסטית; יש גם נוירונים עם עַל-אוֹ כבוי-מרכזים (מספרים שווים בקירוב).
קורטקס חזותי של ההמיספרות המוחיות
השדות הקליטה של נוירונים בקליפת הראייה גדולים יותר וסלקטיביים יותר לגירויים חזותיים מאשר תאי גנגליון רשתית או נוירונים בגוף הג'ניקולרי לרוחב. Hubel וויזל (לדוגמה, Hubel, 1963) חילקו את השדות הקליטה של הנוירונים הקורטיקליים של מערכת הראייה ל- "פָּשׁוּט", "מורכב"ו "סופר מורכב". "פָּשׁוּט"לשדות קולטיים יש צורה מוארכת, למשל, עם אזור אליפטי מרכזי של עירור ואזור אנטגוניסטי של עיכוב לאורך הפריפריה של האליפסה. או שהם יכולים להיות כמעט מלבניים; בעוד שאחת מהצלעות הארוכות של המלבן היא אזור של עירור, והשנייה היא אזור אנטגוניסטי של עיכוב. התמונות שמפעילות את הנוירונים של שדות קליטה אלה חייבים להיות מכוונים בצורה מסוימת. לעורר נוירון "קָשֶׁה"שדה קולט, זה לא מספיק שגירוי אור בצורת רצועה יהיה מכוון נכון - אתה גם צריך לנוע, יתר על כן, בכיוון מוגדר בהחלט. כדי להפעיל נוירונים בקליפת המוח עם "סופר מורכב"עם שדות קליטה, גירוי חזותי בצורת רצועה חייב להיות בעל כל המאפיינים הנ"ל, וחוץ מזה, יש להגדיר בקפדנות את אורך הרצועה הזו.
קורטקס חזותי חיצוני
קליפת הראייה החיצונית (אזורי ברודמן 18 ו-19) ממוקמת מחוץ לקליפת הראייה הראשונית. כאן, לנוירונים יכולים להיות שדות קליטה גדולים מאוד, וניתן להידרש לתמונות מורכבות מאוד כדי להפעיל אותם. לדוגמה, השדות הקליטים של נוירונים ב- inferior temporal gyrus (eng. inferotemporal קורטקס) חוצים את קו האמצע של המרחב החזותי, ונוירונים אלה מופעלים על ידי דפוסים חזותיים מורכבים כמו הרשת הרדיאלית או הידיים. כמו כן, נמצא שתאי העצב של משטח הגחון של ה-fusiform gyrus (על הגבול בין האונה העורפית והרקתית), היכן שהפנים הנקראים "זיהוי אזור" (אנגלית)רוּסִי, מגיבים בעיקר לתמונות של פרצופים
מערכת השמיעה
חלקים מהמרחב השמיעתי יכולים להיחשב כשדות קליטה של מערכת השמיעה. חלל האודיטוריום) או פסי תדר שמיעתיים. רק חוקרים מעטים מפרשים שדות קליטה שמיעתיים כאזורים מסוימים באפיתל החושי, למשל, קבוצות של תאי שיער באיבר הספירלי של שבלול האוזן הפנימית של היונקים.
מערכת סומטו-סנסורית
שדה הקליטה הגדול של הנוירון מאפשר לך לעקוב אחר שינויים על פני שטח גדול יותר של המשטח הרגיש, אך מספק רזולוציה נמוכה יותר של תחושה. לפיכך, לאצבעות, שצריכות לגעת בפרטים עדינים, יש הרבה קולטנים מרווחים בצפיפות (עד 500 לכל 1 ס"מ 3) עם שדות קליטה קטנים (כ-10 מ"מ 2), בעוד שלגב, ירכיים ורגליים תחתונות יש מספר קטן יותר של קולטנים ביחד. לתוך שדות קליטה גדולים. ככלל, בחלק המרכזי של שדה קולט גדול יש "נקודה חמה" אחת, שהגירוי שלה גורם לתגובה האינטנסיבית ביותר.
תאי גנגליון ברשתית
תאי גנגליון (גנגליון) של הרשתית
עם עַל- ו כבוי - מרכזיםלהגיב באופן הפוך להארה של המרכז והפריפריה של השדה הקולט.
תגובה חזקה מתאימה לעירור בתדר גבוה, תגובה חלשה לעירור בתדר נמוך וחוסר תגובה לחוסר פעילות.
זיהוי של גבולות תמונה (קצוות, פינות) על ידי שדות קליטה ברשתית הוא קירוב מחשב גס.
הגדלים של שדות קליטה גדלים ממרכז הרשתית אל הפריפריה שלה.
מידע חזותי משני סוגי תאים (עם עַל-ו כבוי-מרכזים) מוצגים באדום וירוק, בהתאמה.
כל תא גנגליוני (גנגליוני) או סיב עצב אופטי (eng. סיב אופטי) מייצר שדה קולט שמתרחב ככל שעוצמת האור עולה. אם גודל השדה הוא מקסימלי, אז האור בפריפריה שלו חזק יותר מאשר במרכז, מה שמשקף שמסלולים סינפטיים מסוימים עדיפים על אחרים.
הארגון של שדות קליטה של תאי גנגליון, המורכבים מכניסות של מוטות או קונוסים רבים, מאפשר זיהוי ניגודיות, המשמש כדי לחשוף את חלקי הקצה של עצמים שנצפו. כל שדה קולט מחולק לשני חלקים: הדיסק המרכזי - " מֶרְכָּז"וטבעת קונצנטרית -" פֵּרִיפֶריָה»; כל אחד מהחלקים הללו מגיב לאור בצורה הפוכה. לכן, אם ההארה של מרכז השדה הקולט מגבירה את העירור של תא גנגליון מסוים עם מה שנקרא על המרכז(ראה להלן), אז להשפעת האור על הפריפריה של אותו שדה יש השפעה מעכבת על תא הגנגליון הזה.
ישנם שני סוגים עיקריים של תאי גנגליון: על המרכז"ו" לא במרכז". כלוב עם על המרכזהוא נרגש כאשר המרכז מואר ומעוכב כאשר מוארת הפריפריה של השדה הקליטה שלו. תגובת התא לאור כבוי- המרכז מנוגד באופן דימטרי. בנוסף, ליונקים יש תאי ביניים ( דולק כבוי) מסוג המאופיין בתגובה קצרת טווח לתאורה לפי עַל-סוג והצללה לפי כבוי-סוּג. הארה של החלק המרכזי של השדה הקולט מובילה לדה-פולריזציה ולעלייה בגירוי של נוירון (לדוגמה, תא גנגליון) עם עַל-מרכז, הארה של הפריפריה של השדה הקולט מובילה להיפרפולריזציה (אנגלית)רוּסִי ועיכוב של נוירון זה, וגירוי אור בו-זמני של המרכז והפריפריה של השדה הקולט גורם להפעלה חלשה (עקב סיכום ההשפעות הקשורות לתגובות של החלק המרכזי והפריפריאלי של השדה הקולט). תא גנגליון (או נוירון אחר) עם כבוי-מרכז נרגש על ידי גירוי אור של הפריפריה ומעוכב על ידי הארה של מרכז השדה הקליטה שלו (ראה איור).
