נוקלאולי -תצורות מעוגלות צפופות וצבעוניות בגרעין בגודל 1-2 מיקרון. ייתכן שיהיו כמה. הנוקלאולים נוצרים בגרעין באזור המארגנים הגרעיניים, הממוקמים בדרך כלל באזור ההיצרות המשניות של חלק מהכרומוזומים. ישנם גנים המקודדים ל-RNA ריבוזומלי. הנוקלאולים מורכבים ממרכיבים גרגירים ופיברילריים. הגרגירים של הנוקלאולי הם תת-יחידות של ריבוזומים, והגדילים הם מולקולות של ה-RNA הריבוזומי שנוצר. האחרונים נקשרים לחלבונים המגיעים מהציטופלזמה ליצירת תת-יחידות ריבוזום. יחידות משנה אלו חודרות לציטופלזמה דרך נקבוביות גרעיניות, שם הן מתחברות ליצירת ריבוזומים ונקשרות ל-RNA שליח לסינתזת חלבון. ככל שהפעילות התפקודית והסינטטית של התא גבוהה יותר, כך נוקלאוליו רבים וגדולים יותר.

שעתוק של גנים לא ריבוזומים.

מטריצת חלבון גרעיני.

קריופלזמה(מיץ גרעיני) הוא המרכיב הנוזלי של הגרעין, תמיסה אמיתית של ביופולימרים, שבהם הכרומוזומים והגרעין ממוקמים במצב מרחף. על פי תכונותיו הפיזיקליות והכימיות, הקריופלזמה קרובה להיאלופלזמה.

פגז גרעיני.

מעטפת גרעין מפריד בין הגרעין לציטופלזמה, תוחם את תוכנו ומבטיח חילופי חומרים בין הגרעין לציטופלזמה. המעטפת הגרעינית מורכבת משני ממברנות ביולוגיות, שביניהם ממוקם חלל פרי גרעינירוחב 15-40 ננומטר. הקרום החיצוני של הגרעין מכוסה בריבוזומים ועובר לתוך הממברנות של הרשת האנדופלזמית הגרנורית. לממברנה הפנימית מחוברת שכבה של חוטי חלבון ( למינה) קריושלד, שדרכו מחוברים כרומוזומים למעטפת הגרעינית (איור 2-9).

יש חורים במעטפת הגרעין נקבוביות גרעיניות קוטר של 90 ננומטר (איור 2-10). הם לא רק חורים, אלא מאורגנים בצורה מאוד מורכבת. מתחמי נקבוביות. הם כוללים חלבונים היוצרים שלוש שורות של 8 גרגירים לאורך קצה הנקבובית, וגרגיר אחד ממוקם במרכז הנקבובית, מחובר על ידי חוטי חלבון עם גרגירים היקפיים.

זה יוצר מחיצה, דיאפרגמהעובי 5 ננומטר. למתחמי הנקבוביות הללו יש חדירות סלקטיבית: יונים קטנים אינם יכולים לעבור דרכם, אך מועברים גדילים ארוכים של RNA שליח ויחידות משנה של ריבוזומים.

יש כמה אלפי נקבוביות בגרעין, התופסות בין 3 ל-35% משטחו. מספרם גדול בהרבה בתאים בעלי תהליכים סינתטיים ומטבוליים אינטנסיביים. בקרומים הגרעיניים של זרעונים בוגרים, שבהם לא מתרחשת ביוסינתזה של חלבון, לא נמצאו נקבוביות. כמו כן, צוין שככל שהפעילות התפקודית של התא גבוהה יותר, כך הקריולמה מעוותת יותר (כדי להגדיל את שטח חילופי החומרים בין הגרעין לציטופלזמה).

הגרעין עשוי להכיל שלד גרעיני המסייע בארגון תפקידיו.

במאמרים קודמים באתר, סקרנו כמה תחומים גרעינייםו תת תאים, בעלי הרכב ותפקודים ייחודיים. תהליכים אחרים מתרחשים גם בגרעין, כמו שכפול DNA. מאמינים כי המנגנון המקרו-מולקולרי של שכפול וחבור עשוי להיות קשור למבנים גרעיניים מסוימים.

בתחילת מחזור S-phaseכאשר מתרחשת סינתזה, ישנם אתרי שכפול רבים בתא. ככל שהסינתזה מתקדמת, הם מתמזגים, וכתוצאה מכך נותרו רק כמה עשרות אתרים גדולים יותר. אתרים גדולים אלה נקראים מפעלי שכפול DNA.

האיור שלהלן מציג את התפלגות המפעלים הללו בשלבים שונים של שלב S. מאחר שבכל זמן נתון מספר מקורות השכפול עולה על מספר מפעלי השכפול, כל מפעל חייב להכיל עשרות או מאות מקורות שכפול. מחקרים דומים מצביעים על כך שתעתוק יכול להתרחש גם במספר מצומצם של אתרים הנקראים מפעלי תמלול.

הלוקליזציה של תהליכים ביוסינתטיים באתרים בודדים מעידה על קיומו של מבנה תמיכה מסוים בגרעין. מבנה שלד מסודר הדומה ציטושלד, נעדר בגרעין. עם זאת, כמה מחקרים מצביעים על נוכחות של מבנה דמוי רשת בגרעין, אשר נקרא המטריצה ​​הגרעינית.

שלא כמו שלד הציטו מַטרִיצָההופך גלוי רק לאחר טיפול בגרעין עם חומרי ניקוי, DNase ותמיסות בעלות חוזק יוני גבוה. טיפול זה מסיר מרכיבים רבים, כולל כמעט כל ה-DNA והממברנות, ומשאיר רק חלבונים בלתי מסיסים וחלק מה-RNA. המטריצה ​​מכילה סיבים קצרים הדומים בגודלם לחוטי ביניים, אקטין (אך לא לצורתו הפיברילרית), וחלבונים רבים אחרים. רכיבים אלה אינם מאורגנים למבנים גדולים יותר.

בגלל ה מטריצה ​​גרעיניתמסיס בצורה גרועה יחסית, קשה ללמוד אותו כמכלול. כמה חוקרים מאמינים כי המטריצה ​​הגרעינית היא מבנה חפץ, מכיוון שהיא הופכת לעין רק לאחר הליך חילוץ קשוח. עם זאת, מאחר ותהליכים רבים וחשובים ומורכבים מתרחשים בגרעין, אשר חייבים להתבצע בדיוק מירבי, ייתכן שיש מבנה תמיכה מארגן.

