Visuaalsed retseptorid koonused ja vardad. Mida tajuvad võrkkesta koonused?

Koonused ja vardad on tundlikud fotoretseptorid, mis asuvad võrkkestas. Nad muudavad valgusstimulatsiooni närviärrituseks, see tähendab, et nendes retseptorites muundatakse valguse footon elektriliseks impulsiks. Need impulsid saadetakse seejärel kesksed struktuurid aju kiudude kaupa silmanärv. Vardad tajuvad peamiselt valgust halva nähtavuse tingimustes, võib öelda, et nad vastutavad öise tajumise eest. Tänu käbide tööle on inimesel värvitaju ja nägemisteravus. Nüüd vaatame lähemalt iga fotoretseptorite rühma.

Varraste aparaat

Seda tüüpi fotoretseptorid meenutavad kujuga silindrit, mille läbimõõt on ebaühtlane, kuid ümbermõõt on ligikaudu sama. Varda fotoretseptori pikkus, mis on 0,06 mm, ületab kolmkümmend korda selle läbimõõdu (0,002 mm). Sellega seoses näeb see silinder välja täpselt nagu pulk. Inimese silmamunas on tavaliselt umbes 115–120 miljonit varda.

Seda tüüpi fotoretseptorites saab eristada nelja segmenti:

  • Välissegmendis on membraanikettad;
  • Ühendussegment on ripsmed;
  • Sisemine segment sisaldab mitokondreid;
  • Basaalsegment on närvipõimik.

Pulkade tundlikkus on väga kõrge, mistõttu piisab nende jaoks elektriimpulsi tekitamiseks isegi ühe footoni energiast. Just see omadus võimaldab tajuda ümbritsevaid objekte vähese valguse tingimustes. Samal ajal ei suuda vardad värve eristada, kuna nende struktuuris on ainult ühte tüüpi pigmenti (rodopsiin). Seda pigmenti nimetatakse ka visuaalselt lillaks. See sisaldab kahte valgumolekulide rühma (opsiin ja kromofoor), seega on ka valguslainete neeldumiskõveral kaks tippu. Üks neist tippudest asub tsoonis (278 nm), kus inimene valgust ei taju (ultraviolett). Teine maksimum asub 498 nm piirkonnas, see tähendab sinise ja rohelise spektri piiril.

On teada, et varrastes paiknev pigment rodopsiin reageerib kerged lained märgatavalt aeglasem kui koonustes leiduv jodopsiin. Sellega seoses on ka varraste reaktsioon valgusvoogude dünaamikale aeglasem ja nõrgem, see tähendab, et pimedas on inimesel raskem eristada liikuvaid objekte.

koonuse aparaat

Koonusfotoretseptorite kuju, nagu võite arvata, sarnaneb laborikolbidega. Selle pikkus on 0,05 mm, läbimõõt kitsas kohas on 0,001 mm ja laias kohas neli korda suurem. Silma võrkkest sisaldab tavaliselt umbes seitse miljonit koonust. Käbid ise on valguskiirtele vähem vastuvõtlikud kui vardad ehk nende ergutamiseks kulub kümneid kordi. rohkem kogust footonid. Koonusfotoretseptorid töötlevad aga saadud infot palju intensiivsemalt ja seetõttu on neil kergem eristada valgusvoo mistahes dünaamikat. See võimaldab paremini tajuda liikuvaid objekte ja määrab ka inimese kõrge nägemisteravuse.

Koonuse struktuuris on ka neli elementi:

  • Välissegment, mis koosneb jodopsiiniga membraanketastest;
  • Ühenduselement, mida kujutab kitsendus;
  • Sisemine segment, mis sisaldab mitokondreid;
  • Sünaptilise ühenduse eest vastutav põhisegment.

Koonused fotoretseptorid saavad oma funktsioone täita, kuna need sisaldavad jodopsiini. See pigment võib olla erinevad tüübid mis võimaldab inimestel värve eristada. Võrkkestast on juba eraldatud kahte tüüpi pigmenti: erütrolab, mis on eriti tundlik punaste lainepikkuste suhtes, ja klorolab, mis on väga tundlik rohelise valguse lainepikkuste suhtes. Kolmandat tüüpi pigment, mille suhtes peab olema tundlik sinine valgus, pole veel isoleeritud, kuid plaanitakse seda nimetada tsüanolabiks.

See (kolmekomponendiline) värvitaju teooria põhineb eeldusel, et on olemas kolme tüüpi koonuse retseptoreid. Olenevalt sellest, millise lainepikkusega valguslained neile langevad, toimub edasine värvipildi moodustumine. Kuid lisaks kolmekomponendilisele teooriale on olemas ka kahekomponendiline mittelineaarne teooria. Tema sõnul sisaldab iga koonuse fotoretseptor mõlemat tüüpi pigmenti (klorolabi ja erütrolabi), see tähendab, et see retseptor suudab tajuda nii rohelist kui ka punast. Tsüanolalabi rolli täidab pulkadest pleekinud rodopsiin. Selle hüpoteesi toetuseks võib tuua tõsiasja, et värvipimedusega (tritanopsia) inimestel, kes on kaotanud värvitaju sinises spektris, on raskusi hämaras nägemine. See näitab varraste aparaadi töö rikkumist.

    valu retseptorid.

    Pacini veresooned- kapseldatud rõhuretseptorid ümarasse mitmekihilisse kapslisse. Need asuvad nahaaluses rasvkoes. Need on kiiresti kohanduvad (reageerivad alles löögi alguse hetkel), st registreerivad survejõu. Neil on suured vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad jämedat tundlikkust.

    Meissneri verelibled- rõhuretseptorid, mis asuvad pärisnahk. Need on kihiline struktuur närvilõpp kihtide vahel läbimine. Nad kohanevad kiiresti. Omama väike vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad peent tundlikkust.

    Merkeli kehad- kapseldamata rõhuretseptorid. Nad kohanduvad aeglaselt (reageerivad kogu kokkupuute kestusele), st registreerivad rõhu kestuse. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad.