קולטני פוטו, הנכללים בשדות הקליטה של מספר תאי גנגליון, מסוגלים גם לעורר וגם לעכב נוירונים פוסט-סינפטיים (eng. נוירונים פוסט-סינפטיים) מכיוון שהם משחררים את המוליך העצבי גלוטמט בסינפסות שלהם, מה שיכול לתרום גם לדה-פולריזציה וגם להיפר-פולריזציה של פוטנציאל הממברנה של התא, תלוי אילו תעלות יונים נפתחות על ידי הנוירוטרנסמיטר. ארגון השדה הקליטה על פי העיקרון מרכז-פריפריהמאפשר לתאי גנגליון להעביר מידע לא רק לגבי האם תאי קולטנים מוארים, אלא גם לגבי הבדלים בפרמטרי עירור של תאים דומים הממוקמים במרכז ובפריפריה של השדה הקולט. זה האחרון מאפשר לתאי גנגליון לשלוח מידע על ניגודיות תמונה לנוירונים ברמות סינפטיות גבוהות יותר. גודל השדה הקולט משפיע על התדר המרחבי (eng. תדר מרחבי) מידע חזותי: שדות קליטה קטנים מופעלים על ידי אותות בעלי תדרים מרחביים גבוהים ופרטי תמונה עדינים; שדות קליטה גדולים - אותות עם תדרים מרחביים נמוכים ופרטים גרועים. השדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית מעבירים מידע על הדיסקרטיות של חלוקת האור הנכנסת על הרשתית, ולעתים קרובות זה מאפשר לזהות את חלקי הקצה של עצמים חזותיים. כאשר מסתגלים לחושך, האזור ההיקפי של השדה הקולט אינו מופעל, אך החלק הפעיל שלו, וכתוצאה מכך, אזור סיכום האותות והרגישות הכוללת, יכולים למעשה לגדול עקב היחלשות העיכוב האופקי ההדדי של המרכז והפריפריה של השדה הקליטה.
ככלל, שדות קליטה מגיבים טוב יותר לאובייקטים נעים - כמו כתם בהיר או כהה שחוצה את השדה מהמרכז לפריפריה (או בכיוון ההפוך), כמו גם לקווי המתאר של אובייקטים - בגלל חוסר האיזון ב פיזור האור על פני השטח. הקוטר של החלק המרכזי של השדה הקולט של תא הגנגליון של הרשתית עולה בקנה אחד עם אורך הדנדריטים שלו, בעוד ששטח הפריפריה של השדה הקולט נקבע על ידי התאים האקריניים שמבססים את הקשר של הגנגליון הזה תא עם הרבה תאים דו קוטביים. בנוסף, תאים אקריניים עשויים למנוע העברת אותות לתא הגנגליון מהפריפריה של השדה הקולט שלו, ובכך להגביר את הדומיננטיות של התגובה של מרכז השדה הקולט ("on center and off periphery" - אנגלית. "במרכז, מחוץ לפריפריה"
). תא הגנגליון של רשתית הארנב מתרגש כאשר נקודת האור נעה ב"מועדף" (Eng. "מועדף") כיוון ואינו מגיב אם הכיוון הפוך ("אפס", אינג. "ריק"). תאי גנגליון המסוגלים להבחין בכיוון התנועה נמצאים גם ברשתית של חתול, סנאי קרקע ויונה. הוא האמין כי התכונות שהתגלו של השדות הקליטה של תאי הגנגליון קשורים לתכונות של מנגנוני העיכוב המורכבים הפועלים ברשתית.
גוף גאוני לרוחב
ברמות גבוהות יותר של מערכת הראייה, קבוצות של תאים גנגליוניים (גנגליונים) יוצרות את השדות הקליטה של נוירונים של מרכז הראייה התת-קורטיקלי - הגוף הגנטי לרוחב (החיצוני). שדות קליטה דומים לאלה של תאי גנגליון, עם מערכת מרכז-פריפריה אנטגוניסטית; יש גם נוירונים עם עַל-אוֹ כבוי-מרכזים (מספרים שווים בקירוב).
קורטקס חזותי של ההמיספרות המוחיות
השדות הקליטה של נוירונים בקליפת הראייה גדולים יותר וסלקטיביים יותר לגירויים חזותיים מאשר תאי גנגליון רשתית או נוירונים בגוף הג'ניקולרי לרוחב. Hubel וויזל (לדוגמה, Hubel, 1963) חילקו את השדות הקליטה של הנוירונים הקורטיקליים של מערכת הראייה ל- "פָּשׁוּט", "מורכב"ו "סופר מורכב". "פָּשׁוּט"לשדות קולטיים יש צורה מוארכת, למשל, עם אזור אליפטי מרכזי של עירור ואזור אנטגוניסטי של עיכוב לאורך הפריפריה של האליפסה. או שהם יכולים להיות כמעט מלבניים; בעוד שאחת מהצלעות הארוכות של המלבן היא אזור של עירור, והשנייה היא אזור אנטגוניסטי של עיכוב. התמונות שמפעילות את הנוירונים של שדות קליטה אלה חייבים להיות מכוונים בצורה מסוימת. לעורר נוירון "קָשֶׁה"שדה קולט, זה לא מספיק שגירוי אור בצורת רצועה יהיה מכוון נכון - אתה גם צריך לנוע, יתר על כן, בכיוון מוגדר בהחלט. כדי להפעיל נוירונים בקליפת המוח עם "סופר מורכב"עם שדות קליטה, גירוי חזותי בצורת רצועה חייב להיות בעל כל המאפיינים הנ"ל, וחוץ מזה, יש להגדיר בקפדנות את אורך הרצועה הזו.
קורטקס חזותי חיצוני
קליפת הראייה החיצונית (אזורי ברודמן 18 ו-19) נמצאת מחוץ לקליפת הראייה הראשונית. כאן, לנוירונים יכולים להיות שדות קליטה גדולים מאוד, וניתן להידרש לתמונות מורכבות מאוד כדי להפעיל אותם. לדוגמה, השדות הקליטים של נוירונים ב- inferior temporal gyrus (eng. קורטקס אינפרוטמפורלי) חוצים את קו האמצע של המרחב החזותי, ונוירונים אלה מופעלים על ידי דפוסים חזותיים מורכבים כמו הרשת הרדיאלית או הידיים. כמו כן, נמצא שתאי העצב של משטח הגחון של ה-fusiform gyrus (על הגבול בין האונה העורפית והרקתית), שם נמצא מה שנקרא "אזור זיהוי הפנים". (אנגלית)רוּסִי , מגיבים בעיקר לתמונות של פרצופים. גילוי חשוב זה נעשה באמצעות טכנולוגיית הדמיה תהודה מגנטית פונקציונלית. מאוחר יותר זה אושר ברמת המחקר של תאי עצב. חיפושים אחר אזורים ספציפיים אחרים של קליפת הראייה מתבצעים באופן דומה; לדוגמה, ישנם פרסומים עדכניים יחסית המצביעים על כך שאזור הניווט ה-parahippocampal (eng. אזור הפרהיפוקמפוס) עשוי להיות מיוחד במקצת לזיהוי בניין. אגב, אחד המחקרים האחרונים מצביע על כך ש"אזור זיהוי הפנים" של ה-fusiform gyrus, אולי, לא רק מבצע את הפונקציה המשתקפת בשמו, אלא משמש בדרך כלל להבחין בין חלקים בודדים של השלם.
