פוטופיגמנטים חזותיים. פיגמנט חזותי

פיגמנטים ויזואליים(lat. pigmentum paint) - פיגמנטים רגישים לאור של קולטני אור של הרשתית. בתפיסת האנרגיה של דופק אור, 3. פריטים עוברים מחזור פוטוכימי מורכב. טרנספורמציות, וכתוצאה מכך נפרד קולטן חזותירשתית, המכילה 3. p. (קונוס או מוט), נכנסת למצב נרגש ומעבירה את המידע המתקבל לאורך עצב הראייה ל-c. נ. עם. בהיותם החלק המבני והתפקודי העיקרי של קרום קולטן פוטו של תאי ראייה של רשתית עין, 3. פריטים ממלאים אפוא תפקיד מפתח במנגנוני הראייה (ראה).

מינוח ומבנה של פיגמנטים חזותיים. כל החוקרים נחקרו 3. עמ' של חולייתנים וחסרי חוליות הם קומפלקסים של חלבון הממברנה הבלתי מסיס במים אופסין והכרומופור (הרשתית) הקשור אליו. רשתית, או ויטמין A אלדהיד, יכול להתקיים בשתי צורות, רשתית1 ורשתית2.

מטבעו של כרומופור 3. הפריט מחולק לשתי מחלקות - רודופסין (ראה), המכילים רשתית1, והפורפירוסינים המכילים רשתית2. רודופסינים מצויים ברשתית העין של כל בעלי החיים היבשתיים והימיים, פורפירוסינים נמצאים ברשתית העיניים של חיות מים מתוקים. לחלק מהדגים והדו-חיים יש 3 עמ' המכילים רשתית בו-זמנית! ורשתית. ישנם ניסיונות לסווג 3. עמ' על בסיס הבדלים באופסינים ספציפיים למוטות או קונוסים של הרשתית. לדוגמה, רודופסין הוא קומפלקס של רטינאל1 עם אופסין מוט, יודפסין הוא קומפלקס של רטינאל1 עם קונוס אופסין, פורפירפסין הוא רטינאל2 עם אופסין מוט, קומפלקס רשתית-קונוס אופסין יוצר ציאנופסין. עם זאת, 3. קשה מאוד לסווג פריטים על בסיס אופסינים, מכיוון שיש לפחות חמישה אופסינים שונים.

מכל הפריטים הידועים 3., רודפסינים שבודדו מעיני שור, צפרדע ודיונון נחקרו במלואם. התחינה שלהם. משקל (מסה) בסדר גודל של 30-40 אלף, כל מולקולה מכילה כ. 400 חומצות אמינו וכרומופור אחד. בנוסף, שרשרת האוליגוסכרידים כלולה במולקולה של 3. p.: 3 רדיקלים גלוקוזאמין, 2 מנוז, 1 גלקטוז. ליפידים (ch. arr. פוספוליפידים) יוצרים קומפלקס חזק עם המולקולה 3. p. תוך שמירה על התכונות הספקטרליות הבסיסיות שלהם (ראה ניתוח ספקטרלי), 3. פריטים ללא שומנים מאבדים מספר תכונות חשובות מבחינה תפקודית, למשל, את היכולת להתאושש.

לרשתית טהורה יש צבע צהוב, המקסימום של ספקטרום הקליטה שלה נמצא באזור של 370 ננומטר. אופסין חסר צבע, מקסימום הספיגה הוא באזור האולטרה סגול (כ-280 ננומטר). צבעה של מולקולת הרודופסין הוא אדמדם-ורוד, ספקטרום הספיגה המרבי הוא כ. 500 ננומטר. הסיבה לשינוי ספקטרלי חזק כל כך במהלך היווצרות הקומפלקס (מ-370 ל-500 ננומטר - מה שנקרא ה-Bathochromic shift) עדיין לא קיבלה הסבר חד משמעי.