    Juuksefolliikulite retseptorid – reageerivad juuste kõrvalekaldumisele.

    Ruffini lõpud- venitusretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt, neil on suured vastuvõtlikud väljad.

Lihaste ja kõõluste retseptorid

    lihaste spindlid Lihasvenitusretseptoreid on kahte tüüpi:

    • tuumakotiga

      tuumaahelaga

    Golgi kõõluse organ- lihaste kontraktsiooni retseptorid. Lihase kokkutõmbumisel kõõlus venib ja selle kiud pigistavad retseptori otsa, aktiveerides selle.

Sidemete retseptorid

Need on enamasti vabad närvilõpmed (tüüp 1, 3 ja 4), väiksem rühm on kapseldatud (tüüp 2). Tüüp 1 sarnaneb Ruffini lõppudega, tüüp 2 on sarnane Paccini kehadega.

võrkkesta retseptorid

Võrkkesta sisaldab varda ( pulgad) ja koonus ( koonused) valgustundlikud rakud, mis sisaldavad valgustundlikke pigmendid. Vardad on tundlikud väga nõrga valguse suhtes, need on pikad ja peenikesed rakud, mis on orienteeritud piki valguse läbipääsu telge. Kõik pulgad sisaldavad sama valgustundlik pigment. Koonused vajavad palju eredamat valgust, need on lühikesed koonusekujulised rakud, inimene koonused jagunevad kolme tüüpi, millest igaüks sisaldab oma valgustundlikku pigmenti - see on aluseks värvinägemine.

Valguse mõjul retseptorites toimub värvimuutus- molekul visuaalne pigment neelab footon ja muutub teiseks ühendiks, mis neelab valguslaineid halvemini (see lainepikkus). Peaaegu kõigil loomadel (alates putukatest kuni inimesteni) koosneb see pigment valgust, mille külge on kinnitatud väike molekul. vitamiin A. See molekul on valguse toimel keemiliselt muundatud osa. Pleekinud visuaalse pigmendi molekuli valguosa aktiveerib molekulid transdutsiin, millest igaüks deaktiveerib sadu molekule tsükliline guanosiinmonofosfaat osaleb membraani pooride avamisel ioonid naatrium, mille tagajärjel ioonide vool peatub – membraan hüperpolariseerub.

Pulkade tundlikkus on selline, et kohandatud juurde täielik pimedus inimene on võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta rohkem kui ühte footoni. Samal ajal pole pulgad selleks võimelised reageerima valgustuse muutustele, kui valgus on nii ere, et kõik naatriumikanalid on juba suletud.

pulgad ja koonused erinevad nii struktuurilt kui ka funktsionaalselt. Visuaalne pigment (lilla – rodopsiin) – leidub ainult pulkades. Koonused sisaldavad teisi visuaalseid pigmente – jodopsiin, klorolab, erütlab, mis on vajalikud värvide nägemiseks. Varras on 500 korda valgustundlikum kui koonus, kuid ei reageeri erineva lainepikkusega valgusele, st. Ta ei ole värvitundlik. Visuaalsed pigmendid asuvad varraste ja koonuste välimistes segmentides. Sisemine segment sisaldab tuuma ja mitokondreid, mis osalevad valguse toimel energiaprotsessides.

Inimese silmas on umbes 6 miljonit koonust ja 120 miljonit varrast – kokku umbes 130 miljonit fotoretseptorit. Koonuse tihedus on suurim võrkkesta keskel ja väheneb perifeeria suunas. Võrkkesta keskel, selle väikesel alal, on ainult koonused. Seda piirkonda nimetatakse fovea. Siin on koonuste tihedus 150 tuhat 1 ruutmillimeetri kohta, seega on nägemisteravus fovea piirkonnas maksimaalne. Võrkkesta keskosas on vardaid väga vähe, võrkkesta perifeerias on neid rohkem, kuid "perifeerse" nägemise teravus heas valguses on madal. Hämaras valgustuse tingimustes domineerib perifeerne nägemine ja nägemisteravus fovea piirkonnas väheneb. Seega toimivad koonused eredas valguses ja täidavad värvitaju funktsiooni, varras tajub valgust ja tagab visuaalse taju hämaras. Vardad ja koonused on ühendatud võrkkesta bipolaarsete neuronitega, mis omakorda moodustavad sünapsid ganglionrakkudega, mis vabastavad atsetüülkoliini. Võrkkesta ganglionrakkude aksonid nägemisnärvi osana lähevad erinevatesse ajustruktuuridesse. Umbes 130 miljonit fotoretseptorit on seotud 1,3 miljoni nägemisnärvi kiuga, mis näitab visuaalsete struktuuride ja signaalide lähenemist. Ainult foveas on iga koonus seotud ühe bipolaarse rakuga ja see omakorda ühe ganglionrakuga. Foveast perifeeriasse koonduvad paljud vardad ja mitmed koonused ühele bipolaarsele rakule ning paljud bipolaarsed koonduvad ganglionraku külge. Seetõttu funktsionaalselt tagab selline süsteem esmase signaali töötlemise, mis suurendab selle tuvastamise tõenäosust perifeersete retseptorite ühenduste laiaulatusliku lähenemise tõttu ajju signaale saatva ganglionrakuga.

Nägemisteravus ja valgustundlikkus.

Inimese võrkkest sisaldab ühte tüüpi vardaid (need sisaldavad helepunast pigmenti rodopsiin), tajudes suhteliselt ühtlaselt peaaegu kogu nähtava spektri vahemikku (390–760 nm) ja kolme tüüpi koonuseid (pigmente - jodopsiinid), millest igaüks tajub teatud lainepikkusega valgust. Rodopsiini laiema neeldumisspektri tulemusena tajuvad vardad nõrka valgust, st neid on vaja pimedas, koonuseid - eredas valguses. Seega on koonused päevase nägemise aparaat ja vardad on hämar.