בין הפונקציות האפשריות של הפניה מבנה גרעיניהכוונה לארגון של מכונות מולקולריות של שכפול, שעתוק ועיבוד של RNA, המיוצגות על ידי רפליזום, קומפלקס RNA polymerase II-holoenzyme ו-spliceosome, בהתאמה. למרות שהקומפלקסים הרב-תת-יחידות הגדולים האלה קטנים בהרבה מהכרומוזומים, הם גדולים יותר מהמצעים שלהם, חומצות הגרעין.

מחקר נתונים על המבנה של אלה מתחמיםמראים שיש להם חריץ מיוחד המאפשר לשרשרת חומצות הגרעין לעבור דרך הקומפלקס. על פי מחקרים רבים, מתחמים אלו מחוברים למבנה הגרעיני התומך. המשמעות היא שכאשר מתחילים שכפול, שעתוק וחבור, המכונות המולקולריות המתאימות מקובעות וחומצות גרעין עוברות דרכן.

שכפול DNA מתרחש במספר מצומצם של אתרים הנקראים מפעלי שכפול.
ה-DNA מסומן ב-bromodeoxyuridine (BrdU) ומוצג באמצעות נוגדנים אנטי-BrdU מצומדים פלואורופור.
מוצגות תמונות של תאים במרווחי זמן שונים לאחר מיטוזה.
מפעלי תסיסה,
אחראי על שכפול DNA וחבור RNA
עשוי להיות קשור למטריצה ​​הגרעינית.

מטריצה ​​גרעינית

היא מערכת של חלבונים פיברילרים המבצעים גם תפקיד מבני (שלד) וגם מווסת בתהליכי שכפול, שעתוק, הבשלה של מולקולות RNA (עיבוד) ותנועתן הן בתוך הגרעין והן מחוצה לו.

קריופלזמה היא תת-מערכת של המנגנון הגרעיני, בדומה להיאלופלזמה. קריופלזמה היא המרכיב השני בסביבה הפנימית של התא. זה יוצר מיקרו-סביבה ספציפית למבנים גרעיניים, ומספק להם תנאים נורמליים לתפקוד. בשל נוכחותם של קומפלקסים של נקבוביות בממברנה הגרעינית, הקריופלזמה מקיימת אינטראקציה עם ההיאלופלזמה.

מבני הגרעין האחראים על אחסון והעברת המידע התורשתי של התא הם כרומוזומים המורכבים מדאוקסיריבונוקלאופרוטאין. כרומוזומים נראים במלואם רק בתאים המתחלקים על ידי מיטוזה. לחלק מהכרומוזומים יש התכווצויות משניות - מארגנים גרעיניים. הם מכילים את ה-DNA האחראי לסינתזה של rRNA.

אברונים ממברנה בודדת

הליזוזום הוא אורגנואיד תא המוקף בממברנה, בחללו נשמרת סביבה חומצית וממוקמים אנזימים הידרוליטיים מסיסים רבים. הליזוזום אחראי על העיכול התוך תאי של מקרומולקולות, כולל במהלך אוטופגיה; הליזוזום מסוגל להפריש את תוכנו בתהליך של אקסוציטוזיס ליזוזומלי; הליזוזום מעורב גם במספר מסלולי איתות תוך תאיים הקשורים למטבוליזם של התא ולצמיחת תאים.

ליזוזומים התגלו בשנת 1955 על ידי הביוכימאי הבלגי כריסטיאן דה דוב. ליזוזומים נמצאים בכל תאי היונקים, למעט אריתרוציטים.

מספר מחלות תורשתיות בבני אדם, הנקראות מחלות אגירה ליזוזומליות, קשורות לתפקוד לקוי של הליזוזומים.

אחד הסימנים לליזוזומים הוא הימצאות בהם מספר אנזימים (הידרולאזים חומציים) המסוגלים לפרק חלבונים, פחמימות, שומנים וחומצות גרעין. אנזימי הליזוזום כוללים קתפסינים (פרוטאזות רקמות), ריבונוקלאז חומצי, פוספוליפאז ועוד. בסך הכל, חלל הליזוזום מכיל כ-60 אנזימים הידרוליטיים חומציים מסיסים.

ליזוזומים מאופיינים בתגובה חומצית של הסביבה הפנימית, המבטיחה את התפקוד האופטימלי של הידרולאזות ליזוזומליות. השפלה מושגת עקב הימצאות בליזוזומים של אנזימים מתכלים שונים - הידרולאזים עם פעולה אופטימלית באזור החומצי. האנזים העיקרי של הליזוזומים הוא פוספטאז חומצי. קרום הליזוזום מכיל משאבות פרוטונים ואקוולריות תלויות ATP. הם מעשירים ליזוזומים עם פרוטונים, וכתוצאה מכך pH 4.5-5.0 עבור הסביבה הפנימית של ליזוזומים (בעוד בציטופלזמה pH 7.0-7.3). לאנזימים ליזוזומליים יש pH אופטימלי של כ-5.0, כלומר באזור החומצי. ב-pH קרוב לנייטרלי, האופייני לציטופלזמה, לאנזימים אלו פעילות נמוכה. ברור שזה משמש כמנגנון להגנה על תאים מפני עיכול עצמי במקרה שאנזים ליזוזומלי נכנס בטעות לציטופלזמה.

ישנם ליזוזומים ראשוניים ומשניים. הראשונים נוצרים באזור מנגנון גולגי, הם מכילים אנזימים במצב לא פעיל, בעוד שהאחרונים מכילים אנזימים פעילים. בדרך כלל, אנזימי ליזוזום מופעלים כאשר ה-pH מוריד. בין הליזוזומים ניתן להבחין גם בהטרוליזוזומים (חומר מעכל הנכנס לתא מבחוץ - על ידי פאגו או פינוציטוזיס) ואוטוליזוזומים (הרס החלבונים או האברונים של התא עצמו). הסיווג הנפוץ ביותר של ליזוזומים והתאים הקשורים אליהם הוא:

אנדוזום מוקדם – נכנסות אליו שלפוחיות אנדוציטיות (פינוציטיות). מהאנדוזום המוקדם, קולטנים שוויתרו (עקב pH נמוך) העומס שלהם חוזרים לממברנה החיצונית.