המקסימום של ספקטרום הספיגה של rhodopsins ו-porphyropsins לוכדים אזור רחב למדי של הספקטרום הנראה - מ-433 עד 562 ננומטר עבור rhodopsins ומ-510 עד 543 ננומטר עבור פורפירופינים. אם פורפירוסינים כוללים גם קונוסים בגודל 3.p של ראשן של צפרדע, קרפיון וצב מים מתוקים, כלומר ציאנופסין עם ספקטרום ספיגה מקסימלי ב-620 ננומטר, אז אזור זה רחב עוד יותר. הפיתוח של שיטות מיקרוספקטרופוטומטריה אפשרו לקבוע את ספקטרום הקליטה של ​​סוגים רבים של תאים קולטנים בודדים בבעלי חיים ובבני אדם. לפי הנתונים שהתקבלו, ל-3. p. של הרשתית האנושית יש את מקסימום ספקטרום הספיגה הבאים: מוטות 498, קונוסים רגישים לכחול, ירוק ואדום - 440, 535 ו-575 ננומטר, בהתאמה.

הלימוד של 3. עמ' התחיל בגרמנית. החוקר ה' מולר, שב-1851 תיאר כיצד הרשתית הוורודה-סגולה המופקת מעינה של צפרדע הופכת תחילה לצהבהבה באור, ולאחר מכן לבנבנה. בשנת 1877 תיאר פ.בול גם את התופעה הזו, והגיע למסקנה שסוג כלשהו של חומר רגיש לאור אדום נמצא בתאי הראייה של הרשתית וששינוי הצבע של החומר הזה קשור למנגנון הראייה. כשרון גדול בלימוד 3. עמ' שייך ל-Kuhne (W. Kuhne, 1877), קרום הצליח לבודד את 3. עמ' וללמוד אותם בפירוט. הוא כינה את ה-3. p. שחולץ על ידו סגול ויזואלי, ביסס את טבעו החלבון, חקר כמה מתכונותיו הספקטרליות והפוטוטרנספורמציות שלו, גילה את יכולתו של 3. p. להתאושש בחושך. אמר תרם תרומה רבה ללימוד 3. עמ'. הביוכימאי והפיזיולוגי J. Wald.

תמורות פוטו של פיגמנטים חזותיים. בהשפעת האור ב-3. עמ', מתרחש בהם מחזור פוטוכימי. טרנספורמציות, המבוססות על הראשוני תגובה פוטוכימיתאיזומריזציה cis-trans של רשתית (ראה איזומריזם). במקרה זה, הקשר בין הכרומופור לחלבון מופרע. ניתן לייצג את רצף הטרנספורמציות של 3. p. באופן הבא: רודופסין (הכרומופור הוא בצורת cis) -> פרלומירודופסין -> לומירהודופסין -> מטהודופסין I -> מטהודופסין II -> חלבון אופסין -> כרומופור בצורת טרנס . בהשפעת האנזים - רטינול דהידרוגנאז - האחרון עובר לוויטמין A, המגיע מהמקטעים החיצוניים של המוטות והקונוסים לתוך תאי שכבת הפיגמנט של הרשתית. כאשר מכהים את העין, מתרחשת התחדשות 3. עמ', לצורך יישום חתך, יש צורך בנוכחות ציס-איזומר של ויטמין A, המשמש כתוצר ההתחלתי ליצירת כרומופור (ויטמין A אלדהיד). . עם חוסר או היעדר ויטמין A בגוף, היווצרות של רודופסין עלולה להשתבש וכתוצאה מכך להתפתח הפרעה. ראיית דמדומים, מה שנקרא עיוורון לילה (ראה Hemeralopia). בתהליך של phototransformation של rhodopsin בשלב המעבר של lumirhodopsin ל metarhodopsin I בתא הקולטן מתרחשת בתגובה הבזק בהיר של מה שנקרא. פוטנציאל קולטן מוקדם (השהייה קצרה). יחד עם זאת, זה לא אות חזותי, אם כי זה יכול לשמש אחד המבחנים לחקר מנגנון הטרנספורמציות של 3. p. בקרום photoreceptor. ערך פונקציונלי הוא מה שנקרא. פוטנציאל קולטן מאוחר, התקופה הסמויה ל-rogo (5-10 msec) תואמת את זמן היווצרות metarhodopsin II. ההנחה היא שהתגובה של המעבר של metarhodopsin I ל metarhodopsin II מספקת את המראה של אות חזותי.