Võrkkestas on vardaid rohkem kui käbisid (vastavalt 120 10 6 ja 6-7 10 6). Varraste ja koonuste jaotus pole samuti sama. Peenikesed piklikud vardad (mõõtmetega 50 x 3 μm) on ühtlaselt jaotunud kogu võrkkesta ulatuses, välja arvatud fovea ( kollane laik), kus asuvad peaaegu eranditult piklikud koonused (60 x 1,5 µm). Kuna koonused on foveas väga tihedalt pakitud (15 x 10 4 1 mm 2 kohta), eristab seda piirkonda kõrge nägemisteravus (teine ​​põhjus). Varraste nägemine on vähem terav, kuna vardad paiknevad vähem tihedalt ( teine ​​põhjus) ja nende signaalid lähenevad (kõige rohkem peamine põhjus), kuid just see tagab öise nägemise jaoks vajaliku kõrge tundlikkuse. Pulgad on loodud tajuma teavet objektide valgustuse ja kuju kohta.

Lisaseade öise nägemise jaoks. Mõnel loomaliigil (lehmad, hobused, eriti kassid ja koerad) on pimedas silmades sära. See on tingitud spetsiaalse peegeldava membraani olemasolust (teip) lamades silma allservas, ees soonkesta. Membraan koosneb kiududest, mis on immutatud hõbedaste kristallidega, mis peegeldavad silma sisenevat valgust. Valgus läbib uuesti võrkkesta ja fotoretseptorid saavad täiendava osa footoneid. Tõsi, sellise peegeldusega pildi selgus väheneb, kuid tundlikkus suureneb.

Värvitaju

Iga visuaalne pigment neelab osa sellele langevast valgusest ja peegeldab ülejäänu. Neelates valguse footoni, muudab visuaalne pigment oma konfiguratsiooni ja vabaneb energia, mida kasutatakse vooluringi rakendamiseks. keemilised reaktsioonid mis viib närviimpulsi tekkeni.

Leitud inimestel kolme tüüpi koonuseid, millest igaüks sisaldab oma visuaalset pigmenti – ühte kolmest jodopsiinid, mis on kõige tundlikum sinise, rohelise või kollase valguse suhtes. Elektriline signaal üht või teist tüüpi koonuste väljundis sõltub fotopigmenti ergastavate kvantide arvust. Värvitundlikkuse määrab ilmselgelt nendevaheline suhe närvisignaalid igast neist kolmest koonusetüübist.

Võib üllatada, et näete kolme tüüpi koonuspigmentide – sinise, rohelise ja kollase – ning kolme “põhivärvi” – sinise, kollase ja punase – vahelist ilmset lahknevust. Aga kuigi neeldumise maksimumid visuaalseid pigmente ja ei lange kokku kolme põhivärviga, ei ole selles olulist vastuolu, kuna mis tahes lainepikkusega valgus (nagu ka erineva lainepikkusega lainete kombinatsioonist koosnev valgus) loob ainulaadse seose ergastustasemete vahel. kolme tüüpi värviretseptoreid. See suhe annab närvisüsteem, töötleb "kolme pigmendi" retseptorisüsteemi signaale, piisava teabega, et tuvastada kõik valguslained spektri nähtavas osas.

Inimestel ja teistel primaatidel on koonused seotud värvide nägemisega. Mida saab selles osas pulkade kohta öelda?

inimese võrkkestas pulgad on kohal ainult väljaspool keskset lohku ja mängivad oluline roll enamasti hämaras. See on tingitud kahest asjaolust. Esiteks on vardad valguse suhtes tundlikumad kui koonused ( rodopsiinil on väga lai valikülevõtmised). Teiseks nendes närviühendused konvergents on rohkem väljendunud kui koonusühendustes ja see annab suurema võimaluse nõrkade stiimulite summeerimiseks. Sest inimesel on värvinägemine käbid vastutavad, väga nõrk valgus me näeme ainult musta ja halli varjundit. Ja kuna fovea sisaldab enamasti käbisid, siis suudame paremini tajuda nõrka valgust, mis langeb foveast väljapoole jäävatele aladele – kus varraste populatsioon on suurem. Näiteks väike täht taevas tundub meile heledam, kui tema kujutis ei asu mitte augus endas, vaid selle vahetus läheduses.

Loomadel viiakse läbi värvitaju uuringuid diferentseerumise arendamise meetod konditsioneeritud refleksid - reaktsioonid maalitud objektidele erinevad värvid, koos heleduse intensiivsuse kohustusliku joondamisega. Seega leiti, et koertel ja kassidel värvinägemine halvasti arenenud, puudub hiirtel ja küülikutel, hobustel ja suurtel veised oskab eristada punast, rohelist, sinist ja kollast; tundub, et see kehtib ka sigade kohta.

Täiendav materjal on esile tõstetud kaldkirjas ja spetsiaalses vormingus.

Aastal 1666 Isaac Newton näitas, et valget valgust saab lagundada mitmeks värviliseks komponendiks, viies selle läbi prisma. Iga selline spektrivärv on ühevärviline, s.t. ei saa enam teisteks värvideks laguneda. Selleks ajaks oli aga juba teada, et kunstnik suudab reprodutseerida mistahes spektraalset värvi (näiteks oranži), segades kahte puhast värvi (näiteks punast ja kollast), millest igaüks peegeldab valgust, mille lainepikkus erineb etteantud värvist. spektraalne värv. Seega näis tõsiasi, et Newton avastas lõpmatu hulga värvide olemasolu ja renessansiajastu kunstnike veendumuse, et kolme põhivärvi – punase, kollase ja sinise – kombineerimisel võib saada mis tahes värvi.