ראה גם
הערות
- גילברט ס.ביולוגיה התפתחותית: ב-3 כרכים = S.F. גילברט. ביולוגיה התפתחותית. - 1988 מאת Sinauer Associates. - מ .: מיר, 1993. - ת' 1: פר. מאנגלית. - 228 עמ'. - ISBN 5-03-001831-X (רוסית)
- חלק ג'. פיזיולוגיה חושית כללית ומיוחדת // פיזיולוגיה של האדם: ב-3 כרכים = פיזיולוגיה של האדם. אד. מאת ר.פ. שמידט, G. Thews. מהדורה שנייה, מתוקנת לחלוטין (תורגם מגרמנית על ידי M.A. Biederman-Thorson) / עורך. R. Schmidt and G. Thevs. - מהדורה שנייה, מתוקנת. ועוד - מ .: מיר, 1996. - ת' 1. פר. מאנגלית. - ש' 178-321. - 323 עמ'. - 10,000 עותקים. - ISBN 5-03-002545-6
- אוסטרובסקי מ.א., שבלב א.א.פרק 14. מערכות חושיות // פיזיולוגיה של האדם. ספר לימוד (בשני כרכים. כרך ב') / עורך. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. - M. - ס' 201-259. - 368 עמ'. - (לימודי ספרות לסטודנטים באוניברסיטאות לרפואה). - 10,000 עותקים. - ISBN 5-225-02693-1
- Barlow HB, Hill R.M. (1963). "רגישות סלקטיבית לכיוון התנועה בתאי הגנגליון של הרשתית של הארנב". מַדָע 139 : 412-414.
- "עין, בן אדם." אנציקלופדיה בריטניקה. Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite. שיקגו: אנציקלופדיה בריטניקה, 2010.
24-09-2011, 06:23
תיאור
עַיִןלעתים קרובות בהשוואה למצלמה. יותר נכון להשוות אותה למצלמת טלוויזיה על חצובה עם מערכת מעקב אוטומטית - מכונה שמתמקדת בעצמה, מתכווננת אוטומטית לעוצמת האור, בעלת עדשה מנקה עצמית, ומחוברת למחשב עם כל כך מתקדם יכולות עיבוד מקבילות שהמהנדסים רק מתחילים לדון באסטרטגיות דומות עבור החומרה שהם בונים.
העבודה הענקית של המרת אור שפוגע בשתי רשתיות לסצנה ויזואלית משמעותית זוכה לעתים קרובות להתעלמות מוזרה, כאילו כל מה שאנחנו צריכים לראות הוא תמונה של העולם החיצון המתמקד בחדות ברשתית. השגת תמונות חדות היא אמנם משימה חשובה, אך היא צנועה בהשוואה לעבודה של מערכת העצבים – הרשתית והמוח. כפי שנראה בפרק זה, תרומת הרשתית מרשימה בפני עצמה.
על ידי המרת האור לאותות עצביים, הוא מתחיל לחלץ מהסביבה את מה שמועיל ולהשליך את מה שמיותר. אף המצאה אנושית, כולל מצלמות נשלטות מחשב, עדיין לא יכולה להתחרות בעין. פרק זה עוסק בעיקר בחלק העצבי של העין, הרשתית, אך אתחיל בתיאור קצר של גלגל העין, המנגנון המכיל את הרשתית ויוצר עליו תמונה ברורה של העולם החיצון.
גַלגַל הָעַיִן
התפקיד המשולב של החלקים הלא-רשתיים של העיניים הוא לספק תמונה ממוקדת וברורה של העולם החיצון על שתי הרשתיות. כל עין ממוקמת במסלול על ידי ששת השרירים החיצוניים הקטנים שהוזכרו בפרק 2. אין זה מקרי שלכל עין יש בדיוק שישה שרירים; הם מחולקים לשלושה זוגות, והשרירים של כל זוג עובדים באנטי-פאזה, ומספקים תנועות בשלושה מישורים אורתוגונליים (מאונכים). עבור שתי העיניים, משימת המעקב אחר אובייקט חייבת להתבצע בדיוק של מספר דקות קשת - אחרת התמונה הנראית תכפיל את עצמה. (כדי לקבל מושג עד כמה הראייה הכפולה הזו יכולה להיות מייסרת, נסה להסתכל על משהו תוך כדי לחיצה על קצה אחת מהעיניים שלך עם האצבע המורה.) תנועות מדויקות כאלה דורשות קבוצה של רפלקסים מכוונים עדין כדי להתממש, כולל אלו השולטים בתנוחת הראש.
הקרנית (החלק הקדמי השקוף של העין) והעדשה יוצרים יחד את המקבילה לעדשת מצלמה. כשני שליש מהשבירה הכוללת של האור הנדרשת למיקוד מתרחשת בממשק האוויר-קרנית, שם האור חודר לעין. השליש הנותר מכוח המיקוד מיושם על ידי העדשה, אך המשימה העיקרית שלה היא לספק את הוויסות הדרוש להתמקדות בעצמים הממוקמים במרחקים שונים מהעין. מיקוד המצלמה, אנו משנים את המרחק מהעדשה לסרט; בעין, לא המרחק מהעדשה לרשתית משתנה, אלא צורת העדשה הג'לטינית האלסטית - על ידי מתיחה או שחרור הגידים המחוברים לקצה שלה, באופן שעבור עצמים קרובים היא הופכת קמורה יותר, ולאובייקטים רחוקים - שטוח יותר. שינויים אלו בצורה מבוצעים על ידי קבוצה של שרירים רדיאליים הנקראים שרירי צלייה.(כשאנחנו מגיעים לגיל 45 בערך, העדשה נעשית נוקשה יותר ואנו מאבדים בהדרגה את יכולת המיקוד. כדי לעקוף את החיסרון המשמעותי הזה הקשור לגיל, בנג'מין פרנקלין המציא את הביפוקליים.) הרפלקס, שגורם לשרירי הריסים להתכווץ וגורם ל- העדשה קמורה יותר, נקבעת על ידי קלט חזותי וקשורה באופן הדוק לרפלקס השולט בסיבוב הנלווה של העיניים.
שני אוספים נוספים של סיבי שריר משנים את קוטר האישון ובכך מווסתים את כמות האור הנכנסת לעין, בדיוק כפי שעושה הסרעפת במצלמת צילום. מערכת של סיבים רדיאליים הדומים לחישורים של גלגל מרחיבה את האישון; סיבים עגולים אחרים מכווצים אותו. לבסוף, ניקוי עצמי של המשטח הקדמי של הקרנית מושג על ידי מצמוץ עפעפיים ושימון מבלוטות הדמעות. הקרנית מצוידת בשפע בעצבים הרגישים למגע ולכאב, ולכן הגירוי הקל ביותר עם חלקיקי אבק גורם לרפלקס שמוביל למצמוץ ולזרימת דמעות מוגברת.
רִשׁתִית
כל מבנה העל המורכב שתואר לעיל קיים על מנת שהרשתית, שהיא בעצמה מבנה מדהים, תעבוד. הוא ממיר אור לאותות עצביים, מאפשר לנו לראות מלילה זרוע כוכבים ליום שמש, מבחין באורכי גל המאפשרים לנו לראות צבעים, ומדויק מספיק כדי לזהות שערה אנושית או כתם ממרחק של כמה מטרים.
הרשתית היא חלק מהמוח שנפרד ממנה בשלבי ההתפתחות המוקדמים, אך עדיין מחוברת אליה באמצעות צרור סיבים - עצב הראייה. כמו מבנים רבים אחרים במערכת העצבים המרכזית, הרשתית היא בצורת לוח, במקרה זה בעובי של כרבע מילימטר. הוא מורכב משלוש שכבות של גופי תאי עצב המופרדים על ידי שתי שכבות של סינפסות הנוצרות על ידי האקסונים והדנדריטים של תאים אלה.
שכבת התאים בגב הרשתית מכילה קולטנים רגישים לאור – מוטות וחרוטים. מוטות, רבים הרבה יותר מחרוטים, אחראים לראייה שלנו בתאורה נמוכה ונכבים באור בהיר. קונוסים אינם מגיבים לאור חלש, אלא אחראים ליכולת לראות פרטים עדינים ולראיית צבעים.