מאחר 3. פריטים משתבשים ללא הרף באור, חייבים להיות מנגנונים לשיקום מתמיד שלהם. חלקם מהירים במיוחד (photoregeneration), אחרים מהירים למדי (ביוכימיים, התחדשות, כהים), אחרים איטיים (סינתזה של 3. p. במהלך חידוש מתמיד של קרום הפוטורצפטור בתא הראייה). ל-Photoregeneration יש פיציול, ערך אצל בעלי חיים חסרי חוליות (למשל, בצפלפודים - דיונונים, תמנונים). במנגנון של ביוכימיה. התחדשות 3. עמ' בבעלי חוליות תפקיד חשוב, ככל הנראה, האנזים איזומראז (ראה) משחק, ומספק איזומריזציה של טרנס-רשתית (או טרנס-ויטמין A) שוב לצורה איזומרית ציס. עם זאת, אין הוכחות סופיות לקיומו של אנזים כזה. אותה תגובה ממש של היווצרות מולקולה של 3. p. בנוכחות 11-cis-isomer של רשתית ואופסין במערכת מתרחשת בקלות, ללא הוצאת אנרגיה. נמצאה היכולת של רודופסין מולבן לתגובה של זרחון (ראה); ההנחה היא שתגובה זו היא אחד מהחוליות במנגנון הסתגלות האור של תא הראייה.

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה: Ackerman Yu. Biophysics, trans. מאנגלית, מ', 1964; Willie K. and Det e V. Biology, trans. מאנגלית, מ', 1974, ביבליוגרפיה; Konev S. V. and Volotovsky I. D. מבוא לפוטוביולוגיה מולקולרית, עמ'. 61, מינסק, 1971; Ostrovsky M. A. and Fedorovich I. B. Photoinduced changes in the photoreceptor membrane, בספר: Structure and functions of biol, membranes, ed. א''ש טרושינא ועוד עמ'. 224, M., 1975, bibliogr.; פיזיולוגיה של מערכות חושיות, עורך. ג' ו' גרשוני חלק א' עמ'. 88, ל', 1971; ביוכימיה ופיזיולוגיה של פיגמנטים חזותיים, עורך. מאת H. Langer, B. a. o., 1973; מדריך לפיזיולוגיה חושית, עורך. מאת ח.א.ר. יונג א. o., v. 7, עמודים 1-2, ב', 1972.

מ"א אוסטרובסקי.

כל הפיגמנטים החזותיים הם ליפוכרומופרוטאינים - קומפלקסים של החלבון הכדורי אופסין, שומנים וכרומופור רשתית. ישנם שני סוגים של רשתית: רשתית I (צורה מחומצנת של הוויטמין ורשתית II (צורה מחומצנת של הוויטמין). בניגוד לרשתית I, לרשתית II יש קשר כפול יוצא דופן בטבעת -יוןון בין אטומי הפחמן השלישי והרביעי. טבלה 7 נותנת מושג כללי על פיגמנטים חזותיים.

טבלה 7. סוגי פיגמנטים חזותיים

כעת נבחן ביתר פירוט את המבנה והמאפיינים של rhodopsin. עדיין אין דעה אחידה על המשקל המולקולרי של חלק החלבון של רודופסין. כך, למשל, עבור rhodopsin בקר בספרות

הנתונים ניתנים בין צפרדע מ-26600 ל-35600, דיונונים מ-40000 עד 70000, מה שעשוי לנבוע לא רק מהתכונות המתודולוגיות של קביעת משקלים מולקולריים על ידי מחברים שונים, אלא גם ממבנה תת-היחידות של רודופסין, ייצוג שונה של מונומרי ודימרי. טפסים.

ספקטרום הספיגה של רודופסין מאופיין בארבעה מקסימום: ב-band (500 ננומטר), -band (350 ננומטר), פס y (278 ננומטר) ו--band (231 ננומטר). מאמינים כי פסי a ו- בספקטרום נובעים מספיגת רשתית, והפס ו- נובעים מספיגת אופסין. להכחדות הטוחנות יש את הערכים הבאים: ב-350 ננומטר - 10600 וב-278 ננומטר - 71300.

כדי להעריך את הטוהר של תכשיר רודופסין, משתמשים בדרך כלל בקריטריונים ספקטרוסקופיים - היחס בין צפיפויות אופטיות עבור האזורים הנראים (כרומופוריים) והאולטרה סגולים (הכרומופור הלבן). עבור תכשירי הרודופסין המטוהרים ביותר, ערכים אלה שווים בהתאמה ל-0.168 . Rhodopsin פלואורסצנטי באזור הנראה של הספקטרום עם מקסימום של זוהר בתמצית הדיגיטונין וב- כחלק מהמקטעים החיצוניים. תפוקת הקרינה הקוונטית שלו היא בערך 0.005.