See on vastuolu 1802. aastal. lubas Thomas Jung, kes tegi ettepaneku, et silma retseptorid tajuvad valikuliselt kolme põhivärvi: punast, kollast ja sinist. Tema teooria kohaselt erutab igat tüüpi värviretseptoreid enam-vähem mis tahes lainepikkusega valgus. Teisisõnu soovitas Jung, et tunne " oranž värv” tekib "punaste" ja "kollaste" retseptorite samaaegse ergutamise tulemusena. Nii suutis ta ühildada spektraalvärvide lõpmatu mitmekesisuse fakti järeldusega, et neid saab reprodutseerida piiratud arvu värve kasutades.

Seda Jungi trikromaatilist teooriat kinnitasid 19. sajandil James Maxwelli ja Hermann Helmholtzi arvukate psühhofüüsiliste uuringute tulemused, samuti William Rushtoni hilisemad andmed.

Otsesed tõendid kolme tüüpi värviretseptorite olemasolu kohta saadi aga alles 1964. aastal, kui William B. Marks (koos Edward F. McNicholiga) uuris kuldkala võrkkesta üksikute koonuste neeldumisspektreid. Leiti kolme tüüpi koonuseid, mis erinesid valguslainete spektraalse neeldumise piikide poolest ja vastasid kolmele visuaalsele pigmendile. Sarnased uuringud inimeste ja ahvide võrkkesta kohta on andnud sarnaseid tulemusi.

Ühe fotokeemia põhimõtte kohaselt stimuleerib erineva lainepikkusega lainetest koosnev valgus fotokeemilised reaktsioonid võrdeline iga lainepikkuse valguslainete neeldumisega. Kui footon ei neeldu, ei avalda see pigmendimolekulile mingit mõju. Neeldunud footon kannab osa oma energiast üle pigmendi molekulile. See energiaülekandeprotsess tähendab, et erineva lainepikkusega lained erutavad fotoretseptori rakku (väljendatuna selle toimespektris) proportsionaalselt sellega, kui tõhusalt selle raku pigment neid laineid neelab (st vastavalt oma valguse neeldumisspektrile).

Kuldkala käbide mikrospektrofotomeetriline uuring näitas kolme neeldumisspektrit, millest igaüks vastab konkreetsele visuaalsele pigmendile oma iseloomuliku maksimumiga. Inimestel on vastava "pika lainepikkusega" pigmendi kõvera maksimum umbes 560 nm juures, st spektri kollases piirkonnas.

Kolme tüüpi koonuspigmendi olemasolu kinnitasid andmed kolme elektrofüsioloogilise pigmenditüübi olemasolu kohta, mille toimespektrid vastavad neeldumisspektritele. Seega saab praegu Youngi trikromaatilise teooria formuleerida, võttes arvesse andmeid koonuspigmentide kohta.

Värvinägemine on tuvastatud kõigi selgroogsete klasside esindajatel. Varraste ja koonuste panuse kohta värvinägemisse on raske mingeid üldistusi teha. Reeglina seostatakse seda võrkkesta koonuste olemasoluga, kuid mõnel juhul leiti ka “värvilisi” vardatüüpe. Näiteks konnal on lisaks koonustele kahte tüüpi vardaid - "punane" (sisaldab rodopsiini ja neelab sinakasrohelist valgust) ja "roheline" (sisaldab pigmenti, mis neelab valgust spektri sinises osas ). Selgrootutest võime eristada värve, sh ultraviolettkiired hästi arenenud putukatel.

Ülesanded:

1. Selgitage, miks peaks konvergents suurendama silma tundlikkust nõrga valguse suhtes.

2. Selgitage, miks on objekte öösel paremini näha, kui te ei vaata neid otse.

3. Selgitage ütluse bioloogilist alust: "Kõik kassid on öösel hallid."

Varraste ja koonuste ehitus

Vardad ja koonused on struktuurilt väga sarnased ja koosnevad neljast osast:

välimine segment.

See on valgustundlik piirkond, kus valgusenergia muundatakse retseptori potentsiaaliks. Kogu varraste välimine segment on täidetud plasmamembraani moodustatud ja sellest eraldatud membraanketastega. Pulkades on neid plaate 600-1000, need on lamestatud membraankotid ja virnastatud nagu mündivirn. Koonustes on vähem membraanikettaid ja need ei ole plasmamembraani isoleeritud voldid. Valgustundlikud pigmendid paiknevad membraaniketaste ja voltide pinnal tsütoplasma poole.

Polsterdus.

Siin eraldatakse välimine segment sisemisest segmendist peaaegu täielikult välismembraani invaginatsiooniga. Ühendus kahe segmendi vahel toimub tsütoplasma ja ripsmete paari kaudu, mis liiguvad ühest segmendist teise. Ripsmed sisaldavad ainult 9 perifeerset mikrotuubulite dubletti: ripsmetele iseloomulik tsentraalsete mikrotuubulite paar puudub.

sisemine segment.

See on aktiivse ainevahetuse piirkond; see on täidetud mitokondritega, mis varustavad energiat nägemisprotsesside jaoks, ja polüribosoomidega, millel sünteesitakse valke, mis osalevad membraaniketaste moodustamises ja visuaalse pigmendi sünteesis. Tuum asub samas piirkonnas.

sünaptiline piirkond.

Selles piirkonnas moodustab rakk sünapsid bipolaarsete rakkudega. hajus bipolaarsed rakud võib moodustada mitme pulgaga sünapse. See nähtus, mida nimetatakse sünaptiliseks konvergentsiks, vähendab nägemisteravust, kuid suurendab silma valgustundlikkust. Monosünaptilised bipolaarsed rakud seovad ühe koonuse ühe ganglionraku külge, mis tagab söögipulkadega võrreldes suurema nägemisteravuse. Horisontaalsed ja amakriinsed rakud seovad kokku mitmeid vardaid või koonuseid. Tänu nendele rakkudele läbib visuaalne teave teatud töötluse juba enne võrkkestast väljumist; need rakud osalevad eelkõige lateraalses inhibeerimises.

Külgmine inhibeerimine – üks filtreerimisviis visuaalne süsteem aitab suurendada kontrasti.