אנדוזום מאוחר - שלפוחיות עם חומר שנקלט בזמן פינוציטוזיס ושלפוחיות ממנגנון גולגי עם הידרולאזות נכנסות אליו מהאנדוזום המוקדם. קולטני מאנוז-6-פוספט חוזרים מהאנדוזום המאוחר למנגנון גולגי.

ליזוזום - שלפוחיות עם תערובת של הידרולאזות וחומר מעוכל נכנסות אליה מהאנדוזום המאוחר.

פגוזום - נכנסים אליו חלקיקים גדולים יותר (חיידקים וכו') הנספגים בפגוציטוזה. פגוזומים בדרך כלל מתמזגים עם ליזוזומים.

אוטופגוזום הוא חלק מהציטופלזמה המוקף בשתי ממברנות, בדרך כלל כולל כמה אברונים ונוצר במהלך מאקרואוטופגיה. מתמזג עם הליזוזום.

גופים רב שלפוחיתיים - בדרך כלל מוקפים בקרום בודד, מכילים שלפוחיות קטנות יותר המוקפות בקרום בודד בפנים. הם נוצרים בתהליך הדומה למיקרואוטופגיה, אך מכילים חומר המתקבל מבחוץ. בשלפוחיות קטנות, בדרך כלל נשארים קולטני ממברנה חיצונית (למשל, קולטנים של גורם גדילה אפידרמיס) ולאחר מכן עוברים פירוק. לפי שלב ההיווצרות, הם תואמים את האנדוזום המוקדם.

גופים שיוריים (טלוליזומים) הם שלפוחיות המכילות חומר לא מעוכל (במיוחד ליפופוסצין). בתאים רגילים, הם מתמזגים עם הממברנה החיצונית ועוזבים את התא על ידי אקסוציטוזיס. עם הזדקנות או פתולוגיה מצטברים.

תפקידי הליזוזומים הם:

עיכול של חומרים או חלקיקים שנלכדו על ידי התא במהלך אנדוציטוזיס (חיידקים, תאים אחרים)

אוטופגיה - הרס של מבנים מיותרים לתא, למשל, במהלך החלפת אברונים ישנים בחדשים, או עיכול של חלבונים וחומרים אחרים המיוצרים בתוך התא עצמו

אוטוליזה היא הרס עצמי של התא, המתרחש כתוצאה משחרור התוכן של ליזוזומים. בדרך כלל, אוטוליזה מתרחשת במהלך מטמורפוזות (היעלמות הזנב של ראשן הצפרדע), אינבולוציה של הרחם לאחר הלידה, במוקדי נמק רקמות.

כמה מחלות נדירות קשורות לפגמים גנטיים באנזימים ליזוזומליים, שכן אנזימים אלה מעורבים בפירוק הגליקוגן (גליקוגנוזות), שומנים (ליפידוזים) ופרוטאוגליקנים (מוקופוליסכרידוזים). מוצרים שאינם יכולים להשתתף בחילוף החומרים עקב פגמים או מחסור באנזימים מתאימים מצטברים בגופים שיוריים, מה שמוביל לנזק בלתי הפיך לתאים וכתוצאה מכך לחוסר תפקוד של האיברים הרלוונטיים.

פרוקסיזום

אברון חובה של תא אאוקריוטי, מוגבל על ידי ממברנה, המכיל מספר רב של אנזימים המזרזים תגובות חיזור (אוקסידאזות חומצות אמינו D, אוקסידאזות אוראט וקטלאז). יש לו גודל של 0.2 עד 1.5 מיקרון, מופרד מהציטופלזמה על ידי ממברנה אחת.

מערך הפונקציות של הפרוקסיזום שונה בסוגי תאים שונים. ביניהם: חמצון חומצות שומן, photorespiration, הרס של תרכובות רעילות, סינתזה של חומצות מרה, כולסטרול, וכן בניית מעטפת המיאלין של סיבי עצב ועוד. לצד המיטוכונדריה, הפרוקסיזומים הם הצרכנים העיקריים של O2 בתא .

הפרוקסיזום מכיל בדרך כלל אנזימים המשתמשים בחמצן מולקולרי כדי לפצל אטומי מימן מכמה מצעים אורגניים () ליצירת מי חמצן ():

Catalase משתמש במצעים הרבים שנוצרים כדי לחמצן - למשל, פנולים, חומצה פורמית, פורמלדהיד ואתנול:

סוג זה של תגובה חמצונית חשוב במיוחד בתאי הכבד והכליות, שהפרוקסיזומים שלהם מנטרלים חומרים רעילים רבים הנכנסים למחזור הדם. כמעט מחצית מהאתנול הנכנס לגוף האדם מחומצן לאצטלדהיד בדרך זו. בנוסף, לתגובה יש השלכות על ניקוי רעלים של התא מהמי חמצן עצמו.

תוחלת החיים של הפרוקסיזומים אינה משמעותית - רק 5-6 ​​ימים. אברונים חדשים נוצרים לרוב כתוצאה מחלוקה של הקודמים, כמו מיטוכונדריה. עם זאת, הם יכולים גם ליצור דה נובו מהרשת האנדופלזמית.

כל האנזימים הנמצאים בפרוקסיזום חייבים להיות מסונתזים על ריבוזומים מחוצה לו. להעברתם מהציטוזול לאברונים, לממברנות הפרוקסיזום יש מערכת של הובלה סלקטיבית. התגלה על ידי הציטולוג הבלגי כריסטיאן דה דוב בשנת 1965.

מנגנון הגולגי הוא מרכיב של כל התאים האוקריוטיים (כמעט החריג היחיד הוא אריתרוציטים של יונקים). זהו אברון הממברנה החשוב ביותר השולט בתהליכי ההובלה התוך תאית. התפקידים העיקריים של מנגנון גולגי הם שינוי, הצטברות, מיון והכוונה של חומרים שונים לתוך התאים התוך-תאיים המתאימים, כמו גם מחוץ לתא. הוא מורכב מסט של טנקים שטוחים מוקפים בקרום, הדומה לערימה של צלחות. ערימות הגולגי קשורות תמיד למסה של שלפוחיות קטנות (בקוטר של כ-60 ננומטר) הקשורות לממברנה. שלפוחיות רבות תוחמות ומצופות בקלאטרין או חלבון ספציפי אחר. למנגנון הגולגי שני צדדים נפרדים: הצד המתהווה או ה-cis והצד הבוגר או הטרנס. הצד cis קשור קשר הדוק לרכיבי המעבר ER; הצד הטרנס מתרחב ויוצר רשת צינורית הנקראת רשת טרנס גולגי. חלבונים ושומנים בשלפוחיות קטנות נכנסים לערימת הגולגי מצד ה-cis, ועוזבים אותה, לכיוון תאים שונים, יחד עם שלפוחיות שנוצרות בצד הטרנס. המולקולות הללו עוברות מחסנית גולגי אחת לאחרת, עוברות סדרה רצופה של שינויים.