לחלק החלבון של הפיגמנט החזותי (אופסין) של שור, חולדה וצפרדע יש הרכב חומצות אמינו דומה עם תכולה שווה של שאריות חומצות אמינו לא קוטביות (הידרופוביות) וקוטביות (הידרופיליות). שרשרת אוליגוסכריד אחת מחוברת לשארית האספרטית של אופסין, כלומר אופסין הוא גליקופרוטאין. ההנחה היא ששרשרת הפוליסכרידים על פני הרודופסין ממלאת תפקיד של "מקבע" האחראי על כיוון החלבון בקרום הדיסק. על פי מספר מחברים, אופסין גם אינו נושא שאריות חומצות אמינו סופיות C, כלומר. שרשרת פוליפפטידנראה שהחלבון עובר מחזוריות. הרכב חומצות האמינו של אופסין טרם נקבע. המחקר של פיזור סיבוב אופטי של תכשירי אופסין הראה שתכולת אזורי β-סלילי באופסין היא 50-60%.

במדיום ניטרלי, מולקולת האופסין נושאת מטען שלילי ויש לה נקודה איזואלקטרית ב

פחות ברורה השאלה כמה מולקולות פוספוליפיד קשורות למולקולת אופסין אחת. על פי מחברים שונים, נתון זה משתנה מאוד. לפי אברהמסון, בכל ליפוכרומופרוטאין, שמונה מולקולות של פוספוליפידים קשורות בחוזקה לאפסין (כולל חמש מולקולות של פוספטידילתנולמין). בנוסף, הקומפלקס כולל 23 מולקולות פוספוליפידים הקשורות בחולשה.

שקול כעת את הכרומופור העיקרי של הפיגמנט החזותי - 11-cis-retinal. לכל מולקולת חלבון ברודופסין, יש רק מולקולת פיגמנט אחת. מכיל ארבעה קשרים כפולים מצומדים בשרשרת הצדדית, הקובעים את האיזומריזם cis-trans של מולקולת הפיגמנט. 11-cis-retinal שונה מכל הסטריאו-איזומרים המוכרים בחוסר היציבות המובהקת שלו, הקשורה לירידה באנרגיית התהודה עקב הפרה של הקו-מפלאריות של השרשרת הצדדית.

קבוצת האלדהיד הסופית בשרשרת הצדדית היא מאוד תגובתית ו

מגיב עם חומצות אמינו, אמינים שלהם ופוספוליפידים המכילים קבוצות אמינו, למשל, פוספטידילתנולמין. במקרה זה נוצר קשר קוולנטי אלדימין - תרכובת מסוג בסיס שיף

ספקטרום הספיגה מגלה מקסימום בשעה כפי שכבר הוזכר, לאותו כרומופור בהרכב הפיגמנט החזותי יש מקסימום ספיגה בשינוי באחוכרומי גדול כזה (בערך זה עשוי לנבוע ממספר סיבות: פרוטונציה של חנקן בקבוצת האלדימין , אינטראקציה של רשתית עם קבוצות -אופסין, אינטראקציות בין-מולקולריות חלשות של רשתית עם אירווינג מאמין שהסיבה העיקרית לשינוי הבטאוכרומי החזק בספקטרום הספיגה של הרשתית היא הקיטוב המקומי הגבוה של המדיום סביב הכרומופור. בסיס של ניסויי מודל בהם נמדדו ספקטרום הספיגה של נגזרת פרוטונית של רשתית עם תרכובת אמינו בממסים שונים, התברר שבממסים בעלי אינדקס שבירה גבוה יותר, צוין גם תזוזה באטוכרומית חזקה יותר.

התפקיד המכריע של האינטראקציות של החלבון עם הרשתית בקביעת מיקומו של מקסימום הספיגה באורך הגל של הפיגמנט החזותי מצוין גם בניסויים של רידינג ו-ולד, שבהם נרשם שינוי צבע הפיגמנט במהלך פרוטאוליזה של נושא החלבון. ההבדלים באינטראקציות של הרשתית עם המיקרו-סביבה בתוך קומפלקס הליפופרוטאין עשויים להיות קשורים לשונות הרחבה למדי שנצפו במיקום המקסימום של ספקטרום הספיגה של פיגמנטים חזותיים (מ-430 עד 575 ננומטר) במינים שונים של בעלי חיים.