Kuna muutused stiimuli tugevuses või kvaliteedis ajas või ruumis on reeglina looma jaoks suur tähtsus, kujunenud evolutsiooni käigus närvimehhanismid selliste muutuste esiletõstmiseks. Visuaalse kontrasti suurendamisest saate aimu, kui heita pilk joonisele:

Iga vertikaalne riba näib olevat mõnevõrra heledam külgneva tumedama ribaga. Ja vastupidi, seal, kus see piirneb heledama triibuga, tundub see tumedam. seda optiline illusioon; tegelikult värvitakse triibud kogu laiuses ühtlaselt üle (eest hea kvaliteet printida). Selle kontrollimiseks piisab, kui katta kõik ribad paberiga, välja arvatud üks.

Kuidas see illusioon tekib? Fotoretseptori (pulga või koonuse) edastatav signaal ergastab amakriinrakku, mis pärsib signaalide edastamist naaberretseptoritelt, suurendades seeläbi pildi selgust (“kustutab pimestamist”).

Esiteks füsioloogiline seletus külgmine pärssimine ilmnes uurimise tulemusena liitsilm hobuseraua krabi. Kuigi sellise silma korraldus on palju lihtsam kui selgroogsete võrkkesta oma, esineb ka hobuserauavähi üksikute ommatidia vahel koostoimeid. See avastati esmakordselt 1950. aastate keskel Rockefelleri ülikooli H. C. Hartline'i laboris. Esiteks registreeriti end pimedas ruumis elektriline aktiivsus individuaalne ommatidium, kui seda stimuleerib ainult sellele ommatiidiumile suunatud ere valguskiir. Kui ruumis oli sisse lülitatud ka üldvalgus, siis see lisastimulatsioon mitte ainult ei suurendanud ommatidiumi poolt edastatavate heitmete sagedust, vaid vastupidi, põhjustas selle vähenemise. Seejärel selgus, et selle ommatiidiumi pärssimise (impulsside sageduse vähenemise) põhjuseks oli ümbritsevate ommatidia ergastus hajutatud ruumivalgusega. Seda nähtust, mida nimetatakse lateraalseks inhibeerimiseks, täheldati hiljem nii teiste loomade kui ka paljude loomade nägemissüsteemis sensoorsed süsteemid erinevat tüüpi.

Fotoretseptsiooni mehhanism varrastes

Esitagem endale küsimus: kust tulevad võrkkesta neuronid: bipolaarsed, ganglionrakud, samuti horisontaalsed ja amakriinsed rakud?

Tuletame meelde, et võrkkest areneb eesaju väljakasvuna. Seetõttu on see närvikude. Paradoksaalsel kombel on vardad ja koonused samuti neuronid, kuigi modifitseeritud. Pealegi mitte ainult neuronid, vaid spontaanselt aktiivsed: ilma valguseta on nende membraan depolariseerunud ja nad eritavad vahendajaid ning valgus põhjustab membraani pärssimist ja hüperpolarisatsiooni! Pulkade näitel proovime välja mõelda, kuidas see juhtub.

Vardad sisaldavad valgustundlikku pigmenti rodopsiini, mis paikneb membraaniketaste välispinnal. Rodopsiin ehk visuaalselt lilla on kompleksmolekul, mis tuleneb opsiini valgu pöörduvast seondumisest valgust neelava karotenoidi väikese molekuliga võrkkestaga (A-vitamiini aldehüüdvorm, retinool). Opsin võib eksisteerida kahe isomeerina. Kuigi opsiini seostatakse võrkkestaga, eksisteerib see keemiliselt inaktiivse isomeerina, kuna võrkkesta hõivab teatud piirkond blokeerib oma molekuli pinnal reaktiivsed aatomirühmad.

Valguse mõjul rodopsiin "kahvatub" - see vajub kokku opsiiniks ja võrkkestaks. See protsess on pöörduv. Selle aluseks on vastupidine protsess tume kohanemine . Täielikus pimeduses kulub kogu rodopsiin uuesti sünteesimiseks ja silmade (täpsemalt varraste) maksimaalse tundlikkuse saavutamiseks umbes 30 minutit.

On kindlaks tehtud, et isegi üks footon võib põhjustada rodopsiini tuhmumist. Vabanenud opsiin muudab oma konformatsiooni, muutub reaktiivseks ja käivitab protsesside kaskaadi. Vaatleme seda üksteisest sõltuvate protsesside ahelat järjestikku.

Pimedas:

1) rodopsiin terve ja terve, mitteaktiivne;

2) fotoretseptorite tsütoplasmas töötab ensüüm ( guanülaattsüklaas), muutes ühe nukleotiididest - guanülaadi (guanosiinmonofosforhape - GMP) lineaarsest vormist tsükliliseks - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP vastutab säilitamise eest avatud olekus Na + -kanalid fotoretseptori plasmamembraanid (cGMP-sõltuvad Na + kanalid);

4) Na + -ioonid sisenevad vabalt rakku - membraan on depolariseeritud, rakk on ergastusseisundis;

5) Ergastusseisundis fotoretseptorid eritavad vahendajat sünaptilisse lõhesse.

Maailmas:

1) Valguse neeldumine rodopsiin kutsub teda värvimuutus, muudab opsiin oma konformatsiooni ja muutub aktiivseks.

2) Opsiini aktiivse vormi ilmumine provotseerib aktiveerimine regulatiivsed G-orav(See membraaniga seotud valk toimib regulaatorina paljudes rakutüüpides.)

3) Aktiveeritud G-valk omakorda aktiveerib välimise segmendi tsütoplasmas ensüüm - fosfodiesteraas. Kõik need protsessid toimuvad ketta membraani tasapinnal.

4) Aktiveeritud fosfodiesteraas muudab tsütoplasmas tsüklilise guanosiinmonofosfaadi tavaliseks lineaarseks vormiks (cGMP → GMP).

5) cGMP kontsentratsiooni vähenemine tsütoplasmas põhjustab Na + -kanalite sulgemine, läbides tumevoolu ja membraan on hüperpolariseeritud.