מנגנון גולגי מפותח קיים לא רק בהפרשה, אלא גם כמעט בכל התאים של אורגניזמים אוקריוטיים.

פונקציות

• 1) מיון, הצטברות והפרשה של מוצרי הפרשה;
• 2) השלמת שינוי פוסט-תרגום של חלבונים (גליקוזילציה, סולפטציה וכו');
• 3) הצטברות של מולקולות שומנים ויצירת ליפופרוטאינים;
• 4) היווצרות ליזוזומים;
• 5) סינתזה של פוליסכרידים ליצירת גליקופרוטאינים, שעווה, חניכיים, ריר, חומרים מטריצות דופן תאי הצמח (המיצלולוזה, פקטין) וכו'.
• 6) היווצרות לוחית תא לאחר ביקוע גרעיני בתאי צמחים;
• 7) השתתפות ביצירת האקרוזום;
• 8) היווצרות ואקוולים מתכווצים של פרוטוזואה.

במתחם גולגי ישנם 3 מקטעים של בורות מים המוקפים בשלפוחיות ממברנות:

חתך ציס (הקרוב ביותר לגרעין);

מחלקה מדיאלית;

חוצה חתך (המרוחק ביותר מהליבה).

מחלקות אלו נבדלות זו מזו על ידי קבוצה של אנזימים. בחתך ה-cis, נקרא הבור הראשון "בור הישועה", שכן בעזרתו חוזרים הקולטנים המגיעים מהרשת האנדופלזמית הביניים. אנזים של ה-cis-section: פוספוגליקוזידאז (מצמיד פוספט לפחמימה - מנוז). בקטע המדיאלי ישנם 2 אנזימים: מנזידאז (מנתק את המנזה) ו-N-אצטיל גלוקוזאמין טרנספראז (מצמיד פחמימות מסוימות - גליקוזמינים). בגזרת הטרנס אנזימים: פפטידאז (מבצע פרוטאוליזה) וטרנספראז (מבצע העברה של קבוצות כימיות).

מנגנון הגולגי הוא א-סימטרי - מכלים הממוקמים קרוב יותר לגרעין התא (cis-Golgi) מכילים את החלבונים הפחות בוגרים, שלפוחיות ממברנה מצטרפות ללא הרף למיכלים אלו - שלפוחיות הנובעות מהרשת האנדופלזמית הגרנורית (EPR), שעל הממברנות שלהן מסונתזים חלבונים. על ידי ריבוזומים. החזרת החלבונים ממנגנון ה-Golgi ל-ER מצריכה רצף אותות ספציפי (ליזין-אספראגין-גלוטמין-לאוצין) ומתרחשת עקב הקישור של חלבונים אלו לקולטני הממברנה ב-cis-Golgi.

חלבונים המיועדים להפרשה, חלבונים טרנסממברניים של ממברנת הפלזמה, חלבונים של ליזוזומים וכו' מבשילים במיכלי מנגנון גולגי. החלבונים המתבגרים נעים ברצף לאורך המיכלים לאברונים, בהם מתרחשים השינויים שלהם - גליקוזילציה וזרחון. ב-O-glycosylation, סוכרים מורכבים מחוברים לחלבונים דרך אטום חמצן. במהלך זרחון, שאריות של חומצה זרחתית מחוברת לחלבונים. חלבוני הבשלה "מסומנים" בשאריות פוליסכרידים מיוחדות (בעיקר מנוז), ככל הנראה ממלאים תפקיד של מעין "תו איכות".

הובלת חלבונים ממנגנון גולגי

בסופו של דבר, שלפוחיות המכילות חלבונים בשלים לחלוטין ניצנים מהטרנס-גולגי. תפקידו העיקרי של מנגנון גולגי הוא למיין את החלבונים העוברים דרכו. במנגנון גולגי מתרחשת היווצרות "זרימת חלבון תלת כיוונית":

הבשלה והובלה של חלבוני ממברנת פלזמה;

התבגרות והובלה של סודות;

הבשלה והובלה של אנזימי ליזוזום.

בעזרת הובלה שלפוחית, החלבונים שעברו דרך מנגנון גולגי מועברים "לכתובת" בהתאם ל"תגים" המתקבלים על ידם במנגנון גולגי.

היווצרות ליזוזומים

אנזימים הידרוליטיים רבים של ליזוזומים עוברים דרך מנגנון גולגי, שם הם מקבלים "תווית" בצורת סוכר ספציפי - מאנוז-6-פוספט (M6P) - כחלק מאוליגוסכריד המחובר לשרשרת חומצות האמינו. הוספת תווית זו מתרחשת בהשתתפות שני אנזימים. האנזים N-acetylglucosamine phosphotransferase מזהה באופן ספציפי הידרולאזות ליזוזומליות לפי הפרטים של המבנה השלישוני שלהם ומוסיף N-acetylglucosamine פוספט לאטום השישי של מספר שיירי מנוז של אוליגוסכריד ההידרולאז. האנזים השני, phosphoglycosidase, מבקע את N-acetylglucosamine, ויוצר תג M6P. תווית זו מזוהה לאחר מכן על ידי חלבון הקולטן M6P, בעזרתו, הידרולאזות נארזות לתוך שלפוחיות ומועברות לליזוזומים. שם, בסביבה חומצית, הפוספט מבוקע מההידרולאז הבוגר.

הובלת חלבונים לממברנה החיצונית

ככלל, אפילו במהלך הסינתזה, חלבונים של הממברנה החיצונית מוטבעים עם האזורים ההידרופוביים שלהם לתוך הממברנה של הרשת האנדופלזמית. לאחר מכן, כחלק מממברנת השלפוחית, הם מועברים למנגנון גולגי, ומשם אל פני התא. כאשר שלפוחית ​​מתמזגת עם הפלזמה, חלבונים כאלה נשארים בהרכבו, ואינם משתחררים לסביבה החיצונית, כמו אותם חלבונים שהיו בחלל השלפוחית.