לפני כמה שנים, מחלוקת עזה בין פוטוביולוגים העלתה את השאלה לגבי אופי בן הזוג איתו קשורה הרשתית בפיגמנט החזותי. נכון לעכשיו, נקודת המבט המקובלת היא שרשתית קשורה לחלבון האופסין באמצעות בסיס שיף. במקרה זה, קשר קוולנטי סגור בין קבוצת האלדהיד של הרשתית לקבוצת α-amino של חלבון ליזין.

מוטות רשתית אנושיים מכילים את הפיגמנט רודופסין, או סגול חזותי, שספקטרום הספיגה המרבי שלו הוא באזור של 500 ננומטר (ננומטר). המקטעים החיצוניים של שלושת סוגי הקונוסים (רגישים לכחול, ירוק ואדום) מכילים שלושה סוגים של פיגמנטים חזותיים, שספקטרום הספיגה שלהם הם בכחול (420 ננומטר), ירוק (531 ננומטר) ואדום ( 558 ננומטר) חלקים מהספקטרום. פיגמנט החרוט האדום נקרא יודפסין. מולקולת הפיגמנט החזותי קטנה יחסית (עם משקל מולקולרי של כ-40 קילודלטון), מורכבת מחלק חלבוני גדול יותר (אופסין) וחלק כרומופורי קטן יותר (רשתית, או ויטמין A אלדהיד). הרשתית יכולה להיות בתצורות מרחביות שונות, כלומר צורות איזומריות, אך רק אחת מהן, האיזומר 11-cis של הרשתית, פועלת כקבוצת הכרומופורים של כל הפיגמנטים החזותיים הידועים. מקור הרשתית בגוף הוא קרוטנואידים, ולכן המחסור בהם מוביל למחסור בויטמין A וכתוצאה מכך לסינתזה מחדש לא מספקת של רודופסין, אשר בתורו גורם לפגיעה בראיית הדמדומים, או " עיוורון לילה ". פיזיולוגיה מולקולרית של קליטת צילום. קחו בחשבון את רצף השינויים במולקולות בקטע החיצוני של המוט האחראי לעירור שלו.כאשר קוונטי קל נספג במולקולה של פיגמנט חזותי (רודופסין), קבוצת הכרומופורים שלו מתיזומרית באופן מיידי: 11-cis-retinal מתיישר ומתהפך לתוך טרנס-רשתית לחלוטין. תגובה זו נמשכת בערך 1 ps (1-12 שניות). האור פועל כגורם טריגר, או טריגר, המפעיל את מנגנון קליטת הצילום. בעקבות פוטואיזומריזציה של הרשתית מתרחשים שינויים מרחביים בחלק החלבון של המולקולה: הוא הופך חסר צבע ועובר למצב של metarhodopsin II. כתוצאה מכך, מולקולת הפיגמנט החזותי רוכשת את היכולת ליצור אינטראקציה עם חלבון אחר, חלבון קושר גואנוזין טריפוספט (T) הקשור לממברנה. בקומפלקס עם metarhodopsin II, טרנסדוקין הופך להיות פעיל ומחליף גואנוזין דיפוספט (GDP) הקשור אליו בחושך לגואנוזין טריפוספט (GTP). Metarhodopsin II מסוגל להפעיל כ-500-1000 מולקולות טרנסדוקין, מה שמוביל לעלייה באות האור. כל מולקולת טרנסדוקין משופעלת הקשורה למולקולת GTP מפעילה מולקולה אחת של חלבון אחר הקשור לממברנה, האנזים פוספודיאסטראז (PDE). PDE מופעל הורס מולקולות גואנוזין מונופוספט מחזוריות (cGMP) בקצב גבוה. כל מולקולת PDE מופעלת הורסת כמה אלפי מולקולות cGMP - זהו שלב נוסף בהגברת האותות במנגנון קליטת הפוטו. התוצאה של כל האירועים המתוארים הנגרמים על ידי ספיגת קוונטי אור היא ירידה בריכוז ה-cGMP החופשי בציטופלזמה של המקטע החיצוני של הקולטן. זה, בתורו, מוביל לסגירת תעלות יונים בממברנת הפלזמה של המקטע החיצוני, שנפתחו בחושך ודרכן נכנסו Na+ ו- Ca2+ לתא. תעלת היונים נסגרת בשל העובדה שבגלל ירידה בריכוז ה-cGMP החופשי בתא, מתרחקות מולקולות ה-cGMP מהתעלה, שהיו קשורות אליה בחושך והשאירו אותה פתוחה. ירידה או הפסקה של הכניסה למקטע החיצוני של Na + מובילה להיפרפולריזציה של קרום התא, כלומר להופעת פוטנציאל קולטן עליו. על איור. 14.7, B מציג את כיווני זרמי היונים הזורמים דרך קרום הפלזמה של קולטן הפוטו בחושך. דרגות הריכוז של Na+ ו-K+ נשמרות על קרום הפלזמה המוט על ידי העבודה הפעילה של משאבת הנתרן-אשלגן הממוקמת בממברנה של המקטע הפנימי. פוטנציאל קולטן ההיפרפולריזציה שנוצר על הממברנה של המקטע החיצוני מתפשט לאחר מכן לאורך התא עד למסוף הפרה-סינפטי שלו ומוביל לירידה בקצב השחרור של המתווך (גלוטמט). כך, תהליך הפוטורצפטור מסתיים בירידה בקצב השחרור של הנוירוטרנסמיטר מהקצה הפרה-סינפטי של הפוטורצפטור. לא פחות מורכב ומושלם הוא המנגנון לשחזור המצב הכהה הראשוני של הפוטורצפטור, כלומר יכולתו להגיב לגירוי האור הבא. לשם כך, יש צורך לפתוח מחדש את תעלות היונים בממברנת הפלזמה. המצב הפתוח של התעלה מסופק על ידי הקשר שלו עם מולקולות cGMP, אשר בתורו נובע ישירות מעלייה בריכוז ה-cGMP החופשי בציטופלזמה. עלייה זו בריכוז מסופקת על ידי אובדן היכולת של metarhodopsin II ליצור אינטראקציה עם טרנסדוקין והפעלת האנזים guanylate cyclase (GC), המסוגל לסנתז cGMP מ-GTP. הפעלת אנזים זה גורמת לירידה בריכוז הסידן החופשי בציטופלזמה עקב סגירת תעלת היונים של הממברנה ו עבודה קבועהחלבון מחליף שפולט סידן מהתא. כתוצאה מכל זה, ריכוז ה-cGMP בתוך התא עולה ו-cGMP שוב נקשר לתעלת היונים של ממברנת הפלזמה, ופותח אותה. Na+ ו-Ca2+ שוב מתחילים להיכנס לתא דרך התעלה הפתוחה, משחררים את קרום הקולטן ומעבירים אותו למצב "חשוך". מהקצה הפרה-סינפטי של הקולטן הדה-קוטבי, שחרור המתווך מואץ שוב.