6) Hüperpolariseeritud olekus rakk ei erita vahendajaid.

Kui pimedus taas saabub, juba mainitu mõjul guanülaattsüklaas- toimub cGMP regeneratsioon. CGMP taseme tõus viib kanalite avanemiseni ja retseptori vool taastatakse täielikule "tumedale" tasemele.

Fototransformatsiooni mudel selgroogse varras.

Rodopsiini (Ro) fotoisomerisatsioon viib G-valgu aktiveerimiseni ja see omakorda aktiveerib fosfodiesteraasi (PDE). Viimane hüdrolüüsib seejärel cGMP lineaarseks GMP-ks. Kuna cGMP hoiab Na+ kanalid pimedas avatuna, põhjustab cGMP valguse muundamine GMP-ks nende kanalite sulgemise ja tumevoolu vähenemise. Selle sündmuse signaal edastatakse tekkiva hüperpolarisatsioonipotentsiaali levimise tulemusena sisemise segmendi põhjas asuvasse presünaptilisse terminali.

Seega on fotoretseptorites toimuv täpselt vastupidine sellele, mida tavaliselt nähakse teistes retseptorrakkudes, kus stimulatsioon põhjustab pigem depolarisatsiooni kui hüperpolarisatsiooni. Hüperpolarisatsioon aeglustab ergastava vahendaja vabanemist varrastest, mis vabaneb kõige rohkem pimedas.

Selline keeruline protsesside kaskaad on signaali võimendamiseks vajalik. Nagu juba mainitud, saab varda väljundis registreerida isegi üksiku footoni neeldumise. Ühe fotopigmendi molekuli fotoisomerisatsioon põhjustab laviinilaadse reaktsioonide kaskaadi, millest igaüks suurendab oluliselt eelmise mõju. Seega, kui üks fotopigmendi molekul aktiveerib 10 G-valgu molekuli, üks G-valgu molekul aktiveerib 10 fosfodiesteraasi molekuli ja iga fosfodiesteraasi molekul omakorda hüdrolüüsib 10 cGMP molekuli, võib ühe pigmendimolekuli fotoisomerisatsioon GMP1000000 blokeerida. Nende suvaliste, kuid pigem alahinnatud arvude põhjal ei ole raske mõista, kuidas sensoorset signaali saab võimendada ensümaatiliste reaktsioonide kaskaadiga.

Kõik see võimaldab selgitada mitmeid varem salapäraseid nähtusi.

Esiteks on ammu teada, et täieliku pimedusega kohanenud inimene on võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta rohkem kui ühte footoni. Arvutused näitavad, et sähvatuse tundmiseks on vaja, et footonid saaks lühikese aja jooksul stimuleerida umbes kuut üksteise lähedal asuvat varda. Nüüd saab selgeks, kuidas üksainus footon suudab varda ergutada ja panna selle tekitama piisava tugevusega signaali.

Teiseks saame nüüd seletada varraste võimetust reageerida valguse muutustele, kui valgus on juba piisavalt ere. Ilmselt on varraste tundlikkus nii suur, et näiteks tugeva valgustuse korral kui päikesepaiste, on kõik naatriumipoorid suletud ja valguse edasine võimendamine ei pruugi anda mingit lisaefekt. Siis nad ütlevad, et pulgad on küllastunud.

Harjutus:

Üks teoreetilise bioloogia seadustest – orgaanilise otstarbekuse seadus ehk Aristotelese seadus – on nüüdseks leidnud seletuse Darwini loova rolli doktriinis. looduslik valik, mis avaldub aastal adaptiivne iseloom bioloogiline evolutsioon. Püüdke selgitada, milline on fotoretseptorite spontaanse aktiivsuse kohanemisvõime pimedas, arvestades, et palju energiat (ATP) kulub vahendajate sünteesile ja sekretsioonile.

Pulgad on silindri kujuga, mille ring on piki pikkuses ebaühtlane, kuid ligikaudu võrdne. Lisaks on pikkus (võrdne 0,000006 m või 0,06 mm) nende läbimõõduga 30 korda suurem (0,000002 m või 0,002 mm), mistõttu on piklik silinder tõesti väga sarnane pulgale. silmas terve inimene pulki on umbes 115-120 miljonit.

Inimsilma võlukepp koosneb neljast segmendist:

1 - välimine segment (sisaldab membraanikettaid),

2 - ühendussegment (ripsmed),

4 – basaalsegment (närviühendus)

Pulgad on äärmiselt valgustundlikud. Piisavalt ühe footoni (valguse väikseima elementaarosakese) energiast pulkade reageerimiseks. See asjaolu aitab nn öise nägemise korral, võimaldades teil näha hämaras.

Vardad ei suuda värve eristada, esiteks on see tingitud ainult ühe rodopsiini pigmendi olemasolust varrastes. Kahe valgurühma (kromofoor ja opsiin) kaasamise tõttu on rodopsiinil või teisiti kutsutud visuaalselt lillaks kaks valguse neeldumismaksimumit, kuigi üks neist maksimumidest on väljaspool inimsilmale nähtavat valgust (278 nm). on ultraviolettpiirkond, mis pole silmaga nähtav), tasub neid nimetada laine neeldumise maksimumideks. Teine neeldumismaksimum on aga siiski silmaga nähtav – see asub umbes 498 nm juures, mis on justkui rohelise ja sinise värvispektri piiril.

Usaldusväärselt on teada, et varrastes sisalduv rodopsiin reageerib valgusele aeglasemalt kui koonustes olev jodopsiin. Seetõttu reageerivad pulgad vähem valgusvoo dünaamikale ja eristavad halvasti liikuvaid objekte. Samal põhjusel ei ole nägemisteravus ka varraste spetsialiseerumine.

Võrkkesta koonused

Koonused said oma nime oma kuju tõttu, mis sarnaneb laborikolbidega. Koonuse pikkus on 0,00005 meetrit ehk 0,05 mm. Selle läbimõõt kitsaimas kohas on umbes 0,000001 meetrit ehk 0,001 mm ja kõige laiemas kohas 0,004 mm. Tervel täiskasvanul on umbes 7 miljonit käbi.