תומך בצורה וכמה תכונות של המורפולוגיה של הגרעין. המטריצה ​​הגרעינית כוללת את הלמינה הגרעינית, הגרעין השיורי ומה שמכונה המטריצה ​​המפוזרת, רשת של חוטים וגרגירים המחברים את הלמינה הגרעינית לגרעין השיורי.

מרכיבי המטריצה ​​הגרעינית בודדו ותוארו לראשונה בתחילת שנות ה-60. המונח "מטריקס גרעיני" הוצג באמצע שנות ה-70 בהקשר להצטברות מידע על חלבונים שאינם כרומטיים של השלד הגרעיני ותפקידו בתפקוד גרעין התא. המונח הוצג כדי להתייחס למבנים השיוריים של הגרעין, שניתן להשיג כתוצאה ממיצוי רצוף של גרעינים.

תיאור [ | ]

ניתן להשיג את המטריצה ​​הגרעינית על ידי טיפול בגרעינים מבודדים עם נוקלאזות ומיצוי לאחר מכן של היסטונים עם תמיסה של 2M NaCl. ככזה, המטריצה ​​הגרעינית אינה מבנה מורפולוגי מובהק. הרכב המטריצה ​​הגרעינית שנותר לאחר מיצוי מגרעין הכרומטין והסרת המעטפת הגרעינית עם חומרי ניקוי לא-יוניים, כמו גם הסרה של שאריות DNA ו-RNA עם נוקלאזות, דומה באובייקטים שונים. הוא מכיל 98% חלבונים שאינם היסטונים, ומכיל גם 0.1% DNA, 1.2% RNA ו-1.1% פוספוליפידים. הרכב החלבון של המטריצה ​​הגרעינית זהה בערך בתאים מסוגים שונים. זה מאופיין בנוכחות של למינים, כמו גם חלבונים מינוריים רבים עם מסות בין 11-13 ל-200 kDa.

מבחינה מורפולוגית, המטריצה ​​הגרעינית מורכבת מלמינה גרעינית, מטריצה ​​מפוזרת (הידועה גם כרשת פנימית או אינטרכרומטית), ומגרעין שיורי. הלמינה היא רשת חלבון שמצפה את הממברנה הפנימית של המעטפת הגרעינית. מטריצה ​​מפוזרת מתגלה רק לאחר בידוד מגרעין הכרומטין. זוהי רשת סיבית רופפת הממוקמת בין חלקי כרומטין. לפעמים הוא מכיל גרגירי ריבונוקלאופרוטאין. הגרעין השיורי הוא מבנה צפוף העוקב אחר צורת הגרעין ומורכב מסיבים צפופים.

לולאות ה-DNA הקשורות למטריצה ​​הגרעינית הן תחומים טופולוגיים מובהקים. הוכח שבגרעינים יש בין 60,000 ל-125,000 אזורי DNA המוגנים מפני נוקלאזות וממוקמים על כל שלושת המרכיבים של המטריצה ​​הגרעינית. ליצירת אתרי התקשרות עבור לולאות DNA למטריצה ​​הגרעינית, חשובים יסודות MAR (SAR, S / MAR) - אלמנטים של הגנום הנקשרים באופן ספציפי למטריצה ​​הגרעינית המבודדת בתנאים בַּמַבחֵנָה. יסודות אלה כוללים DNA באורך של כ-200 זוגות בסיסים, והם ממוקמים במרחק של 5 עד 112,000 bp. מאחד לשני. לזבוב הפירות יש לפחות 10,000 MAR בגרעין שלו.

המיקומים של יסודות MAR דומים מאוד לאתרי קישור של DNA עם מעורב ביצירת לולאות כרומטין. הוכח כי המטריצה ​​הגרעינית קשורה לשכפול ה-DNA: יותר מ-70% מה-DNA החדש שסונתז ממוקם באזור המטריצה ​​הגרעינית הפנימית. חלק ה-DNA הקשור למטריצה ​​הגרעינית מועשר במזלגות שכפול. בנוסף, המטריצה ​​הגרעינית מכילה

הרצאה מס.

מספר שעות: 2

תָאִיגַרעִין

1. מאפיינים כלליים של הגרעין הבין-פאזי. פונקציות ליבה

2.

3.

4.

1. מאפיינים כלליים של הגרעין הבין-פאזי

הגרעין הוא המרכיב החשוב ביותר בתא, הקיים כמעט בכל התאים של אורגניזמים רב-תאיים. לרוב התאים יש גרעין בודד, אך ישנם תאים בעלי דו-גרעין ותאים מרובי-גרעינים (לדוגמה, סיבי שריר מפוספסים). דו-גרעיני ורב-גרעיני נובעים מהמאפיינים התפקודיים או המצב הפתולוגי של התאים. צורתו וגודלו של הגרעין משתנים מאוד ותלויים בסוג האורגניזם, סוג, גיל ומצב תפקודי התא. בממוצע, נפח הגרעין הוא כ-10% מהנפח הכולל של התא. לרוב, לגרעין יש צורה עגולה או אליפסה בגודל של 3 עד 10 מיקרון בקוטר. גודל הגרעין המינימלי הוא 1 מיקרון (בחלק מהפרוטוזואה), המקסימום הוא 1 מ"מ (ביצים של כמה דגים ודו-חיים). במקרים מסוימים קיימת תלות של צורת הגרעין בצורת התא. הגרעין תופס בדרך כלל מיקום מרכזי, אך בתאים מובחנים ניתן לעקור אותו לחלק ההיקפי של התא. הגרעין מכיל כמעט את כל ה-DNA של תא איקריוטי.

הפונקציות העיקריות של הקרנל הן:

1) אחסון והעברה של מידע גנטי;

2) ויסות סינתזת החלבון, חילוף החומרים והאנרגיה בתא.

לפיכך, הגרעין הוא לא רק כלי קיבול לחומר גנטי, אלא גם מקום שבו חומר זה מתפקד ומתרבה. לכן, הפרה של כל אחת מהפונקציות הללו תוביל למוות של תאים. כל זה מצביע על התפקיד המוביל של מבנים גרעיניים בסינתזה של חומצות גרעין וחלבונים.