אתה יכול גם למצוא מידע מעניין במנוע החיפוש המדעי Otvety.Online. השתמש בטופס החיפוש:

עוד על פיגמנטים חזותיים:

1. 8. הפרות של חילוף החומרים של פיגמנטים (כרומופרוטאינים). פיגמנטים אקסוגניים. פיגמנטים אנדוגניים:
2. 24. תאר את ההפרה של חילוף החומרים של פיגמנטים (כרומופרוטאינים). פיגמנטים אנדוגניים: סוגים, מנגנון היווצרות, מאפיינים מורפולוגיים ושיטות אבחון. הפרעות מטבוליות של ליפופוסין ומלנין: מאפיינים קליניים ומורפולוגיים.
3. 50. אנטומיה ופיזיולוגיה של המנתח החזותי. מערכת אופטית של העין. שבירה. ראיית צבע. מנגנון של תפיסה חזותית. מנגנוני אוקולומוטוריים של ראייה.

צילום חזותי הוא קומפלקס של תהליכים שאחראי לשינוי (פוטוטרנספורמציה) של פיגמנטים ולהתחדשותם לאחר מכן. זה הכרחי כדי להעביר מידע מהעולם החיצון לנוירונים. בשל תהליכים ביוכימיים, בהשפעת אור עם אורכי גל שונים, יש שינויים מבנייםבמבנה של פיגמנטים הממוקמים באזור השומנים הדו-שכבתי של ממברנות האונה החיצונית של הפוטורצפטור.

שינויים בקולטני הפוטו

קולטני הפוטו של כל החולייתנים, כולל בני אדם, יכולים להגיב לקרני האור על ידי שינוי פוטוגמנטים הממוקמים בממברנות דו-שכבתיות באזור האונה החיצונית של קונוסים ומוטות.