מספר המוטות והקונוסים משתנה במידה ניכרת בחלקים שונים של הרשתית. ממש במרכז, שבו היכולת שלנו להבחין בפרטים עדינים היא מקסימלית, יש רק קונוסים. אזור נטול מוטות זה, בקוטר של כחצי מילימטר, נקרא fovea fossa. קונוסים נמצאים בכל רחבי הרשתית אך הם ארוזים בצפיפות רבה ביותר גוּמָץ.
מכיוון שהמוטות והקונוסים ממוקמים בחלק האחורי של הרשתית, האור הנכנס חייב לעבור דרך שתי שכבות אחרות על מנת לעורר אותם. אנחנו לא יודעים בדיוק למה הרשתית מסודרת בצורה כל כך מוזרה - כאילו התהפכה. סיבה אפשרית אחת היא שמאחורי הקולטנים נמצאת שכבת תאים המכילה את הפיגמנט השחור מלנין (שנמצא גם בעור). המלנין סופג אור שעבר דרך הרשתית, ומונע ממנו להשתקף בחזרה ולהתפזר בתוך העין; הוא ממלא את אותו תפקיד כמו הצבע השחור בחלק הפנימי של המצלמה. תאים המכילים מלנין תורמים גם לשיקום כימי של פיגמנט חזותי רגיש לאור, שהופך לדהייה באור. שתי הפונקציות דורשות שהמלנין יהיה קרוב לקולטנים. אם הקולטנים היו מונחים מלפנים, תאי הפיגמנט היו צריכים לשכב בינם לבין השכבה הבאה של תאי עצב, באזור שכבר מלא באקסונים, דנדריטים וסינפסות.
כך או כך, השכבות מול הקולטנים שקופות למדי וכנראה לא פוגעות בהרבה מבהירות התמונה. עם זאת, במילימטר המרכזי, שבו הראייה שלנו היא החריפה ביותר, ההשלכות של אפילו ירידה קלה בבהירות יהיו קטסטרופליות, והאבולוציה, ככל הנראה, "ניסתה" לרכך אותן - היא העבירה שכבות אחרות לפריפריה ויצרה טבעת של רשתית מעובה כאן וחשיפת הקונוסים המרכזיים כך שהם היו על פני השטח. הדיכאון הקטן שנוצר הוא הפוסה המרכזית.
במעבר מהשכבה האחורית לחזית, אנו נכנסים לשכבה האמצעית של הרשתית, הממוקמת בין המוטות והקונוסים, מצד אחד, לבין תאי הגנגליון, מצד שני. שכבה זו מכילה שלושה סוגים של נוירונים: תאים דו-קוטביים, אופקיים ואקריניים. תאים דו קוטבייםיש כניסות מקולטנים, כפי שמוצג באיור. 21, ורבים מהם מאותתים ישירות לתאי הגנגליון.
תאים אופקייםלחבר קולטנים ותאים דו-קוטביים עם קשרים ארוכים יחסית הפועלים במקביל לשכבות הרשתית; באופן דומה תאים אקריניים נקשריםתאים דו קוטביים עם תאי גנגליון.
שכבת הנוירונים בצד הקדמי של הרשתית מכילה תאי גנגליון, שהאקסונים שלהם עוברים לאורך פני הרשתית, מתאספים בצרור בנקודה העיוורת ועוזבים את העין ויוצרים את עצב הראייה. בכל עין יש כ-125 מיליון מוטות וחרוטים, אבל רק מיליון תאי גנגליון. לאור ההבדל הזה, נשאלת השאלה: כיצד ניתן לאחסן מידע חזותי מפורט?
לימוד הקשרים בין תאי הרשתית יכול לעזור לפתור בעיה זו. אפשר לדמיין שתי דרכים של זרימת מידע דרך הרשתית: נתיב ישיר מקולטני פוטו לדו-קוטביים ובהמשך לתאי הגנגליון, ומסלול עקיף שבו ניתן לכלול תאים אופקיים בין קולטנים לדו-קוטביים, ותאים אקריניים בין תאי דו-קוטביים ותאי גנגליון. (ראה איור 22 להמחשה של קישורים ישירים ועקיפים אלה.)
קשרים אלה כבר נחקרו בפירוט רב על ידי רמון אי קג'אל בסביבות שנת 1900. הנתיב הישיר הוא מאוד ספציפי, או קוֹמפָּקטִי, במובן שלתא דו-קוטבי אחד יש תשומות רק מקולטן אחד או ממספר קטן יחסית מהם, ותא גנגליון אחד - מדו-קוטבי אחד או מעט יחסית. הנתיב העקיף מפוזר יותר, או "מטושטש", בגלל החיבורים הרוחביים הרחבים יותר. השטח הכולל שנכבש על ידי קולטנים הקשורים לתא גנגליון בודד דרך מסלולים ישירים ועקיפים הוא כמילימטר בלבד. אזור זה, כפי שאתם אולי זוכרים מהמאמר, הוא שדה קליטהתא גנגליון - אזור ברשתית, שגירוי קל שלו יכול להשפיע על הדחף של תא הגנגליון הזה.
תכנית כללית זו נכונה לכל הרשתית, אך בפרטי החיבורים ישנם הבדלים גדולים בין ה-fovea, שבה מוקרן כיוון המבט ושם היכולת שלנו לראות פרטים עדינים היא מקסימלית, לבין פריפריית הרשתית, שבו חדות הראייה מופחתת בחדות. כאשר עוברים מה-fovea לפריפריה, רשת המסלולים הישירים מקולטנים לתאי הגנגליון הופכת שונה לחלוטין. ב-fovea או בסמוך לו, בנתיב ישיר, ככלל, קונוס אחד קשור לתא דו-קוטבי אחד, ודו-קוטבי אחד לתא גנגליון אחד. עם זאת, עם המעבר ההדרגתי לאזורים החיצוניים, יותר ויותר קולטנים מתכנסים על דו-קוטביים, ודו-קוטביים מתכנסים לתאי גנגליון. דרגת התכנסות גבוהה זו שאנו רואים ברוב הרשתית, יחד עם המסלולים המאוד קומפקטיים במרכז וסביבתו, מאפשרת להבין מדוע, למרות היחס של 125:1 בין מספר הקולטנים למספר האופטיקה. סיבי עצב, חלק מהרשתית (המרכז שלה) עדיין יכול לספק ראייה חדה.
סכימה כללית של מסלולי הרשתיתעם המרכיבים הישירים והעקיפים שלהם ידוע כבר שנים רבות, והקשר שלהם עם חדות הראייה הובן הרבה לפני שניתן היה להבהיר את תפקידו של הנתיב העקיף. הבנתו התאפשרה לפתע כאשר החלו לחקור את הפיזיולוגיה של תאי הגנגליון.
שדות קליטה של תאי גנגליון ברשתית: פלט עין
כאשר חוקרים את הרשתית, אנו עומדים בפני שתי בעיות עיקריות. ראשית, כיצד מוטות וחרוטים ממירים את האור שהם סופגים לאותות חשמליים וכימיים? שנית, כיצד מפרשים התאים הבאים של שתי השכבות האחרות - דו-קוטבית, אופקי, אקריני וגנגליון - מידע זה? לפני שנדון בפיזיולוגיה של קולטנים ותאי ביניים, אני רוצה לקפוץ קדימה ולתאר תפוקות רשתית המיוצגות על ידי פעילות תאי הגנגליון. מאפיין משמעותי, נוח וקומפקטי של נוירון, ולפיכך המידע הנמסר על ידי אותות הפלט שלו, יכול להיות מפה של שדה הקליטה שלו. זה יכול לעזור לנו להבין מדוע התאים של רמות הביניים מחוברים כפי שהם ולא אחרת, ולהסביר את מטרת המסלולים הישירים והעקיפים. אם נדע מה תאי הגנגליון מתקשרים למוח, נגיע רחוק בהבנת אופן הפעולה של הרשתית באופן כללי.