אחד המדענים הראשונים שהדגימו את תפקידו של הגרעין בחיי התא היה הביולוג הגרמני המרלינג. כאובייקט ניסוי, השתמש המרלינג באצות חד-תאיות גדולות. Acetobulariaהים התיכון ו-A.גrenulata. מינים קרובים אלה נבדלים היטב זה מזה על ידי צורת ה"כובע". בבסיס הגבעול נמצא הגרעין. בניסויים מסוימים, הכובע הופרד מהחלק התחתון של הגבעול. כתוצאה מכך, נמצא כי הליבה נחוצה להתפתחות תקינה של הכובע. בניסויים אחרים, גבעול עם גרעין ממין אחד של אצות נקשר עם גבעול ללא גרעין ממין אחר. הכימרות שנוצרו תמיד פיתחו כובע אופייני למין שאליו השתייך הגרעין.

התוכנית הכללית של מבנה הגרעין הבין-פאזי זהה בכל התאים. הליבה מורכבת מ קרום גרעיני, כרומטין, נוקלאולי, מטריצת חלבון גרעיני וקריופלזמה (נוקלאופלזמה).רכיבים אלה נמצאים כמעט בכל התאים הלא מתחלקים של אורגניזמים חד-תאיים ורב-תאיים אוקריוטיים.

2. מעטפת גרעינית, מבנה ומשמעות תפקודית

מעטפת גרעינית (קריולמה, קריוטקה) מורכב ממברנות גרעיניות חיצוניות ופנימיות בעובי של 7 ננומטר. ביניהם יש חלל פרי גרעינירוחב מ 20 עד 40 ננומטר. המרכיבים הכימיים העיקריים של הממברנה הגרעינית הם שומנים (13-35%) וחלבונים (50-75%). כמויות קטנות של DNA (0-8%) ו-RNA (3-9%) נמצאות גם בהרכב הממברנות הגרעיניות. הממברנות הגרעיניות מתאפיינות בתכולה נמוכה יחסית של כולסטרול ובתכולה גבוהה של פוספוליפידים. הממברנה הגרעינית מחוברת ישירות לרשת האנדופלזמית ולתוכן הגרעין. מבנים דמויי רשת צמודים אליו משני הצדדים. המבנה דמוי הרשת המצפה את הממברנה הגרעינית הפנימית נראה כמו קליפה דקה ונקרא למינה גרעינית.הלמינה הגרעינית תומכת בממברנה ונמצאת במגע עם כרומוזומים ו-RNA גרעיני. המבנה דמוי הרשת המקיף את הממברנה הגרעינית החיצונית הוא הרבה פחות קומפקטי. הממברנה הגרעינית החיצונית זרועה בריבוזומים המעורבים בסינתזת חלבון. המעטפת הגרעינית מכילה נקבוביות רבות בקוטר של כ-30-100 ננומטר. מספר הנקבוביות הגרעיניות תלוי בסוג התא, שלב מחזור התא ובמצב ההורמונלי הספציפי. כך שככל שהתהליכים הסינתטיים בתא חזקים יותר, כך יש יותר נקבוביות בממברנה הגרעינית. נקבוביות גרעיניות הן מבנים לאביליים למדי, כלומר, בהתאם להשפעות חיצוניות, הן מסוגלות לשנות את הרדיוס והמוליכות שלהן. פתח הנקבוביות מלא במבנים כדוריים ופיברילים מאורגנים בצורה מורכבת. השילוב של נקבי ממברנה ומבנים אלו נקרא קומפלקס הנקבוביות הגרעיניות. למכלול המורכב של הנקבוביות יש סימטריה מתומנת. שלוש שורות של גרגירים, 8 חלקים בכל אחת, ממוקמות לאורך גבול החור המעוגל במעטפת הגרעינית: שורה אחת היא כלי לבניית מודלים רעיוניים של דופן הגרעין, השנייה היא כלי לבניית מודלים רעיוניים של הצד של הציטופלזמה, השלישי ממוקם בחלק המרכזי של הנקבוביות. גודל הגרגיר הוא בערך 25 ננומטר. תהליכים פיברילרים משתרעים מהגרגירים. סיבים כאלה המשתרעים מהגרגירים ההיקפיים יכולים להתכנס במרכז וליצור, כביכול, מחיצה, דיאפרגמה, על פני הנקבובית. במרכז החור, לעתים קרובות ניתן לראות את מה שנקרא גרגיר מרכזי.

הובלה ציטופלזמית גרעינית

תהליך טרנסלוקציית המצע דרך הנקבובית הגרעינית (למקרה של יבוא) מורכב ממספר שלבים. בשלב הראשון, הקומפלקס המועבר עוגן על הפיבריל הפונה לציטופלזמה. לאחר מכן, הפיבריל מתכופף ומעביר את הקומפלקס אל הכניסה לתעלת הנקבוביות הגרעיניות. הטרנסלוקציה והשחרור בפועל של הקומפלקס לתוך הקריופלזמה מתרחשים. ידוע גם התהליך ההפוך - העברת חומרים מהגרעין לציטופלזמה. זה נוגע בעיקר להובלה של RNA המסונתז אך ורק בגרעין. ישנה גם דרך נוספת להעביר חומרים מהגרעין לציטופלזמה. זה קשור להיווצרות של יציאות של הממברנה הגרעינית, אשר ניתן להפריד מהגרעין בצורה של vacuoles, ולאחר מכן התוכן שלהם נשפך החוצה או נזרק לתוך הציטופלזמה.

לפיכך, חילופי החומרים בין הגרעין לציטופלזמה מתבצעים בשתי דרכים עיקריות: דרך הנקבוביות ובאמצעות שרוכים.

פונקציות של המעטפת הגרעינית:

1. מַחסוֹם.תפקיד זה הוא להפריד את תוכן הגרעין מהציטופלזמה. כתוצאה מכך, התהליכים של סינתזת RNA/DNA מסינתזת חלבונים מתבררים כמופרדים מרחבית.

2. תַחְבּוּרָה.המעטפת הגרעינית מסדירה באופן פעיל את ההובלה של מקרומולקולות בין הגרעין לציטופלזמה.

3. הִתאַרגְנוּת.אחד התפקידים העיקריים של המעטפת הגרעינית הוא השתתפותה ביצירת סדר תוך גרעיני.