Koonused on valguse suhtes vähem tundlikud ehk teisisõnu nende ergutamiseks on vaja kümme korda intensiivsemat valgusvoogu kui varraste ergutamiseks. Koonused on aga võimelised valgust töötlema intensiivsemalt kui vardad, mistõttu tajuvad nad paremini valgusvoo muutusi (nt vardad eristavad paremini valgust dünaamikas, kui objektid liiguvad silma suhtes) ning määravad ka selgema valguse. pilt.

koonus inimese silm koosneb 4 segmendist:

1 - välimine segment (sisaldab jodopsiiniga membraanikettaid),

2 – ühendussegment (kitsendus),

3 - sisemine segment (sisaldab mitokondreid),

4 - sünaptilise ühenduse piirkond (basaalsegment).

Käbide ülaltoodud omaduste põhjuseks on bioloogilise pigmendi jodopsiini sisaldus neis. Selle artikli kirjutamise ajal leiti kahte tüüpi jodopsiini (isoleeritud ja tõestatud): erütrolab (spektri punase osa, pikkade L-lainete suhtes tundlik pigment), klorolab (spektri rohelise osa suhtes tundlik pigment). , kuni keskmiste M-laineteni). Siiani ei ole leitud pigmenti, mis oleks tundlik spektri sinise osa, lühikeste S-lainete suhtes, kuigi sellele on juba omistatud nimetus cyanolab.

Koonuste jagunemist 3 tüübiks (vastavalt värvipigmentide domineerimisele neis: erütrolab, klorolab, tsüanolab) nimetatakse nägemise kolmekomponendiliseks hüpoteesiks. Siiski on olemas ka mittelineaarne kahekomponendiline nägemisteooria, mille järgijad usuvad, et iga koonus sisaldab samaaegselt nii erütrolabi kui ka klorolabi, mis tähendab, et ta on võimeline tajuma punase ja rohelise spektri värve. Samal ajal võtab varrastest pleekinud rodopsiin tsüanolalabi rolli. Selle teooria toetuseks öeldakse ka, et inimestel, kes kannatavad, nimelt spektri sinises osas (tritanopia), on raskusi ka hämaras nägemisega ( öine pimedus), mis on märk võrkkesta varraste ebanormaalsest funktsioneerimisest.


Nägemise abil tutvub inimene välismaailmaga ja orienteerub ruumis. Kahtlemata on normaalseks eluks olulised ka teised elundid, kuid just silmade abil saab inimene kätte 90% kogu infost. Inimsilm on oma struktuurilt ainulaadne, see suudab mitte ainult objekte ära tunda, vaid ka eristada toone. Võrkkesta vardad ja koonused vastutavad värvide tajumise eest. Just nemad edastavad saadud teavet keskkond, ajusse.

Silmad võtavad väga vähe ruumi, kuid samal ajal erinevad need tohutu hulga erinevate anatoomiliste struktuuride sisu poolest, millega inimene näeb.

Visuaalne aparaat on spetsiaalse ajal peaaegu otseselt seotud ajuga oftalmoloogilised uuringud näete nägemisnärvi ristumiskohta.

Silm sisaldab selliseid elemente nagu klaaskeha, lääts, eesmine ja tagumine kaamera. Silmamuna meenutab visuaalselt palli ja asub süvendis, mida nimetatakse orbiidiks, moodustab see kolju luud. Väljaspool on visuaalsel aparatuuril kaitse sklera kujul.

Silma kestad

Sklera hõivab ligikaudu 5/6 kogu silma pinnast, selle peamine eesmärk on vältida nägemisorgani vigastusi. Osa sisemisest kestast väljub ja on pidevalt kontaktis negatiivsega välised tegurid, seda nimetatakse sarvkestaks. Sellel elemendil on mitmeid omadusi, tänu millele eristab inimene objekte selgelt. Need sisaldavad:

  • Valguse läbilaskvus ja murdumisvõime;
  • Läbipaistvus;
  • Sile pind;
  • Niiskus;
  • Peegeldamine.

Sisekesta varjatud osa nimetatakse skleraks, see koosneb tihedast sidekoe. Selle all on veresoonte süsteem. keskmine osakond hõlmab iirist, tsiliaarkeha ja koroidi. See hõlmab ka pupilli, mis on mikroskoopiline auk, millesse iiris ei sisene. Igal elemendil on oma funktsioonid, mis on vajalikud nägemisorgani tõrgeteta töö tagamiseks.

Võrkkesta struktuur

Visuaalse aparaadi sisemine vooder on oluline osa medulla. See koosneb paljudest neuronitest, mis vooderdavad kogu silma seestpoolt. Tänu võrkkestale eristab inimene teda ümbritsevaid objekte. Sellele koonduvad murdunud valguskiired ja tekib selge pilt.

Võrkkesta närvilõpmed läbivad nägemiskiude, kust info edastatakse kiudude kaudu ajju. Siin on ka väike täpp kollast värvi nimetatakse makulaks. See asub võrkkesta keskel ja sellel on suurim võime visuaalne taju. Maakula on koduks päeva- ja öise nägemise eest vastutavatele vardadele ja koonustele.

Koonused ja vardad - funktsioonid

Nende peamine eesmärk on anda inimesele võimalus näha. Elemendid toimivad omamoodi must-valge ja värvilise nägemise muundurina. Mõlemat tüüpi rakud kuuluvad valgustundlike retseptorite kategooriasse.