בסביבות 1950, סטיבן קופלר תיעד לראשונה את התגובות של תאי הגנגליון ברשתית לכתמים בהירים ביונק, כלומר חתול. הוא עבד אז במכון עיניים וילמר בבית החולים ג'ונס הופקינס. בדיעבד, הבחירה בבעל חיים הייתה טובה, מכיוון שלרשתית החתול נראה כי אין את המורכבות של תגובות התנועה הנראות בצפרדע או בארנב, וגם לא את התכונות הקשורות לצבע של דגים, ציפורים או קופים.
קופלר השתמש בממריץ אור שתוכנן על ידי S. Talbot. בעזרת מכשיר אופטי זה, אופטלמוסקופ רפואי שונה, ניתן היה להאיר באופן שווה את כל הרשתית באור רקע קבוע וחלש, כמו גם להקרין כתמים קטנים ובהירים יותר, תוך התבוננות ישירה הן בגירוי והן בקצה האלקטרודה. אור הרקע איפשר לעורר מוטות או קונוסים, או את שני סוגי הקולטנים, שכן רק קונוסים עובדים באור בהיר מאוד, ורק מוטות באור נמוך. קופלר מנע תגובות עם אלקטרודות חוץ-תאיות שהוכנסו דרך הסקלרה (החלק הלבן של העין) ישירות לתוך הרשתית מהצד הקדמי שלה. מציאת תאי גנגליון לא הייתה קשה, מכיוון שהם שוכבים ממש מתחת לפני השטח של הרשתית והם גדולים למדי.
עם אור רקע מפוזר קבוע ואפילו בחושך מוחלט, רוב תאי הגנגליון ברשתית מראים פעילות נייחת, קצת לא סדירה בתדירות של 1-2 עד כ-20 פולסים בשנייה. מכיוון שניתן היה לצפות שתאים ישתקו בחושך מוחלט, הדחף הזה כשלעצמו היה בלתי צפוי.
באמצעות נקודת אור קטנה הצליח קופלר למצוא אזורים ברשתית שמהם יכול היה להשפיע על הדחפים של תאי הגנגליון - להגדיל או לדכא אותם. אזורים כאלה היו השדות הקליטה של תאי הגנגליון המתאימים. כצפוי, השדה הקולט בדרך כלל הקיף את קצה האלקטרודה או היה קרוב מאוד אליו. עד מהרה התברר שיש שני סוגים של תאי גנגליון, ומסיבות שאסביר בקרוב, קאפלר קרא להם תאים עם על-מרכזו תאים עם מחוץ למרכז. תא מרוכז מתפרק בתדירות מוגברת במידה ניכרת אם נקודת אור קטנה מופיעה איפשהו בתוך אזור מסוים במרכז השדה הקולט או בסמוך לו. אם אתה מקשיב לפריקות של תא כזה דרך רמקול, אז בהתחלה תשמע דחפים ספונטניים, לחיצות אקראיות נפרדות, ואז, לאחר הדלקת האור, מתרחש מטח דחפים, המזכיר פרץ מקלע. נקרא לצורת תגובה זו על תגובה. כאשר קופלר הרחיק מעט את נקודת האור ממרכז השדה הקולט, האור דיכא את הדחפים הספונטניים של התא, וכאשר האור כבה, התא נתן מטח של דחפים מואצים שנמשכו כשניה. רצף כזה - דיכוי דחפים במהלך חשיפה לאור והפריקה לאחר כיבויו - אנו קוראים תגובת חוסר. המחקר של סוג זה של שדה קליטה הראה במהרה שהוא מחולק בבירור לאזור אופקי עגול ולטבעתי גדול בהרבה הגובל בו. אזור מחוץ.
החלק הגדול ביותר של אזור זה, מופעל או כבוי, היה מלא בגירוי, כך התגובה הייתה חזקה יותר, כך שהתקבלו תגובות הפעולה המקסימליות עבור נקודה עגולה בקוטר מסוים, ותגובות הביטול המקסימליות היו. מתקבל עבור טבעת בגדלים מסוימים (עם קוטר פנימי וחיצוני מסוימים). על איור. 24 מציג תיעודים אופייניים של תגובות לגירויים כאלה.
האזור המרכזי והפריפריאלי הראו אנטגוניזם הדדי: התגובה לנקודה במרכז פחתה כתוצאה מההבזק של הנקודה השנייה בפריפריה, כאילו התא נאלץ לפרוק מהר יותר וגם לאט יותר. ההדגמה המרשימה ביותר של אינטראקציה זו בין המרכז לפריפריה התקבלה על ידי כיסוי כל שדה הקליטה בכתם אחד גדול. זה גרם לתגובה חלשה הרבה יותר מאשר כאשר רק המרכז היה מלא בכתם; עם זאת, עבור תאים מסוימים, ההשפעות של גירוי של שני האזורים ביטלו זה את זה לחלוטין.
ההתנהגות של תא עם מחוץ למרכז הייתה בדיוק הפוכה. שדה הקליטה שלה היה מורכב ממרכז קטן, שממנו התקבלה תגובת כבוי, ומפריפריה, שנתנה תגובת אופ. תאים משני הסוגים התערבבו והתרחשו בתדירות שווה בערך. תאים שאינם ממוקדים מתפרקים בתדירות הגבוהה ביותר בתגובה לכתם שחור על רקע לבן, מכיוון שרק השוליים של השדה הקולט שלו מוארים. בטבע, נראה שאובייקטים כהים נפוצים כמו אלה בהירים; זה יכול להסביר מדוע מידע מהרשתית מועבר על ידי תאים עם מרכז פתוח ומחוץ למרכז.
אם הנקודה מוגדלת בהדרגה, התגובה גדלה עד למילוי מרכז השדה הקולט, ואז היא מתחילה לרדת ככל שנלכד יותר ויותר מהפריפריה, כפי שניתן לראות בגרף לעיל (איור 26).
עם נקודה המכסה את כל השדה, או שהפעולה של המרכז שולטת מעט, או שהתגובה היא אפס. זה מאפשר לנו להבין מדוע למדעני מוח לפני קפלר היה כל כך חסר מזל: בעת הקלטת פעילות מתאי גנגליון, הם תמיד השתמשו באור מפוזר - רחוק מהגירוי הטוב ביותר.
אפשר לדמיין את ההפתעה של החוקרים כאשר הבזק מגנזיום, שהופנה ישירות לעין של בעל חיים, גרם לתגובות חלשות כל כך או לא גרם להן כלל. נראה כי ניתן היה לצפות כי הארת כל הקולטנים המובטחת על ידי הבזק כזה תהיה הגירוי החזק ביותר, ולא החלש ביותר. הטעות כאן היא לשכוח כמה חשובות סינפסות מעכבות למערכת העצבים. בלי שום דבר מלבד דיאגרמת קישור כמו זו שמוצגת באיור. 14, איננו יכולים לחזות את ההשפעה של גירוי נתון על כל תא נתון אלא אם כן אנו יודעים אילו סינפסות מעוררות ואילו מעכבות. בתחילת שנות ה-50, כשקפלר תיעד את התגובות של תאי הגנגליון, רק החלה להכיר בחשיבות העיכוב במערכת העצבים.