הפיגמנט החזותי עצמו הוא חלבון (אופסין), שהוא נגזרת של ויטמין A. בטא-קרוטן עצמו נמצא ב מוצרי מזון, והוא גם מסונתז בתאי רשתית (שכבת פוטורצפטור). האופסינים או הכרומופורים האלה נמצאים מצב קשורממוקם במעמקי הדיסקים הדו-קוטביים באזור האונות החיצוניות של קולטני הפוטו.

כמחצית מהאופסין נמצאים בשכבת השומנים הדו-שכבתית, המחוברת חיצונית באמצעות לולאות חלבון קצרות. לכל מולקולת רודופסין יש שבעה אזורים טרנסממברניים המקיפים את הכרומופור בשכבה הדו-שכבתית. הכרומופור ממוקם אופקית בממברנת הפוטורצפטור. בדיסק החיצוני של אזור הממברנה יש מספר רב של מולקולות פיגמנט חזותי. לאחר שפוטון של אור נספג, החומר הפיגמנט עובר מאיזופורמה אחת לאחרת. כתוצאה מכך, המולקולה עוברת שינויים קונפורמטיביים, ומבנה הקולטן משוחזר. במקביל, metarhodopsin מפעיל את חלבון G, אשר מפעיל מפל של תגובות ביוכימיות.

פוטונים של אור פועלים על הפיגמנט החזותי, מה שמוביל להפעלה של מפל תגובות: פוטון - רודופסין - metarhodopsin - טרנסדוקין - אנזים העושה הידרוליזה של cGMP כתוצאה ממפל זה נוצר קרום סגירה על הקולטן החיצוני , המשויך ל-cGMP ואחראי על פעולת ערוץ הקטיונים.

בחושך חודרים קטיונים (בעיקר יוני נתרן) דרך תעלות פתוחות, מה שמוביל לדה-פולריזציה חלקית של תא הפוטו-קולטן. במקביל, הפוטוקולטן הזה משחרר מתווך (חומצת אמינו גלוטמט), המשפיע על הקצוות הבלתי-אפטיים של נוירונים מסדר שני. עם עירור קל, מולקולת הרודופסין מתאזנת לצורה הפעילה. זה מוביל לסגירה של תעלת היונים הטרנסממברנית, ובהתאם לכך עוצר את זרימת הקטיונים. כתוצאה מכך, תא הפוטוקולטן מקטב יתר, ומתווכים מפסיקים להשתחרר באזור המגע עם נוירונים מסדר שני.

בחושך זורמים נתרן (80%), סידן (15%), מגנזיום וקטיונים אחרים דרך התעלות הטרנסממברניות. כדי להסיר עודפי סידן ונתרן במהלך החשיכה, פועל מחליף קטונים בתאי הפוטו-קולטן. בעבר חשבו שסידן מעורב בפוטואיזומרציה של רודופסין. עם זאת, יש כעת עדויות לכך שיון זה ממלא תפקידים אחרים ב- phototransduction. בשל נוכחות של ריכוז מספיק של סידן, קולטני הפוטו של מוט הופכים קליטים יותר לאור, וההתאוששות של תאים אלה לאחר הארה מוגברת גם היא משמעותית.

קולטני צילום של חרוט מסוגלים להתאים את עצמם לרמת הארה, כך שהעין האנושית מסוגלת לקלוט אובייקטים בתנאי תאורה שונים (מצללים מתחת לעץ ועד אובייקטים הממוקמים על שלג מואר בצורה מבריקה). לקולטני מוט יש פחות יכולת הסתגלות לרמות האור (7-9 יחידות ו-2 יחידות לקונוסים ומוטות, בהתאמה).

פוטופיגמנטים של קולטנים חיצוניים של קונוסים ומוטות של הרשתית

הפוטופיגמנטים של מנגנון החרוט והמוט של העין כוללים:

• יודפסין;
• רודופסין;
• ציאנולב.

כל הפיגמנטים הללו נבדלים זה מזה בחומצות האמינו המרכיבות את המולקולה. בהקשר זה, פיגמנטים סופגים אורך גל מסוים, ליתר דיוק טווח של אורכי גל.