3. המבנה והתפקודים של כרומטין וכרומוזומים

חומר תורשתי יכול להיות בגרעין התא בשני מצבים מבניים ותפקודיים:

1. כרומטין.זהו מצב מעובה ופעיל מבחינה מטבולית שנועד לספק תהליכי שעתוק ושכפול ב-interphase.

2. כרומוזומים.זהו המצב הדחוס ביותר, הקומפקטי, הלא פעיל מבחינה מטבולית, שנועד להפיץ ולהעביר חומר גנטי לתאי בת.

כרומטין.בגרעין התאים מתגלים אזורים של חומר צפוף, המוכתמים היטב בצבעים בסיסיים. מבנים אלו נקראים "כרומטין" (מיוונית "כרומו"– צבע, צבע). הכרומטין של הגרעינים הבין-פאזיים הוא הכרומוזומים שנמצאים במצב מעובה. מידת הפירוק של הכרומוזומים יכולה להיות שונה. האזורים של דקוננסציה מלאה נקראים אאוכרומטין.עם decondensation לא שלם, אזורים של כרומטין מעובה, נקרא הטרוכרומטין.מידת פירוק הכרומטין ב-interphase משקפת את העומס הפונקציונלי של מבנה זה. ככל שהכרומטין מפוזר יותר "מפוזר" בגרעין הבין-פאזי, כך התהליכים הסינתטיים בו חזקים יותר. לְהַקְטִיןסינתזת RNA בתאים מלווה בדרך כלל בעלייה באזורי הכרומטין המעובה.עיבוי מקסימלי של כרומטין מעובה מושג במהלך חלוקת תאים מיטוטיים. במהלך תקופה זו, הכרומוזומים אינם מבצעים כל תפקיד סינתטי.

מבחינה כימית, הכרומטין מורכב מ-DNA (30-45%), היסטונים (30-50%), חלבונים שאינם היסטונים (4-33%) וכמות קטנה של RNA.ה-DNA של כרומוזומים אוקריוטיים הוא מולקולה ליניארית המורכבת משכפולים מסודרים בטנדם (זה אחר זה) בגדלים שונים. גודל העתק הממוצע הוא כ-30 מיקרומטר. רפליקונים הם קטעים של DNA המסונתזים כיחידות עצמאיות. לרפליקונים יש נקודות התחלה וסיום לסינתזת DNA. RNA הוא כל סוגי התאים המוכרים של RNA בתהליך של סינתזה או התבגרות. היסטונים מסונתזים על פוליזומים בציטופלזמה, וסינתזה זו מתחילה מעט מוקדם יותר משכפול ה-DNA. היסטונים מסונתזים נודדים מהציטופלזמה לגרעין, שם הם נקשרים לאזורי DNA.

מבחינה מבנית, כרומטין הוא מולקולות מורכבות חוטיות של דאוקסיריבונוקלאופרוטאין (DNP), המורכבות מ-DNA הקשור להיסטונים. חוט הכרומטין הוא סליל כפול של DNA המקיף את ליבת ההיסטון. הוא מורכב מיחידות חוזרות הנקראות נוקלאוזומים. מספר הנוקלאוזומים הוא עצום.

כרומוזומים(מהיוונית כרומו וסומה) הם האברונים של גרעין התא, שהם נשאים של גנים וקובעים את התכונות התורשתיות של תאים ואורגניזמים.

כרומוזומים הם מבנים בצורת מוט באורך משתנה עם עובי קבוע למדי. יש להם אזור של התכווצות ראשונית, המחלק את הכרומוזום לשתי זרועות.כרומוזומים בעלי מספרים שווים נקראים מטאצנטרי, עם זרועות באורך לא שווה - תת-מטאצנטרית.נקראים כרומוזומים עם זרוע שנייה קצרה מאוד, כמעט בלתי מורגשת אקרוצנטרי.

באזור ההתכווצות הראשונית ישנו צנטרומר שהוא מבנה למלרי בצורת דיסק. צרורות של מיקרו-צינוריות של הציר המיטוטי מחוברות לצנטרומר ופועלות לעבר הצנטרולים. צרורות אלה של מיקרוטובולים מעורבים בתנועת הכרומוזומים אל קטבי התא במהלך מיטוזה. לחלק מהכרומוזומים יש התכווצות משנית. האחרון ממוקם בדרך כלל ליד הקצה המרוחק של הכרומוזום ומפריד בין אזור קטן, הלוויין. התכווצויות משניות נקראות מארגנים גרעיניים. ה-DNA האחראי לסינתזה של rRNA ממוקם כאן. זרועות הכרומוזומים מסתיימות בטלומרים, מקטעי הקצה. הקצוות הטלומרים של הכרומוזומים אינם מסוגלים להתחבר לכרומוזומים אחרים או לשברים שלהם. לעומת זאת, הקצוות השבורים של כרומוזומים יכולים להצטרף לאותם קצוות שבורים של כרומוזומים אחרים.

גודל הכרומוזומים באורגניזמים שונים משתנה מאוד. אז, אורך הכרומוזומים יכול להשתנות בין 0.2 ל-50 מיקרון. הכרומוזומים הקטנים ביותר נמצאים בכמה פרוטוזואה, פטריות. הארוכים ביותר נמצאים אצל כמה חרקים אורתופטריים, אצל דו-חיים ובחבצלות. אורכם של כרומוזומים אנושיים הוא בטווח של 1.5-10 מיקרון.

גם מספר הכרומוזומים בעצמים שונים משתנה באופן משמעותי, אך הוא אופייני לכל מין של בעל חיים או צמח. בחלק מהרדיולריים, מספר הכרומוזומים מגיע ל-1000-1600. בעל השיא בין הצמחים מבחינת מספר הכרומוזומים (כ-500) הוא שרך הדשא, 308 כרומוזומים בעץ התות. המספר הקטן ביותר של כרומוזומים (2 לכל קבוצה דיפלואידית) נצפה בפלסמודיום המלריה, תולעת סוס עגולה. לבני אדם יש 46 כרומוזומיםבשימפנזה, ג'וק ופלפל– 48, זבוב פירות תסיסנית - 8, זבוב בית - 12, קרפיון - 104, אשוח ואורן - 24, יונה - 80.

קריוטיפ (מיוונית. קאריון - גרעין, גרעין אגוז, אופרטורים - מדגם, צורה) - קבוצת תכונות של קבוצת הכרומוזומים (מספר, גודל, צורת כרומוזומים) האופיינית למין מסוים.