לפני שאפנה לתיאור של קולטנים ותאי רשתית אחרים, אני רוצה לשקול שלוש שאלות נוספות על שדות קליטה. הראשון שבהם נוגע למושג הכללי של "שדה קולט", והשניים האחרים - כמה מאפיינים של שדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית: חפיפתם וגודלם.
הרעיון של שדה קליט
טווח שדה קליטהבמובן הצר, זה פשוט אומר אוסף של קולטנים ששולחים אותות לנוירון נתון דרך סינפסה אחת או יותר. במערכת הראייה זהו רק חלק מהרשתית, אך מאז תקופתו של קופלר ובזכות עבודתו, המושג הפך לשמש בהדרגה במובן רחב הרבה יותר. תאי גנגליון רשתית היו היסטורית הדוגמה הראשונה לנוירונים שלשדות הקליטה שלהם יש מבנה פנימי: גירוי של חלקים שונים של השדה הקולט נותן תגובות שונות מבחינה איכותית, וגירוי של חלק משמעותי מהשדה יכול להוביל לביטול הדדי של השפעות מ. חלקים בודדים, ולא תוספת שלהם. באפיון השדה הקולט, מקובל כיום לתאר את המשנה שלו, כלומר, במילים אחרות, לציין כיצד יש לעורר אחד או אחר מהאזורים שלו כדי לגרום לתגובת תא. כאשר אנו מדברים על "מיפוי שדה הקליטה של תא" אנו מתכוונים לרוב לא רק לשרטט את גבולותיו על הרשתית או על מסך הפונה אל החיה, אלא גם לתאר את התשתית שלו. ככל שאנו מתקדמים לעומק מערכת העצבים המרכזית, שם השדות הקליטה של הנוירונים הופכים מורכבים יותר ויותר, מורכבות התיאורים שלהם תגדל בהתאם.
מפות שדות קליטות שימושיות במיוחד בכך שהן יכולות לחזות את ההתנהגות של תא. נניח, למשל, שבשכבת הגנגליון ברשתית אנו מעוררים תא על-מרכז עם מלבן בהיר שרוחבו מתאים בדיוק למרכז השדה הקולט, ואשר אורכו גדול מקוטר השדה כולו, כולל הפריפריה. . לפי המפה של התא עם המרכז המוצג באיור. 25, נוכל לחזות שגירוי כזה יעורר תגובה חזקה, מכיוון שהוא מכסה את כל המרכז ורק חלק קטן מהסביבה האנטגוניסטית.
בנוסף, בהתבסס על הסימטריה הרדיאלית של המפה, נוכל לחזות שגודל התגובה של התא לא יהיה תלוי בכיוון רצועת האור. שתי התחזיות מאושרות בניסיון.
שדות קליטה חופפים
החפיפה של שדות קליטה קשורה לשאלה החשובה מה עושה אוכלוסיית תאים מסוימת, כמו תאי פלט ברשתית, בתגובה לגירוי אור. כדי להבין מה עושים תאי הגנגליון או כל תאים אחרים של מערכת החישה, עלינו לנקוט בשתי גישות לבעיה. על ידי מיפוי השדה הקולט, אנו שואלים את עצמנו איזה סוג של גירוי דרוש כדי לגרום לתא בודד להגיב. אבל אנחנו גם רוצים לדעת איך גירוי מסוים ברשתית משפיע על כל אוכלוסיית תאי הגנגליון. כדי לענות על השאלה השנייה, תחילה עליך לברר מה משותף לשני תאי גנגליון סמוכים הממוקמים זה לצד זה ברשתית.
התיאור לעיל של השדות הקליטה של תאי הגנגליון יכול להטעות אם אתה חושב עליהם כעל פסיפס של עיגולים קטנים שאינם חופפים על הרשתית, משהו כמו אריחי רצפת חדר אמבטיה. למעשה, תאי גנגליון סמוכים מקבלים קלט מחפיפה גבוהה ובדרך כלל רק קבוצות שונות של קולטנים (כלומר, שדות קולטנים), כפי שמוצג באופן סכמטי באיור. 27.
בהתחשב בתרשים הפשוט באיור. 28, קל להבין מדוע זה כך: לתאי גנגליון, מוכתמים באדום ובציאן, יש קלט מאזורים חופפים, בהתאמה מוכתמים בחתך רוחב. בשל התבדלות, שבה תא אחד מסתנפס עם תאים רבים אחרים בכל רמה, קולטן בודד יכול להשפיע על מאות או אלפי תאי גנגליון.
הוא ימוקם במרכזי השדות הקליטה של חלק מהתאים ובפריפריה של השדות של תאים אחרים. קולטן זה יעורר כמה נוירונים דרך המרכזים שלהם, אם הם תאים עם מרכז אופ, או דרך הפריפריה שלהם, אם הם תאים עם מרכז לא; והוא יעכב בו זמנית נוירונים אחרים דרך המרכזים או הפריפריה שלהם. לפיכך, כתם אור קטן המופיע על הרשתית יכול לגרום למגוון פעילויות בתאים רבים.
מאמר מתוך הספר:.
אור הוא לא רק המושג של אור וחושך, האור הוא המקור והנשא של כל המידע החזותי. ליכולת לקלוט אור יש תפקיד מיוחד בוויסות המקצבים הביולוגיים של הגוף. לכן, היכולת לתפוס אור חשובה מאוד לגוף, המתבצעת בעזרת איברי הראייה המאורגנים ביותר - העיניים. הודות לעבודה המדויקת של כל חלקי העין, היא מסוגלת להמיר את המידע האור והצבע המתקבל לדחף עצבי ולהעביר אותו למוח. לתאי הגנגליון ברשתית תפקיד חשוב בכך. כדי להבין לפחות קצת מה הם ואיזה תפקיד הם ממלאים, צריך רעיונות אלמנטריים לגבי מבנה העין.
המרכיבים העיקריים המרכיבים את העין האנושית הם הקרנית, הקשתית עם האישון, העדשה, גוף הזגוגית, הרשתית ועצב הראייה. - החלק השקוף המבריק של מעטפת העין, שאין בו כלים. יש לו רגישות מסוימת, שובר קרני אור חולפות. במקביל, הקרנית מבצעת שני תפקידים עיקריים – היא מגנה על העין, יוצרת תמיכה בשל חוזקה.
הקשתית ממוקמת ישירות מאחורי הקרנית, מאופיינת בצבע מיוחד בעל דוגמה ייחודית, במרכזה האישון - חור מתכוונן עגול.
צבע הקשתית תלוי בכמות המלנין הכלול בה - פיגמנט המגן על העיניים מעודף אור השמש: הוא יכול להיות מתכלת עד חום כהה.
מיד מאחורי האישון נמצאת העדשה - מעין עדשה המעורבת בתהליך מיקוד המבט על עצמים הנמצאים במרחקים שונים מאיתנו.
העדשה מוליכה אור מהקשתית לרשתית ומהווה מחסום בדרך לגוף הזגוגית ולרשתית לזיהום בזמן תהליכים דלקתיים. מאחורי העדשה חלל כדורי גדול מלא בג'ל שקוף הנקרא זגוגית. תפקידיו העיקריים של מבנה זה הם הובלת אור לרשתית בשל שקיפותה, ייצוב הלחץ בתוך העין ופיצוי על אותן טיפות המתרחשות עקב תנועות פתאומיות, זעזועים או פציעות, שכן המבנה דמוי הג'ל מחליק את כל קפיצות.