פוטופיגמנטים חיצוניים לקונוס

קונוסים של הרשתית מכילים יודפסין ומגוון של יודפסין (ציאנולב). כולם מבחינים בין שלושה סוגים של יודפסין, המכוונים לאורך גל של 560 ננומטר (אדום), 530 ננומטר (ירוק) ו-420 ננומטר (כחול).

על קיומו וזיהויו של cyanolalab

Cyanolab הוא סוג של יודפסין. ברשתית העין, קונוסים כחולים מסודרים באופן קבוע פנימה אזור היקפי, קונוסים ירוקים ואדומים ממוקמים באופן אקראי על פני כל פני הרשתית. יחד עם זאת, צפיפות ההפצה של קונוסים עם פיגמנטים ירוקים גדולה מזו של אדומים. לקונוסים כחולים יש את הצפיפות הנמוכה ביותר.

העובדות הבאות מעידות בעד תורת הטריכרומטיה:

• הרגישות הספקטרלית של שני פיגמנטים חרוטים נקבעה באמצעות דנסיטומטריה.
• באמצעות מיקרוספקטרומטריה, נקבעו שלושה פיגמנטים של מנגנון החרוט.
• זוהה הקוד הגנטי האחראי לסינתזה של קונוסים אדומים, כחולים וירוקים.
• המדענים הצליחו לבודד את הקונוסים ולמדוד את תגובתם הפיזיולוגית להקרנה באור באורך גל מסוים.

התיאוריה של הטרוכרומזיה לא הצליחה בעבר להסביר את נוכחותם של ארבעה צבעים ראשוניים (כחול, צהוב, אדום, ירוק). קשה היה גם להסביר מדוע אנשים דיכרומטיים מסוגלים להבחין בין לבן ל צבעים צהובים. נכון לעכשיו, התגלה קולטן חדש ברשתית, שבו מלנופסין משחק את התפקיד של פיגמנט. הגילוי הזה העמיד הכל במקומו ועזר לענות על שאלות רבות.

כמו כן במחקרים אחרונים, נחקרו קטעים של הרשתית של ציפורים באמצעות מיקרוסקופ פלואורסצנטי. זה חשף ארבעה סוגים של קונוסים (סגול, ירוק, אדום וכחול). בשל ראיית הצבע של היריב, קולטני הפוטו ונוירונים משלימים זה את זה.

מוט פוטופיגמנט רודופסין

רודופסין שייך למשפחת החלבונים הקשורים ל-G, הנקראת כך בגלל מנגנון האיתות הטרנסממברני. במקביל, מעורבים בתהליך חלבוני G הממוקמים בחלל הקרוב לממברנה. במחקר של rhodopsin, המבנה של פיגמנט זה הוקם. גילוי זה חשוב מאוד לביולוגיה ולרפואה, מכיוון שרודופסין הוא האב הקדמון של משפחת הקולטנים GPCR. בהקשר זה, המבנה שלו משמש במחקר של כל שאר הקולטנים, וגם קובע את הפונקציונליות. רודופסין נקרא כך מכיוון שיש לו צבע אדום בוהק (מיוונית זה מתורגם ממש כראייה ורודה).

ראיית יום ולילה

על ידי לימוד ספקטרום הספיגה של רודופסין, ניתן לראות כי רודופסין מופחת אחראי לתפיסת האור בתנאי תאורה נמוכים. באור יום, פיגמנט זה מתפרק, והרגישות המרבית של רודופסין עוברת לאזור הספקטרלי הכחול. תופעה זו נקראת אפקט Purkinje.

באור בהיר, המוט מפסיק לתפוס קרני אור יום, והחרוט משתלט על תפקיד זה. במקרה זה, העירור של קולטני הפוטו מתרחש בשלושה אזורים של הספקטרום (כחול, ירוק, אדום). האותות הללו מומרים ונשלחים אל מבנים מרכזייםמוֹחַ. כתוצאה מכך, נוצרת תמונה אופטית צבעונית. זה לוקח בערך חצי שעה כדי לשחזר לחלוטין rhodopsin בתנאי תאורה חלשה. במהלך כל הזמן הזה חל שיפור בראיית הדמדומים, שמגיע למקסימום בתום תקופת ההחלמה של הפיגמנט.

ביוכימאי M.A. אוסטרובסקי ערך מספר מחקרים בסיסיים והראה כי מוטות המכילים את הפיגמנט רודופסין מעורבים בתפיסה של עצמים בתנאי תאורה חלשים ואחראים לראיית לילה, שצבעה שחור ולבן.