פרטים ממינים שונים (במיוחד בבעלי חיים) מאותו מין יכולים להיות שונים במספר הכרומוזומים (ההבדל הוא לרוב בכרומוזום אחד). אפילו במינים קרובים, מערכי כרומוזומים שונים זה מזה או במספר הכרומוזומים או בגודל של לפחות כרומוזום אחד או יותר.לכן, מבנה הקריוטיפ יכול להיות תכונה טקסונומית.

במחצית השנייה של המאה ה-20 החלו להכניס את הפרקטיקה של ניתוח כרומוזומים שיטות של צביעה דיפרנציאלית של כרומוזומים.הוא האמין כי היכולת של חלקים בודדים של כרומוזומים להכתים קשורה להבדלים הכימיים שלהם.

4. גַרעִין. קריופלזמה. מטריצת חלבון גרעיני

הגרעין (נוקלאולוס) הוא מרכיב חיוני בגרעין התא של אורגניזמים אוקריוטיים. עם זאת, ישנם כמה חריגים. לפיכך, נוקלאולים נעדרים בתאים מיוחדים במיוחד, בפרט, בתאי דם מסוימים. הגרעין הוא גוף עגול צפוף בגודל של 1-5 מיקרון. בניגוד לאברונים ציטופלזמיים, לגרעין אין קרום שיקיף את תוכנו. גודל הגרעין משקף את מידת הפעילות התפקודית שלו, המשתנה מאוד בתאים שונים. הגרעין הוא נגזרת של הכרומוזום. הגרעין מורכב מחלבון, RNA ו-DNA. ריכוז ה-RNA בנוקלאולי תמיד גבוה מריכוז ה-RNA ברכיבים אחרים של התא. לפיכך, ריכוז ה-RNA בגרעין יכול להיות גבוה פי 2-8 מאשר בגרעין, ופי 1-3 מאשר בציטופלזמה. בשל התכולה הגבוהה של RNA, הנוקלאולי צובעים היטב בצבעים בסיסיים. ה-DNA בגרעין יוצר לולאות גדולות הנקראות מארגנים גרעיניים. היווצרות ומספר הגרעינים בתאים תלויים בהם. הגרעין הוא הטרוגני במבנה שלו. יש לו שני מרכיבים עיקריים: גרגירי ופיברילרי. קוטר הגרגירים הוא כ-15-20 ננומטר, עובי הפיברילים– 6-8 ננומטר. ניתן לרכז את הרכיב הפיברילרי בחלק המרכזי של הגרעין, ואת הרכיב הגרנורי - לאורך הפריפריה. לעתים קרובות הרכיב הגרגירי יוצר מבנים חוטיים - נוקלאולונמים בעובי של כ-0.2 מיקרון. המרכיב הפיברילרי של הנוקלאולי הוא גדילי הריבונוקלאופרוטאין של מבשרי ריבוזום, והגרגירים הם תת-יחידות הריבוזום המתבגרות. תפקידו של הגרעין הוא ליצור RNA ריבוזומי (rRNA) וריבוזומים, שעליהם מסונתזות שרשראות פוליפפטידים בציטופלזמה. מנגנון היווצרות הריבוזום הוא כדלקמן: מבשר rRNA נוצר על ה-DNA של המארגן הגרעיני, אשר לבוש בחלבון באזור הגרעין. תת-יחידות ריבוזום מורכבות בגרעין. בנוקלאולים הפועלים באופן פעיל, 1500-3000 ריבוזומים מסונתזים בדקה. ריבוזומים מהגרעין דרך נקבוביות במעטפת הגרעינית נכנסים לממברנות של הרשת האנדופלזמית. המספר והיווצרות של נוקלאולי קשורים לפעילותם של מארגני גרעין. שינויים במספר הנוקלאולים יכולים להתרחש עקב איחוי נוקלאולי או עקב שינויים באיזון הכרומוזומלי של התא. גרעינים מכילים בדרך כלל מספר גרעינים. הגרעינים של כמה תאים (ביציות ניוט) מכילים מספר רב של נוקלאולים. תופעה זו קיבלה שם הַגבָּרָה.זה מורכב מארגון של מערכות ניהול איכות, המתרחשת שכפול יתר של אזור המארגן הגרעיני, עותקים רבים מתרחקים מהכרומוזומים והופכים לנוקלאולים עובדים נוספים. תהליך כזה נחוץ להצטברות של מספר עצום של ריבוזומים לכל ביצה. זה מבטיח את התפתחות העובר בשלבים הראשונים, גם בהיעדר סינתזה של ריבוזומים חדשים. הגרעינים העל-מספריים נעלמים לאחר הבשלת תא הביצית.

גורל הגרעין במהלך חלוקת התא. כאשר סינתזת rRNA מתפוגגת בפרופאזה, הגרעין מתרופף וריבוזומים מוכנים מגיחים לתוך הקריופלזמה ולאחר מכן לתוך הציטופלזמה. במהלך עיבוי הכרומוזומים, המרכיב הפיברילרי של הגרעין וחלק מהגרגירים קשורים קשר הדוק עם פני השטח שלהם, ומהווים את הבסיס למטריצה ​​של כרומוזומים מיטוטיים. חומר פיבריל-גרגירי זה מועבר על ידי כרומוזומים לתאי בת. בטלופאזה מוקדמת, כאשר הכרומוזומים מתעבים, משתחררים רכיבי מטריקס. החלק הפיברילרי שלו מתחיל להצטבר למספר רב של שותפים קטנים - פרנוקלאולי, שיכולים לשלב זה עם זה. כאשר סינתזת ה-RNA מתחדשת, הפרנוקלאולים הופכים לנוקלאולים המתפקדים כרגיל.

קריופלזמה(מיוונית.< карион > – אגוז מלך, גרעין אגוזים), או מיץ גרעיני, בצורה של מסה חצי נוזלית חסרת מבנה, מקיף את הכרומטין והנוקלאולי. מוהל גרעיני מכיל חלבונים ורנ"א שונים.

מטריצת חלבון גרעיני (שלד גרעיני) - מערכת תוך גרעינית מסגרת, המשרתת לשמור על המבנה הכולל של הליבה הבין-פאזית של האיחוד של כל הרכיבים הגרעיניים. זהו חומר בלתי מסיס שנותר בגרעין לאחר מיצויים ביוכימיים. אין לו מבנה מורפולוגי ברור והוא מורכב מ-98% חלבונים.