- קרום רגיש המצפה את פני גלגל העין מבפנים. תפקידו העיקרי הוא יצירת תמונה, תמונה, כלומר השתקפות של תפיסת אור וצבע.
סיבי עצב היוצאים מתאי חישה יוצרים את עצב הראייה, שיוצא מהדופן האחורית של גלגל העין ומעביר את התמונה ישירות לחלק המקביל במוח.
לכן, הרשתית ממלאת תפקיד עצום: היא מעבירה את המידע המתקבל למוח. הבה נבחן ביתר פירוט את המבנה של חלק זה של העין ואת תפקידם של תאים גנגליוניים (גנגליונים) בהעברת דחפי אור.
מבנה הרשתית
רשתית, lat. הרשתית, המצפה את פני השטח הפנימיים של גלגל העין, מבצעת תפקיד חשוב אחד - היא קולטת את המידע האור והצבע המתקבל מבחוץ וממירה אותו לדחף עצבי המועבר למוח - כלומר, היא אחראית על הראייה שלנו. והבעיות העיקריות עם ההידרדרות באיכות הראייה קשורות לרוב תמיד לבעיות ברשתית. יש לו מבנה מורכב, שהוא שכבה של תאים שונים עם פונקציות שונות. בסך הכל יש עשר שכבות.
השכבה החיצונית ביותר, הגובלת בכורואיד, נקראת אפיתל פיגמנט. שכבה זו מעורבת בחילוף החומרים ומקדמת את הריפוי של מוקדי דלקת מתעוררים. בהמשך מגיעות שכבות של תאים מיוחדים - קונוסים ומוטות.
הראשונים אחראים על הראייה המרכזית ועל תפיסת האור, השניים על הראייה ההיקפית וראיית הדמדומים.
תאי גנגליון המסוגלים ליצור דחפים עצביים גובלים בגוף הזגוגית ובסיבי העצב. הם ממלאים תפקיד מיוחד באיסוף והעברת מידע בכל שכבות הרשתית.
סוגי תאי גנגליון
באופן כללי, תאי הגנגליון אחראים להיווצרות רקמות עצב בכל הגוף. במבנה שלהם ישנם אקסונים ודנדריטים המסוגלים לקלוט ולשלוח דחפים עצביים. הם נמצאים בחלקים רבים של מערכת העצבים, אך ההצטברות הגדולה ביותר שלהם מצויה בבלוטות יותרת הכליה וברשתית.
הם ממלאים תפקיד חשוב בראייה שלנו: איסוף המידע המתקבל בקולטני העין, המרתו לדחפים עצביים והעברת דחפים נוספים דרך עצב הראייה למוח.
בשנים האחרונות בוצעו מחקרים רבים על חקר תאי גנגליון בבעלי חיים שונים.
בהתבסס על הפונקציות האפשריות, נוצרו מספר סיווגים מורפולוגיים, הנפוץ ביותר מחולק לסוגי Y, X, W.
סיווג זה הוצע על ידי אנרוט-קוגל ורובסון לאחר סדרה של מחקרים על החתול.
כ-40% מתאי הגנגליון הם מסוג W, הם קטנים בגודלם ומשדרים דחפים במהירות נמוכה. הם מקבלים בעיקר עירור ממוטות ויש להם שדות קליטה רחבים. הם רגישים במיוחד לתנועה וחשובים לראייה שלנו באור נמוך.
תאי X מהווים מעט יותר ממחצית מתאי הגנגליון ברשתית. בגודל בינוני, הם משדרים מומנטום במהירות מעט גבוהה יותר. יש להם שדות קליטה קטנים, הם אחראים לתפיסה של תמונה חזותית לפרטי פרטים, וסביר להניח שהם גם אחראים לתפיסת צבע.
תאי Y הם החלק הקטן ביותר של המספר הכולל, רק כ-5%; המשימה העיקרית שלהם היא להעביר מידע על שינויים פתאומיים באובייקטים בשדה הראייה.
תאים אלו הם הגדולים בגודלם, אוספים מידע מאזורים נרחבים ברשתית ומנהלים אותו במהירות גבוהה.
מבחינה פונקציונלית, תאים מחולקים לשני סוגים:
- נוירונים שכאשר האור פוגע במרכז השדה הרגיש, מתרגשים ומעכבים כאשר האור פוגע באזורים הצדדיים, ההיקפיים.
- נוירונים המואטים על ידי האור במרכז האזור הקולט ונורים כאשר האור פוגע בפריפריה.
כאשר חוקרים את הרשתית, אנו עומדים בפני שתי בעיות עיקריות. ראשית, כיצד מוטות וחרוטים ממירים את האור שהם סופגים לאותות חשמליים וכימיים? שנית, כיצד מפרשים התאים הבאים של שתי השכבות האחרות - דו-קוטבית, אופקי, אקריני וגנגליון - מידע זה? לפני שנדון בפיזיולוגיה של קולטנים ותאי ביניים, אני רוצה לקפוץ קדימה ולתאר תפוקות רשתית המיוצגות על ידי פעילות תאי הגנגליון. מאפיין משמעותי, נוח וקומפקטי של נוירון, ולפיכך המידע הנמסר על ידי אותות הפלט שלו, יכול להיות מפה של השדה הקליטה שלו. זה יכול לעזור לנו להבין מדוע התאים של רמות הביניים מחוברים כפי שהם ולא אחרת, ולהסביר את מטרת המסלולים הישירים והעקיפים. אם נגלה מה? תאי גנגליון אומרים למוח שאנחנו הולכים להתקדם הרבה בהבנת איך הרשתית פועלת באופן כללי.
בסביבות 1950, סטיבן קופלר תיעד לראשונה את התגובות של תאי הגנגליון ברשתית לכתמים בהירים ביונק, כלומר חתול. הוא עבד אז במכון עיניים וילמר בבית החולים ג'ונס הופקינס. בדיעבד, הבחירה בבעל חיים הייתה טובה, מכיוון שלרשתית החתול נראה כי אין את המורכבות של תגובות התנועה הנראות בצפרדע או בארנב, וגם לא את התכונות הקשורות לצבע של דגים, ציפורים או קופים.
אורז. 23. סטיבן קופלר בפיקניק במעבדה. התמונה צולמה בסביבות 1965.
קופלר השתמש בממריץ אור שתוכנן על ידי S. Talbot. בעזרת מכשיר אופטי זה, אופטלמוסקופ רפואי שונה, ניתן היה להאיר באופן שווה את כל הרשתית באור רקע קבוע וחלש, כמו גם להקרין כתמים קטנים ובהירים יותר, תוך התבוננות ישירה הן בגירוי והן בקצה האלקטרודה. אור הרקע איפשר לעורר מוטות או קונוסים, או את שני סוגי הקולטנים, שכן רק קונוסים עובדים באור בהיר מאוד, ורק מוטות באור נמוך. קופלר מנע תגובות עם אלקטרודות חוץ-תאיות שהוכנסו דרך הסקלרה (החלק הלבן של העין) ישירות לתוך הרשתית מהצד הקדמי שלה. מציאת תאי גנגליון לא הייתה קשה, מכיוון שהם שוכבים ממש מתחת לפני השטח של הרשתית והם גדולים למדי.
עם אור רקע מפוזר קבוע ואפילו בחושך מוחלט, רוב תאי הגנגליון ברשתית מראים פעילות נייחת, קצת לא סדירה בתדירות של 1-2 עד כ-20 פולסים בשנייה. מכיוון שניתן היה לצפות שתאים ישתקו בחושך מוחלט, הדחף הזה כשלעצמו היה בלתי צפוי.