Silma koonused on saanud oma nime kuju järgi, mis visuaalselt meenutab koonust. Nad ühendavad kesknärvisüsteemi ja võrkkesta. Peamine funktsioon on muundada valgussignaale väliskeskkond elektrilisteks impulssideks, mida aju töötleb. Öise nägemise eest vastutavad silma vardad, need sisaldavad ka pigmendielementi - rodopsiini, valguskiirtega kokkupuutel muutub see värviliseks.

koonused

Fotoretseptor autor välimus näeb välja nagu koonus. AT võrkkesta kontsentreeritud kuni seitse miljonit koonust. Kuid, suur hulk ei tähenda hiiglaslikke parameetreid. Element on tagasihoidliku pikkusega (ainult 50 mikronit), laius on neli millimeetrit. Need sisaldavad pigmenti jodopsiini. Vähem tundlik kui pulgad, kuid reageerivad paremini liikumisele.

Koonuste struktuur

Retseptor sisaldab:

  • Väline element (membraanikettad);
  • Vaheosa (kitsendus);
  • Siseosakond (mitokondrid);
  • sünaptiline piirkond.

Kolmekomponendiline värvitaju hüpotees

Seal on kolme tüüpi koonuseid, millest igaüks sisaldab ainulaadset jodopsiini valikut ja tajub teatud värvispektri osa:

  • Chlorolab (M-tüüpi). Reageerib kollastele ja rohelistele varjunditele;
  • Erythrolab (L-tüüpi). Tajub kollase-punase gamma;
  • Cyanolab (S-tüüpi). Vastutab reaktsiooni eest spektri sinisele ja violetsele osale.

Kaasaegsed teadlased uurivad kolmekomponendilist süsteemi visuaalne taju, pange tähele selle ebatäiuslikkust, kuna kolme tüüpi koonuste olemasolu pole teaduslikult tõestatud. Lisaks ei ole siiani leitud pigmenti tsüanolabi.

Kahekomponendiline värvitaju hüpotees

See hüpotees väidab, et koonused sisaldavad ainult erütolaabi ja klorolabi, mis tajuvad pikki ja keskosa vastavalt värvispekter. Rodopsiin, mis on varraste põhikomponent, "vastutab" lühikeste lainete eest.

Seda väidet toetab asjaolu, et patsientidel, kes ei erista sinist spektrit (st lühilaineid), on probleeme öise nägemisega.

pulgad

See retseptor hakkab tööle, kui tänaval või ruumis pole piisavalt valgust. Nad näevad välja nagu silinder. Võrkkestas on ligikaudu sada kakskümmend miljonit varda. Sellel suurel elemendil on tagasihoidlikud parameetrid. Seda eristab väike pikkus (umbes 0,06 mm) ja laius (umbes 0,002 mm).

Struktuur

Pulkade koostis sisaldab nelja põhielementi:

  • Välisosakond. Esitatakse membraanketaste kujul;
  • Vaheosa (ripsmed);
  • Sisemine sektor (mitokondrid);
  • Närvilõpmetega kudede alus.

Retseptor reageerib kõige nõrgematele valgussähvatustele, sest tal on kõrge aste tundlikkus. Pulgad sisaldavad ainulaadne aine nimetatakse visuaalselt lillaks. Heades valgustingimustes laguneb see laiali ja tajub tundlikult sinist visuaalset spektrit. Öösel või õhtul aine taastub ja silm eristab objekte ka pilkases pimeduses.

Rhodopsiin sai ebahariliku nime veripunase tooni tõttu, mis muutub valguse käes kollaseks ja seejärel täielikult värvi.

Valgusimpulsside edastamise omadused

Vardad ja koonused tajuvad valguse voolu ja suunavad selle kesknärvisüsteemi. Mõlemad rakud on võimelised viljakalt töötama päeval päevadel. Peamine erinevus seisneb selles, et koonused on valguse suhtes tundlikumad kui vardad.

Interneuronid vastutavad signaali edastamise eest; iga rakuga on korraga kinnitatud mitu retseptorit. Mitme pulga ühendamisel suureneb visuaalse aparatuuri tundlikkus. Oftalmoloogias nimetatakse seda nähtust "konvergentsiks". Tänu temale saab inimene korraga uurida mitut nägemisvälja ja tabada valgusvoogude vähimatki kõikumist.

Võimalus värve tajuda

Mõlemat fotoretseptorit vajavad silmad päevase ja öise nägemise eristamiseks ning värvipiltide tuvastamiseks. Silma ainulaadne struktuur annab inimesele suur summa võimalused: näha igal kellaajal, tajuda suurt ala ümbritsevast maailmast jne.

Samuti on inimese silmadel ebatavaline võime – binokulaarne nägemine, mis avardab tunduvalt vaatevälja. Vardad ja koonused osalevad kogu värvispektri tajumises, seetõttu eristavad inimesed erinevalt loomadest kõiki ümbritseva maailma toone.

Varda ja koonuse kahjustuse sümptomid

Kui kehas tekib võrkkesta peamisi retseptoreid mõjutav haigus, täheldatakse järgmisi märke:

  • Nägemisteravuse vähenemine;
  • Värvipimedus;
  • ereda sära ilmumine silmade ees;
  • Probleemid öise nägemisega;
  • Nägemisvälja kitsendamine.

Mõned patoloogiad spetsiifilised sümptomid nii et nende diagnoosimine pole keeruline. Nende hulka kuuluvad värvipimedus ja ööpimedus. Teiste haiguste tuvastamiseks peate läbima täiendava arstliku läbivaatuse.

Varraste ja koonuste kahjustuste diagnostikameetodid

Kui kahtlustatakse arengut patoloogilised protsessid sisse visuaalne aparaat Patsient saadetakse järgmistele uuringutele:

  • Oftalmoskoopia. Kasutatakse silmapõhja seisundi analüüsimiseks;
  • Perimeetria. Uurib nägemisvälju;
  • Arvuti refraktomeetria. Kasutatakse selliste vaevuste tuvastamiseks nagu lühinägelikkus, hüpermetroopia või astigmatism;
  • Ultraheli uuring;
  • Värvitaju diagnostika. Selleks kasutavad silmaarstid kõige sagedamini Ishihara testi;
  • Fluorestsentshagiograafia. Aitab visuaalselt hinnata veresoonte süsteemi seisundit.