באמצעות נקודת אור קטנה הצליח קופלר למצוא אזורים ברשתית שמהם יכול היה להשפיע על הדחפים של תאי הגנגליון - להגדיל או לדכא אותם. אזורים כאלה היו השדות הקליטה של תאי הגנגליון המתאימים. כצפוי, השדה הקולט בדרך כלל הקיף את קצה האלקטרודה או היה קרוב מאוד אליו. עד מהרה התברר שיש שני סוגים של תאי גנגליון, ומסיבות שאסביר בקרוב, קאפלר קרא להם תאים עם מרכזו תאים מחוץ למרכז.תא במרכז מתפרק בקצב מוגבר במידה ניכרת אם נקודת אור קטנה מופיעה איפשהו בתוך אזור מסוים במרכז השדה הקולט או בסמוך לו. אם אתה מקשיב לפריקות של תא כזה דרך רמקול, אז בהתחלה תשמע דחפים ספונטניים, לחיצות אקראיות נפרדות, ואז, לאחר הדלקת האור, מתרחש מטח דחפים, המזכיר פרץ מקלע. נקרא לצורת תגובה זו על תגובה.כאשר קופלר הרחיק מעט את נקודת האור ממרכז השדה הקולט, האור דיכא את הדחפים הספונטניים של התא, וכאשר האור כבה, התא נתן מטח של דחפים מואצים שנמשכו כשניה. רצף כזה - דיכוי דחפים במהלך חשיפה לאור והפריקה לאחר כיבויו - אנו קוראים תגובת חוסר.בדיקה של סוג זה של שדה קליטה הראתה עד מהרה שהוא מחולק בבירור לאזור על עגול ולאזור מחוץ לאזור טבעתי גדול הרבה יותר הגובל בו.
החלק הגדול ביותר של אזור זה, מופעל או כבוי, היה מלא בגירוי, כך התגובה הייתה חזקה יותר, כך שהתקבלו מקסימום תגובות ההפעלה עבור נקודה עגולה בקוטר מסוים, ומקסימום תגובות הביטול היו מתקבל לטבעת בגדלים מסוימים (עם קוטר פנימי וחיצוני מסוים). על איור. 24 מציג תיעודים אופייניים של תגובות לגירויים כאלה. האזור המרכזי והפריפריאלי הראו אנטגוניזם הדדי: התגובה לנקודה במרכז פחתה כתוצאה מההבזק של הנקודה השנייה בפריפריה, כאילו התא נאלץ לפרוק מהר יותר וגם לאט יותר. ההדגמה המרשימה ביותר של אינטראקציה זו בין המרכז לפריפריה התקבלה על ידי כיסוי כל שדה הקליטה בכתם אחד גדול. זה גרם לתגובה חלשה הרבה יותר מאשר כאשר רק המרכז היה מלא בכתם; עם זאת, עבור תאים מסוימים, ההשפעות של גירוי של שני האזורים ביטלו זה את זה לחלוטין.
ההתנהגות של התא עם לא במרכז.שדה הקליטה שלה היה מורכב ממרכז קטן, שממנו התקבלה תגובת כיבוי, ומפריפריה, שנתנה תגובת על. תאים משני הסוגים התערבבו והתרחשו בתדירות שווה בערך. תאים שאינם ממוקדים מתפרקים בתדירות הגבוהה ביותר בתגובה לכתם שחור על רקע לבן, מכיוון שרק השוליים של השדה הקולט שלו מוארים. בטבע, נראה שאובייקטים כהים נפוצים כמו אלה בהירים; זה עשוי להסביר מדוע מידע מהרשתית מועבר הן על ידי תאים במרכז והן מחוץ למרכז.
אורז. 24. שמאלה:ארבעה תיעודים של תגובות טיפוסיות של תאי גנגליון במרכז. כל שיא הושג עם סריקה בודדת של קרן האוסילוסקופ באורך של 2.5 שניות. עקב סוויפ כל כך איטי, שלבי העלייה והירידה של הדופק מתמזגים, כך שלכל דופק יש מראה של קו אנכי יחיד. הגירויים מוצגים בצד שמאל. השיא העליון הוא מצב המנוחה (ללא גירוי): דחפים מתרחשים לעתים רחוקות ובאופן אקראי פחות או יותר. שלושת הרשומות התחתונות הן תגובות לכתם קטן (בגודל אופטימלי), לכתם גדול המכסה את המרכז והפריפריה של השדה הקולט, ולטבעת המכסה רק את הפריפריה. מימין:תגובות תאי גנגליון מחוץ למרכז לאותה קבוצה של גירויים.
אם הנקודה מוגברת בהדרגה, התגובה גדלה עד למילוי מרכז השדה הקולט, ואז היא מתחילה לרדת ככל שנלכד יותר ויותר מהפריפריה, כפי שניתן לראות בגרף (איור 26). עם נקודה המכסה את כל השדה, או שהפעולה של המרכז שולטת מעט, או שהתגובה היא אפס. זה מאפשר לנו להבין מדוע למדעני מוח לפני קפלר היה כל כך חסר מזל: בעת הקלטת פעילות מתאי גנגליון, הם תמיד השתמשו באור מפוזר - רחוק מהגירוי הטוב ביותר.
אפשר לדמיין את ההפתעה של החוקרים כאשר הבזק מגנזיום, שהופנה ישירות לעין של בעל חיים, גרם לתגובות חלשות כל כך או לא גרם להן כלל. נראה כי ניתן היה לצפות כי הארת כל הקולטנים המובטחת על ידי הבזק כזה תהיה הגירוי החזק ביותר, ולא החלש ביותר. הטעות כאן היא לשכוח כמה חשובות סינפסות מעכבות למערכת העצבים. בלי שום דבר מלבד דיאגרמת קישור כמו זו שמוצגת באיור. 14, איננו יכולים לחזות את ההשפעה של גירוי נתון על כל תא נתון אלא אם כן אנו יודעים אילו סינפסות מעוררות ואילו מעכבות. בתחילת שנות ה-50, כשקפלר תיעד את התגובות של תאי הגנגליון, רק החלה להכיר בחשיבות העיכוב במערכת העצבים.
אורז. 25. שני סוגים עיקריים של שדות קליטה של תאי גנגליון ברשתית - עם פריפריה על-מרכז ומעכבת ועם פריפריה מחוץ למרכז ומעוררת. סימן הפלוס הוא אזור שנותן תגובות על; סימן מינוס - אזור שנותן תגובות כבוי.
אורז. 26. אם תא גנגליון בודד עם על-מרכז מגורה בכתמי אור גדולים מתמיד, התגובה תתעצם בהדרגה עד לכתם בגודל של מעלה אחת בערך. זה עולה בקנה אחד עם גודל המרכז. עלייה נוספת בנקודה מביאה לירידה בתגובה, שכן במקרה זה הנקודה מתחילה ללכוד את הפריפריה האנטגוניסטית. כאשר גודל הנקודה הוא יותר מ-3 מעלות, התגובה מפסיקה לרדת, ולכן 3 מעלות הם הקוטר של כל השדה הקולט, כולל המרכז והפריפריה.
לפני שאפנה לתיאור של קולטנים ותאי רשתית אחרים, אני רוצה לשקול שלוש שאלות נוספות על שדות קליטה. הראשון שבהם נוגע למושג הכללי של "שדה קולט", והשניים האחרים - כמה מאפיינים של שדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית: חפיפתם וגודלם.
| <<< Назад
|
קדימה >>> |